Стабильность экосистем.
Стабильность
экосистемы обеспечивается непрерывным
потоком энергии, который задает и
поддерживает круговороты веществ; а
также развитыми информационными сетями,
включающими потоки физических и
химических сигналов, связывающих все
части системы и управляющих (или
регулирующих) ею как одним целым. В
результате взаимодействия круговоротов
веществ и потоков энергии, а также
сигналов обратной связи от субсистем
(когда часть сигналов с выхода поступает
на вход) в экосистемах возникает
саморегулирующийся гомеостаз без
регуляции извне (как это бывает в
механических системах; например, в
обычной системе регулировки температуры
в помещении термостат управляет печью)
или «постоянной точки» (так у
теплокровных животных регуляция
температуры тела осуществляется
специальным центром головного мозга).
Управляющие функции экосистемы
сосредоточены внутри нее и диффузны (а
не направлены вовне и специализированы).
В число управляющих механизмов,
действующих на уровне экосистемы, входят
микробные субсистемы, регулирующие
накопление и высвобождение биогенных
элементов, поведенческие механизмы и
субсистемы «хищник — жертва»,
регулирующие плотность популяции, а
также многие другие.
По определению, стабильность — это свойство любого тела (системы), заставляющее его возвращаться к исходному состоянию после того, как это тело выведено из состояния равновесия. Это представляется достаточно ясным, но на практике специалисты разных областей (например, инженеры, экологи или экономисты) могут вкладывать в термин «стабильность» разный смысл, особенно при попытках оценить меру стабильности и выразить ее количественно. Для целей экологии можно выделить два «типа» стабильности:
Резистентная
устойчивость —
это способность экосистемы сопротивляться
пертурбациям (нарушениям), поддерживая
неизменной свою структуру и функцию.
Упругая устойчивость-это способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функция были нарушены.
Эти два типа стабильности связывает обратная зависимость — системе трудно одновременно развить оба типа устойчивости. Так, калифорнийский лес из секвойи довольно устойчив к пожарам (для этих деревьев характерны толстая кора и другие адаптации), но если он все же сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается. Напротив, калифорнийские заросли чапарраля очень легко выгорают (низкая резистентная устойчивость), но быстро восстанавливаются за несколько лет (отличная упругая устойчивость). Как правило, при благоприятных физических условиях среды экосистемы в большей степени проявляют резистентную, а не упругую устойчивость, а в изменчивых физических условиях наблюдается прямо противоположное.
Гомеостатические
механизмы функционируют в определенных
пределах, за которыми уже ничем не
ограничиваемые положительные обратные
связи, усиливающие отклонения, приводят
к гибели системы, если невозможно
произвести дополнительную настройку. По мере нарастания стресса система,
продолжая оставаться управляемой, может
оказаться неспособной к возвращению
на прежний уровень. На самом деле,
согласно нашедшей широкое признание
теории Холдинга (1973), для популяций и,
как можно предположить, для экосистем
характерно не одно, а несколько состояний
равновесия и после стрессовых воздействий
они часто возвращаются не в то состояние
равновесия, из которого были выведены,
а в другое. Вспомним, например, что
значительное, хотя и не все количество
СО 2,
поступающего в атмосферу в результате
деятельности человека, поглощается
карбонатной и другими системами моря,
но по мере увеличения притока СО2 в атмосферу устанавливаются новые
равновесия на несколько более высоком
уровне. В этом случае даже небольшое
нарушение может иметь далеко идущие
последствия. Во многих случаях подлинно
надежный гомеостатический контроль
устанавливается только после периода
эволюционной «подгонки». Для новых
экосистем (например, систем, создаваемых
современным сельским хозяйством) или
недавно сложившихся комплексов «паразит
— хозяин» обычно характерны более
резкие колебания и чрезмерный рост
численности по сравнению со зрелыми
системами, компоненты которых имели
возможность приспособиться друг к
другу.
Степень стабильности, достигаемая конкретной экосистемой, зависит не только от ее истории и эффективности ее внутренних управляющих механизмов, но и от характера среды на входе и, возможно, от сложности экосистемы. Как правило, экосистемы имеют тенденцию становиться сложнее в благоприятной физической среде, чем в среде со схоластическими (случайными, непредсказуемыми) нарушениями на входе, например штормами. Функциональная сложность, по-видимому, в большей степени, чем структурная, увеличивает стабильность системы, так как возрастает потенциально возможное число петель обратной связи; однако причинно-следственные взаимоотношения между сложностью и стабильностью изучены еще не достаточно.
1
Компоненты клеток высших растений,
водорослей и фотосинтезирующих бактерий,
а также клетки кожных покровов животных,
содержащие пигменты, называются
хроматофорами (от греч. chroma – цвет и phoros – несущий).
Цвет пигментов определяется наличием
в структуре молекул т. н. хроматофорных
групп, селективно поглощающих свет. К
последним относят группы атомов,
содержащие кратные связи: –N=N–, –N=O–,
а также группы OH, SH, NH 2 и другие. Связи цвета химических
соединений с их молекулярным строением
рассматривает теория цветности. Самыми
распространенными пигментами являются
порфирины и каратиноиды. Порфирины
входят в состав хлорофилла зеленых
растений и гемоглобина (дыхательного
пигмента) животных. Группу каратиноидов
образуют пигменты желтого, оранжевого
и красного тонов, которые содержатся
в растениях, водорослях, грибах и
бактериях. В синезеленых и красных
водорослях присутствуют вспомогательные
пигменты – фикобилины: синий – фикоцианин
и красный – фикоэритрин. Цетки, плоды
и листья растений окрашивают пигменты
из группы флавоноидов, которые растворены
в клеточном соке. Однако чаще всего
пигменты сосредоточены в определенных
клеточных структурах: хлорофилл – в
хлоропластах, каратиноиды – в хромо-
и хлоропластах, гемоглобин – в
эритроцитах.
1 В тропическом и умеренном поясах установлено около 100 видов многолетних растений рода росянковых.
Стабильность экосистем обеспечивается асимметрией их структуры • Алексей Гиляров • Новости науки на «Элементах» • Экология
Сеть трофических (пищевых) взаимосвязей в природных экосистемах устроена асимметрично. Энергия в них передается от нижних уровней к верхним по разным каналам (один — более быстрый, другой — более медленный), которые объединяются хищниками только на самых верхних уровнях.
В середине ХХ века экологи, казалось, были полностью уверены в том, что чем сложнее устроена экосистема, чем больше в ней видов, тем более она стабильна. Такую точку зрения отстаивал в частности выдающийся британский эколог Чарлз Элтон (Charles Sutherland Elton) в своей книге «Экология нашествий животных и растений» (The Ecology of Invasions by Animals and Plants, английское издание 1958 года, русское 1960 года, последнее английское переиздание 2000 года). Однако в 1970-е годы Роберт Мэй (Lord (Robert) May of Oxford), уроженец Австралии, по образованию инженер, ставший физиком-теоретиком, а впоследствии экологом, показал на математических моделях, что в системе, которая состоит из множества элементов, связанных между собой отношениями типа «хищник—жертва», увеличение числа элементов само по себе не приводит к возрастанию стабильности. Скорее, наоборот: более сложные системы оказываются нестабильными. Однако, поскольку реальные природные экосистемы порой бывают весьма сложными и при этом устойчивыми, очевидно, что всё дело не просто в числе взаимодействующих элементов, а в том, как они соединены между собой, в особенностях трофической (пищевой) структуры системы.
Общим принципам организации трофических сетей посвящена большая статья, появившаяся в одном из последних номеров журнала Nature. Ее авторы — Найл Руни (Neil Rooney) из Отдела интегративной биологии Университета в Гуэлфе, Онтарио, Канада и его коллеги из того же университета и из Университета Северного Колорадо (США) — утверждают, что основной принцип устройства природных экосистем — это асимметрия. Проявляется она в том, что вещество (а с ним и энергия) в большинстве экосистем передаются от нижнего трофического уровня к верхнему по крайней мере двумя потоками («каналами»), различающимися по своей скорости и мощности. Слияние этих двух каналов происходит только на самых верхних уровнях, где располагаются так называемые «верховные хищники» (top predators).
В качестве примера можно привести систему трофических связей в озере. В ее основании фитопланктон (создающий органическое вещество, которое потом может быть использовано зоопланктоном) и детрит — взвешенное неживое органическое вещество, которое может быть использовано бактериями, в свою очередь потребляемыми некоторыми животными. Потребители фитопланктона и бактерий могут быть разными, но в составе рациона хищных рыб, находящихся на самом верхнем трофическом уровне, есть виды, представляющие как один, так и другой канал (см. также Прожить в озере, не питаясь едой с суши, нельзя). При этом надо иметь в виду, что хотя на каждом уровне организмы тратят немало энергии для поддержания своего существования и верховным хищникам остается ее совсем немного, роль последних в регуляции (сдерживании роста численности) своих жертв может быть определяющей.
Проанализировав подробные опубликованные данные по трофическим сетям четырех наземных и четырех водных экосистем, авторы в каждой из систем выделили по два «канала» передачи энергии и обнаружили, что по мере возрастания трофического статуса (положения в трофической цепи) того или иного вида (или группы видов) увеличивается их зависимость не от одного, а от двух каналов. Высота уровня может быть дробной величиной, поскольку она вычисляется по процентному соотношению энергии, получаемой данными организмами с разных уровней. Например, добычей крупных хищных рыб могут быть как более мелкие хищные рыбы, так и те рыбы, которые питаются планктоном, то есть находятся в трофической цепи на одну ступеньку ниже.
Выяснилось также, что «каналы», начинающиеся, к примеру, в почвенной экосистеме от грибов или от бактерий, а в водных экосистемах — от планктонных или бентосных (бентос — совокупность организмов, на дне и в грунте морских и материковых водоемов) организмов, различаются по скорости передачи энергии. Бактериальный и планктонный каналы быстрее, чем грибной и бентосный: они характеризуются преобладанием организмов с более высоким отношением продукции к биомассе.
Изучение поведения математических моделей таких систем показало, что в тех случаях, когда потоки по двум каналам уравниваются, система становится гораздо менее стабильной. Дело в том, что в этом случае изменения в обоих каналах происходят синхронно, а важна именно асинхронность и возможность компенсации одного за счет другого. Резкое снижение стабильности происходит и в том случае, когда поток идет только по одному каналу. Важное значение в стабилизации принадлежит «верховным хищникам», зависящим от обоих каналов и способных эффективно сдерживать рост тех жертв, которые начинают преобладать.
Отсюда следуют и важные практические выводы. Для сохранения своей устойчивости экосистемы должны быть гетерогенными, допускающими возможность разных путей («каналов») передачи вещества и энергии от основания трофической пирамиды до ее вершины. Кроме того, в них должны быть «верховные хищники», способные переключаться с одного канала на другой.
Источник: Neil Rooney, Kevin McCann, Gabriel Gellner, John C. Moore. Structural asymmetry and the stability of diverse food webs // Nature. 2006. V. 442. P. 265-269.
См. также:
Чарзл Элтон. «Экология нашествий животных и растений». М.: Изд-во иностранной литературы, 1960. 230 с.
Алексей Гиляров
Разнообразие повышает стабильность экосистемы
Смесь пяти видов деревьев на экспериментальном поле Сардиниллы. Кредит: Флориан ШнабельЛеса с большим разнообразием пород более продуктивны и устойчивы к стрессу, чем монокультуры: ученые из Фрайбургского университета подтвердили это данными старейшего в мире полевого испытания разнообразия тропических пород деревьев. Команда во главе с аспирантом Флорианом Шнабелем опубликовала свои результаты в журнале Биология глобальных изменений .
Как утверждают исследователи, появляется все больше научных доказательств положительной связи между разнообразием видов деревьев и функционированием экосистемы. Однако в большинстве исследований этой взаимосвязи на сегодняшний день использовались либо данные о лесах, где влияние биоразнообразия нельзя отделить от других факторов, либо данные экспериментов с молодыми посадками, которые не дают данных за более длительные периоды времени. Поэтому исследовательская группа Фрайбурга проанализировала данные эксперимента Сардинилла, который был посажен в Панаме в 2001 году. Этот эксперимент охватывает 22 участка, засаженных одним, двумя, тремя или пятью местными видами деревьев. Поскольку они растут с разной скоростью, участки с большим разнообразием видов также имеют большее структурное разнообразие в отношении высоты и диаметра деревьев. Годовые данные о размере и высоте деревьев, которые рассматриваются как индикаторы продуктивности и стабильности экосистемы, поступают с 2006 по 2016 год9.0005
Особенно ярко проявились различия в суровый засушливый период, вызванный тропическим климатическим явлением Эль-Ниньо. Это указывает на то, что леса с большим разнообразием древесных пород не только более продуктивны, но и более стабильны и устойчивы к стрессу от засухи — исследователи считают это особенно важным открытием с учетом глобального изменения климата. В контексте инициатив, направленных на сокращение выбросов CO2 в атмосферу за счет масштабного лесовосстановления, эти результаты показывают, что для хранения такого же количества CO2 в биомассе требуется гораздо меньше места в смешанных лесах. По мнению группы, эти результаты позволяют по-новому взглянуть на динамику тропических плантационных лесов и подчеркивают важность анализа, охватывающего более длительный период развития, поскольку они способствуют лучшему пониманию связей между разнообразием, продуктивностью и стабильностью экосистемы. Исследование основано на магистерской диссертации Флориана Шнабеля, за которую он получит премию Хансюрга-Штайнлина, награду Фрайбургского университета за новые таланты, в октябре в начале 2019 года.
Дополнительная информация: Флориан Шнабель и др. Факторы продуктивности и ее временная стабильность в эксперименте по разнообразию тропических деревьев, Global Change Biology (2019). DOI: 10.1111/gcb.14792
Предоставлено Университет Альберта Людвига во Фрайбурге
Цитата : Разнообразие повышает стабильность экосистемы (2019, 5 сентября) получено 13 января 2023 г. с https://phys.org/news/2019-09-diversity-ecosystem-stability.html
Этот документ защищен авторским правом. Помимо любой добросовестной сделки с целью частного изучения или исследования, никакие часть может быть воспроизведена без письменного разрешения. Контент предоставляется только в ознакомительных целях.
Биоразнообразие повышает устойчивость продуктивности экосистем к экстремальным климатическим явлениям
| Авторы: | Форест Исбелл, Дилан Крэйвен, Джон Коннолли, Мишель Лоро, Бернхард Шмид, Карл Байеркунляйн, Т. Мартейн Беземер, Кэтрин Бонин, Хельге Брюльхайде, Энрика де Лука, Энн Эбелинг, Джон Н. Гриффин, Цинфэн Го, Ян Отье, Энди Гектор , Анке Йенч, Юрген Крейлинг, Войтех Ланта, Пит Мэннинг, Себастьян Т. Мейер, Акира С. Мори, Шахид Наим, Паскаль А. Никлаус, Х. Уэйн Полли, Питер Б. Райх, Кристиан Рошер, Эрик В. Сиблум, Мелинда Д. Смит, Мадхав П. Такур, Дэвид Тилман, Бенджамин Ф. Трейси, Вим Х. ван дер Путтен, Джаспер ван Рейвен, Александра Вайгельт, Вольфганг В. Вайссер, Брайан Уилси, Нико Эйзенхауэр |
| Год: | 2015 |
| Тип: | Научный журнал (JRNL) |
| Станция: | Южная исследовательская станция |
| DOI: | https://doi.org/10.1038/nature15374 |
| Источник: | Природа |
Abstract
Остается неясным, защищает ли биоразнообразие экосистемы от экстремальных климатических явлений, которые становятся все более частыми во всем мире1. Ранние результаты показали, что продуктивность экосистемы разнообразных растительных сообществ пастбищ была более устойчивой, меньше менялась во время засухи и более устойчивой, быстрее восстанавливалась после засухи, чем продуктивность обедневших сообществ2. Однако последующие экспериментальные испытания дали неоднозначные результаты3–13. Здесь мы используем данные 46 экспериментов, в ходе которых манипулировали разнообразием травянистых растений, чтобы проверить, обеспечивает ли биоразнообразие устойчивость во время и устойчивость после климатических явлений. Мы показываем, что биоразнообразие повышает устойчивость экосистемы к широкому спектру климатических явлений, включая влажные или засушливые, умеренные или экстремальные, кратковременные или продолжительные явления. Во всех исследованиях и климатических явлениях продуктивность сообществ с низким разнообразием, состоящих из одного или двух видов, изменялась примерно на 50 % во время климатических явлений, тогда как продуктивность сообществ с высоким разнообразием, состоящих из 16–32 видов, была более устойчивой и изменялась лишь примерно на 25 %. Через год после каждого климатического явления продуктивность экосистем часто полностью восстанавливалась или превышала нормальный уровень продуктивности в сообществах как с высоким, так и с низким разнообразием, что приводило к отсутствию обнаруживаемой зависимости устойчивости экосистемы от биоразнообразия. Наши результаты показывают, что биоразнообразие в основном стабилизирует продуктивность экосистем и зависящие от продуктивности экосистемные услуги за счет повышения устойчивости к климатическим явлениям. Таким образом, антропогенные изменения окружающей среды, которые приводят к утрате биоразнообразия, скорее всего, приведут к снижению стабильности экосистемы14, а восстановление биоразнообразия — к ее увеличению, в основном за счет изменения устойчивости продуктивности экосистемы к климатическим явлениям.
Цитата
Исбелл, Форест; Крейвен, Дилан; Коннолли, Джон; Лоро, Мишель; Шмид, Бернхард; Бейеркунляйн, Карл; Беземер, Т. Мартин; Бонин, Кэтрин; Брюльхайде, Хельге; де Лука, Энрика; Эбелинг, Энн; Гриффин, Джон Н .