Плотность древесины разных пород: Прочность пород древесины — |

Плотность различных пород древесины, используемых при измерении

Изображение полного размера

Древесина проявляет различные механические свойства в зависимости от направления нагрузки [7,8,9,10,11, 17]; поэтому были использованы три вида образцов с различным наклоном годичных колец по отношению к направлению растяжения. Образцы блочной формы с наклоном годичных колец 0° (тангенциальное направление), 45° (угол между тангенциальным и радиальным направлениями) и 90° (радиальное направление) по отношению к направлению растяжения были отобраны практически из одной и той же периферической полосы годичных колец. к дереву сердца. Для испытания на растяжение использовались образцы поперечного сечения толщиной около 0,1 мм (в продольном направлении) и размерами 3,4 мм в ширину и 20 мм в длину (рис. 2). Эти тонкие образцы были нарезаны с помощью скользящего микротома с особой осторожностью, чтобы не образовались царапины или следы ножа, которые могли бы стать причиной разрушения. Все образцы вымачивали в воде в течение 3 недель при температуре 20 °C и измеряли в условиях насыщения водой.

Схема экспериментальной установки для испытания на растяжение

Изображение в полный размер

Среди образцов, только для ичо и акамацу, мы не смогли сделать тонкие образцы, потому что лучи были слишком слабыми. Поэтому измерения ичо и акамацу не могли быть выполнены.

Испытание на боковое растяжение

В механических испытаниях использовался термомеханический анализатор (производства Seiko Instruments Co., Ltd.; TMA/SS6100). Все измерения проводились в воде с постоянной температурой 25 и 80°С. Расстояние между патронами устанавливали равным 10 мм, и измеряли деформации образцов при возрастающей нагрузке 1 Н/мин до их разрушения. Результаты измерений были приняты только для образцов, разрушенных вокруг их центральной части, и образцы имели исключительное деформационное поведение, которое было исключено. Количество образцов в результатах было принято 5 на состояние. Деформация разрушения была показана в процентах от значения, полученного путем деления удлинения до разрыва на расстояние зажима, измеренное при минимальной нагрузке в устройстве.

Результаты и обсуждение

Влияние плотности на механические свойства при поперечном растяжении

Влияние плотности на модуль упругости, прочность и деформацию при разрушении показано на рис. 3. Линии регрессии наблюдаются для результатов с коэффициентами вклада 0,30 и более. Образец буна имел очень низкую прочность при 80 °C, и его было трудно измерить; поэтому на рисунках показан только результат при 25 °C. Модуль упругости при 25°С был больше, чем при 80°С во всех образцах. Линейная зависимость между плотностью и модулем упругости, проверенная в продольном направлении [1], не наблюдалась в образцах с наклоном годичного кольца 9°.0°. Модуль упругости образцов с наклоном годичного кольца 90° был наибольшим среди всех образцов, так как луч, расположенный параллельно направлению растяжения, возмущал деформацию. Для образцов с наклоном годичного кольца 0° низкая корреляция наблюдалась в образцах, измеренных при 25°С. Подтверждено, что модуль упругости аракаши с радиально-пористым расположением, измеренный при 25 °C, был значительно ниже, чем линия регрессии. С другой стороны, образцы с наклоном годового кольца 45° показали высокие корреляции между плотностью и модулем упругости при обеих температурах. Ячейки в тонких поперечных образцах древесины деформируемы, а сдвиговая деформация в большей степени обусловлена ​​в образцах с наклоном годичного кольца 45° при растяжении [3,4,5]. Причина, по которой высокая корреляция была получена в основном в образцах с углом 45°, заключалась в том, что древесина низкой плотности с тонкими клеточными стенками легко деформировала форму ячеек под действием напряжения сдвига.

Влияние плотности на модуль упругости, прочность и деформацию разрушения образцов с наклоном годового кольца 0°, 45° и 90° при поперечном растяжении. Цифры означают породу дерева: 1: суги, 2: хиноки, 5: кая, 6: ямагурума, 7: буна, 8: хооноки, 9: кейяки и 10: аракаси. Цифры добавляются рядом с графиками в результате любой температуры. Открытые участки, образцы измерены при 25 °C; заполненные участки, образцы измерены при 80 °C. Р ^{2 9Среднее значение коэффициента вклада 1559 и планки погрешностей указывают на 95% доверительный интервал. Символы в круглых скобках рядом с R 2 означают символы с линейной регрессией}

Изображение в натуральную величину

Считается, что прочность зависит от самой слабой части образца. Поэтому, если в образцах нет дефектных участков или участков, концентрирующих напряжения, прочность увеличивается с увеличением плотности. Однако корреляция между плотностью и прочностью не наблюдалась для образцов с наклоном годового кольца 45° при обеих температурах и наклоном 0° при 25°С. Для образцов с наклоном годичных колец 0°, несмотря на то, что разброс прочности среди пород древесины при 25 °С был большим, прочность при 80 °С примерно выровнялась. Эта тенденция может свидетельствовать о значительном влиянии структурных факторов на прочность при низкой температуре. Низкая корреляция между плотностью и прочностью наблюдалась в образцах с наклоном годичных колец 9°.0°. Луч расположен параллельно направлению растяжения в образцах с наклоном годичного кольца 90°. Ожидается также влияние луча на прочность, поскольку прочность образцов с наклоном годового кольца 90° является наибольшей среди всех образцов. Однако по результатам измерения прочности при 25 °C был получен график ямагурума, расположенный намного выше линии регрессии, несмотря на низкую плотность, и график кейаки, расположенный намного ниже линии регрессии, несмотря на высокую плотность. Кроме того, кая, являющийся однорядным лучом, и кейяки, являющийся многорядным лучом, показали сравнимую силу; даже разница в плотности была большой между видами. Эти результаты свидетельствуют о том, что прочность образцов с наклоном годового кольца 90° нельзя объяснить только особенностями строения луча. Таким образом, причина, по которой прочность кейяки, измеренная при 25 °C, оказалась чрезвычайно низкой, рассматривается следующим образом. В случае кольцево-пористой компоновки кейаки, при наблюдении поверхности излома в поперечном сечении, в данном исследовании наблюдались трещины вдоль сосуда, расположенные в направлении, ортогональном направлению растяжения. Аналогичная тенденция была получена и в предыдущем исследовании [10]. Таким образом, считалось, что прочность имеет тенденцию быть низкой даже при высокой плотности, поскольку напряжение концентрируется на сосудах, расположенных в направлении, ортогональном направлению растяжения.

Зависимость плотности от деформации разрушения не наблюдалась в образцах с наклоном годового кольца 0° и 90°. Однако для образцов с наклоном годового кольца 45°, измеренным при 80°С, наблюдалась слабая корреляция между плотностью и деформацией разрушения, хотя и весьма незначительная. Это указывало на то, что образец с более высокой плотностью показал более низкую деформацию разрушения. Причина таких результатов рассматривается в следующем. В случае образцов с низкой плотностью, представляющих собой тонкую клеточную стенку, легко деформировать форму ячейки под действием напряжения сдвига. Если клетки легко деформируются при более низком напряжении, можно будет увеличить величину деформации перед разрушением. Кроме того, количество деформации увеличивается из-за уменьшения просвета клетки, вызванного напряжением сдвига. Поэтому в случае с древесиной высокой плотности большая деформация практически не возникает, так как объем пустот невелик.

С другой стороны, интересным моментом в этом результате является то, что деформация разрушения суги с низкой плотностью чрезвычайно ниже, чем у хиноки с аналогичной плотностью в образцах с наклоном годового кольца 45° при каждой температуре. Судя по результатам силы, сила суги также была значительно меньше, чем у хиноки. Переход от ранней древесины к поздней в суги резкий [18]. Считается, что эта анатомическая особенность повлияла на снижение прочности и деформации разрушения.

Зависимость между модулем упругости и прочностью или деформацией при разрушении

Общеизвестно, что зависимость между модулем упругости и прочностью пропорциональна. Однако эта связь распознается в основном в продольном направлении. Поэтому зависимость между модулем упругости и прочностью обсуждалась при поперечном растяжении на рис. 4. За исключением образцов с наклоном годичного кольца 90°, четких корреляций при 25 и 80°С обнаружено не было. В пробах с наклоном годичного кольца 45° закономерности в распределении значений не обнаружено. Этот результат свидетельствует о том, что анатомическая структура древесины существенно влияет на поперечные механические свойства. С другой стороны, образцы с наклоном годового кольца 90° показали относительно высокую корреляцию при каждой температуре. Исходя из этих результатов, в образцах, связанных с механическими свойствами луча, древесина высокой плотности с жестким лучом имеет более высокий модуль упругости и прочность.

Зависимость между модулем упругости и прочностью при 25 и 80 °C при поперечном растяжении. Кружки, образцы с наклоном годичного кольца 0°; треугольники – образцы с наклоном годичного кольца 45°; квадраты, образцы с наклоном годового кольца 90°. R ² средний коэффициент вклада и планки погрешностей указывают на 95% доверительный интервал. Символы в круглых скобках рядом с R ² означают символы с линейной регрессией

Изображение полного размера

Зависимость между модулем упругости и деформацией разрушения показана на рис. 5. Из рисунка видно распределение значений был различным. Для образцов с наклоном годичного кольца 90°, на которые сильно влияет луч, деформация разрушения имеет тенденцию к увеличению с увеличением модуля упругости, в основном по результатам твердой древесины с высоким модулем упругости. Особенно в образцах с наклоном годового кольца 45° низкая корреляция наблюдалась при каждой температуре, а деформации разрушения уменьшались с увеличением модуля упругости. В результате упомянутой выше прочности связь между модулем упругости и прочностью в образцах с наклоном годовых колец 45° отсутствовала. Поэтому считается, что величина деформации перед разрушением может быть большой в образцах с наклоном годичного кольца 45° с низким модулем упругости, поскольку образцы могут легко деформироваться даже при небольшом напряжении, а прочность не снижается.

Зависимость между модулем упругости и деформацией разрушения при 25 и 80 °C при поперечном растяжении. Кружки, образцы с наклоном годичного кольца 0°; треугольники – образцы с наклоном годичного кольца 45°; квадраты, образцы с наклоном годичного кольца 90°. R ² средний коэффициент вклада и планки погрешностей указывают на 95% доверительный интервал. Символы в круглых скобках рядом с R ² означают символы с линейной регрессией

Изображение полного размера

Однако был участок, расположенный значительно ниже линии регрессии, несмотря на низкую плотность, и этот участок был образцом суги. Эти результаты также предполагают, что на механические свойства бокового натяжения суги могут влиять факторы, отличные от других видов, такие как распределение плотности ранней и поздней древесины в годовом кольце.

Выводы

В этом исследовании для выяснения влияния плотности на боковые механические свойства различных пород древесины были измерены модуль упругости, прочность и деформация разрушения при поперечном растяжении. Линейная зависимость между плотностью и модулем упругости, проверенная в продольном направлении, не наблюдалась при боковом растяжении для образцов с наклоном годового кольца 9°.0°, на образцы которых воздействовал луч, расположенный параллельно направлению растяжения. Однако образцы с наклоном годичного кольца 45° показали высокую корреляцию между плотностью и модулем упругости за счет сдвиговой деформации формы ячейки. С другой стороны, пропорциональная зависимость между модулем упругости и прочностью, проверенная в продольном направлении, при поперечном растяжении не наблюдалась, за исключением образцов с наклоном годового кольца 9°. 0°. По полученным результатам выявлено, что на механические свойства древесины в латеральном направлении существенное влияние оказывает не только плотность, но и особенности строения, такие как деформация формы клеток, расположение лучей или сосудов, степень переход от ранней древесины к поздней.

Ссылки

1. Такемура Т. (1995) Сила и дерево. В: Фушитани М. (ред.) Физика дерева (на японском языке). Buneido Publishing, Токио, стр. 105–106

   Google ученый

2. Собуэ Н. (2007) Сила и дерево. В: Норимото М. (ред.) Физика дерева (на японском языке). Buneido Publishing, Токио, стр. 106–107

   Google ученый

3. Fujita S (1971) Исследования по проверке сушки VII. Влияние ориентации годичных колец на предел прочности при растяжении перпендикулярно волокнам с помощью микроскопических методов (на японском языке). Мокузай Гаккаиси 17: 28–33

   Google ученый

4. Fujita S (1972) Исследования по проверке сушки VIII. Деформация структурного слоя при испытании на поперечное растяжение (на японском языке). Мокузай Гаккаиси 18: 427–433

   Google ученый

5. Каная Н., Ямада Т. (1967) Испытания древесины на поперечное растяжение (на японском языке). Вуд Рез 41:47–62

   Google ученый

6. Schniewind AP (1959) Поперечная анизотропия древесины: функция общей анатомической структуры. Для продукта J 9:350–359

   CAS Google ученый

7. Окуяма Т., Судзуки С., Терадзава С. (1977) Влияние температуры на ортотропные свойства древесины I. О поперечной анизотропии при изгибе (на японском языке). Мокузай Гаккаиси 23: 609–616

   Google ученый

8. «>

   Suzuki S, Okuyama T, Terazawa S (1979) Влияние температуры на ортотропные свойства древесины II. Доля трансстенного отказа. Мокузай Гаккаиси 25: 177–183

   Google ученый

9. Miyoshi Y, Kojiro K, Furuta Y (2014) Деформационные свойства древесины при боковом растяжении, влияние направления растяжения на годичные кольца, влаги и температуры на боковую деформацию растяжения хиноки ( Chamaecyparis obtusa ) (на японском языке) ). Мокузай Гаккаиси 60: 241–248

   КАС Статья Google ученый

10. Миёси Ю., Кодзиро К., Фурута Ю. (2015) Влияние анатомии и свойств термического размягчения на деформацию при поперечном растяжении различных пород древесины (на японском языке). J Soc Mat Sci Jpn 64: 356–361

    CAS Статья Google ученый

11. Clauss S, Pescatore C, Niemz P (2014) Анизотропные упругие свойства ясеня обыкновенного ( Fraxinus excelsior L. ). Holzforschung 68:941–949

    Статья Google ученый

12. Огама Т., Ямада Т. (1971) Пористая структура древесины и ее модуль релаксации (на японском языке). J Soc Mater Sci 20:1194–1200

    Статья Google ученый

13. Огама Т., Ямада Т. (1975) Модуль релаксации древесины как пористого материала (на японском языке). J Soc Mater Sci 24: 873–878

    Артикул Google ученый

14. Огама Т., Морока Т., Ямада Т. (1981) Модуль упругости древесины как пористого материала (изменение направления относительно годового кольца) (на японском языке). J Soc Mater Sci 30:703–706

    Статья Google ученый

15. Огама Т., Ямада Т. (1981) Модули Юнга ранней и поздней древесины в поперечном направлении мягкой древесины (на японском языке). J Soc Mater Sci 30: 707–711

    Артикул Google ученый

16. Патера А., Карл С., Стампанони М., Дером Д., Кармелиет Дж. (2018) Нежесткий метод регистрации для анализа локальных деформаций клеточной стенки древесины. Adv Struct Chem Imaging 4:1–11

    Статья Google ученый

17. Миёси Ю., Фурута Ю. (2016) Реологические аспекты разрушения древесины при поперечном растяжении. Дж. Вуд Наука 62: 138–145

    Артикул Google ученый

18. Японское общество исследования древесины, Группа исследования анатомии и свойств древесины (2006 г.) Список микроскопических трещин IAWA для идентификации мягкой древесины (на японском языке). Кайсейша Пресс, Сига. стр. 6–8

    Google ученый

Ссылки на скачивание

Информация об авторе

Авторы и организации

1. Научно-исследовательский институт лесного хозяйства и лесных товаров, 1 Мацуносато, Цукуба, Ибараки, 305-8687, Япония

   Юка Миёси

2. Отдел наук об окружающей среде, Высшая школа наук о жизни и окружающей среде, Префектурный университет Киото, Ханги-тё, Симогамо , Sakyo-ku, Kyoto, 606-8522, Japan

   Keisuke Kojiro & Yuzo Furuta

Авторы

1. Yuka Miyoshi

   Посмотреть публикации автора

   Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Академия

2. Keisuke Kojiro

   Посмотреть публикации автора

   Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

3. Yuzo Furuta

   Просмотр публикаций автора

   Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

Автор, ответственный за корреспонденцию

Юка Миёси.

Права и разрешения

Перепечатка и разрешения

Об этой статье

Влияние пород деревьев, диаметра деревьев и типов почвы на плотность древесины и ее радиальные колебания в среднегорном тропическом лесу на Мадагаскаре | Annals of Forest Science

• Оригинальная статья
• Опубликовано: 15 сентября 2016 г.

• Тахьяна Рамананантоандро ORCID: orcid.org/0000-0001-5080-7118 ¹ ,
• Миора Ф. Раманакото ¹ ,
• Габриэль Л. Раджоэлисон ¹ ,
• Джин С. Рэндриамбоавонджи ¹ и
• …
• Herimanitra P. Rafidimano
• …
• Herimanitra P. RafidiMano
• …
• Herimanitra P. RafidiMano. Летопись лесоведения том 73 , страницы 1113–1124 (2016)Цитировать эту статью

  • 3086 доступов

  • 12 цитирований

  • 9 Альтметрический

  • Сведения о показателях

  Аннотация

  Ключевое сообщение

  В тропических лесах Мадагаскара виды деревьев различались по средней плотности древесины в зависимости от их требований к освещению и от типа почвы. Диаметр дерева не имел значения. Ни один из этих факторов не повлиял на изменение плотности в зависимости от расстояния до сердцевины.

  Контекст

  Плотность древесины (WD) является важным свойством древесины, поскольку она коррелирует с несколькими функциональными свойствами дерева и механическими свойствами древесины. Кроме того, плотность древесины часто используется в оценках лесной биомассы и запасов углерода. Изменение плотности древесины зависит от ряда внутренних факторов или факторов окружающей среды.

  Цели

  В этом исследовании изучалось влияние породы, диаметра дерева, типа почвы и расстояния от сердцевины на плотность древесины местных лиственных пород естественного тропического леса средней высоты на Мадагаскаре.

  Методы

  Мы взяли пробы сердцевины до коры из ствола 204 деревьев 23 видов. Каждое деревянное ядро ​​было разделено на сегменты длиной 1 см, на которых были выполнены измерения объема и веса. Были проанализированы внутридеревьевые и междеревьевые вариации плотности древесины.

  Результаты

  Средняя плотность древесины была выше у теневыносливых пород, чем у светолюбивых. На бедных ферралитовых почвах она была выше, чем на плодородных низинных почвах. Диаметр дерева не влиял на среднюю плотность древесины. Что касается вариаций внутри дерева, плотность древесины не меняется от сердцевины до коры.

  Заключение

  Эти результаты помогают заполнить пробелы в базе данных свойств древесины для видов древесных лесов на Мадагаскаре.

  Введение

  Древесина представляет собой сложный материал с выдающимися физическими и механическими свойствами. Плотность – одно из важнейших его технологических и экологических свойств. Плотность древесины связана с несколькими функциональными характеристиками дерева (Чейв и др., 2009 г.; Нок и др., 2009 г.) и коррелирует с некоторыми механическими свойствами древесины, такими как динамическая прочность на изгиб, модуль упругости и прочность на сжатие (Мачадо и др., 2014 г.). Таким образом, плотность древесины дает представление о потенциальном использовании той или иной породы древесины. Кроме того, плотность древесины отражает количество биомассы на единицу объема ствола дерева и, таким образом, является одной из переменных-предикторов, обычно используемых в аллометрических уравнениях для оценки надземной биомассы леса (Чейв и др., 2009 г.).; Генри и др. 2010).

  Различия плотности древесины внутри и между деревьями можно объяснить несколькими факторами. Согласно Chave et al. (2009), существует связь между плотностью древесины и несколькими признаками всего растения, включая размер листьев, минимальный водный потенциал листьев и, возможно, глубину укоренения. Радиальное изменение плотности древесины представляет собой стратегии деревьев на протяжении всего их развития, когда они инвестируют в рост в высоту или инвестируют в древесную ткань для структурной поддержки. Плотность древесины связана с потребностью вида в свете. Предыдущие исследования показали, что виды-первопроходцы имеют низкую плотность, в то время как появляющиеся виды имеют среднюю плотность, а медленнорастущие виды под пологом имеют высокую плотность (King et al. 2006; Muller-Landau 2004; Van Gelder et al. 2006). Изучая 1653 дерева в бассейне Амазонки, Патино и др. (2009 г.) обнаружил, что высота отрицательно коррелирует с плотностью, тогда как температура положительно коррелирует с плотностью. Из-за уклона местности и конкуренции за почвенные запасы типы почв влияют на динамику роста деревьев и, таким образом, на вариации свойств древесины. Крутая местность особенно чувствительна к эрозии, поэтому почвенные ресурсы легко подвергаются эрозии. Чтобы приспособиться к этой среде, дерево вырабатывает древесину с более высокими физическими и механическими свойствами (Coutand et al. 2004; Wimmer et al. 2002).

  Плотность также различается в пределах данного дерева. Радиальное изменение плотности древесины можно объяснить, во-первых, постепенным переходом от ювенильной к зрелой древесине (Fukazawa 1984). Старение камбиальной меристемы вызывает изменение плотности внутри дерева, а также увеличение длины волокон от сердцевины до коры и диаметра сосудов (Thibaut et al. 1997). Эволюция экстрактивных веществ древесины от сердцевины до коры также объясняет изменение плотности внутри дерева (Guilley 2000).

  Было проведено несколько исследований изменений плотности древесины в зависимости от расстояния от сердцевины на породах умеренной зоны (McLean et al. 2011; Machado et al. 2014) и тропической древесине из Южной Америки (Montes et al. 2007), Африки (Генри и др., 2010 г.) и Азии (Нок и др., 2009 г.).). По данным этих авторов, плотность древесины быстрорастущих пионерных пород увеличивается от сердцевины к коре, тогда как у более медленно растущих деревьев наблюдается обратная картина. Жесткость ювенильной древесины уменьшается от сердцевины к коре у первичных лесных деревьев, тогда как у насаждений она увеличивается. Прирост больше во влажных тропических лесах, чем в более сухих тропических лесах. Однако, насколько нам известно, исследований изменчивости древесины в естественных лесах Мадагаскара еще не проводилось. Учитывая, что 96 % малагасийских видов деревьев и кустарников являются эндемиками (Schatz 2000), мы решаем следующий вопрос: влияют ли внутренние (виды, диаметр дерева) и внешние факторы (типы почвы) на плотность древесины и ее радиальные вариации для местных видов деревьев тропических лесов. ? Проверяются три гипотезы: (i) Виды имеют разную среднюю плотность и разные модели радиальной изменчивости. Это различие объясняется потребностью вида в освещении. Мы ожидаем, что пионерные виды будут иметь менее плотную древесину и увеличивающуюся плотность от сердцевины к коре, а у теневыносливых видов — обратную картину; (ii) Средняя плотность древесины различна для крупных и мелких деревьев; (iii) Типы почвы влияют на плотность древесины между деревьями и ее радиальные колебания. Мы ожидаем менее плотную древесину и увеличение плотности от сердцевины до коры в очень плодородных насаждениях.

  Материалы и методы

  Экспериментальный подход состоял из трех этапов: (i) определение факторов, лежащих в основе изменения плотности древесины – порода, диаметр дерева, расстояние от сердцевины, типы почвы; (ii) измерение плотности древесины в лаборатории; (iii) разработка моделей радиальной вариации плотности путем включения четырех факторов вариации.

  Район исследования

  Исследование проводилось в естественном лесу Мандрака, округ Манджакандриана, регион Аналаманга, Мадагаскар (47°54′–47°56′ в.д. и 18°53′–18°55′ ю.ш.). Он расположен в 67 км к востоку от Антананариву. Mandraka находится в ведении Департамента лесного хозяйства Школы агрономии Университета Антананариву. Годовое количество осадков составляет в среднем 2300 мм. Самые влажные месяцы — с декабря по март, с максимальным количеством осадков в январе (342 мм). Нет экологически засушливого месяца. Температуры колеблются от 13,7 до 20,2 ° C со среднегодовым значением 17,5 ° C. Относительно большая высота над уровнем моря (800–1300 м) обеспечивает постоянную относительную влажность в среднем 82 %. Климат тропический свежий и влажный. Рельеф пересеченный, характеризуется общим уклоном 50 %, но достигает 90 % в некоторых местах (Rajaonera 2008). Естественная растительность представляет собой вечнозеленый горный лес, характеризующийся высокой плотностью деревьев, небольшой высотой и многослойной структурой. Недавнее обследование лесов выявило 73 вида деревьев, относящихся к 52 родам и 42 семействам, большинство из которых являются эндемиками. Вторичные образования, называемые в местном масштабе савока , составляют около 30 % природной территории и состоят в основном из первых светолюбивых видов. В этом исследовании были отобраны деревья как из первичных, так и из вторичных лесных формаций, общая площадь которых составляет 14,51 га.

  Отбор видов и порог диаметра

  Мы выбрали 23 наиболее распространенных местных вида как в первичных, так и во вторичных лесах. Были включены все виды, определенные Rajaonera (2008) как наиболее многочисленные (обозначены символом * в таблице 1). По данным Rajaonera (2008), более половины деревьев в Мандраке имеют диаметр на уровне груди (DBH) от 5 до 15 см. Деревья с DBH выше 40 см практически отсутствуют. Таким образом, чтобы понять, влияет ли диаметр дерева на изменчивость плотности древесины, мы рассмотрели два класса: (1) небольшие деревья, 5 см ≤ диаметра < 15 см, и (2) крупные деревья, диаметр ≥ 15 см. Мы случайным образом выбрали минимум три дерева каждого класса диаметра, то есть минимум шесть деревьев каждого вида. Учитывая предыдущий порог, количество изученных деревьев по видам было разным из-за использованной случайной выборки. Всего отобрано 204 дерева (табл. 1). DBH варьировался от 9.2 до 13,6 см и от 16,3 до 22,7 см для небольших и более крупных деревьев соответственно.

  Таблица 1 Количество деревьев по видам, с классом диаметра и их соответствующими диаметрами

  Полноразмерная таблица

  Мы взяли пробы от сердцевины до коры с помощью электродрели, работающей от генератора. Керны имели диаметр 15 мм и были извлечены на уровне DBH. Из-за возможного наличия натяжной древесины на наклонной поверхности керны от сердцевины до коры были взяты с нижней стороны деревьев.

  Определение потребности видов в свете

  На основе их относительной потребности в свете для общего вегетативного развития растения классифицируются как гелиофиты и сциофиты (Sharma 2005). На сегодняшний день в литературе имеется мало данных о потребности в свете местных видов деревьев на Мадагаскаре. В литературе использовалось несколько методов для определения потребности видов в свете. К ним относятся изучение естественной регенерации, выживания и роста проростков в различных условиях освещения (Дюкрей и Лаббе 19).85), а также использование полусферических фотографий, сделанных непосредственно над кроной каждого саженца (Baltzer and Thomas 2007). Но ни один из этих практических методов не был нам доступен, что вынудило нас выбрать эмпирический. Согласно Ролле (1984), распределение диаметров деревьев отражает текущее положение каждого вида в насаждении и является результатом «стратегии развития» (рост и отмирание) всей экосистемы. Следовательно, существуют разительные различия между распределением светолюбивых и теневыносливых видов по размерным классам в зрелых тропических лесах. Несколько авторов (например, Dupuy et al. 1998; Холл и Суэйн, 1981 г .; Whitmore 1990) использовали кривые распределения обилия видов по классам диаметра на 1 га леса для определения потребности видов в свете. Поэтому мы оценили потребность в освещении, используя тот же метод.

  Лес Мандрака был изменен по сравнению с его первоначальным состоянием под воздействием различных природных и антропогенных факторов. Таким образом, для валидации подхода мы одновременно использовали результаты трех обследований средневысотных тропических лесов: (1) национальную лесную и экологическую инвентаризацию IEFN (MEF 1996), который охватывал все типы лесов, включая средневысотные тропические леса, (2) инвентаризация, проведенная в лесном коридоре Анджозоробе-Ангаво (Гудман и др., 2007), поскольку 74 % видов мандрака перечислены в этом коридоре, и (3) инвентаризация леса, проведенная Раджаонерой в лесу Мандрака (2008 г. ).

  Используя данные из этих трех источников, были определены потребности видов в освещении на основе структуры популяции путем построения кривых распределения обилия видов по классам диаметра. Полученные кривые сравнивали с кривыми Ролле (1984), чтобы определить потребности каждого вида в свете.

  Типы почв в Мандраке

  Мы записали географические координаты и высоту над уровнем моря для каждого исследуемого дерева. Объединив эти данные с результатами исследования почвы, проведенного Rajoelison et al. (2007) в Мандраке мы смогли определить тип почвы, на которой росли деревья. Выделено пять типов почв: акриферралсоли (AF), ксантоферралсоли (XF), ортоферралсоли (OF), ентисоли (E) и почвы низинного комплекса (SLC). Все типы почв ферралитовые с комковатым и полиэдрическим гранулометрическим составом. Они различаются степенью омоложения за счет залегания первичных минералов на определенной глубине. Чем дальше мы спускаемся по склону, тем больше первичных полезных ископаемых находим. Почвы низинного комплекса могут представлять собой энтисоли, богатые гумусом, или гидроморфные почвы.

  Учет плотности древесины

  Для изучения радиального изменения плотности каждое ядро ​​разрезали на сегменты длиной 1 см, начиная с 0,5 см от сердцевины. Сегменты, содержащие кору и сердцевину, были исключены. Всего было отобрано 204 керна. Количество нуклеусов, полученных на вид, колебалось от 6 до 13. Всего из этих нуклеусов было получено 2342 сегмента. Плотность сегмента рассчитывали как его вес, деленный на его объем, измеренный при влажности 12 % (стабилизированной в климатической камере при 20 °C и относительной влажности 65 %). Вес измеряли с помощью прецизионных весов с разрешением 0,01 г. Для измерения объема мы использовали метод вытеснения воды Архимеда (Чейв и др., 2006). Плотность древесины дерева представляла собой среднюю плотность сегментов от сердцевины до коры. Точно так же плотность для вида была средней плотностью всех отобранных деревьев, принадлежащих к этому виду.

  Моделирование изменения плотности древесины между деревьями и внутри дерева

  Статистический анализ был выполнен с помощью программного обеспечения R (R Development Core Team 2012). Для всех видов мы сначала рассчитали среднее значение, диапазон и стандартное отклонение плотности. Затем мы проводим дисперсионный анализ, чтобы оценить влияние следующих факторов: порода, диаметр дерева, типы почвы и расстояние от сердцевины на изменение плотности древесины. Критерий LSD Фишера использовался для выявления существенных различий между каждым уровнем факторов, объясняющих изменчивость плотности древесины.

  Модели радиальной изменчивости плотности были разработаны на основе линейной модели смешанных эффектов (Нок и др., 2009). В этой линейной модели фактор вид рассматривался как случайный эффект, в то время как диаметр , тип почвы и расстояние от сердцевины считались фиксированными эффектами. При этом учитывалось взаимодействие между факторами, учитывая, что эффекты этих факторов неаддитивны. Таким образом, окончательная линейная модель смешанных эффектов была:

  Д _йк   = β ₀   + β ₁ дп _и   + β ₂ Ф _к   + β ₃ Ф _к дп _и   +   ɛ _йк где Д _йк — плотность древесины i-го сегмента j-го дерева k-й породы, Dp _и это расстояние до сердцевины, F _к — рассматриваемый коэффициент, а β ₀ , β ₁ , β ₂ , β ₃ — фиксированные эффекты, ɛ _йк это ошибки. Соответствие модели оценивали коэффициентом детерминации R ² .

  Результаты

  Влияние породы и диаметра дерева на среднюю плотность древесины

  Различные породы демонстрируют значительно разную плотность древесины ( p  < 0,001, α  = 0,05, df = 22). Средняя плотность древесины 23 пород колебалась от 0,47 до 1,01 (рис. 1а). Harungana madagascariensis и Dilobeia youarsii показали соответственно самую низкую и самую высокую среднюю плотность. Кроме того, распределение минимальных и максимальных значений плотности для каждого вида показало наличие внутривидовой изменчивости. Фактор дерева диаметром не влияли на среднюю плотность древесины (табл. 2).

  Рис. 1

  Средняя плотность древесины по a породам деревьев, b потребность в освещении – SS полутеневой, PLD Pioneer Light Demander, NLD c Nomad Light Demander типы почв – AF acric ferralsol, OF orthic ferralsol, XF xanthic ferralsol, E entisols, SLC почвы низинного комплекса. Коробчатая диаграмма показывает медиану, квартили, самые низкие и самые высокие данные. Одинаковые буквы указывают на отсутствие статистической разницы в значении плотности древесины (ANOVA и критерий LSD Фишера, p  < 0,05)

  Изображение в натуральную величину

  Таблица 2 Линейная модель изменения плотности древесины внутри дерева по трем изученным факторам

  Полноразмерная таблица

  Влияние типов почвы на среднюю плотность древесины

  Тип почвы оказал существенное влияние на среднюю плотность древесины на уровне 5 % (табл. 2). Плотность древесины деревьев на почвах низинного комплекса (0,41 г.см ^-3 ) было значительно ниже, чем на трех ферралсоле и энтисоле (0,69 г. см ^-3 ) (рис. 1с). Средняя плотность древесины не отличалась между тремя ферралсолями (табл. 2).

  Влияние потребности в освещении на среднюю плотность древесины

  Потребность в освещении повлияла на среднюю плотность древесины (таблица 2). Средняя плотность древесины теневыносливых пород (0,75 г.см ^-3 ) была значительно выше, чем у светолюбивых пород (кочевник = 0,61 г.см ^-3 , пионер = 0,64 г.см ^-3 ) на уровне 5 % (рис. 1б).

  3.3. Радиальная изменчивость плотности древесины

  Из табл. 3 видно, что расстояние от сердцевины не влияло на внутридревесную изменчивость плотности, так как доля изменчивости, обусловленная этим фактором, была невелика ( R ²  = 0,05 %). Плотность несколько увеличивалась от сердцевины к коре у 13 видов, уменьшалась у 8 видов и не менялась у 2 видов (рис. 2). Ни один из факторов (порода, диаметр дерева, тип почвы) не влиял на радиальную изменчивость плотности древесины (табл. 2).

  Таблица 3 Линейная модель изменения плотности древесины внутри дерева для 23 пород

  Полная таблица

  Рис. 2

  Изменение плотности древесины от сердцевины до коры 23 изученных пород. Красные линии представляют наиболее подходящие модели линейной регрессии. Породы расположены в алфавитном порядке семейства

  Изображение в полный размер

  Обсуждение

  Влияние породы на плотность древесины

  Результаты исследования показывают, что порода оказывает влияние на среднюю плотность древесины (табл. 2). Несколько авторов предположили, что потребность деревьев в свете является одной из основных причин различий в плотности древесины между видами (например, Ван Гелдер и др., 2006; Мюллер-Ландау, 2004). Светолюбивые виды быстрорастущие, что способствует меньшей плотности древесины, чем теневыносливые, медленнорастущие виды.

  Анализ класса диаметра с использованием данных трех обследований леса выявил три группы видов, требующих освещения. Для каждой группы потребности в освещении показаны три примера распределения (рис. 3). Например, на основе моделей, установленных Ролле (1984), Albizia gummifera (рис. 3а) является светолюбивым видом-первопроходцем из-за его неравномерного распространения. Этот вид требует полного освещения от начала до конца своего жизненного цикла. Большое количество особей малого диаметра в лесу Мандрака указывало на наличие прежней щели в пологе, которая была восстановлена. Chrysophyllum boivinianum (рис. 3б) — светолюбивый кочевой вид, который может прорастать в тени других деревьев, но для роста ему требуется свет. «Сбалансированное L»-распределение для таких видов, как Ocotea sp. близка к модели отрицательного экспоненциального распределения (рис. 3в). Эта модель характерна для подвижных теневыносливых видов, регенерирующих в тени древостоя и способных выживать в тени на протяжении всей жизни. Светопотребность остальных пород представлена ​​в табл. 4. Анализ распределения деревьев по классам диаметра показал, что 10 видов являются светолюбивыми пионерами, 2 – кочующими и 9 – полутеневыносливыми. Солнечные виды (57 %) встречались чаще, чем теневые виды (43 %).

  Рис. 3

  Потребность в свете для некоторых видов на исследуемом участке. Типичное распространение светолюбивых видов-пионеров, например, Albizia gummifera ( a ), светолюбивых кочевых видов, например, Chrysophyllum boivinianum ( b ), здешних теневыносливых видов, например, Ocotea 1 spp.9372 ( с ). Кривые, полученные на основе объединенных данных трех инвентаризаций (Goodman et al. 2007, MEF 1996, Rajaonera 2008)

  Изображение в натуральную величину

  Таблица 4 Требования к свету для 23 исследованных видов

  Полноразмерная таблица

  Ряд исследований показал, что светолюбивые виды имеют больший потенциал роста, чем теневыносливые виды, независимо от освещенности (Baltzer and Thomas 2007; Нок и др., 2009). Результаты этого исследования соответствуют литературным данным. Таким образом, для светолюбивых видов низкая плотность древесины способствует быстрому подъему полога, тогда как для теневыносливых видов более высокая плотность древесины способствует более высокой выживаемости под пологом.

  Влияние диаметра дерева на плотность древесины

  Диаметр дерева не влиял на изменчивость плотности древесины внутри и между деревьями. Этот вывод не согласуется с результатами аналогичных исследований. Например, Woodcock and Shier (2003) и Chowdhury et al. (2013) обнаружили, что деревья малого диаметра в лесах и плантациях умеренного пояса имеют меньшую плотность, чем более крупные деревья. В этих исследованиях деревья достигали 60 см в диаметре. Структура леса умеренного пояса отличается от структуры тропического горного леса; в последнем преобладают деревья небольшого диаметра (Rajaonera 2008). Максимальный диаметр дерева, зафиксированный в этом исследовании, действительно был ниже 30 см. Было бы интересно изучить влияние возраста деревьев (De Castro et al. 1993), но этому исследованию мешал тот факт, что изучаемые виды не образуют годовых колец.

  Влияние типов почвы на плотность древесины

  Типы почвы влияют на среднюю плотность древесины между деревьями. Средняя плотность древесины на бедных ферралитных почвах выше, чем на низинных. Выше и по склону почвы бедны химическим составом, преобладают молодые суглинистые почвы, отличающиеся низкой структурной устойчивостью и легко поддающиеся эрозии. Напротив, почвы в низменностях более плодородны из-за накопления питательных веществ на возвышенностях в результате эрозии (Rajoelison et al. 2007). По той же причине энтизол содержит больше питательных веществ, особенно калия. Это исследование показывает, что рост деревьев на бедной почве умеренный, что впоследствии позволяет древесине становиться более плотной (Baker et al. 2004; Muller-Landau 2004).

  Радиальная вариация плотности древесины

  Несколько авторов показали, что плотность древесины значительно варьируется от сердцевины к коре, при этом разница может достигать 200–300 % у некоторых пород (De Castro et al. 1993). Это особенно касается лесов умеренного пояса ( Corylus colurna L. по Zeidler (2012)) и плантаций ( Eucalyptus grandis × urophylla по Baillères et al. (2005)). Радиальное изменение плотности древесины связано с конкуренцией за свет (Виманн и Уильямсон 19).89). В начале своего роста требовательные к свету деревья используют свои ресурсы для роста в высоту, чтобы быстро достичь света в верхней части кроны, чтобы листья выполняли фотосинтез. Как только достигается необходимая высота, деревья исправляют свой структурный дисбаланс, создавая более плотную ксилему. Наши результаты не согласуются с этими исследованиями, так как расстояние до сердцевины не влияло на плотность древесины. Одной из возможных причин может быть то, что леса и плантации умеренного пояса часто моновидовые, а благоприятная среда позволяет дереву быстро расти. Таким образом, плотности существенно изменяются для каждой фазы роста. Напротив, из-за стрессовых условий окружающей среды в средневысотном естественном лесу Мандрака с высокими общими уклонами 50 % (достигающими 90 % в некоторых местах) и воздействия ветра рост деревьев в Мандраке замедляется. Таким образом, для каждой фазы роста не наблюдается существенной тенденции плотности.

  Заключение

  Это первое исследование, посвященное изучению факторов, ответственных за изменчивость свойств древесины на Мадагаскаре. В нем также приведены требования к свету для 23 видов, которые ранее никогда не публиковались. В случае естественного леса Мандрака виды деревьев и типы почвы влияют на среднюю плотность древесины, а диаметр дерева — нет. Средняя плотность древесины выше на бедных ферралитных почвах, чем на плодородных низинных. Теневыносливые виды имеют более высокую среднюю плотность древесины, чем светолюбивые. Однако плотность древесины от сердцевины к коре существенно не различалась. Следовательно, ни один из рассмотренных факторов не оказывает существенного влияния на радиальное изменение плотности.

  Информация об изменении плотности древесины важна для руководства лесохозяйственной деятельностью. Кроме того, эти результаты помогают заполнить пробелы в базе данных свойств древесины для видов древесных лесов на Мадагаскаре. Знание плотности древесины может помочь в решении текущих вопросов поиска заменителей ценных малагасийских пород дерева, таких как палисандр, которые высоко ценятся потребителями. Малагасийские потребители предпочитают для своей мебели тяжелую древесину (т. е. плотность > 0,7 г·см 9 558 −3 91 559) (Ramananantoandro et al. 2013). В этом исследовании выделяются четыре сорта тяжелой древесины: Dilobeia youarsii, Anthocleista madagascariensis, Syzygium cumini и Nuxia capitata , которые могут быть выбраны в качестве альтернативы редкой ценной древесине. Однако необходимы исследования эстетических, механических и деревообрабатывающих свойств этих пород, прежде чем можно будет сделать полный вывод.

  Ссылки

  • Baillères H, Vitrac O, Ramananantoandro T (2005) Оценка непрерывного распределения свойств древесины по небольшому количеству образцов: приложение к изменчивости модуля упругости между деревьями и внутри дерева. Хольцфоршунг 59: 524–530. DOI: 10.1515/HF.2005.087

    Артикул Google ученый

  • Бейкер Т. Р., Филлипс О.Л., Малхи Ю., Алмейда С., Арройо Л., Ди Фиоре А., Киллин Т.Дж., Лоранс С.Г., Лоранс В.Ф., Льюис С.Л., Ллойд Дж., Монтеагудо А., Нил Д.А., Патино С., Питман NCA, Сильва Н., Мартинес Р.В. (2004) Различия в плотности древесины определяют пространственные закономерности биомассы амазонских лесов. Glob Change Biol 10: 545–562. doi:10.1111/j.1529-8817.2003.00751.x

    Артикул Google ученый

  • Baltzer JL, Thomas SC (2007) Детерминанты требований к свету для всего растения в саженцах деревьев тропических лесов Борнео. Дж. Экол 95: 1208–1221. doi:10.1111/j.1365-2745.2007.01286.x

    Артикул Google ученый

  • Chave J, Muller-Laundau HC, Baker TR, Easdale TA, Steege H, Webb CO (2006) Региональные и филогенетические вариации плотности древесины у 2456 неотропических видов деревьев. Приложение Ecol 16:2356–2367. Дои: 10.1890/1051-0761(2006)016[2356:RAPVOW]2.0.CO;2

    Артикул пабмед Google ученый

  • Чав Дж., Кумс Д., Янсен С., Льюис С.Л., Свенсон Н.Г., Занне А.Е. (2009) К мировому спектру экономики древесины. Ecol Lett 12: 351–366. doi:10.1111/j.1461-0248.2009.01285.x

    Артикул пабмед Google ученый

  • Чоудхури К., Хан Р., Мехеди А.Х. (2013) Изменение плотности древесины четырех видов плантаций, произрастающих в Бангладеш. J Indian Acad Wood Sci 10:32–38. дои: 10.1007/s13196-013-0090-й

    Артикул Google ученый

  • Coutand C, Jeronimidis G, Chanson B, Loup C (2004) Сравнение механических свойств растянутой и противоположной древесины у Populus. Wood Sci Technol 38: 11–24. дои: 10.1007/s00226-003-0194-4

    КАС Статья Google ученый

  • Де Кастро Ф. , Уильямсон Г.Б., Дехесус Р.М. (1993) Радиальная изменчивость удельного веса древесины Joannesia Princeps: роль возраста и диаметра. Биотропика 25: 176–182. дои: 10.2307/2389181

    Артикул Google ученый

  • Ducrey M, Labbé P (1985) Etude de la régénération naturelle control en forêt tropicale humide de Guadeloupe. I Revue bibliographique, milieu naturel et élaboration d’un protocole expérimental. Энн для науки 42: 297–322. дои: 10.1051 / лес: 19850304

    Артикул Google ученый

  • Дюпюи Б., Де Мадрон Д.Л., Петручи И. (1998) Лесоводство народов в природе в густом влажном африканском лесу. Приобретение и рекомендации. Буа Фор Троп 257: 5–22

    Google ученый

  • Fukazawa K (1984) Ювенильная древесина лиственных пород оценивается по изменению плотности. Бык IAWA 5: 65–73. дои: 10.1163/22

    2-

    861

    Артикул Google ученый

    Гудман С.М., Раселиманана А.П., Вильме Л. (2007) Изобретения фауны и флоры кулуара лесного массива Анжозоробе-Ангаво. Recherche pour le développement, Série Sciences Biologiques N° 24. Center d’Information et de Documentation Scientifique et Technique, Антананариву, Мадагаскар, 217 стр. ISSN 1025–3467

    Guilley E (2000) Плотность ствола сидячего дерева (Quercus petraea Liebl.) Разработка модели для анализа изменчивости внутри и между деревьями. Происхождение и оценка неразрушающего эффекта «арбре», анатомическая интерпретация предлагаемой модели. Ecole Nationale du Genie Rural des Eaux et Forêts, Нанси, Франция

    Hall JB, Swaine MD (1981) Распространение и экология сосудистых растений во влажных тропических лесах. Лесная растительность в Гане. W. Junk, La Haye, The Netherlands, 383 p

    Henry M, Besnard A, Asante WA, Eshun J, Adu-Bredu S, Valentini R, Bernoux M, Saint-Andre L (2010) Плотность древесины, фитомасса вариации внутри и между деревьями и аллометрические уравнения в тропических лесах Африки. Forest Ecol Manag 260:1375–1388. doi:10.1016/j.foreco.2010.07.040

    Артикул Google ученый

    Кинг Д.А., Дэвис С.Дж., Тан С., Нур Н.С.М. (2006) Роль плотности древесины и стоимости поддержки ствола в росте и гибели тропических деревьев. Дж. Экол. 94: 670–680. doi:10.1111/j.1365-2745.2006.01112.x

    Артикул Google ученый

    Мачадо Дж.С., Лузада Дж.Л., Сантос А.Я., Нуньес Л., Анжос О., Родригес Дж., Симойнс Р.М.С., Перейра Х. (2014) Изменение плотности древесины и механических свойств черного дерева (Acacia Melanoxylon R. Br.). Матер Дизайн 56:975–980. doi:10.1016/j.matdes.2013.12.016

    Артикул Google ученый

    McLean JP, Zhang T, Bardet S, Beauchêne J, Thibaut A, Clair B, Thibaut B (2011) Уменьшение радиальной жесткости древесины некоторых тропических деревьев, растущих в девственном лесу, меняется на противоположное и увеличивается по мере их роста на плантации. Энн для науки 68: 681–688. doi: 10.1007/s13595-011-0085-z

    Артикул Google ученый

    MEF Министерство окружающей среды и лесов (1996) Inventaire Ecologique Forestier National — Приложения. Мадагаскар

    Монтес К.С., Эрнандес Р.Е., Болье Дж. (2007) Радиальное изменение плотности древесины и корреляция с ростом Calycophyllum spruceanum в раннем возрасте в перуанской Амазонии. Wood Fiber Sci 39: 377–387

    CAS Google ученый

    Muller-Landau HC (2004) Межвидовые и межсайтовые вариации плотности древесины тропических деревьев. Биотропика 36: 20–32. doi:10.1111/j.1744-7429.2004.tb00292.x

    Google ученый

    Нок К.А., Гейхофер Д., Грабнер М., Бейкер П.Дж., Буньявейчевин С., Хитц П. (2009) Плотность древесины и ее радиальные вариации у шести видов крон деревьев, отличающихся теневыносливостью, в западном Таиланде. Энн Бот 104:297–306. дои: 10.1093/аоб/mcp118

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    Патино С., Ллойд Дж., Пайва Р., Бейкер Т.Р., Кесада К.А., Меркадо Л.М., Шмерлер Дж., Шварц М., Сантос А.Д. В., Пикок Дж., Пена-Крус А., Сармьенто К., Сота А., Турриаго Д.Д., Вильянуэва Б., Вицтум П., Альварес Э., Арройо Л., Баралото К., Бонал Д., Чаве Дж., Коста АКЛ, Эррера Р., Хигучи Н., Киллин Т., Леал Э., Луизао Ф., Меир П., Монтеагудо А., Нил Д., Нуньес-Варгас П., Пенуэла М.С., Питман Н., Прианте Филью Н., Прието А., Панфил С.Н., Рудас А., Саломао Р., Сильва Н., Сильвейра М., деАлмейда С.С., Торрес-Лезама А., Васкес-Мартинес Р., Виейра И., Малхи Ю., Филлипс О.Л. (2009 г.) Вариации плотности ксилемы ветвей в Амазонии. Биогеоски 6: 545–568. doi: 10.5194/bg-6-545-2009

    Артикул Google ученый

    Основная группа разработчиков R (2012 г. ) R: язык и среда для статистических вычислений. R Foundation for Statistical Computing, Вена, Австрия. http://www.R-project.org/. По состоянию на апрель 2013 г.

    Rajaonera ML (2008) Mise en place d’un état de référence et d’un plan de suivi écologique Permanent des restiges de primaire fore de la Station Forestière de Mandraka. Mémoire de fin d’études, Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques, Антананариву, Мадагаскар

    Rajoelison LG, Randriamboavonjy JC, Razafindramanga M, Rabenilalana FM, Rakoto Ratsimba H (2007) Участвует в изменении d’un bassin versant de la Mandraka, Rapport final CDE. Antananarivo, Madagascar

    Ramananantoandro T, Ramanakoto MF, Rajemison AH, Eyma F (2013) Взаимосвязь между плотностью и эстетическими характеристиками древесины и предпочтениями малагасийских потребителей. Энн для науки 70: 649–658. дои: 10.1007/s13595-013-0299-3

    Артикул Google ученый

    Rollet B (1984) Etudes sur une forêt d’altitude des Vénézueliennes Andes. Буа Фор Троп 205:3–23

    Google ученый

    Schatz GE (2000) Эндемизм малагасийской древесной флоры. В: Лоренсу В. Р., Гудман С. М. (ред.) Разнообразие и эндемизм на Мадагаскаре. Mémoires de la Société de Biogeographie, Париж, стр. 1–9

    Google ученый

    Sharma PD (2005) Экология и окружающая среда. Rastogi Publications, Нью-Дели, Индия, 640 стр. ISBN 8171339050

    Thibaut B, Baillères H, Chanson B, Fournier DM (1997) Plantation d’arbres à croissance rapide et qualités des produits forestiers sous les tropiques. Буа Фор Троп 252: 49–53

    Google ученый

    Ван Гелдер Х.А., Пуртер Л., Стерк Ф.Дж. (2006)Механика древесины, аллометрия и вариации жизненного цикла в сообществе деревьев тропических дождевых лесов. Новый фитол 171: 367–378. дои: 10.1111/j.1469-8137.2006.01757.х

    КАС Статья пабмед Google ученый

    Whitmore TC (1990) Влажные тропические леса. Кларендон Пресс, Оксфорд, с. 238

    Google ученый

    Wiemann MC, Williamson GB (1989) Радиальные градиенты удельного веса древесины некоторых тропических и умеренных деревьев. Для науки 35: 197–210

    Google ученый

    Виммер Р., Даунс Г.М., Эванс Р. (2002) Анализ радиального роста и плотности древесины Eucalyptus nitens с высоким разрешением, выращенных при различных режимах орошения. Энн для науки 59: 519–524. дои: 10.1051 / лес: 2002036

    Артикул Google ученый

    Вальдшнеп Д.В., Шиер А.Д. (2003) Влияет ли положение кроны на удельный вес древесины деревьев в лесах умеренного пояса? Энн Бот 91: 529–537. Дои: 10.1093/аоб/mcg054

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    Zeidler A (2012) Изменение плотности древесины лещины турецкой (Corylus Colurna L. ), выращиваемой в Чешской Республике. J For Sci 58: 145–151

    Google ученый

    Скачать ссылки

    Благодарности

    Оборудование, использованное для этого исследования, было поддержано TWAS (Всемирная академия наук) и CIRAD (Международный центр сотрудничества в области агрономических исследований в целях развития). Авторы благодарят Андриамбело Радонирину Разафимахатратру (ESSA-Forêts) за помощь с программным обеспечением R, Люсьен Уилме и Криса Биркиншоу (Ботанический сад Миссури) за предоставление данных обследования лесного коридора Анжозоробе-Ангаво, персонал Direction Générale des Eaux et Forêts за предоставление национальных данные обследования лесов Мадагаскара, Сьюзан Беккер за корректуру рукописи и полевых сотрудников на участке Мандрака за помощь в сборе образцов древесины.

    Информация о авторе

    Авторы и принадлежность

    1. Département des eaux et forêts, Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques, MADAGARASARASARASARASARASARASARASANANANANANANANANANANANARINARIVER. . Rajoelison, Jean C. Randriamboavonjy & Herimanitra P. Rafidimanantsoa

    Авторы

    1. Tahiana Ramananantoandro

       Посмотреть публикации автора

       Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

    2. Miora F. Ramanakoto

       Просмотр публикаций автора

       Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

    3. Gabrielle L. Rajoelison

       Просмотр публикаций автора

       Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

    4. Jean C. Randriamboavonjy

       Посмотреть публикации автора

       Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

    5. Herimanitra P. Rafidimanantsoa

       Просмотр публикаций автора

       Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

    Автор, ответственный за корреспонденцию

    Тахиана Рамананантоандро.

    Декларации по этике

    Финансирование

    Оборудование, использованное для этого исследования, было предоставлено при поддержке TWAS (Всемирная академия наук) и CIRAD (Центр международного сотрудничества в области агрономических исследований в целях развития).

    Дополнительная информация

    Редактор обработки : Жан-Мишель Лебан

    Вклад соавторов

    Тахьяна Рамананантоандро: разработал исследование, руководил работой, провел анализ данных, обсудил результаты и написал статью

    Миора Ф. Раманакото: собрано древесные ядра в лесу, провела измерения плотности, провела анализ данных, обсудила результаты и написала документ

    Габриэль Л. Раджоэлисон: помогла определить требования к свету для различных пород и обсудила результаты

    Жан Хризостом Рандриамбоавонджи: помог определить тип почвы и обсудил результаты

    Хериманитра П. Рафидиманантсоа: собрал в лесу керны, провел измерения плотности и обсудил результаты

    Права и разрешения

    Перепечатки и разрешения

    О нас эта статья

    Новая формула и коэффициент преобразования для расчета базовой плотности древесины древесных пород из глобальной базы данных технологий обработки древесины

    Новые результаты

    Просмотреть профиль ORCIDGhislain Vieilledent, Fabian Jörg Fischer, Jérôme Chave, Daniel Guibal, Patrick Langbour, Jean Gérard

    doi: https://doi. org/10.1101/274068

    • Показатели
    • Дополнительный материал
    • Предварительный просмотр PDF

    Реферат

    Предпосылки исследования Основная плотность древесины является важным экологическим признаком древесных растений. Он используется для характеристики производительности и приспособленности видов в экологии сообщества, а также для расчета биомассы деревьев и лесов в исследованиях углеродного цикла. Хотя исторически плотность древесины измерялась при влажности 12%, в экологических целях удобно преобразовать эту меру в базовую плотность древесины, то есть отношение сухой массы к сырому объему. Затем можно использовать базовую плотность древесины для расчета сухой биомассы дерева по объему живого дерева.

    Методы Здесь мы выводим новую точную формулу для расчета базовой плотности древесины D _b из плотности при содержании влаги w , обозначенной D _{w 9167 точки насыщения волокна. S , а коэффициент объемной усадки R . Мы рассчитали новый коэффициент преобразования, используя глобальную базу данных по технологиям обработки древесины, где значения для использования этой формулы доступны для 4022 деревьев, собранных в 64 странах (в основном тропических) и представляющих 872 вида.}

    Основные результаты Мы показываем, что предыдущие коэффициенты преобразования, используемые для преобразования плотности при 12% влажности в базовую плотность древесины, несовместимы. Основываясь на теории и данных, мы обнаружили, что базовую плотность древесины можно вывести из плотности при влажности 12% по следующей формуле: D _b = 0,828 D ₁₂₂ . Это значение 0,828 дает базовые оценки плотности древесины на 4-5% меньше, чем значения, полученные из предыдущих коэффициентов пересчета.

    Выводы Этот новый коэффициент преобразования следует использовать для получения базовой плотности древесины в глобальных базах данных плотности древесины. Это предотвратит переоценку глобальных запасов углерода в лесах и позволит лучше прогнозировать динамику сообществ древесных пород на основе плотности древесины.

    ВВЕДЕНИЕ

    Плотность древесины древесных растений является ключевым функциональным признаком (Chave et al. , 2009; Violle et al. , 2007). Это помогает понять функционирование лесных экосистем как с точки зрения связывания углерода (глава и др. , 2005; Vieilledent и др. , 2012) и динамики сообщества (Diaz et al. , 2016; Kunstler et al. , 2016; Westoby & Wright, 2006). В исследованиях углеродного цикла плотность древесины деревьев используется для расчета запасов углерода в лесах и оценки роли лесов в смягчении последствий изменения климата (Pan et al. , 2011; Vieilledent et al. , 2016) или оценки воздействия обезлесения. по климату (Achard и др. , 2014). В экологии сообществ плотность древесины является косвенным показателем продуктивности видов (Lachenbruch & McCulloh, 2014), отражая компромисс между потенциалом роста и риском гибели в результате биомеханического или гидравлического отказа (Diaz 9). 1676 и др. , 2016). Быстрорастущие, недолговечные виды, как правило, имеют более низкую плотность древесины, в то время как медленнорастущие, долгоживущие виды, как правило, имеют более высокую плотность древесины (Chave et al. , 2009; Greenwood et al. , 2017). . В технологии обработки древесины большинство физико-механических свойств древесины (прочность, жесткость, пористость, теплопроводность, выход целлюлозы на единицу объема и т. д.) тесно связаны с плотностью древесины (Sallenave, 1955; Shmulsky & Jones, 2011; Thibaut ). и др. , 2001). Это объясняет, почему плотность древесины обычно измеряют в институтах лесоводства, где древесина в основном изучалась для строительства или изготовления бумаги.

    Плотность древесины первоначально измерялась при влажности окружающего воздуха после сушки на воздухе (Glass & Zelinka, 2010). После этого была измерена плотность древесины при фиксированном содержании влаги, таком как 15% или 12%, последнее значение теперь является международным стандартом (Sallenave, 1955). В странах с умеренным климатом строительная древесина находится в равновесии с окружающим воздухом при средней влажности, близкой к 12%. Плотность древесины при влажности 12 % представляет собой отношение массы и объема образца древесины при влажности 12 % и выражается в г/см 9 .1558 3 . В прошлом эта мера также часто приводилась в британской литературе в фунтах на кубический фут (1 г/см ³ = 62,427 фунта/фут ³ ) (Reyes et al. , 1992; Sallenave, 1971). . В исследованиях углеродного цикла и экологии наиболее полезным показателем является базовая плотность древесины, отношение между сухой массой в печи (при 0% влажности) и сырым объемом (объемом древесины, насыщенной водой) в г/см ³ . Эту характеристику иногда называют удельным весом древесины (сокращенно WSG). Оба термина описывают одно и то же количество, но удельный вес древесины обычно представляет собой отношение массы данного объема древесины к массе того же объема воды и, следовательно, не имеет единиц измерения (Williamson & Wiemann, 2010). Здесь мы используем термин «базовая плотность древесины». Базовая плотность древесины может быть непосредственно использована для расчета сухой биомассы дерева и запаса углерода на основе объема стоячего дерева, рассчитанного с использованием аллометрического уравнения (Браун, 19).97; Чаве и др. , 2005, 2014; Vieilledent и др. , 2012). Например, Чаве и др. (2014) оценили следующее аллометрическое уравнение биомассы пантропической деревья: AGB = 0,0673 × ( _ρ D ² H ) ^0,976 с H ) ^0,976 с H ) ^0,976 с H ) ^0,976 с H ) ^0,976 с H ) ^0,976 с H ). диаметр дерева на высоте 1,30 м в см, H высота дерева в м и ρ базовая плотность древесины в г/см ³ . Затем сухая биомасса деревьев может быть преобразована в запасы углерода с использованием доли углерода по умолчанию МГЭИК, равной 0,47 (McGroddy et al. , 2004).

    Для преобразования показателей плотности древесины при влажности 12% ( D ₁₂ ), которые часто доступны в базах данных института лесного хозяйства, в базовую плотность древесины использовались различные методы ( D _b ). На основе базовых данных о плотности древесины и данных о плотности воздушно-сухой древесины (предположительно близкой к 12% влажности) для 379тропические виды или роды (Chudnoff, 1984), Reyes et al. (1992) предложили линейную регрессию между D _b и D ₁₂ (уравнение 1).

    Это соотношение использовалось для оценки базовой плотности древесины 223 пород в Reyes et al. (1992), о чем неоднократно сообщалось в Brown (1997), IPCC (2006) и Zanne et al. (2009 г.). Sallenave (1971) предложил другую формулу для расчета базовой плотности древесины по плотности древесины при влажности 12% (уравнение 2). В этой формуле d — коэффициент преобразования плотности на 1% изменения содержания влаги, названный Салленаве (1971) «гигроскопичностью», S — точка насыщения волокна (влажность S в %, при которой объем древесины начинает уменьшаться в процессе сушки) , а v — изменение объема в пересчете на сухое вещество на 1% изменения содержания влаги (в %/%). Значения d, v и S различаются между видами и отдельными деревьями. Салленаве (1955; 1964; 1971) опубликовал значения D ₁₂ , d, v и S для 1893 образцов деревьев, отобранных по всему миру в тропических лесах.

    Используя данные и формулу Салленава, можно вычислить D _b,i для каждого образца древесины i и оценить коэффициент преобразования α ₁₂ между плотностью древесины и базовой плотностью при 12% влажности плотность древесины из следующей статистической модели: D _bi = α ₁₂ D _{12, i} + ε _i , assuming a normal error term ε _i ~ 𝒩 ormal ( 0 , σ ² ). Используя образцы древесины из набора данных Sallenave, Chave et al. (2006) получил значение 0,872 для коэффициента преобразования α ₁₂ между D ₁₂ и D _b . С тех пор в нескольких исследованиях использовался метод Салленаве для получения коэффициентов преобразования для конкретных наборов пород (Muller-Landau, 2004) или для преобразования плотности древесины при определенном содержании влаги w в базовую плотность древесины (Bastin et al. , 2015; Chave et al. , 2009; Swenson & Enquist, 2007) путем расширения исходной формулы Салленава, предполагая, что D 2 b 4 D _w — wd)/(1 + ( v /100)( S — w )). Полученный коэффициент преобразования был близок к 0,872. Примечательно, что Chave et al. (2009) использовал значение 0,861 (см. дополнительный материал к цитируемой ссылке) для преобразования любой плотности древесины с содержанием влаги 10-18% в базовую плотность древесины. Оценки базовой плотности древесины были включены в глобальную базу данных о плотности древесины, большую глобальную компиляцию данных о плотности древесины (Chave et ал. , 2009; Zanne et и др. , 2009). Эта база данных объединяет измеренные (40% данных) и предполагаемые (60% данных) базовые плотности древесины. Он широко использовался для расчета лесной биомассы и запасов углерода с целью изучения роли леса в глобальном углеродном цикле (Avitabile et al. , 2016; Baccini et al. , 2012, 2017; Saatchi et al. , 2011; Vieilledent и др. , 2016) или решение вопросов функциональной экологии (Baraloto и др. , 2010; Чаве и др. , 2009; Кунстлер и др. , 2016).

    Симпсон (1993) предложил упрощенную формулу для расчета плотности древесины при любом содержании влаги по базовой плотности древесины. По этой формуле соотношение зависит только от влажности б ), с а =1 — ш /30. Формулу Симпсона можно инвертировать, чтобы вычислить D _b из D _w (уравнение 3).

    Для получения этой формулы были сделаны два предположения: (i) точка насыщения волокна S может быть приблизительно равна 30% для всех пород деревьев и (ii) общая объемная усадка R _T (в %) от S до 0% влажности пропорциональна базовой плотности древесины D _b и может быть аппроксимирована следующим соотношением (Stamm, 1964): R _T /100 = 0,265 D _b .

    Поскольку отношения, предложенные Reyes et al. (1992), Sallenave (1971) и Simpson (1993) дают существенно разные оценки базовой плотности древесины для одного и того же значения плотности древесины при влажности 12%, важно дополнительно проверить лежащие в их основе теории.

    В этом исследовании мы представляем новую и точную формулу для преобразования плотности древесины при любом содержании влаги в базовую плотность древесины. Формула получена из определений точки насыщения волокна и коэффициента объемной усадки. Мы сравниваем эту новую формулу с формулами, предложенными Рейесом, Салленаве и Симпсоном, и объясняем, почему они отличаются. Мы объединили нашу теоретическую формулу с последней версией базы данных по технологиям обработки древесины, составленной Cirad (французская организация по сельскохозяйственным исследованиям и международному сотрудничеству), чтобы рассчитать новый коэффициент преобразования между плотностью при влажности 12% и базовой плотностью древесины. Наконец, мы обсудим последствия этого нового коэффициента преобразования в исследованиях углеродного цикла и экологии.

    МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

    База данных технологии обработки древесины Cirad

    Глобальная база данных, включающая 872 вида деревьев

    База данных технологии обработки древесины Cirad включает данные о 4022 деревьях. Названия видов деревьев (латинское биномиальное число) были впервые проверены на правописание с помощью Global Names Resolver, доступного в пакете Taxize R (Chamberlain & Szöcs, 2013), с использованием Энциклопедии жизни, Международного указателя названий растений и баз данных Tropicos в качестве ссылок. . Затем мы провели поиск синонимов в списке названий видов и при необходимости исправили названия видов, используя для справки версию 1.1 списка растений (http://www.theplantlist.org). Мы использовали Taxonstand R package (Cayuela et al. , 2017) для этого. Таксономические семейства были получены из обновленных названий видов с использованием списка растений. Деревья относятся к 1010 таксонам из 484 родов и 94 таксономических семейств. Большинство таксонов (872) были идентифицированы до видового уровня с объединением разновидностей и подвидов. Согласно The Plant List, из 872 названий видов 832 были «принятыми» названиями видов, а 40 — «неразрешенными». Остальные таксоны (138) идентифицированы до уровня рода. Набор данных включает 834 вида покрытосеменных и 38 видов голосеменных растений. Набор данных включает деревья из 64 стран, но большая часть деревьев происходит из 13 тропических стран (стран с более чем 20 видами деревьев), в основном в Южной Америке, Африке и на островах Океании (таблица 1 и рис. 1). Салленаве работал в институте тропического лесоводства, ныне входящем в Cirad, поэтому база данных является прямым продолжением и расширением работы Салленаве (19).55; 1964 год; 1971).

    Рисунок 1: Глобальное перераспределение данных, доступных в базе данных плотности древесины Cirad.

    Данные представлены в количестве видов на страну. Большинство видов в базе данных (830/872) обитают в тропиках (обозначены серой полосой на карте).

    Таблица 1: Страны с наибольшим количеством пород деревьев (> 20) в базе данных плотности древесины Cirad.

    Набор данных включает значения из 64 стран, но большая часть измерений физических и механических свойств древесины была проведена в тропических странах Южной Америки, Африки и на тропических островах Океании.

    Измерение массы древесины, содержания влаги и объема

    Объем V _w и масса m _{w w w 9167 9167 9167 Влажность древесины зависит как от относительной влажности, так и от температуры окружающего воздуха (Glass & Zelinka, 2010; Hailwood & Horrobin, 1946). В базе данных Cirad измерения объема и массы древесины проводились в одной и той же лаборатории в соответствии с французским стандартом AFNOR NF B51-005 (09/1985). Образцы древесины представляют собой кубики со стороной около 20 мм (± 0,5 мм). Для измерения V w и m w образцы древесины помещали в контролируемые и фиксированные атмосферные условия для достижения содержания воды w . Образцы древесины считались стабилизированными, если изменение их массы (в г) через четыре часа составляло менее 0,5 %.}

    Масса древесины м _w (в г) измерялась с помощью весов с точностью 0,01 г. Точное содержание влаги w (в %) образца древесины определяется в процентах от сухой массы, w = 100( m _w — m ₀ )/ 5 2 0 9 , где m ₀ – масса образца древесины в безводном состоянии, а mw – масса древесины при влажности w .

    Объем древесины V _w (в см ³ ) был измерен тремя различными методами. Для образцов древесины нестандартных размеров мы использовали ртутный волюметр или метод вытеснения воды, основанный на принципе Архимеда (Williamson & Wiemann, 2010). С конца 9-го года постепенно отказывались от ртутного волюмометра для измерения объема.0 с из-за токсичности ртути. Для идеально прямоугольных параллелепипедных или кубических образцов древесины использовался стереометрический метод для измерения размера куба древесины в трех измерениях с использованием цифрового штангенциркуля с точностью 0,02 мм. Используя один из этих трех методов, объем древесины был измерен с точностью <0,003 см ³ .

    Измерение точки насыщения волокна, коэффициента объемной усадки и плотности древесины при влажности 12 %

    Точка насыщения волокна S (в %) обычно определяется как содержание воды, выше которого объем древесины не увеличивается (Skaar, 1988). Вода может существовать в древесине в виде жидкой воды («свободная» вода) или водяного пара в просветах и ​​полостях клеток, а также в виде воды, химически удерживаемой внутри клеточных стенок («связанная» вода). Точка насыщения волокна – это точка в процессе сушки древесины, при которой остается только вода, «связанная» со стенками клеток. Дальнейшая сушка древесины приводит к упрочнению древесных волокон и обычно сопровождается усадкой (Skaar, 1988).

    Для оценки точки насыщения волокна S мы сначала измерили объем древесины в состоянии насыщения V _S методом водовытеснения. Для достижения состояния насыщения водой, при котором w > S , образцы древесины обрабатывали в автоклаве, помещали в вакуум на один час (для ускорения пропитки водой) и затем вымачивали в воде в течение 15 часов при давлении 5 бар. Затем образцы древесины стабилизировали при четырехкратном снижении влажности w до достижения безводного состояния. Сначала образцы древесины помещали в печь при температуре 30°С и влажности 85% до достижения влажности, близкой к 18%. Во-вторых, образцы древесины помещали в кондиционируемую комнату при температуре 20°С.Температура 1558 ° C и влажность 65% для достижения влажности, близкой к 12%. В-третьих, их помещали в печь при температуре 20°C и влажности 50%, чтобы достичь влажности, близкой к 9%. В-четвертых, их помещали в печь при 103°С для достижения безводного состояния. Масса древесины 91 676 m 91 677 94 212 91 676 w 91 677 94 215 и объем древесины 91 676 V 91 677 94 212 91 676 w 91 677 94 215 были измерены на каждой из четырех стадий стабилизации. Точное содержание воды w в трех стабилизированных состояниях, предшествующих безводному состоянию, вычислялось по массе m _w и безводная масса m ₀ . Были рассчитаны три значения объемной усадки Δ V/V = 100( V _S — V _w )/ V _S между тремя другими стабилизированными состояниями и состояниями насыщения. Точка насыщения волокна S была определена как пересечение линейной модели w = S + b × Δ V/V (Stamm, 1964). Чтобы свести к минимуму ошибки в оценке S рассматривались только отношения с коэффициентом детерминации r ² > 98%.

    Коэффициент объемной усадки R (в %/%) представляет собой изменение объема на 1% изменения содержания воды. Суммарную объемную усадку R _T образцов древесины от насыщенного до безводного состояния (в %) рассчитывали по формулам4215 = 100( В _С — В ₀ )/ В _С . Затем коэффициент объемной усадки R (в %/%) рассчитывали по R _t и точку насыщения волокна S : R = R _T / S . Это определение коэффициента объемной усадки отличается от того, которое использовалось в работе Салленаве. Салленав использовал безводный объем V ₀ в качестве эталонного объема и V был определен как V = B / S с B = 100 ( V _S — V ₀) — V 7 ₀) — V 7 ₀ ) — V 7 ₀) — V 7 9212 0 ). Поскольку это определение соответствовало набуханию древесины, а не ее усадке, оно было изменено при составлении новой базы данных технологии обработки древесины Cirad. Значения Sallenave B были преобразованы в значения R _T с помощью следующей формулы, полученной из определений B и R _T : R _T = 100(1 — 1/( B /100 + 1)).

    Wood density at 12% moisture ( D ₁₂ in g/cm ³ ) was obtained computing the ratio m _w / V _w with w close to 12 % влаги (при стабилизации образцов древесины при температуре 20°С и влажности 65%). Поскольку содержание влаги по сравнению с не было точно 12%, плотности были первоначально скорректированы с использованием термина «гигроскопичность» d , определенное Салленаве, и следующую формулу D ₁₂ = D _w — ( w , 1 12) . Эта коррекция коснулась только третьего десятичного знака значения плотности древесины, поэтому от нее постепенно отказались. Учитывая точность измерений массы и объема древесины (см. раздел), погрешность в отношении плотности древесины при влажности 12 % для отдельных образцов была принята равной примерно 0,01 г/см 9 .1558 3 .

    В базе данных Cirad средние значения для S, R и D ₁₂ для каждого дерева были исторически зарегистрированы с использованием >10 образцов древесины, взятых в различных местах ствола. Из 4022 деревьев, представленных в базе данных Cirad, 190 деревьев имели только измерения для D ₁₂ без значений для S и R . Определения и единицы физических и механических свойств древесины, использованные в настоящем исследовании, обобщены в Приложении S1 (см. Дополнительные данные к этой статье).

    Model relating

    D _w and D _b

    Using D _w (the wood density at moisture content w ), R (the newly defined volumetric shrinkage coefficient ) и S (точка насыщения волокна), мы получили новую зависимость, связывающую базовую плотность древесины D _b с D _w . Сначала мы рассмотрели отношения между В _С и В _с . Коэффициент объемной усадки R (изменение объема на 1% изменения содержания воды) определяется как R = (100Δ V )/( V Δ w ). Рассмотрим образец древесины, насыщенный водой (91 676 w 91 677 = 91 676 S 91 677), который будет высушен до достижения содержания воды 91 676 w 91 677. Объем образца древесины уменьшится (усушка древесины) и R можно записать как:

    Используя уравнение 4, мы можем выразить V _S как функцию V _w , R, S и w :

    Затем мы рассмотрели отношение между m ₀ и m _w . Содержание воды w определяется как w = 100( m _w — m ₀ )/ m _{0 . Используя это определение, мы выразили м 0 как функция м w и w :}

    Following the definition of the basic wood density D _b (D _b = m ₀ /V _S , D _b ) и заменив V _S и m ₀ их выражениями в уравнении. 5 и уравнение 6 соответственно, мы получили D _b = ( m _w /(1 + w /100))((1 — ( R /100)( R /100)( R /100))91 S — — 7 _w ). Учитывая, что D _W = M _W /V _W , мы обнаружили следующую взаимосвязь между D _{B 9476 D B 9426 D B 77779 и B 777779 и B 777779 и B 777779. B 77779 и .}

    Для каждого отдельного дерева i мы использовали эту новую формулу для расчета базовой плотности древесины

    D _b,i from the values ​​of D _12,i (wood density at 12% moisture), R _i , and S _i сообщили о 3832 деревьях в базе данных технологии обработки древесины Cirad (190 деревьев не имели значений для R или S ). Затем мы оценили параметры модели статистической линейной регрессии, связывающей D _{b,i 9от 4215 до D 12, i , где параметр α 12 соответствует коэффициенту преобразования между D 12 и D ( D ).}

    Мы расширили этот подход, чтобы вычислить дополнительный коэффициент преобразования α ₁₅ между D ₁₅ , плотность древесины при влажности 15% (которая была французским стандартом до того, как международные соглашения установили содержание влаги на уровне 12%, см. Sallenave (1955)) и Д _б . Мы инвертировали уравнение. 7 to compute D _{15, i} from previously computed D _b , _i values ​​and estimated the slope of a linear regression model linking D _b,i to D _{15, и} .

    Сравнение с Глобальной базой данных плотности древесины

    Глобальная база данных плотности древесины (GWDD, http://hdl.handle.net/10255/dryad.235) обеспечивает плотность древесины для 8412 пород со всего мира (Chave et ал. , 2009; Zanne et и др. , 2009). В базах данных плотности древесины GWDD и Cirad используются общие образцы древесины и измерения из Салленаве (1955, 1964, 1971). Мы количественно оценили объем новой информации в базе данных плотности древесины Cirad. Мы определили и вычислили (i) количество видов, изученных Салленаве и представленных в двух базах данных, (ii) количество видов, общих для двух баз данных, но не изученных Салленаве (для которых значения плотности древесины были независимыми) и ( iii) количество видов в базе данных Cirad, отсутствующих в GWDD. Для пород, общих для разных баз данных, и с независимыми измерениями мы сравнили средние значения базовой плотности древесины в двух базах данных. Чтобы количественно оценить различия между двумя базами данных, мы вычислили коэффициент корреляции Пирсона между двумя значениями, меру линейной корреляции (зависимости) и коэффициент вариации (в %) между двумя базами данных. Коэффициент вариации представляет собой отношение стандартного отклонения различий между значениями плотности в двух базах данных к средней базовой плотности древесины в базе данных Cirad. Это мера средней разницы между значениями плотности древесины в двух базах данных. Наконец, мы количественно оценили систематическую ошибку (в %) в GWDD по сравнению с базой данных Cirad. Это смещение было определено как средняя разница между значениями плотности в двух базах данных, деленная на среднюю базовую плотность древесины в базе данных Cirad.

    RESULTS

    Relationship between

    D _b and D _w

    The linear regression model linking D _b and D ₁₂ had a коэффициент детерминации r ² = 0,999 и стандартная ошибка невязки 0,015 г/см3 (рис. 2). Мы оценили новый коэффициент преобразования α ₁₂ = 0,828 на основе оценки наклона линейной регрессии. Таким образом, базовую плотность древесины можно оценить по плотности древесины при влажности 12 % по уравнению. 9.

    Рисунок 2: Зависимость между базовой плотностью древесины ( D _b сухая масса печи/объем заготовки, г/см ³ ) и плотностью древесины при влажности 12% ( D ₁₂ ).

    Серые точки представляют собой 3832 дерева из базы данных Cirad, для которых D ₁₂ , R и S были измерены, а D _{b6 рассчитаны по нашей новой формуле 94. Серая пунктирная линия представляет собой линию идентификации. На основе Д 12 и D B Значения, мы оценили следующую взаимосвязь (простая большая черная линия): D B = 0,828 D 7} = 0,828 D 7 = 0,828 D 77 = 0,828 D 77 = 0,828 D 7 = 0,828 D 7 . r ² = 0,999). Используя данные и формулу Салленаве, Chave et al. (2006) оценил значительно отличающийся коэффициент преобразования в 0,872 (простая тонкая черная линия). Мы также нанесли на график зависимости Симпсона (черная пунктирная линия) и зависимости Рейеса (черная пунктирная линия).

    С помощью этого нового коэффициента преобразования мы смогли вычислить базовую плотность древесины D _b из D ₁₂ для 190 деревьев без значений для R или

    7 S . На видовом уровне при учете всех деревьев в базе данных D _b колебались от 0,191 до 1,105 г/см ³ (табл. 2).

    Таблица 2: Описательная статистика на уровне видов (872 вида) физических и механических свойств древесины в базе данных Cirad.

    См. Приложение S1 для определения переменных.

    Мы также заметили, что R, S и D ₁₂ не были независимыми (рис. 3). Таким образом, невозможно напрямую оценить коэффициент пересчета по средним значениям R и S на основе формулы, которую мы вывели для связи основной плотности древесины с плотностью древесины при содержании влаги w (уравнение 7). . Вместо этого необходимо использовать коэффициент преобразования, рассчитанный с помощью модели линейной регрессии.

    Рисунок 3: Корреляция между переменными, характеризующими свойства древесины.

    На этом рисунке показана корреляция между коэффициентом объемной усадки R , точкой насыщения волокна S и плотностью древесины при влажности 12% D ₁₂ . На нижних левых панелях числа указывают абсолютное значение коэффициента корреляции Пирсона для каждой пары переменных. В правом верхнем углу рисунки показывают диаграмму рассеяния для каждой пары переменных с непараметрическим сглаживателем, выделенным красным цветом.

    Модель линейной регрессии, связывающая D _B и D ₁₅ имел коэффициент определения R ² = 0,999 и Artance Arror Arry Arner of Artind at Arronal of Antry of. Мы оценили коэффициент преобразования α ₁₅ = 0,819 между D ₁₅ и D _b .

    Сравнение с Глобальной базой данных плотности древесины

    Из 872 видов в базе данных плотности древесины Cirad мы идентифицировали 260 видов, которые были измерены Салленаве (1955, 1964, 1971) и для которых один или несколько образцов уже были включены в GWDD. Для этих видов база данных Cirad предоставляет дополнительную информацию по сравнению с GWDD со значениями для R, S и D ₁₂ . Мы также идентифицировали 411 видов, общих для двух баз данных, но для которых измерения D _b были полностью независимыми. Для этих пород база данных плотности древесины Cirad также содержит R, S и D ₁₂ значений. Наконец, мы идентифицировали 201 исходный вид в базе данных Cirad, которых не было в GWDD. И R , и S сильно различались между видами (таблица 2). В частности, S колебался от 17 до 41% со средним значением 27,93% и стандартным отклонением 4,06%.

    Используя независимые измерения для 411 распространенных видов в двух базах данных, мы оценили коэффициент корреляции Пирсона в 86% и коэффициент вариации в 13,69.% (рис. 4). Мы также заметили, что в среднем значения D _b в GWDD были на 3,05% выше по сравнению со значениями D _b в базе данных Cirad.

    Рисунок 4: Взаимосвязь между базовой плотностью древесины ( D _b сухая масса печи/объем сырца, в г/см ³ ) из баз данных Cirad и GWDD для 411 видов.

    Черная линия представляет собой идентификационную линию. Серые точки представляют средние плотности древесины пород из баз данных Cirad и GWDD. Эти 411 видов являются общими для двух баз данных, но образцы древесины и протоколы измерений различаются в каждой базе данных. Сравнивая две базы данных, мы получили коэффициент корреляции Пирсона 86% и коэффициент вариации 13,69. %. Мы также заметили, что в среднем значения D _b в GWDD были выше на 3,05% по сравнению со значениями D _b в базе данных Cirad.

    ОБСУЖДЕНИЕ

    Связь между

    D _b и D ₁₂

    Мы нашли новое значение 0,828 для коэффициента преобразования между базовой плотностью древесины и влажностью 12%. Это значение на 5% ниже по сравнению со значением 0,872, используемым в Chave 9.1676 и др. (2006) и на основе данных и формулы Салленаве. Чтобы сравнить это значение с результатами, полученными Reyes et al. (1992), we derived the expectation 𝔼( D _b / D ₁₂ ) from Reyes’ formula D _b = 0.0134 + 0.800 D ₁₂ . Получили 𝔼 ( D _b / D ₁₂ ) = 0,0134 × 𝔼 (1/ D ₁₂ ) + 0,800. Это привело к оценке 0,821 для коэффициента преобразования. Это значение намного ближе к нашему значению 0,828, чем значение 0,872 (Чейв и др. , 2006).

    Почему был завышен коэффициент пересчета в Chave et al. (2006 г.)? Поскольку расчеты были основаны на формуле Салленаве (1971), мы решили пересмотреть ее вывод. При более внимательном рассмотрении собственного примера Салленаве на странице 11 в Sallenave (1971) становится очевидным несоответствие. Для африканских пород деревьев Khaya ivorensis (with D ₁₂ = 0.57 g/cm ³ , d = 0.0030, S = 24%, v = 0.46 and measured D _b = 0,483 г/см ³ ), формула Салленава (уравнение 2) привела к оценке 0,506 г/см ³ для базовой плотности древесины. Наша формула, с другой стороны, дала оценку 0,484 г/см ³ , что намного ближе к измеренному значению базовой плотности древесины 0,483 г/см ³ . Учитывая эти результаты, мы заподозрили ошибку или приближение в формуле Салленава.

    На основании определения базовой плотности древесины D _b = м ₀ / V _S и определения параметров, использованных Салленаве (1) формула верна, только если В ₀ = В ₁₂ (уравнение 10 и демонстрация в Приложении S2). Однако это слишком сильное предположение, если мы хотим оценить точный коэффициент преобразования.

    Таким образом, мы рекомендуем использовать новую формулу, полученную нами в этом исследовании (уравнение 7), для расчета индивидуальной базовой плотности древесины D _b из D ₁₂ , плотности древесины при влажности 12 %. , при наличии R и S . Эта формула более уместна, чем формула Салленава. Это не только позволяет избежать сильного предположения, что V ₀ = V ₁₂ , но также требует только двух параметров для вычисления D _b по сравнению с формулой Салленава, которая также включает третий параметр — «гигроскопичность» d. Более того, новая формула, в отличие от формулы Салленава, подразумевает D ₀ = 0, когда D ₁₂ = 0, что физически непротиворечиво. Наконец, новая формула, полученная нами в этом исследовании, является более общей, чем исходная формула Рейеса и Салленава. Его можно использовать вместе с набором данных о свойствах древесины, которые мы предоставляем в качестве дополнительных данных, для получения переводных коэффициентов между D _b и плотности D _w при любом содержании воды w ниже точки насыщения волокна S .

    Мы также показываем, что наша формула более уместна, чем формула Симпсона. Предположения, использованные для вывода формулы Симпсона, не подтверждаются нашими данными. В базе данных Cirad точка насыщения волокна S сильно различается между видами и не может считаться постоянной на уровне 30%. Мы также оценили коэффициент 0,201 для отношения между R _T /100 и D _b , что отличается от коэффициента 0,265, предложенного Stamm (1964). Мы оценили среднюю ошибку (коэффициент вариации среднеквадратичной ошибки) в 26% для R _T /100 предсказаний, предполагая, что R _T /100 нельзя точно оценить по D _б с использованием простого коэффициента корреляции (см. также рис. 3). Как следствие, формула Симпсона приводит к значительной недооценке базовой плотности древесины для Д ₁₂ > 0,7 г/см ³ (рис. 2).

    Если доступны только D ₁₂ и нет других измерений, мы рекомендуем использовать значение 0,828 для коэффициента пересчета для расчета базовой плотности древесины D _b . Мы также рекомендуем это значение 0,828 по сравнению со значением 0,821, полученным с помощью отношения Рейеса. Коэффициент преобразования 0,828 основан на более крупной и последовательной базе данных, чем та, которую использует Рейес 9.1676 и др. (1992). База данных, использованная Рейесом, объединила данные о плотности на уровне видов и родов и включала воздушно-сухие плотности, не стабилизированные на уровне 12% (Chudnoff, 1984).

    Дополнительное значение базы данных плотности древесины Cirad

    Используя новую формулу, полученную нами в этом исследовании (уравнение 7), новый оценочный коэффициент преобразования 0,828 и базу данных Cirad, мы оценили базовую плотность древесины 4022 деревьев, принадлежащих к 872 вида (1010 таксонов), 484 рода и 94 семейства. По сравнению с Глобальной базой данных плотности древесины (Zanne и др. , 2009), мы обеспечиваем базовую плотность древесины для 201 дополнительной породы деревьев. Большинство из 872 видов происходят с 13 океанических тропических островов или стран.

    В базе данных плотности древесины Cirad для каждого дерева указана точка насыщения волокна. Точка насыщения волокон является важной характеристикой древесины, которую можно использовать в сочетании с зеленым объемом, зеленой массой и сухой массой для оценки объема воды для каждой из трех объемных фаз дерева: (1) « «свободная» жидкая вода в просветах и ​​полостях клеток, (2) водяной пар в заполненных газом пустотах и ​​(3) «связанная» вода, химически удерживаемая внутри клеточных стенок (иногда также называемая «твердой» водой, см. Berry & Roderick, 2005). ). Объем «связанной» воды является важным функциональным признаком растения, поскольку он определяет прочность древесины и ограничивает архитектуру растения (Никлас, 19).93), как и объем «свободной» жидкой воды, которая является основным источником биохимической активности живых растений (Berry & Roderick, 2005).

    Значения характеристик древесины для деревьев в базе данных Cirad представляют собой среднее значение >10 образцов древесины, взятых в различных местах ствола. Эти значения интегрируют индивидуальную изменчивость (например, разницу в значениях плотности древесины одного и того же дерева, которая может варьироваться в зависимости от положения в стволе (Bastin et al. , 2015)). Предоставляя характеристики древесины для отдельных деревьев, база данных Cirad может использоваться для расчета как внутривидовой, так и межвидовой изменчивости признаков. Внутривидовая изменчивость признаков, обусловленная генетической изменчивостью и фенотипической пластичностью, участвует в определении приспособленности видов и сообществ (Альберт 9). 1676 и др. , 2011; Курбо и др. , 2012; Рафгарден, 1979). База данных Cirad также может помочь в количественной оценке филогенетического консерватизма и расхождений в плотности древесины у древесных пород (Flores & Coomes, 2011).

    Пределы и экологические перспективы нового значения коэффициента преобразования

    Мы нашли новое эмпирическое значение 0,828 для коэффициента преобразования. Это значение получено из теоретического уравнения, полученного из точных определений R, S и 9.1676 Д ₁₂ . Это значение связано с некоторой неопределенностью, обусловленной методологическими ограничениями, связанными с измерением этих переменных. В частности, точка насыщения волокна S остается теоретической концепцией. На практике некоторое количество «свободной» воды все еще присутствует в клетках древесины, когда в процессе сушки начинается усушка (связанная с потерей «связанной» воды), а некоторые низкомолекулярные органические соединения теряются в процессе сушки (Rosner et al. , 2009 г.). Это вносит некоторую неопределенность в измерение содержания воды на каждой стадии процесса сушки и, следовательно, в оценки S и R . Кроме того, при перемещении из поля в лабораторию образцы древесины могли подвергаться некоторому высыханию во время транспортировки и хранения, что объясняет необходимость повторного насыщения образцов древесины. Повторно пропитанная древесина может иметь разную усадку (Glass & Zelinka, 2010), что вносит некоторую неопределенность в отношении измерения S и R . Более того, коэффициент пересчета теоретически может варьироваться между видами или особями, имеющими различную анатомию древесины. Например, доля паренхимы (представляющей основную массу живых клеток в древесине) обычно выше у покрытосеменных, тропических пород и пород с низкой плотностью древесины, чем у голосеменных, пород с умеренной и высокой плотностью древесины, соответственно (Morris et al. ). , 2016). В нашем наборе данных мы обнаружили статистически значимые различия между этими группами деревьев по значению коэффициента преобразования (Приложение S3). Но величина различий между группами была того же порядка (≤ 0,01), что и неопределенность значения плотности древесины при влажности 12% Д ₁₂ . Поэтому мы посчитали эти различия несущественными.

    Это новое значение 0,828 для коэффициента преобразования имеет важное значение для изучения роли лесов в глобальном углеродном цикле. Ошибка коэффициента пересчета между плотностью древесины при влажности 12% и базовой плотностью древесины распространяется на запасы углерода в лесу. В сочетании с аллометрическими уравнениями биомассы, доступными в литературе (Chave et al. , 2005, 2014; Vieilledent et al. , 2012), эти значения плотности древесины использовались для составления карт углерода в лесах по всему миру (Avitabile et al. , 2016; Baccini et al. , 2012, 2017; Saatchi et al. , 2011). Около 60% базовых значений плотности древесины в Глобальной базе данных плотности древесины были оценены с завышенным коэффициентом преобразования. На основе 411 пород деревьев мы показали, что GWDD завышает плотность древесины в среднем на +3,05%. Трудно дать точную количественную оценку последствий этой погрешности в оценках запасов углерода в лесах, поскольку они зависят от относительной численности видов в лесу и относительного распределения размеров деревьев между видами. Однако, если доминирующие породы (с точки зрения размера и численности) имеют завышенную базовую плотность древесины из-за использования неточного коэффициента преобразования (0,872 или 0,861 в разделе 9).1676 и др. (2009, 2006) против 0,828 в нашем исследовании), потенциально может привести к завышению на 4-5% лесной биомассы и запаса углерода. В настоящее время мы находимся в процессе обновления GWDD, и настоящее исследование обеспечивает прочную основу для этого пересмотра.

    Это исследование также обеспечит более прочную основу для будущих экологических исследований плотности древесины как функциональной характеристики. Действительно, плотность древесины часто рассматривается как ключевая функциональная характеристика дерева, определяющая производительность и приспособленность вида (Баралото 9). 1676 и др. , 2010; Чаве и др. , 2009; Диаз и др. , 2016; Гринвуд и др. , 2017; Кунстлер и др. , 2016). Например, недавние глобальные исследования показали, что значения плотности древесины объясняют результаты конкуренции между парами древесных пород (Kunstler et al. , 2016) и что более низкая плотность древесины способствует гибели, вызванной засухой (Greenwood et al. , 2017). Использование базы данных плотности древесины с объективными значениями базовой плотности древесины позволит правильно оценить различия пород по этому признаку и лучше предсказать динамику сообщества древесных пород.

    Вклад авторов

    GV, FF, JC и JG разработали идеи и методологию; DG, PL и JG собрали данные; GV и FF проанализировали данные; Г.В. руководил написанием рукописи. Все авторы внесли критический вклад в черновики и дали окончательное разрешение на публикацию.

    Заявление о доступности данных

    Данные (включая базу данных плотности древесины Cirad) и сценарий R, связанные с настоящим исследованием, были заархивированы в хранилище исследовательских данных Cirad Dataverse (http://dx. doi.org/10.18167/DVN1/KRVF0E). ) (Vieilledent и др. , 2018).

    Благодарности

    Авторы благодарят Г. Брюса Уильямсона и другого анонимного рецензента за их важные замечания и конструктивные комментарии к предыдущей версии рукописи. Авторы сердечно благодарят всех исследователей, техников и студентов, которые интенсивно и точно измеряли свойства древесины тысяч деревьев и сотен видов из тропических лесов в «Centre Technique Forestier Tropical» и Cirad с 1950-е годы. Они выражают особую благодарность Пьеру Салленаву, который внес значительный вклад в исследование протоколов и сбор данных о свойствах древесины в своих трех томах (Салленаве, 1955, 1964, 1971). GV финансировался Cirad и через проект Европейской комиссии ReCaREDD в Объединенном исследовательском центре. Эта работа получила гранты «Investissement d’Avenir» , управляемые Agence Nationale de la Recherche (CEBA: ANR-10-LABX-25-01; TULIP: ANR-10-LABX-0041).

    Цитированная литература

    1. ↵

       Ашар, Ф. , Беучль, Р., Майо, П., Стибиг, Х.Дж., Бодар, К., Бринк, А., Карбони, С. и др. (2014) Определение темпов вырубки тропических лесов и связанных с ними потерь углерода с 1990 по 2010 год. Global Change Biology , 20, 2540–2554.

    2. ↵

       Альберт, К.Х., Грассейн, Ф., Шурр, Ф.М., Вейледент, Г. и Виолле, К. (2011) Когда и как следует учитывать внутривидовую изменчивость в экологии растений, основанной на признаках? Перспективы экологии, эволюции и систематики растений , 13, 217–225.

    3. ↵

       Авитабиле, В., Херольд, М., Хьювелинк, Г., Льюис, С.Л., Филлипс, О.Л., Аснер, Г.П., Армстон, Дж. и др. (2016) Интегрированная карта пантропической биомассы с использованием нескольких наборов справочных данных. Биология глобальных изменений .

    4. ↵

       Baccini, A., Goetz, S.J., Walker, W.S., Laporte, N.T., Sun, M., Sulla-Menashe, D., Hackler, J. et al. (2012) Оценка выбросов углекислого газа в результате вырубки тропических лесов улучшена с помощью карт плотности углерода. Природа Изменение климата , 2, 182–185.

    5. ↵

       Баччини, А., Уокер, В., Карвальо, Л., Фарина, М., Сулла-Менаше, Д. и Хоутон, Р.А. (2017) Тропические леса являются чистым источником углерода на основе наземных измерений прироста и потери. Наука .

    6. ↵

       Баралото, К., Пейн, С.Э.Т., Пуртер, Л., Бошен, Дж., Бональ, Д., Доменак, А.М., Эро, Б. и др. (2010) Разделенная экономика листьев и стеблей деревьев тропических лесов. Ecology Letters , 13, 1338–1347.

    7. ↵

       Bastin, J.F., Fayolle, A., Tarelkin, Y., Van den Bulcke, J., de Haulleville, T., Mortier, F., Beeckman, H. et al. (2015) Вариации удельного веса древесины и биомассы центральноафриканских пород деревьев: простой выбор внешней древесины. ПЛОС ОДИН , 10, 1–16.

    8. ↵

       Берри, С.Л. и Родерик, М.Л. (2005) Отношения растений и воды и точка насыщения клетчатки. Новый фитолог , 168, 25–37.

    9. ↵

       Браун, С. (1997) Оценка биомассы и изменения биомассы тропических лесов: учебник для начинающих. Технический отчет, FAO Forestry Paper 134, Рим, Италия.

    10. ↵

        Каюэла, Л., Штейн, А. и Оксанен, Дж. (2017) Таксонштаб: таксономическая стандартизация названий видов растений. Пакет R версии 2.1 .

    11. ↵

        Чемберлен, С. и Сокс, Э. (2013) налогообложение — таксономический поиск и поиск в R. F1000Исследование , 2:191.

    12. ↵

        Чав, Дж., Андало, К., Браун, С., Кэрнс, М.А., Чемберс, Дж.К., Имус, Д., Фолстер, Х. и др. (2005) Аллометрия деревьев и улучшенная оценка запасов и баланса углерода в тропических лесах. Экология , 145, 87–99.

    13. ↵

        Чав Дж., Кумс Д., Янсен С., Льюис С.Л., Свенсон Н.Г. & Zanne, A.E. (2009) На пути к мировому спектру экономики древесины. Письма об экологии , 12, 351–366.

    14. ↵

        Чаве, Дж., Мюллер-Ландау, Х.К., Бейкер, Т.Р., Исдейл, Т.А., Стиге, Х.Т. и Уэбб, CO (2006) Региональные и филогенетические вариации плотности древесины у 2456 неотропических видов деревьев. Экологические приложения , 16, 2356–2367.

    15. ↵

        Chave, J., Réjou-Méchain, M., Búrquez, A., Chidumayo, E., Colgan, M.S., Delitti, W.B., Duque, A. et al. (2014) Усовершенствованные аллометрические модели для оценки надземной биомассы тропических деревьев. Биология глобальных изменений , 20, 3177–3190.

    16. ↵

        Чуднов, М. (1984) Тропические леса мира. Справочник по сельскому хозяйству. Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба.

    17. ↵

        Курбо, Б., Вейледент, Г. и Кунстлер, Г. (2012) Внутривидовая изменчивость и компромисс между конкуренцией и колонизацией: модели сосуществования, изобилия и стабильности. Теоретическая экология , 5, 61–71.

    18. ↵

        Diaz, S., Kattge, J., Cornelissen, J.H.C., Wright, I.J., Lavorel, S., Dray, S., Reu, B. et al. (2016) Глобальный спектр форм и функций растений. Природа , 529, 167–171.

    19. ↵

        Флорес, О. и Кумс, Д.А. (2011) Оценка плотности древесины пород для оценки накопления углерода. Методы экологии и эволюции , 2, 214–220.

    20. ↵

        Гласс С.В. и Зелинка С.Л. (2010) Влажностные отношения и физические свойства древесины. Справочник по дереву: древесина как инженерный материал: глава 4. столетнее изд. общий технический отчет fpl; гтп-190. Технический отчет, Мэдисон, Висконсин: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Лаборатория лесных товаров.

    21. ↵

        Гринвуд, С., Руис-Бенито, П., Мартинес-Вилальта, Дж., Ллорет, Ф., Китцбергер, Т., Аллен, К.Д., Феншам, Р. и др. (2017) Гибели деревьев в разных биомах способствуют интенсивность засухи, более низкая плотность древесины и более высокая удельная площадь листьев. Письма об экологии , 20, 539–553.

    22. ↵

        Хейлвуд А. и Хорробин С. (1946) Поглощение воды полимерами: анализ на простой модели. Труды Фарадеевского общества , 42, B084–B092.

    23. ↵

        МГЭИК (2006 г.) Руководящие принципы национальных кадастров парниковых газов, подготовленные в рамках программы национальных кадастров парниковых газов. Технический отчет, Межправительственная группа экспертов по изменению климата, IPCC/IGES, Япония.

    24. ↵

        Кунстлер Г., Фальстер Д., Кумс Д.А., Хуэй Ф., Койман Р.М., Лафлин Д.К., Пуртер Л. и др. (2016) Функциональные признаки растений оказывают постоянное влияние на конкуренцию в глобальном масштабе. Природа , 529, 204–207.

    25. ↵

        Lachenbruch, B. & McCulloh, K.A. (2014) Признаки, свойства и характеристики: как древесные растения сочетают гидравлические и механические функции в клетке, ткани или целом растении. Новый фитолог , 204, 747–764.

    26. ↵

        МакГродди, М.Э., Дофрен, Т. и Хедин, Л.О. (2004) Масштабирование стехиометрии C:N:P в лесах по всему миру: последствия соотношений земного типа красного поля. Экология , 85, 2390–2401.

    27. ↵

        Моррис Х., Плавцова Л., Цвеко П., Фихтлер Э., Джиллингем М.А.Ф., Мартинес-Кабрера Х.И., МакГлинн Д.Дж. и другие. (2016)Глобальный анализ фракций ткани паренхимы во вторичной ксилеме семенных растений. Новый фитолог , 209, 1553–1565.

    28. ↵

        Мюллер-Ландау, Х.К. (2004) Межвидовая и межместная изменчивость удельного веса древесины тропических деревьев. Биотропика , 36, 20–32.

    29. ↵

        Никлас К.Ю. (1993) Влияние механических свойств, зависящих от плотности ткани, на масштабирование высоты растений. Анналы ботаники , 72, 173–179.

    30. ↵

        Пэн Ю., Бердси Р. А., Фанг Дж., Хоутон Р., Кауппи П.Е., Курц В.А., Филлипс О.Л. и другие. (2011) Большой и постоянный поглотитель углерода в лесах мира. Наука , 333, 988–993.

    31. ↵

        Рейес, Г., Браун, С., Чепмен, Дж. и Луго, А.Е. (1992) Плотность древесины тропических пород деревьев. Общий технический отчет — Южная лесная экспериментальная станция, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США , стр. i + 15 стр.

    32. ↵

        Рознер, С., Карлссон, Б., Коннерт, Дж. и Хансманн, К. (2009 г. ) Усадочные процессы в стандартных образцах древесины ели европейской с разной чувствительностью к кавитации. Физиология деревьев , 29, 1419–1431.

    33. ↵

        Рафгарден, Дж. (1979) Теория популяционной генетики и эволюционной экологии: введение. Macmillan New York NY United States 1979.

    34. ↵

        Саатчи, С.С., Харрис, Н.Л., Браун, С., Лефски, М., Митчард, Э.Т.А., Салас, В. , Зутта, Б.Р. и другие. (2011) Сравнительная карта запасов углерода в лесах тропических регионов на трех континентах. Труды Национальной академии наук , 108, 9899–9904.

    35. ↵

        Sallenave, P. (1955) Proprietes physiques et mecaniques des tropicaux bois de l’Union française. https://doi.org/10.18167/agritrop/00359. Технический отчет, Ножан-сюр-Марн, Франция.

    36. ↵

        Sallenave, P. (1964) Физические и механические свойства тропического леса. Дополнение Премьер. https://doi.org/10.18167/agritrop/00357. Технический отчет, Ножан-сюр-Марн, Франция.

    37. ↵

        Sallenave, P. (1971) Физические и механические свойства тропического леса. Двойная добавка. https://doi.org/10.18167/agritrop/00358. Технический отчет, Ножан-сюр-Марн, Франция.

    38. ↵

        Шмульский Р. и Джонс П. (2011) Лесные товары и наука о древесине. Уайли.

    39. ↵

        Симпсон, В. Т. (1993) Зависимость удельного веса, содержания влаги и плотности древесины. Технический отчет.

    40. ↵

        Скаар, К. (1988) Отношения между древесиной и водой. Спрингер-Верлаг.

    41. ↵

        Штамм, А. (1964) Наука о древесине и целлюлозе. Ronald Press Co.

    42. ↵

        Свенсон, Н.Г. и Энквист, Б. Дж. (2007) Экологические и эволюционные детерминанты ключевого функционального признака растений: плотность древесины и ее вариации в масштабах сообщества в зависимости от широты и высоты. Американский журнал ботаники , 94, 451–459.

    43. ↵

        Тибо, Б., Гриль, Дж. и Фурнье, М. (2001) Механика дерева и деревьев: некоторые новые моменты старой истории. Comptes Rendus de l’Academie des Sciences — Серия IIB — Механика , 329, 701 – 716.

    44. ↵

        Vieilledent, G., Vaudry, R., Andriamanohisoa, S.F.D., Rakotonarivo, O.S., Randrianasolo, H.Z., Razafindrabe, H.N., Rakotoarivony, C.B. et al. (2012) Универсальный подход к оценке биомассы и запасов углерода в тропических лесах с использованием общих аллометрических моделей. Экологические приложения , 22, 572–583.

    45. ↵

        Vieilledent, G., Fischer, FJ, Chave, J., Guibal, D., Langbour, P. & Gerard, J. (2018) Код и данные для: Новая формула и коэффициент преобразования для вычисления Базовая плотность древесины пород деревьев из глобальной базы данных технологий обработки древесины. CIRAD Dataverse, http://dx.doi.org/10.18167/DVN1/KRVF0E.

    46. ↵

        Vieilledent, G., Gardi, O., Grinand, C., Burren, C., Andriamanjato, M., Camara, C., Gardner, C.J., et al. (2016) Модели биоклиматической оболочки предсказывают уменьшение запасов углерода в тропических лесах с изменением климата на Мадагаскаре. Журнал экологии , 104, 703–715.

    47. Виолле, К., Навас, М.Л., Вайл, Д., Казаку, Э., Фортунель, К., Хаммель, И. и Гарнье, Э. (2005) Пусть концепция черты будет функциональной! Ойкос , 116, 882–892.

    48. ↵

        Westoby, M. & Wright, I.

        Добавить комментарий Отменить ответ

        Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

        Комментарий *