Перевозка зерна рб: Перевозка зерна самосвалами РФ-РБ

Содержание

Перевозка зерна самосвалами — Грузоперевозка зерновых и сыпучих грузов

Грузоперевозка зерновых культур производится бестарным (насыпным) способом. Перевозка зерна осуществляется специализированной техникой (зерновозами), либо самосвалами, либо бортовыми грузовиками.

Перевозка зерновых весьма ответственный и специализированный процесс. Несоблюдение норм грузовых перевозок зерна может повлечь за собой серьезные экономические потери. Только воспользовавшись услугами профессиональной логистической компании можно быстро, качественно и без убытков перевезти зерно в любых объемах.

Для получения полной информации по данной услуге свяжитесь с представителями нашей компании по указанным телефонам.

Перевозка зерна автотранспортом

Наша компания осуществляет перевозку зерна подготовленным автомобильным транспортом. Так как вес одного кубического метра зерна всего лишь в пределах 0,4-0,8 тонны, то для снижения себестоимости транспортировки зерновых увеличивают коэффициент грузоподъемности автотранспорта путем наращивая бортов.

В ходе увеличения объема кузова самосвала, бортового грузовика, а также буксируемых ими прицепов, стоимость доставки зерна из Украины, России, и по всем регионам Республики Беларусь, существенно снижается.

Автомобили для перевозки зерна

Самосвальные зерновозы – специализированный автомобильный транспорт. Грузоподъемность до тридцати тонн. Большим плюсом является высокая скорость разгрузки, что позволяет экономить время и не привлекать дополнительных рабочих для проведения разгрузки зерна.
Бортовые зерновозы – обычные грузовые автомобили, имеющие открытый кузов с наращёнными бортами. Как правило вес перевозимого груза не более 20 тонн. Является наиболее популярным автомобилем для перевозки зерна ввиду его распространенности в логистической среде. Главный недостаток – разгрузку невозможно произвести в автоматическом режиме, лишь с привлечением рабочей силы.
Зерновозы автопоезда – вышеперечисленные автомобили с прицепом, седельные тягачи с полуприцепом, оборудованным для перевозки зерна.
Зерновоз-цистерна – наиболее защищенный способ транспортировки зерновых культур. Великолепно защищает груз от воздействия внешних факторов.

Данные виды автомобилей доступны у таких марок как КамАЗ, Скания, Рено, МАЗ, МАН. Аналогичный автотранспорт используется и при перевозке шрота и жмыха.

Особенности грузоперевозки зерновых культур

Для беспрепятственной транспортировки зерновых культур необходимо:

Фитосанитарный сертификат
Ветеринарный сертификат качества
Чистый автомобиль
Сопроводительные документы

Все документы можно получить, пройдя специальные экспертизы. Предоставляемый нашей компанией автотранспорт соответствует всем нормам и правилам для транспортировки зерна. Данный вид услуги относится к перевозке сыпучих грузов.

Правила перевозки зерна зерновозами

Транспортировка данного вида груза не сложная, однако необходимо следовать определенным правилам:
Перевозка в таре при влажности зерна менее 15%.
Перевозка насыпным (бестарным) способом с полей и при влажности зерна 15 и более процентов.
Тара для перевозки – исправные и маркированные мешки.
Зерно предварительно прошло процесс дегазации.
Кузов зерновоза, а также буксируемого им прицепа или полуприцепа укрывается тентом.

Наша компания накопила достаточный опыт в деле перевозки зерна. Мы предлагаем доставку зерновых специализированным автотранспортом из России и Украины в Беларусь. Наши автомобили максимально соответствуют стандартам для зерновых грузоперевозок, водители прошли профессиональную подготовку. Вдобавок весь автопарк снабжен спутниковой навигацией – вы всегда будете знать где находится ваш груз.

Перевозка зерна | VALENSAART.BY

Автоперевозки – самый распространенный вид перевозки зерновых грузов в Беларуси.Обычно транспортировка зерновых осуществляется с помощью тентованных полуприцепов.

С какими проблемами можно столкнуться при перевозке зерновых культур?

На практике заказчик перевозки частенько может столкнуться с нарушениями. Например:

Недостаточная чистота машины для перевозки зерна. Это провоцирует задержку при погрузке.
Погрешность весов. Эта проблема порождает разницу в весе груза при загрузке, когда происходит измерение на устаревших фермерских весах, и взвешивании после разгрузки на современных электронных весах.
Несвоевременную подача транспорта на погрузку/выгрузку. В профессиональной транспортной компании, как правило, могут отследить местонахождение груза. А вот в обычных ситуациях остается только предполагать возможные причины опоздания.

Для вашего удобства рекомендуем воспользоваться он-лайн формой заказа перевозки зерна автомобильным транспортом , расположенной на нашем сайте. Это позволит вам получить качественную услугу транспортировки и значительно сэкономить на стоимости. Еще одна приятная новость для вас: заказать услуги перевозки вы можете, не вставая из-за рабочего стола или не покидая дома. Достаточно компьютера с выходом в сеть Интернет, чтбы вы могли заполнить он-лайн форму с указанием:

Тоннажа транспортируемого груза;
Необходимости обеспечения специальных условий грузоперевозки зерна: специальная упаковка, наличие утеплителя, вентиляционные отверстия и др. ;
Включения дополнительных профессиональных услуг: погрузка\разгрузка, такелажные работы, монтаж;
Габаритов груза;

После заказа транспортировки вам будут предложены возможные варианты.

Из чего складывается цена грузовой перевозки?

Если вы распишете максимально подробно параметры нужной вам транспортировки, то получите самое точное ценовое предложение. Чтобы понимать, из чего складывается цена на услуги, посмотрим основные параметры ценообразования:

Тоннаж транспортируемого груза;
Условия и время транспортировки;
Задействование специальных условий: изотермический фургон, вентиляционные отверстия, пломбирование особо ценного груза, жесткая или мягкая упаковка.
Включения дополнительных профессиональных услуг: погрузка\разгрузка, такелажные работы, монтаж.

Какие существуют технические требования для осуществления транспортировки?

При грузоперевозках зерна есть ряд правил, которые необходимо соблюдать:

Необходимо наличие санитарного паспорта;
Прицеп должен быть тентованным;
Необходимо осуществлять зачистку кузова после каждой выгрузки зерновых;
Должна быть возможность пломбировки груза таможенным тросом;

Перевозка зерна, муки, круп — услуги международной перевозки сыпучих продуктов, заказать в Беларуси

Зерно, мука и другие сыпучие продукты питания обладают повышенными требованиями к условиям доставки. Только грамотный выбор транспорта помогает снизить неизбежные потери товара в результате пыления или утруски.

Особенности услуг по перевозке зерна

Зерно и крупы обычно доставляются насыпью. При этом нужно строго следить за уровнем влажности – если он превысит 18%, то зерно начнет дозревать и прорастать. Также следует контролировать температуру груза, чтобы не допустить гниения и порчи. В железнодорожных перевозках используются специальные вагоны-зерновозы. Они обеспечивают поддержание низкой влажности и определенной температуры в грузовом отсеке на протяжении всего пути следования. Допускается транспортировка зерна в обычных крытых вагонах, но только при условии поддержания постоянной температуры и влажности.

Особенности перевозки муки

Поставка муки – сложная и ответственная задача для любого перевозчика. Она сильно пылит во время погрузки, разгрузки и транспортировки. Впитывает посторонние запахи, чувствительна к высокой влажности, слеживается и привлекает жуков-вредителей. Для регулярных поставок муки на большие расстояния используются вагоны-муковозы – сферические емкости, установленные на железнодорожную платформу. Загрузка и выгрузка выполняется с помощью пневмоустановки через люки. В результате мука гарантированно сохраняет товарный вид и потребительские качества.

Заказ услуг «РоудТрансЛогистик» в Минске

Мы оказываем помощь в организации международных железнодорожных перевозок зерна в Беларуси и других странах, а также в транспортировке муки и круп. По вашим заявкам разрабатываем оптимальные по стоимости схемы доставки, учитывая особенности груза и требования к срокам. Берем на себя все заботы по сбору документов и разрешений. Оставьте заявку на сайте, и менеджер свяжется с вами для уточнения деталей и расчета стоимости грузоперевозки.

Тендеры отрасли Перевозки, логистика, таможня

Внимание!

В рамках Вашего тарифа доступ к базе коммерческих тендеров ограничен. Для получения полной информации обо всех коммерческих тендерах свяжитесь с Вашим менеджером и подключите другой тариф.

Отправить заявку

Единственный поставщик #185589662	1 300 BYN	2 дня 21. 04.2021 25.04.2021	Беларусь / Витебская область / Витебск	Перевозки, логистика, таможня / Экспедиторские услуги, логистика
Единственный поставщик #185587533	896 BYN	Меньше суток 21.04.2021 23.04.2021	Беларусь / Могилевская область	Перевозки, логистика, таможня / Экспедиторские услуги, логистика
Единственный поставщик #185581636	8 650 BYN	Меньше суток 21. 04.2021 23.04.2021	Беларусь / Минская область / Минск	Перевозки, логистика, таможня / Склад
Единственный поставщик #185552945	2 300 BYN	срок истек 21.04.2021 21.04.2021	Беларусь / Могилевская область	Перевозки, логистика, таможня / Экспедиторские услуги, логистика
Конкурс #185529314	37 824 BYN	13 дней 20. 04.2021 05.05.2021	Беларусь / Минская область / Минск	Перевозки, логистика, таможня / Таможенные услуги
Единственный поставщик #185504626	400 BYN	срок истек 20.04.2021 21.04.2021	Беларусь / Могилевская область	Перевозки, логистика, таможня / Экспедиторские услуги, логистика
Запрос предложений #185501349	40 000 BYN	4 дня 20. 04.2021 27.04.2021	Беларусь / Гомельская область / Гомель	Перевозки, логистика, таможня / Склад
Единственный поставщик #185481748	1 000 BYN	срок истек 20.04.2021 20.04.2021	Беларусь / Могилевская область	Перевозки, логистика, таможня / Экспедиторские услуги, логистика
Запрос предложений #185442262	17 500 BYN	7 дней 19. 04.2021 30.04.2021	Беларусь / Минская область / Минск	Перевозки, логистика, таможня / Экспедиторские услуги, логистика
Конкурс #185434032	44 000 BYN	8 дней 19.04.2021 30.04.2021	Беларусь / Гродненская область	Перевозки, логистика, таможня / Экспедиторские услуги, логистика
Конкурс #185355742	30 000 BYN	5 дней 16. 04.2021 27.04.2021	Беларусь / Брестская область	Перевозки, логистика, таможня / Склад
Конкурс #185349596	98 475 USD	5 дней 16.04.2021 27.04.2021	Беларусь / Минская область / Минск	Перевозки, логистика, таможня / Экспедиторские услуги, логистика
Конкурс #185349516	260 100 USD	4 дня 16. 04.2021 26.04.2021	Беларусь / Минская область / Минск	Перевозки, логистика, таможня / Экспедиторские услуги, логистика
Конкурс #185337081	300 000 USD	6 дней 16.04.2021 28.04.2021	Беларусь / Гродненская область / Гродно	Перевозки, логистика, таможня / Экспедиторские услуги, логистика
Конкурс #185337021	730 000 BYN	4 дня 16. 04.2021 26.04.2021	Беларусь / Гродненская область / Гродно	Перевозки, логистика, таможня / Экспедиторские услуги, логистика
Единственный поставщик #185334842	2 211 BYN	срок истек 16.04.2021 21.04.2021	Беларусь / Могилевская область	Перевозки, логистика, таможня / Экспедиторские услуги, логистика
Единственный поставщик #185297716	500 BYN	Меньше суток 16. 04.2021 22.04.2021	Беларусь / Гомельская область	Перевозки, логистика, таможня / Экспедиторские услуги, логистика
Конкурс #185265038	1 539 624 BYN	8 дней 15.04.2021 30.04.2021	Беларусь / Минская область / Минск	Перевозки, логистика, таможня / Экспедиторские услуги, логистика
Единственный поставщик #185250601	1 771 BYN	срок истек 15. 04.2021 19.04.2021	Беларусь / Могилевская область	Перевозки, логистика, таможня / Экспедиторские услуги, логистика
Конкурс #185225431	145 000 BYN	срок истек 15.04.2021 20.04.2021	Беларусь / Гомельская область / Гомель	Перевозки, логистика, таможня / Экспедиторские услуги, логистика

Минсельхоз Башкирии ведёт переговоры с трейдерами по вывозу зерна :: Башкортостан :: РБК

Элеваторы и зернохранилища не справляются с объемами урожая.

Фото: Минсельхоз РБ

В Башкирии аграрии заявили о нехватке мощностей элеваторов и складов к приему урожая зерновых. Минсельхоз республики ведёт переговоры с трейдерами, чтобы вывозить часть зерна за пределы республики. Об этом заявил вице-премьер правительства, министр сельского хозяйства Ильшат Фазрахманов. По его словам, работа по увеличению мощностей предприятий также ведется. РБК Уфа обратился в региональный Минсельхоз за подробностями.

Валовый намолот зерна к концу прошлой недели составил 2 млн 182 тыс. тонн, это на 534 тыс. тонн больше, чем на ту же дату прошлого года. К 31 августа зерновые убраны на 937 тыс. га, или 52% всего объема площадей. Завершена уборка самых урожайных в Башкирии озимых культур, намолот составил 990 тысяч тонн.

Благоприятные погодные условия позволили увеличить интенсивность работ. На прошлой неделе аграрии довели темпы уборки до 60 тыс. га в сутки. Как отметил Фазрахманов, только за прошедшую неделю валовый сбор зерна составил 783 тыс. тонн (36% от общего объема зерна), было обмолочено 374 тыс. га зерновых (40% от убранной площади).

В трех районах республики – Илишевском, Стерлитамакском и Чекмагушевском – собрали более 100 тысяч тонн нового урожая. Рекордсменом по урожайности стал Чекмагушевский район, где с гектара в среднем получают по 46,3 центнера. По словам Ильшата Фазрахманова, это исторический максимум для региона.

Для перевозки зерна нового урожая аграрное ведомство привлекло зерновозы из южных регионов. Региональные власти поручили Госкомтрансу РБ обслуживать технику для перевозки урожая на пунктах контроля без очереди.

Всего в Башкирии 35 предприятий начали принимать зерно нового урожая.
Мощности единовременного хранения на республиканских элеваторах составляют 2 млн тонн.

Автор

Галия Набиева

В сфере карантина растений » Управление Россельхознадзора по РБ

1. Отменены ли требования на оформление карантинного сертификата на перевозку груза внутри страны, если на территории, из которой вывозится продукция, не введен карантинный режим?

Ответ: Если на территории района (откуда планируется вывоз подкарантинной продукции) не установлены карантинные фитосанитарные зоны по карантинным объектам то, руководствуясь нормами, установленными Федеральным законом от 21 июля 2014 года № 206-ФЗ «О карантине растений», ст. 8 Федерального закона от 15.07.2000 № 99-ФЗ «О карантине растений» и Указанием Федеральной службы Россельхознадзора, вывоз подкарантинной продукции осуществляется без карантинной сертификации.

Вместе с тем сообщаем, что карантинные сертификаты оформляютсяна подкарантинную продукцию, указанную в Перечне подкарантинной продукции (подкарантинных грузов, подкарантинных материалов, подкарантинных товаров), подлежащей карантинному фитосанитарному контролю (надзору) на таможенной границеЕвразийского экономического союза и таможенной территорииЕвразийского экономического союза, утвержденном Решением Комиссии Таможенного союза от 18. 06.2010 № 318.

Оформление карантинных сертификатов осуществляется в соответствии с Приказом Минсельхоза от 13 июля 2016 г. № 293 «Об утверждении порядка выдачи фитосанитарного сертификата, реэкспортного сертификата и карантинного сертификата».

2. Правомерен ли отказ в выдаче карантинного сертификата производителю продукции (груза), если покупатель данного груза не представил акт фитосанитарного обеззараживания склада для приемки продукции.

Ответ: Исчерпывающий перечень документов, который необходимо предоставить на получение государственной услуги, утвержден Приказом Минсельхоза России от 13 июля 2016 г. № 293 «Об утверждении порядка выдачи фитосанитарного сертификата, реэкспортного сертификата, карантинного сертификата», зарегистрировано в Минюсте РФ от 12.08.2016 г. № 43221.

Документ, подтверждающий проведение профилактического фитосанитарного обеззараживания складских помещений, предназначенныхдля хранениязаявленной к ввозу подкарантинной продукции, в соответствии с Порядкоморганизации проведения работ по обеззараживанию подкарантинных объектов методом газации и работ по их дегазации, утвержденным приказом Минсельхоза России от 29 августа 2008 г. N 414 является обязательным.

Но, в то же время по Указанию Федеральной службы Россельхознадзора при подаче заявления на оформление карантинного сертификата, если подкарантинным грузом является семенной материал, предназначенный для посевабез хранения, акт обеззараживая не требуется.

3. Какие документы нужны при перевозке зерна по России?
Ответ: Перевозка зерна по территории России осуществляется в соответствии с карантинными фитосанитарными требованиями и требованиями технического регламента Таможенного союза «О безопасности зерна».
Согласно ст. 21 Федерального закона «О карантине растений» от 21.07.2014 г № 206-ФЗ: в случае введения карантинного фитосанитарного режима и установления временных ограничений, вывоз из карантинной фитосанитарной зоны подкарантинной продукции, для которой характерны заражение и (или) засорение карантинным объектом, в связи с выявлением которого введен карантинный фитосанитарный режим, осуществляется на основании карантинного сертификата в форме электронного документа, подписанного усиленной квалифицированной электронной подписью. Перевозка такой подкарантинной продукции допускается при условии указания в документах, сопровождающих груз, уникального идентификационного номера карантинного сертификата.
В соответствии со ст. 3, 7 технического регламента Таможенного союза «О безопасности зерна» ТР ТС 015/2011, утв. Решением КТС от 09.12.2011 г зерно, выпускаемое в обращение на единую таможенную территорию Таможенного союза, поставляемое на пищевые и кормовые цели, подлежит подтверждению соответствия в форме декларирования соответствия. Каждая партия поставляемого зерна при его выпуске в обращение на единой таможенной территории Таможенного союза сопровождается товаросопроводительными документами, которые должны содержать информацию о декларации о соответствии партии зерна требованиям настоящего технического регламента.

4. В связи с изменением номера транспортного средства, хотим переоформить фитосанитарный сертификат, какова процедура переоформления?
Ответ: Фитосанитарный сертификат (ФСС) может быть переоформлен не более одного раза без проведения дополнительных исследований, при условии сохранения целостности партии. ФСС переоформляется и выдается уполномоченным органом или территориальным подразделением уполномоченного органа, в регионе деятельности которого находится перевозимая подкарантинная продукция, в течение 1 рабочего дня.
Также, переоформление ФСС допускается во время нахождения в пути партии подкарантинной продукции. Переоформленный ФСС выдается в пунктах пропуска через государственную границу Российской Федерации после проведения должностным лицом территориального подразделения уполномоченного органа, на территории которого расположено место убытия, осмотра партии подкарантинной продукции на предмет сохранения целостности партии.
Заявление о необходимости переоформления ФСС (с указанием номера ФСС, подлежащего переоформлению, вида и количества подкарантинной продукции в указанной партии и места ее назначения) может быть подано письменно, в электронной форме или любым доступным способом, в том числе во время нахождения партии подкарантинной продукции в пути.
При подаче заявления о необходимости переоформления ФСС требования, установленные порядком подачи заявления на выдачу ФСС, не применяются. В случае заявления экспортером подкарантинной продукции требования о переоформлении ФСС в течение срока действия сертификат.

5. Должны ли быть у изготовителей зерна и лиц, не являющихся изготовителями зерна, документы, подтверждающие отсутствие в сельхозпродукции превышения предельно допустимых уровней остаточных количеств пестицидов (далее – ОКП) при сдаче зерна на элеватор?
Ответ: Правообладатели земельных участков обязаны осуществлять производство сельскохозяйственной продукции способами, обеспечивающими воспроизводство плодородия земель сельскохозяйственного назначения, а также исключающими или ограничивающими неблагоприятное воздействие такой деятельности на окружающую среду.В соответствии с абзацем вторым статьи 7 Федерального закона от 16 июля 1998 г. № 101-ФЗ «О государственном регулировании обеспечения плодородия земель сельскохозяйственного назначения» (далее – Федеральный закон № 101-ФЗ) правообладатели земельных участков вправе проводить агротехнические, агрохимические, мелиоративные, фитосанитарные и противоэрозионные мероприятия по воспроизводству плодородия земель сельскохозяйственного назначения.

Под агрохимическим мероприятием понимается совокупность научно обоснованных приемов применения агрохимикатов и пестицидов в целях воспроизводства плодородия земель сельскохозяйственного назначения при обеспечении мер по безопасному обращению с ними в целях охраны окружающей среды (статья 1 Федерального закона № 131-ФЗ).
В случае выполнения такого мероприятия правообладатели земельных участков обязаны обеспечивать контроль за содержанием в почвах ОКП и возможных опасных метаболитов или компонентов использованных препаратов (пункт 10 статьи 5 Закона РБ № 131-з). Федеральный закон № 101-ФЗ такой обязанности не устанавливает, но обязывает правообладателей земельных участков выполнять другие обязанности, предусмотренные, в том числе, законами и иными нормативными правовыми актами субъектов Российской Федерации.
Все это должно фиксироваться в документации, имеющейся у сельскохозяйственного товаропроизводителя, использующего применение агрохимикатов и пестицидов на землях сельскохозяйственного назначения (журнал учета применения пестицидов и агрохимикатов, паспорт агрохимического обследования).

После применения пестицидов и агрохимикатов необходимо провести анализ по содержанию в почве остаточного количества пестицидов.
Дополнительно следует отметить, что согласно статье 11 Федерального закона № 101-ФЗ одним из направлений обеспечения плодородия земель сельскохозяйственного назначения является осуществление контроля за качеством используемых в целях обеспечения плодородия земель сельскохозяйственного назначения агрохимикатов и пестицидов и контроль за безопасным обращением с ними, а статьей 17 Федерального закона № 101-ФЗ предусмотрено обязательное подтверждение соответствия агрохимикатов и пестицидов согласно Федеральному закону от 27 декабря 2002 года № 184-ФЗ «О техническом регулировании (статья 23) и Правилам проведения сертификации химической продукции (пункт 6.2), утвержденным постановлением Госстандарта Россииот 03.12.1999 г. № 61 (зарегистрировано в Минюсте РФ 27.03.2000 г. № 2167).
Согласно требованиям по обеспечению выпуска безопасной пищевой продукции, содержащихся в Санитарных правилах и нормативах (СанПиН 1.

2.2584-10), утвержденных постановлением Главного государственного санитарного врача Российской Федерации от 02.03.2010 г. № 17 (зарегистрировано в Минюсте России 06.05.2010 г. № 17126), продовольственное сырье и пищевые продукты по содержанию в них остаточных количеств пестицидов, токсичных и опасных веществ и соединений должны соответствовать гигиеническим требованиям, установленным в соответствии с законодательством Российской Федерации (п. 21.4.1.)Сельскохозяйственная продукция, направляемая для реализации населению, хранения и переработки, должна иметь документ производителя о качестве продукции, оформленный в соответствии с требованиями действующего законодательства Российской Федерации и содержащий информацию о пестицидах, применяемых при производстве данной продукции и дате последней обработки ими (п. 21.4.2).
В случаях нарушения регламентов применения пестицидов и агрохимикатов реализация сельскохозяйственной продукции приостанавливается до проведения аналитических исследований на наличие ОКП и возможных опасных соединений.

Продукция с превышением установленных максимально допустимых уровней содержания токсичных и опасных веществ не допускается к реализации населению (п. 21.4.3).
Кроме того, статьей 5 Технического регламента Таможенного союза «О безопасности зерна» (ТР ТС 015/2011), утвержденного решением Комиссии Таможенного союза от 09.12.2011 г. № 874, установлено, что определение остаточных количеств пестицидов (ОКП), за исключением пестицидов, указанных в приложениях 2, 4 к настоящему техническому регламенту, проводится на основании информации об их применении, предоставляемой изготовителем (поставщиком) зерна при выпуске его в обращение на единой таможенной территории Таможенного союза. Показатели их содержания в зерне не должны превышать предельно допустимых уровней, указанных в приложении 6 к настоящему техническому регламенту (п. 3).Не допускается выпуск в обращение на единой таможенной территории Таможенного союза зерна, если содержание в нем остаточных количеств действующих веществ пестицидов, зарегистрированных в порядке, установленном законодательством государства – члена Таможенного союза, и указанных в приложениях 2, 4, 6 к настоящему техническому регламенту, превышает допустимые уровни (п.

4).
Таким образом, как изготовитель зерна, так и поставщик зерна обязаны иметь вышеуказанные документы.

6. Как проводится карантинное фитосанитарное обеззараживание?
Ответ: Уважаемые граждане, индивидуальные предприниматели и юридические лица, занимающиеся импортными и межрегиональными перевозками подкарантинной продукции (подкарантинного груза, подкарантинного материала).
По вопросам проведения обеззараживания подкарантинной продукции, подкарантинных объектов (складов, хранилищ, транспортных средств, контейнеров, земель любого целевого назначения и т.п.) в карантинных фитосанитарных целях, в том числе в профилактических целях, Управление Россельхознадзора по Республики Башкортостан разъясняет следующее.
Карантинное фитосанитарное обеззараживание – это процедура по уничтожению, удалению, стерилизации (лишению репродуктивной способности) вредных организмов или лишению их жизнеспособности, направленное на недопущение ввоза на территорию Российской Федерации, а также распространения по территории зараженной или засоренной продукции растительного происхождения, создающей угрозу безопасности населения, жизни и здоровью человека.

Перечень проведения обеззараживания регламентирован Федеральным законом от 21 июля 2014 г. № 206-ФЗ «О карантине растений» (далее – Федеральный закон № 206-ФЗ).
С 1 января 2018 года, в соответствии с частью 1 статьи 27 Федерального закона № 206-ФЗ, работы по карантинному фитосанитарному обеззараживанию проводятся юридическими лицами, индивидуальными предпринимателями, получившими лицензию на право проведения таких работ, в соответствии с Положением о лицензировании деятельности юридических лиц, индивидуальных предпринимателей на право выполнения работ по карантинному фитосанитарному обеззараживанию, утвержденным постановлением Правительства Российской Федерации от 3 февраля 2017 г. № 133. Лицензия выдается на выполнение работ по обеззараживанию, предусмотренных перечнем, установленным постановлением Правительства Российской Федерации от 9 августа 2016 г. № 768 «Об установлении видов работ по карантинному фитосанитарному обеззараживанию».
Работы по обеззараживанию в соответствии с Федеральным законом № 206-ФЗ проводятся в следующих случаях:
1) ввоза в Российскую Федерацию или вывоза из Российской Федерации подкарантинной продукции, подкарантинных объектов;
2) оформления карантинного сертификата;
3) оформления фитосанитарного сертификата;
4) вынесения должностным лицом федерального органа исполнительной власти, осуществляющего функции по контролю и надзору в области карантина растений, предписания о проведении карантинного фитосанитарного обеззараживания подкарантинной продукции;
5) выбора собственником подкарантинной продукции карантинного фитосанитарного обеззараживания подкарантинной продукции в качестве карантинной фитосанитарной меры в случае, если подкарантинная продукция заражена и (или) засорена карантинными объектами.

По результатам проведения карантинного фитосанитарного обеззараживания составляется акт карантинного фитосанитарного обеззараживания в форме, установленной федеральным органом исполнительной власти.

7. Как то выписывала семена декоративных растений по почте. Товар пришел, но прислали совсем не то, что хотела — сорняк какой-то вырос, который потом трудно было вывести с огорода. Проверяется ли семенной материал, распространяемый по почте?@Альфия Гузаирова, Чишминский район
Отвечает заместитель начальника отдела карантина растений, контроля за качеством зерна и семенного контроля Управления Россельхознадзора по Республике Башкортостан Ляйсан Гарипова:
— Сейчас существует огромное количество продавцов семенного материала, торгующих не только с персональных сайтов, но и через соцсети. Чаще всего они и сами не знают что продают, так как зачастую фасуют китайские семена. Поэтому ни о какой сортности,всхожести и безопасности не может быть и речи.
Если же вы решили заказать семена по почте, старайтесь делать это через официальные сайты поставщиков, где указаны все данные, начиная с юридического и почтового адреса, номера телефонов, электронной почты и ИНН, ОГРН.

Такиефирмы обычно имеют торговые точки.
Обратите особое внимание – размещена ли полная информация о продавцес обратной связью. Должно насторожить отсутствие номера телефона и адреса. Лучше поискать в интернете отзывы о продавце. Также можно проверить информацию на сайте: https://довериевсети.рф. Не поленитесь узнать о магазине как можно больше, обязательно изучите его репутацию по отзывам о нем от покупателей. Также обратите внимание на способ доставки и оплаты семян, серьезные интернет-магазины всегда предлагают несколько вариантов доставки и оплаты, из которых можно выбрать подходящий.
Прежде чем покупать семена, все же лучше выяснить, растет ли выбранный сорт в вашей местности. Это можно проверить на сайте ФГБУ «Госсорткомиссия» или сайте нашего Управления (http://www.rsn-rb.ru/), где имеется «Реестр селекционных достижений, допущенных к использованию».
Фирмы — поставщики, которые работают не один год, специализируется на сортовой селекции и семеноводстве, дорожат своей репутацией.

Каждый год выпускают каталог семян. Контроль качества семян производят в испытательных лабораториях и научных центрах. Весь посевной материал проходит проверку на всхожесть. При необходимости могут предоставить документы, удостоверяющие сортовые и посевные качества.
К сожалению, согласно Перечню, утвержденного Постановлением Правительства РФ от 19.01.1998 года № 55, растения не подлежат возврату.
Но если вы все-таки стали жертвой мошенников, заказали семена на мошенническом сайте, можно обратиться в Роскомнадзор, чтобы закрыли интернет ресурс.

О введении в 2019 году в Республике Беларусь временных ограничений нагрузок на оси транспортных средств в отношении республиканских автомобильных дорог общего пользования

О введении в 2019 году в Республике Беларусь временных ограничений нагрузок на оси транспортных средств в отношении республиканских автомобильных дорог общего пользования

С 25 марта 2019 года вступило в силу постановление Министерства транспорта и коммуникаций Республики Беларусь от 6 марта 2019 года № 10 «О введении в 2019 году временных ограничений нагрузок на оси транспортных средств, самоходных машин в отношении республиканских автомобильных дорог общего пользования» (далее – постановление № 10).

В соответствии с постановлением № 10 с 25 марта по 25 апреля 2019 года (далее – весенний период) вводятся временные ограничения нагрузок на оси транспортных средств, самоходных машин в пределах от 6 до 9 тонн на одиночную ось в отношении республиканских автомобильных дорог общего пользования в соответствии с перечнем республиканских автомобильных дорог согласно приложению 1 к постановлению № 10.

Карта несущей способности дорожных одежд республиканских автомобильных дорог общего пользования в весенний период 2019 года.

Временные ограничения в весенний период не распространяются на:

– республиканские автомобильные дороги и их участки, указанные в подпунктах 2.1 и 2.2 пункта 2 постановления № 10;

– перевозки пассажиров, живых животных, цветов, грузов гуманитарной помощи, лекарственных средств, почты и почтовых грузов, зерна, комбикормов, семенного фонда, семян рапса, удобрений, опасных грузов, молока и молочных продуктов, а также грузов, перевозимых в специализированных грузовых транспортных средствах с изотермическим кузовом (изотермических фургонах, рефрижераторах и цистернах) для сохранности которых требуется соблюдение специального температурного и санитарно-гигиенического режимов;

– деятельность по содержанию, ремонту и развитию (возведению, реконструкции) автомобильных дорог общего пользования;

– перевозки грузов в целях обеспечения обороноспособности, правопорядка, ликвидации чрезвычайных ситуаций или последствий дорожно-транспортных происшествий.

С 23 мая по 31 августа 2019 года (далее – летний период) вводится максимально допустимая нагрузка на одиночную ось не более 6 тонн в отношении республиканских автомобильных дорог с асфальтобетонным покрытием с 11 часов 00 минут до 20 часов 00 минут включительно при дневной температуре воздуха выше 25 °С.

Временные ограничения, установленные в части первой настоящего подпункта, не распространяются на:

– транспортные средства, самоходные машины при проезде по платным республиканским автомобильным дорогам (участкам платных республиканских автомобильных дорог) по перечню согласно приложению 2;

– транспортные средства, самоходные машины, осуществляющие перевозки пассажиров, живых животных, цветов, грузов гуманитарной помощи, битумов дорожных, бетонных и асфальтобетонных смесей, опасных грузов, зерна, комбикормов, семян рапса, семенного фонда, молока и молочных продуктов, а также грузов, перевозимых в специализированных грузовых транспортных средствах с изотермическим кузовом (изотермических фургонах, рефрижераторах и цистернах) для сохранности которых требуется соблюдение специального температурного и санитарно-гигиенического режимов;

– транспортные средства, осуществляющие перевозки отходов животного происхождения для их утилизации и (или) переработки;

– транспортные средства, самоходные машины, осуществляющие деятельность по содержанию, ремонту и развитию (возведению, реконструкции) автомобильных дорог общего пользования;

– транспортные средства, самоходные машины, осуществляющие перевозки, связанные с ликвидацией чрезвычайных ситуаций и последствий дорожно-транспортных происшествий.

границ | Путешествие мышьяка из почвы в зерно в рисе

Введение

Мышьяк (As) — это встречающийся в природе токсичный металлоид, который содержится во многих минералах, часто в сочетании с серой. Проблема загрязнения As широко распространена во всем мире, включая некоторые части США, Китая, Европы и Юго-Восточной Азии. Однако степень загрязнения As наиболее высока в Юго-Восточной Азии, включая Бангладеш и некоторые штаты Индии (Srivastava et al., 2016b).Считается, что первичными источниками As являются эрозия угольных пластов и пород, содержащих сульфидные минералы, в Гималаях, выветривание и перенос которых приводит к отложению As на равнинах Ганга ниже по течению (Acharya et al., 1999). Минералы, содержащиеся в этих отложениях, окисляются при воздействии атмосферы, и большая часть содержания в них As переносится во вторичные фазы, включая гидроксиды, оксигидроксиды и оксиды железа (Fe), которые вместе именуются оксидами Fe. As выделяется из оксидов Fe в грунтовые воды в результате микробных процессов (Fendorf et al. , 2010). Следовательно, было обнаружено, что As распространен на обширных территориях равнин Ганга, расположенных в Уттар-Прадеше, Бихаре и Западной Бенгалии. Большие площади рисовых почв загрязнены As из-за орошения грунтовыми водами, загрязненными As. Питьевая вода и зерновые культуры (из-за передачи As в пищевой цепи через систему грунтовые воды-почва-растения) являются основными источниками As для людей. Как и его соединения используются для производства пестицидов, гербицидов и инсектицидов; тем не менее, количество таких приложений сокращается.Лишь несколько видов бактерий процветают на As, поскольку они используют его в своем респираторном метаболизме (Yang and Rosen, 2016). Это высокотоксичный металлоид для растений, животных и человека. У людей, помимо рака, As, как было обнаружено, связан с рядом проблем со здоровьем, включая генотоксические эффекты (Banerjee et al., 2013). Допустимый предел содержания As в питьевой воде составляет 10 мкг / л в соответствии с рекомендациями ВОЗ (Всемирная организация здравоохранения [ВОЗ], 2004). Однако во многих развивающихся странах, включая Бангладеш, обычно принимается норма 50 мкг / л.Поскольку загрязнение ухудшает физико-химические свойства почв и приводит к потере урожая (Митева, 2002; Рахман и др., 2007).

Мышьяк существует в окружающей среде в нескольких неорганических и органических формах, причем арсенат [As (V)] и арсенит [As (III)] являются наиболее распространенными неорганическими и токсичными формами As (Рисунок 1). Арсенат, являющийся аналогом фосфата, нарушает метаболизм фосфата (фосфорилирование и синтез АТФ) в растениях, в то время как As (III) связывается с сульфгидрильными группами белков, влияя на их структуру и / или каталитические функции (Tripathi et al., 2007; Чжао и др., 2010). В нескольких исследованиях сообщается об увеличении производства активных форм кислорода (АФК) во время стресса As, который приводит к повреждению мембран, неспецифическому окислению белков и мембранных липидов, а также вызывает повреждение ДНК (Pastori and Foyer, 2002; Apel and Hirt, 2004; Srivastava и др. , 2011). Чтобы справиться с оксидативным стрессом, вызванным As-стрессом, растения вырабатывают ферментные и неферментативные антиоксиданты, поглощающие АФК (Apel and Hirt, 2004; Chauhan et al., 2017). Кроме того, метаболизм серы играет решающую роль в борьбе с As внутри растений, поскольку сульфгидрил (-SH), содержащий короткие пептиды, такие как глутатион (GSH), и фитохелатины (PC) связывают As и помогают в его секвестрации в вакуоли (Batista et al., 2014). Наблюдается увеличение производства ПК при воздействии As в рисе (Srivastava et al., 2016a). Кроме того, координация различных метаболических путей, а именно метаболизма углерода, азота и серы, важна для эффективной переносимости As-стресса (Pathare et al., 2013). Путем сравнительного анализа толерантного и чувствительного сорта Brassica juncea Pathare et al. (2013) предположили, что гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) может действовать как центральный метаболит в регуляции скоординированной реакции метаболизма углерода, азота и серы при стрессе As, чтобы увеличивать продукцию GSH и PC, не влияя на нормальное функционирование клеток. Кроме того, у толерантного сорта растений, такого как B. juncea , есть механизмы, позволяющие ощущать стресс As на очень ранней стадии, чтобы эффективно его переносить; в то время как чувствительный сорт лишен такого скоординированного действия. Такое зондирование было предложено, чтобы полагаться на определение статуса серы в растениях как косвенное восприятие стресса As (Srivastava and D’souza, 2009). В сигнальных механизмах участвует несколько игроков, а именно фитогормоны (жасмонаты, ауксины, цитокинины, этилен и т. Д.).), киназы, факторы транскрипции, микроРНК, АФК и оксид азота (NO) (Leterrier et al., 2012; Rao et al., 2012; Yu et al., 2012; Srivastava et al., 2013, 2015). Было установлено, что микроРНК528 специфически участвует в регуляции толерантности к As (III) у риса (Liu et al., 2015).

РИСУНОК 1. Схематическое изображение различных неорганических и органических соединений мышьяка, присутствующих в окружающей среде. Поглощение и транспорт арсената [As (V)] происходит через переносчики фосфата из-за структурной аналогии, в то время как у арсенита [As (III)], монометиларсоновой кислоты [MMA (V)] и диметиларсиновой кислоты [DMA (V)] через акваглицеропорины. транспортирующие нейтральные молекулы.

Рис является одним из наиболее сильно пораженных азотом сельскохозяйственных культур по сравнению с другими культурными растениями, такими как пшеница и кукуруза. Причина в том, что метод выращивания риса является затопленным по сравнению с методом выращивания пшеницы. Это приводит к развитию восстановительных условий в почвах, что, в свою очередь, приводит к преобладанию As (III) над As (V). Кроме того, рис является одним из наиболее эффективных аккумуляторов кремнезема среди всех сельскохозяйственных культур, и As (III) также поступает через переносчики кремниевой кислоты в рис (Ma et al., 2008; Нортон и др., 2010). Эти факторы способствуют накоплению As в зернах риса в количествах, превышающих рекомендуемые безопасные пределы (Zhao et al., 2010). Ситуация вызывает даже серьезную озабоченность, учитывая очень высокий уровень потребления риса в странах Юго-Восточной Азии, загрязненных азотом, — от 250 до 650 г риса в день на человека (Arslan et al. , 2017). Совершенно необходимо понять механизмы поглощения и транслокации As рисом (Li et al., 2011). Настоящий обзор посвящен переходу As от почвы к рисовым зернам.

Факторы, влияющие на доступность и видообразование мышьяка на корневом уровне: железный налет и радиальная потеря кислорода

Рис — это полуводное растение, которое, как и водно-болотные растения, имеет обширную аэренхиму в корнях. Эта аэренхима обеспечивает проникновение O ₂ из побегов для дыхательной активности корней. Чтобы справиться с анаэробными условиями в затопленной почве, аэренхима из корней риса высвобождает часть O ₂ в ризосферу. Это называется радиальной потерей кислорода (ROL) и варьируется от генотипа к генотипу и зависит от заболачивания и / или наличия O ₂ в почвах (Colmer et al., 2006; Фигура 2). За счет выделения O ₂ двухвалентное железо (Fe ²⁺) окисляется до трехвалентного железа (Fe ³⁺), что приводит к образованию осадка оксидов / гидроксидов железа на поверхности корня. Это называется железным налетом характерного оранжевого цвета (рис. 2). Оксиды и гидроксиды Fe являются сильными сорбентами для As, и, следовательно, железный налет становится основным стоком As, содержащим даже большее количество As, чем в корнях (Liu et al., 2006). Кроме того, химическое определение As в железном налете также было выполнено с помощью структуры вблизи края поглощения рентгеновских лучей (XANES), и было обнаружено, что это в основном As (V) (Liu et al., 2006; Сейфферт и др., 2010; Фроммер и др., 2011). Как было также обнаружено в железных бляшках, присутствующих в апопласте клеток эпидермиса корня (Moore et al., 2011). Однако вклад железного налета в концентрации As в растениях риса является спорным. В некоторых исследованиях обнаружено, что он действует как барьер для входа As (V) (Liu et al., 2004), а в других — как источник As (V) (Liu et al., 2006). Кроме того, разные роли железного налета в качестве барьера или источника As были обнаружены для разных видов As, а именно As (V) и As (III) (Chen et al. , 2005). Проблема железного налета подробно обсуждалась в недавнем обзоре Tripathi et al. (2014). Роль железного налета во влиянии на концентрацию As также может варьироваться в зависимости от уровня железного налета на поверхности корня, который действительно варьируется от кончиков корней до старых корней и от первичных до боковых корней (Seyfferth et al., 2010; Frommer et al., 2011). В исследованиях горшков, проведенных Mei et al. (2009) и Wu C. et al. (2011) для 20–25 сортов. Было обнаружено, что As в зернах риса отрицательно коррелирует с пористостью корней и ROL из корней этого сорта.Таким образом, сорт с большим высвобождением кислорода из корней позволил увеличить образование железных бляшек для снижения поглощения As. Кроме того, большее выделение кислорода может также окислять As (III) до As (V), который сильнее адсорбируется на железном налете. Dwivedi et al. (2010) наблюдали значительную положительную корреляцию между железным налетом на корнях риса в полевых испытаниях с Fe и As с концентрацией до 75–89% As в железном налете. Meng et al. (2002) наблюдали, что гидроксиды Fe проявляют сильное сродство связывания с As (V) и уменьшают транслокацию As в побеги.Во время полевых испытаний в Западной Бенгалии, Индия, было обнаружено, что свойство образования железного налета варьируется из-за генотипических вариаций сортов риса (Dwivedi et al., 2010). Недавно было обнаружено, что важной детерминантой видов As, присутствующих на железном налете, является микробный состав. Контрастные различия были обнаружены в микробном составе и разнообразии между железными налетами, насыпными и ризосферными почвами. Кроме того, на железном налете корней присутствовали бактерии, окисляющие As (III) (т.е., Acidovorax и Hydrogenophaga ), которые участвовали в трансформации As и, следовательно, влияли на концентрацию As в тканях риса (Hu et al., 2015). Кремнезем также влияет на образование железного налета на корнях риса и, следовательно, контролирует концентрацию мышьяка в железном налете, а также в рисовых растениях. Но он также варьируется от генотипа к генотипу и способностям ROL (Wu et al., 2015, 2016). Важно учитывать, что As сам по себе может влиять на ROL и образование железного налета на корнях риса (Wu et al., 2013).

РИСУНОК 2. Влияние радиальной потери кислорода и образования железного налета на поверхности корней риса на доступность мышьяка для риса и, следовательно, на поглощение мышьяка корнями. Корни риса выделяют кислород через аэренхиму (радиальную потерю кислорода) в почву, которая окисляет ионы двухвалентного железа до ионов трехвалентного железа, образуя осадок (железный налет) на поверхности корня. Кислород также окисляет арсенит до арсената, который адсорбируется на железном налете. Однако ризосферные микробы также играют роль во взаимном превращении видов мышьяка.

Транспортеры для поглощения и перемещения мышьяка

Растения получают необходимые и полезные элементы из почвы через транспортеры. Но селективность транспортеров несовершенна, и они также могут принимать второстепенные элементы. В неорганических формах As, As (III) более токсичен, чем As (V), и они различаются по своему способу токсичности, а также по способу их транспортировки в растениях. Арсенат попадает в растения через переносчики фосфата (PHT) (рис. 1). К настоящему времени был идентифицирован ряд переносчиков фосфата для поглощения As (V) у разных растений.Арсенат поступает в клетку через OsPHT1; 1 (Kamiya et al., 2013), OsPHT1; 8 (Wu Z. et al. 2011) в рисе и AtPHT1; 1, AtPHT1; 4, AtPHT1; 5, AtPHT1; 7, AtPHT1. ; 8, AtPHT1; 9 в A. thaliana (Shin et al., 2004; Catarecha et al., 2007; Remy et al., 2012; LeBlanc et al., 2013; Fontenot et al., 2015). Wang et al. (2016) сравнили толерантность As (V) сорта Kasalath aus с сортом japonica Nipponbare и обнаружили, что Kasalath более устойчив к As (V), чем Nipponbare. Это может быть связано с увеличением в 2–3 раза экспрессии OsPT2, и OsPT8. Мутанты ospt8 как Kasalath, так и Nipponbare имели снижение поглощения As (V) на 33–57% и демонстрировали повышенную толерантность к As (V). Таким образом, OsPT8 был идентифицирован как важный переносчик поглощения As (V) рисом. Транспорт As (V) от корня к побегам также происходит с помощью различных белков PHT (Catarecha et al., 2007; Zhao et al., 2010; Mendoza-Cózatl et al., 2011; Wu Z. et al. 2011). Регуляторы транспорта фосфата, а именно OsPHF1 (механизм, облегчающий движение переносчика фосфата 1) и PHR2 (реакция голодания по фосфату 2), также влияют на поглощение и транспорт As (V) (Wu Z.и др., 2011). Напротив, As (III) и недиссоциированные метилированные формы As транспортируются через акваглицеропорины различных классов и, в большей степени, через класс нодулин-26-подобного внутреннего белка (NIP) аквапориновых каналов (Zhao et al., 2010; Mosa et al., 2012). ; Фигура 1). Транспортер класса НИП, ОсНИП2; 1 (Lsi1) является хорошо известным переносчиком кремниевой кислоты (Si), который играет главную роль в поглощении As (III) (Ma et al., 2008). AtNIP1; 1, AtNIP1; 2, AtNIP5; 1 (Kamiya, Fujiwara, 2009), AtNIP3; 1 (Xu et al. , 2008), AtNIP6; 1 (Bienert et al., 2008), AtNIP7; 1 (Isayenkov, Maathuis, 2008) способствуют поглощению As (III) в A. thaliana и OsNIP1; 1, OsNIP2; 2 (OsLsi6), OsNIP3; 1 (Ma et al., 2008), OsNIP3; 2 (Bienert et al., 2008), OsNIP3; 3 (Katsuhara et al., 2014) в рисе. Недавно на рисе была продемонстрирована важная роль OsNIP3; 2 в поглощении As (III) боковыми корнями (Chen et al., 2017). Было обнаружено, что ген OsNIP3; 2 преимущественно локализован в боковых корнях и области стелы первичных корней, и его мутация приводила к снижению концентрации As (III) в корнях, но не в побегах.OsLsi2 участвует в оттоке AsIII и загрузке ксилемы (Ma et al., 2008). Mosa et al. (2012) сообщили об участии аквапоринов класса PIP (внутренние белки плазматической мембраны), включая OsPIP2; 4, OsPIP2; 6 и OsPIP2; 7, для поглощения и транспорта As (III). Роль других транспортеров, таких как NRAMP1 (Natural Resistance-Associated Macrophage Protein 1) (Tiwari et al., 2014), также предполагается в захвате и транспорте As (III). В сравнительном исследовании с использованием шести контрастирующих генотипов риса (три генотипа с высоким уровнем накопления мышьяка и три генотипа с низким уровнем накопления мышьяка) профилирование транскриптома продемонстрировало контрастные паттерны экспрессии в генотипах.Данные профилирования включали два гена, кодирующих аквапорин (Os06g12310 и Os02g51110), которые показали высокую экспрессию в одном генотипе с низким уровнем накопления мышьяка, Nayanmoni, при подавлении регуляции в двух других генотипах с низким содержанием зерна (CN1646-5, CN1646-2). Другой ген аквапорина (Os07g26630) активизировался у CN1646-2 и CN1646-5, но подавлялся у Nayanmoni. Следовательно, может быть другой ген аквапорина, ответственный за захват и транспорт As, который может проявлять вариации в экспрессии в разных генотипах (Rai et al., 2015).

Как только As попадает в растения, он существует в основном в своей восстановленной форме, то есть As (III), который может транспортироваться в вакуоли либо как таковой через PvACR3 (устойчивость к соединениям) в Pteris vittata (Indriolo et al. , 2010 ) или после образования комплекса с фитохелатинами, а затем в виде комплексов PC-As (III) через членов семейства транспортеров ABC (ATP Binding Cassette), ABCC1 и ABCC2 у арабидопсиса (Song et al., 2010) и риса (Song et al., 2014). Еще многое предстоит узнать о переносчиках, участвующих в загрузке As из ксилемы во флоэму и в семена.Совсем недавно был достигнут прогресс в этом направлении, и переносчики для загрузки флоэмы As в форме As (III) были идентифицированы как переносчики инозита (INT), известные за поглощение инозита флоэмой у Arabidopsis. Нарушение транспортеров инозита (INT2 и INT4) у Arabidopsis привело к снижению As во флоэме, стручке и семенах по сравнению с растениями дикого типа (Duan et al., 2016). Также необходимо идентифицировать эти переносчики в рисе.

Поглощение монометиларсоновой кислоты (MMA) и диметиларсиновой кислоты (DMA) также происходит через Lsi1.Однако Lsi2 не был проницаем для DMA (Li et al., 2009). Неорганические и органические виды As различаются по своей подвижности. Zhao et al. (2012) провели эксперимент с радиоактивным As (⁷³ As) в течение 2–4 дней и обнаружили, что из общего количества As (III), потребляемого растениями риса, только 10% достигло побегов и только 3,3% — зерна. . Напротив, подвижность органических видов As выше, чем неорганических видов As (Carey et al., 2010, 2011; Ye et al., 2010). Это приписывают комплексообразованию, опосредованному фитохелатинами (ПК), и хранению неорганического As (Raab et al., 2007; Мур и др., 2014). В мобильности As узлы действуют как контрольная точка, поскольку они остаются подключенными через свои соединения как к верхним, так и к нижним узлам (Yamaji and Ma, 2014). Узлы регулируют хранение мышьяка и его распределение в рисовом зерне (Yamaji and Ma, 2014; Zhao et al., 2014). Мур и др. (2014) обнаружили гораздо более высокую концентрацию As в узлах, чем в междоузлиях и листьях. В соответствии с более ранними исследованиями Chen et al. (2015) подтвердили, что рисовые узлы ограничивают распределение As (III) в зерне, действуя как фильтр As (III). Транспортер ABCC, локализованный в тонопластах клеток флоэмы в узлах, обеспечивает транспорт комплексов PC-As (III) в вакуоли (Song et al., 2014). Нокаут-мутанты osabcc1 показали более высокое накопление As в зернах, но более низкое As в узлах, чем WT (Song et al., 2014). Поскольку OsABCC1 является вакуолярным переносчиком PC-As (III), он может секвестрировать PC-As в вакуолях в узлах WT, но не у мутантов. Мур и др. (2014) обнаружили OsABCC1, локализованный в сопутствующих клетках флоэмы сосудистого пучка в узлах, усиливая, что OsABCC1 ингибирует транслокацию As в зерна, транспортируя комплексы PC-As в вакуоли клеток флоэмы в узлах.

Регуляция экспрессии и локализация транспортеров также важны при толерантности к As. AtPht1; 1 регулируется факторами транскрипции WRKY6 и WRKY45, чтобы модулировать захват As (V) (Castrillo et al., 2013; Wang et al., 2014). Mohan et al. (2016) обнаружили толерантность к As (V) у мутантов Arabidopsis по передаче сигналов цитокининов. Было обнаружено, что истощение цитокининов активирует скоординированную активацию механизмов толерантности к As (V), которые включают повышенный синтез PC и GSH. Следовательно, цитокинин играет регулирующую роль в толерантности к стрессу.Еще одним регулятором NIP1; 1 арабидопсиса является кальций-зависимая протеинкиназа (CPK31). Мутант cpk31 улучшил толерантность растений Arabidopsis, аналогичную nip1; 1 мутация к As (III) и двойной мутант cpk31 nip1; 1 имел даже большую толерантность к As (III) по сравнению с cpk31 мутант (Ji et al., 2017). Следовательно, регуляторные элементы могут влиять на экспрессию и активность транспортера, модулируя толерантность к As. Также необходимо определить такие специфические регуляторы для риса.

Видообразование As является важным фактором его поглощения и транспорта в растениях. Арсенатредуктаза (AR) является важным ферментом в растениях, регулирующим превращение As (V) в As (III). Несколько генов AR были обнаружены у растений, хотя их роль / вклад в восстановление As (V) сомнительны (Zhao et al., 2009; Chao et al., 2014). У арабидопсиса недавно были идентифицированы два гена AR, а именно ATQ1 (толерантность к арсенату QTL1; Sánchez-Bermejo et al. , 2014) и HAC1 (High As Content1) (Chao et al., 2014). Было обнаружено, что HAC1 восстанавливает As (V) до As (III) во внешнем клеточном слое корня и способствует оттоку As (III) из корней в почву (Chao et al., 2014). У риса также два ортологичных гена HAC1, а именно OsHAC1; 1 и OsHAC1; 2, функционируют как редуктазы As (V) (Shi et al., 2016). OsHAC1; 1 и OsHAC1; 2 экспрессируются в основном в корнях. Однако их локализация отличается: OsHAC1; 1 в изобилии присутствует в эпидермисе, корневых волосках и перицикле, тогда как OsHAC1; 2 преобладает в эпидермисе, внешних слоях коры и энтодерме.OsHAC1; 1 также обнаруживает значительную экспрессию в стеблях и узлах (Xu et al., 2017). Xu et al. (2017) недавно идентифицировали HAC4 как редуктазу As (V) из риса с экспрессией в зоне удлинения корня и созревания в эпидермисе и экзодерме, но без экспрессии в листьях. Мутация OsHAC1; 1, OsHAC1; 2 (Shi et al., 2016) и OsHAC4 (Xu et al., 2017) привела к снижению редукции As (V) в корнях и, как следствие, к уменьшению оттока As (III) и увеличению As скопление в побегах. Напротив, сверхэкспрессия этих генов вызывала противоположные эффекты.

Глутаредоксины (Grxs) — это повсеместно распространенные низкомолекулярные, богатые цистеином многофункциональные белки, которые принимают участие в различных клеточных процессах, включая поддержание и регулирование окислительно-восстановительного состояния клеток и защиту от окислительного стресса (Lillig et al., 2008). Недавно Verma et al. (2016a) охарактеризовали ген Grx из риса (OsGrx) путем клонирования и экспрессии OsGrx_C7 и OsGrx_C2.1 в мутантных штаммах Escherichia coli и Saccharomyces cerevisiae . Было обнаружено, что это приводит к повышенной толерантности к As (V) и As (III), предположительно, за счет увеличения восстановления As (V) и экструзии As (III).Сверхэкспрессия OsGrx_C7 и OsGrx_C2.1 в Arabidopsis thaliana придает толерантность к As и снижает накопление As в семенах и тканях побегов по сравнению с растениями WT. Таким образом, OsGrx_C7 и OsGrx_C2.1 являются еще одним важным детерминантом ответа на As-стресс у растений (Verma et al. , 2016b). Следовательно, уменьшение As (V) является важным этапом детоксикации As в растениях как для его дальнейшего транспорта, так и для его комплексообразования и хранения (Рисунок 3). Кроме того, уменьшение As (V) влияет на накопление As в зернах (Shi et al., 2016).

РИСУНОК 3. Арсенатредуктазы в корнях участвуют в восстановлении As (V) до As (III) и, следовательно, влияют как на отток As (III) обратно в почву, так и на движение As (III) вверх, чтобы побеги. HAC: (высокое содержание мышьяка) арсенатредуктазы группы 1 и группы 4, Grx: глутаредоксины. Знаки вопроса указывают на пробелы в знаниях о точном местонахождении Grx в корне риса.

Важная роль транспирации в транслокации As от корня к побегу была выявлена у P.vittata. Наблюдалось Wan et al. (2015) было показано, что затенение растений для уменьшения транспирации на 28–67% снижает As побегов на 19–56%. Далее они сравнили экотипы P. vittata из более влажных и теплых местообитаний, имеющих высокую скорость транспирации, с экотипами из более сухих и прохладных местообитаний и обнаружили, что экотипы с более высоким уровнем транспирации также имеют более высокий показатель As в побегах.

Транспорт и внутриклеточное распределение мышьяка: влияние серы

Было обнаружено, что мышьяку препятствует поступление серы (S) во время его поглощения, транслокации и накопления в растениях риса, однако наблюдались различные результаты (Hu et al., 2007; Zhang et al., 2011; Диксит и др., 2015). Недавнее исследование Srivastava et al. (2016a) оценили влияние различной подачи серы (S) на накопление и распределение As в растениях риса ( Oryza sativa ). Они обнаружили более значительное снижение накопления As при нулевом поступлении S (0,003 мМ) по сравнению с нормальным содержанием S (0,798 мМ). Это сопровождалось изменением субклеточного распределения As. Даже при нулевом поступлении серы наблюдается больший синтез тиолов, включая фитохелатины.Таким образом, доступность S является важным критерием для борьбы со стрессом, и растения продолжают полагаться на метаболизм тиолов, даже когда поступление S чрезвычайно ограничено. Аналогичный ответ был обнаружен при увеличении синтеза PC, несмотря на снижение уровня S, у мутанта Arabidopsis SULT1; 2 (Sulfate Transporter, Group 1). Было обнаружено, что это увеличивает чувствительность растений к As (Nishida et al., 2016). Имеется несколько сообщений о снижении концентрации As в побегах при высоких дозах S, что было связано либо с образованием S-индуцированного железного налета, либо с повышенным комплексообразованием As в корнях (Hu et al., 2007; Zhang et al., 2011; Диксит и др., 2015). Недавно сообщалось о снижении концентрации As, опосредованном высоким содержанием S, в рисовом зерне (44%) по сравнению с растениями, не поставляющими S (0 S) (Zhang et al., 2016). Было обнаружено, что поступление с высоким содержанием серы регулирует экспрессию генов, участвующих в метаболизме As, а именно подавление активности транспортера фосфата (PT): OsPT23 и гена аквапорина: OsTIP4; 2 (внутренний белок тонопласта), в то время как активация генов транспортера ABC (OsABCG5, OsABCI7_2 и OsABC6) и гены фитохелатинсинтазы (OsPCS1, OsPCS3 и OsPCS13) (Zhang et al., 2016; Рисунок 4). Это предполагает, что высокое поступление серы позволило растениям синтезировать больше PC и эффективно секвестрировать As в вакуоли за счет образования комплекса с PC через активацию генов переносчиков PCS и ABC. Подача серы также, по-видимому, снижает поглощение As (V) и As (III) корнями за счет понижающей регуляции транспортера фосфата и канала аквапорина, соответственно. Важно отметить, что аквапориновый канал класса TIP (TIP4; 1) предположительно участвует в поглощении As (III) в P. vittata в недавнем исследовании He et al.(2016). Ян и др. (2016) идентифицировали транспортер OsCLT1 [CRT (Chloroquine-Resistance Transporter) -Like transporter) в рисе, который локализован в пластидах. Мутантные линии (Osclt1) имели пониженные уровни PC2 по сравнению с WT при воздействии As (V) или As (III) и демонстрировали снижение концентрации As. Таким образом, OsCLT1 регулирует биосинтез ПК, поддерживая гомеостаз глутатиона.

РИСУНОК 4. Обобщенная блок-схема факторов, влияющих на доступность мышьяка вокруг корней риса и переносчиков, участвующих в поглощении и транспортировке мышьяка через ксилему и флоэму к зернам.Переносчики фосфата, PHT (OsPHT1; 1, OsPHT1; 8) и акваглицеропорины [OsNIP1; 1, OsNIP2; 1 (Lsi1), OsNIP3; 1, OsNIP2; 2 (Lsi6), OsPIP2; 4, OsPIP2; 6, OsPIP2; 7] участвуют в поглощении As (V) и As (III), соответственно, растениями риса. Lsi1 в эпидермисе корня также действует как отток As (III). OsNIP3; 2 и OsNIP3; 3 вносят вклад в транспорт As (III) в рисовых растениях. OsLsi2 и Nramp1 (белок макрофагов, связанный с природной резистентностью) помогают в загрузке As в ксилему и в транспортировке корней к побегам. ABCC, переносчик АТФ-связывающих кассет, помогает в вакуолярной секвестрации As (III) в комплексе с тиоловыми соединениями.Мышьяк переносится в семена через флоэму. Переносчики инозита (INT), как известно, участвуют в загрузке флоэмы As (III) у Arabidopsis и, таким образом, в транспортировке As (III) к семенам. Предполагается, что такие INT могут способствовать транспортировке As (III) в рисовом зерне за счет загрузки флоэмы. OsPTR7 (Предполагаемый переносчик пептидов) участвует в транспортировке DMA на большие расстояния от корней к зернам. Переносчик As (V) и As (III) в зернах еще предстоит выявить, хотя Lsi2 рассматривается как вероятный кандидат.Вопросительные знаки указывают на пробелы в знаниях.

Подвижность мышьяка через ксилему и флоэму

Подвижность As, как было обнаружено, зависит от его видообразования с неорганическими видами As, имеющими более низкую подвижность от корней к побегам, чем органические виды As. Следовательно, As концентрируется в основном в корнях, что приводит к низкому соотношению побегов / корней 0,1–0,3 у риса (Zhao et al., 2009). Арсенат и As (III) разделяют переносчики для их поглощения рисом с фосфатом (P) и кремниевой кислотой (Si). Но Si демонстрирует большую подвижность, чем As, с отношением концентрации ксилемного сока к концентрации во внешней среде около 20 для Si по сравнению с 0.3–0.6 для As (Mitani, Ma, 2005; Zhao et al., 2009; Meharg, Zhao, 2012). Различие в подвижности может быть связано с комплексообразованием As PC в корнях, чего не происходит в случае P и Si. Тем не менее, уровень концентраций As в рисе намного выше, чем в других зерновых, что объясняется специфической локализацией переносчиков притока и оттока As в клетках экзодермы и энтодермы (Su et al., 2010), что позволяет эффективно поглощать и экспортировать Что касается ксилемы. Арсенит был обнаружен как преобладающий вид в ксилемном соке риса, независимо от того, содержит ли он As (V) / As (III) (Ma et al. , 2008; Чжао и др., 2009; Су и др., 2010). Однако при подаче As (V) сначала доля As (V) увеличивалась до 2 ч, а затем концентрация As (III) постепенно увеличивалась. Конститутивная экспрессия транспортера фосфата (OsPht1; 8) увеличивает захват и загрузку ксилемы As (V) (Wu Z. et al., 2011). В ксилемном соке As-тиоловые комплексы подсолнечника и клещевины не обнаружены (Raab et al., 2004; Ye et al., 2010). Как предполагалось ранее, комплексообразование тиола ограничивает перемещение As (III), в то время как для органических соединений As это не ограничение перемещения.Другой фактор, который, как предполагается, отвечает за различия в подвижности, — это гидрофобность неорганического и органического As. Для органических видов As в ксилемном соке были обнаружены только пятивалентные виды, а именно MMA (V) и DMA (V) (Li et al., 2009; Ye et al., 2010).

Несмотря на то, что имеется мало отчетов о ксилемном транспорте As, имеется скудная информация о механизмах опосредованного флоэмами транспорта As к зернам. Аналогично ксилемный сок, As (III; 70–94%) также является преобладающей формой в соке флоэмы клещевины (Ye et al., 2010). Этот As (III) присутствует в свободной форме, несмотря на присутствие тиолов в соке флоэмы из-за того, что pH сока флоэмы высокий (до 8), что делает комплексы As-тиол нестабильными. MMA (V) и DMA (V) также были обнаружены в соке флоэмы, и их уровни были выше, чем в ксилемном соке (Ye et al., 2010). В одном исследовании синхротронная рентгеновская флуоресценция (μ-XRF) применялась для анализа распределения As в верхнем узле и междоузлиях мутанта lsi2 и WT растений, выращенных в почве, а также в вырезанных метелках (Chen et al., 2015). Было обнаружено, что As сохраняется во флоэме в верхнем узле и междоузлиях с мутантами lsi2, имеющими более низкое накопление As во флоэме по сравнению с WT. В иссеченных метелках мутант lsi2 распределял меньше As по зерну по сравнению с WT, когда поставлялся с As (III), тогда как никакой разницы не было замечено, когда DMA подавался извне. Ингибирование продукции ПК L-бутионинсульфоксимином (BSO) привело к увеличению содержания As в зернах. Следовательно, рисовые узлы были определены как фильтры, ограничивающие распределение As (III) в зерне с важной ролью уровней Lsi2 и PC (Chen et al., 2015).

Перенос мышьяка в рисовое зерно

Питательные вещества транспортируются по сосудистому следу яичника к эндосперму через халазу к нуцеллярной проекции и, наконец, к эндосперму (Krishnan and Dayanandan, 2003). Симпластический разрыв существует во время транспорта питательных веществ между материнскими (OVT, халаза, нуцеллярная проекция, нуцеллярный эпидермис) к дочерним (эндосперм, алейроновый слой и эмбрион) тканям, что может действовать как узкое место для транспорта минеральных питательных веществ.Поскольку транспорт также следует по тому же маршруту. Кэри и др. (2010) проанализировали перенос неорганических As и DMA в развивающиеся зерновки риса при скармливании срезанных рисовых метелок As (III) или DMA. Транспортировка DMA к рисовым зернам была более эффективной, несмотря на то, что концентрация DMA (13,3 мкМ) в питательном растворе составляла лишь одну десятую от концентрации As (III; 133 мкМ), в рисовых зернах накапливалось больше As (в 17 раз) из лечение DMA. Окружение стебля, которое удаляло флоэму, уменьшало As зерна на 55% и 90% при обработках DMA и As (III), соответственно.Это предполагает, что флоэма является основным путем транспорта As (III) в зерно, в то время как для DMA флоэма и ксилема одинаково важны. Соглашаясь с этим, Carey et al. (2011) также сообщили, что неорганический As плохо транспортируется в зерно посредством транспорта флоэмы, в то время как органические виды [DMA (V) и MMA (V)] транспортируются очень эффективно. Более того, было также высказано предположение, что стволовая транслокация неорганических As может не зависеть исключительно от переносчиков Si (Carey et al., 2011). Zhao et al. (2012) также обнаружили почти полную блокировку входа 73As в рисовые зерна (снижение на 97%), когда риса выполняли опоясывание стеблей.Различия в подвижности неорганического и органического As также видны в их характере распределения, поскольку неорганический As присутствует в области OVT (Meharg et al., 2008; Lombi et al., 2009), в то время как DMA был обнаружен в эндосперме рисового зерна. (Moore et al., 2010; Norton et al., 2010; Zheng et al., 2011). В коричневом рисе As в отрубях в основном неорганический, а эндосперм содержит в основном DMA (Sun et al., 2008). Совсем недавно предполагаемый переносчик пептидов из риса [переносчик пептидов OsPTR7 (OsNPF8.1)] был охарактеризован Tang et al.(2017). Этот переносчик демонстрирует значительную экспрессию на стадии заполнения зерна в корнях, листьях и узле I. Мутанты OsPTR7 не имели детектируемого DMA в зернах в полевых условиях по сравнению с 35% As в форме DMA в растениях WT. Следовательно, OsPTR7 является переносчиком на большие расстояния для транслокации от корня к побегу и транспорта DMA через зерно (Рисунок 4). Как упоминалось выше, INT2 и INT4 у арабидопсиса также участвуют в регуляции накопления As в зернах (Duan et al., 2016).

В дополнение к этому, генотипические факторы и факторы окружающей среды также влияют на профиль As растений риса с точки зрения концентрации As, видообразования и распределения.Нортон и др. (2009) провели эксперимент с 13 распространенными сортами на шести участках в трех странах (Бангладеш, Индия и Китай) и обнаружили, что наибольшим фактором, ответственным за вариацию зерна As, была среда, за которой следовало взаимодействие генотипа и генотипа с окружающей средой. Аналогичным образом Ахмед и др. (2011) также наблюдали большое влияние окружающей среды, генотипа и генотипа-среды на вариацию As в зерне при сравнении уровней As в зерне 38 сортов, выращиваемых на 10 участках в Бангладеш. Pillai et al.(2010) также обнаружили значительные различия в видообразовании As и As в зерне у 25 сортов, выращиваемых в Соединенных Штатах, при этом основным определяющим элементом является генотип, а также обнаружили значительную положительную корреляцию между концентрациями As (III) и DMA в зерне в зависимости от времени. Таким образом, время вегетационного периода влияет на уровень As в зерне. Syu et al. (2015) оценили содержание и виды As в шести генотипах риса на Тайване и обнаружили, что содержание As в зернах было равно или выше у генотипов Indica, чем у генотипов Japonica. Дэйв и др. (2013) провели лабораторный скрининг 303 генотипов риса на воздействие арсенита и обнаружили значительные различия в толерантности генотипов наряду с максимальной 13-кратной разницей в накоплении As между толерантным (IC-340072) и чувствительным (IC-115730) генотипами. Dwivedi et al. (2012) культивировали 90 зародышевых плазм риса в Чинсуре и сообщили о значительных различиях в накоплении общего содержания мышьяка в зерне среди зародышевых плазм. Следовательно, определение генотипической изменчивости является важным шагом на пути к созданию безопасного сорта риса для выращивания в пораженных As.Действительно, на основе постоянных усилий по характеристике генотипов с низким уровнем накопления мышьяка в зерне посредством экспериментов как на лабораторном, так и на полевом уровне, потенциальный генотип (CN-1794-2-CSIR-NBRI) был использован для совместного развития сорта под названием Мукташри. от Rice Research Station, Chinsurah и CSIR-National Botanical Research Institute, Lucknow, который имеет очень низкое накопление мышьяка в зернах с высокими урожаями (по состоянию на 31 июля 2015 года Rice Outlook сообщил о выпуске сорта риса с низким содержанием мышьяка).

Стратегии безопасного риса

Знания, накопленные за годы в отношении поглощения, транспортировки и связывания As, хотя и являются неполными, открывают возможности для обеспечения безопасности риса и снижения уровня As в его зернах. Важные факторы, в конечном итоге приводящие к влиянию на уровень мышьяка в зернах, включают факторы, регулирующие концентрацию и видообразование мышьяка в почве, переносчики, участвующие в перемещении мышьяка из почвы в зерно, и хелаторы / ткани, влияющие на подвижность мышьяка.Были предприняты попытки снизить концентрацию As в зернах риса с помощью различных подходов.

(a) Агрономические методы регулирования доступности As для растений риса: Яркие примеры агрономических практик включают управление водными ресурсами (Spanu et al., 2012; Moreno-Jiménez et al., 2014), поправки на удобрения (Seyfferth et al. , 2016), микоризного (Poonam et al., 2017) и микробного (Lakshmanan et al., 2016) лечения. Однако эти подходы либо дали противоположные результаты, либо увеличили концентрацию другого токсичного элемента, такого как Cd, при уменьшении концентрации As (Moreno-Jiménez et al. , 2014; Poonam et al., 2017).

(b) Изменение экспрессии транспортеров, участвующих в захвате, транспорте и секвестрации As: транспортеры захвата As (V) и As (III) (Wu Z. et al., 2011; Mosa et al., 2012) и вакуолярного секвестрация (Song et al., 2014) была нацелена на снижение накопления As в побегах и зернах риса. Однако измененная экспрессия переносчиков мышьяка, которые по существу являются переносчиками основных элементов, таких как фосфат, диоксид кремния, бор и таких соединений, как вода, вызывает сомнения, учитывая возможное влияние на гомеостаз основных элементов и соединений (Tripathi et al., 2007). Повышенная секвестрация вакуолей нуждается в изучении в свете влияния на гомеостаз др. Важных элементов, таких как Zn, которые также могут образовывать комплексы с помощью PCs (Tennstedt et al., 2009). Следовательно, трансгенные растения необходимо анализировать на наличие нескольких питательных элементов.

(c) Ориентация на подвижность As посредством усиления синтеза хелаторов и изменения его видообразования: этот подход направлен на усиление синтеза GSH и PC (Tripathi et al. , 2007), а также на усиление метилирования и улетучивания As (Meng et al. al., 2011). Было обнаружено, что увеличение синтеза GSH и PC дает противоположные результаты из-за стресса, оказываемого на метаболизм серы (Tripathi et al., 2007). Подход к метилированию и улетучиванию As в атмосферу для уменьшения As в зернах риса является спорным, поскольку он может быть токсичным для фермеров, работающих в поле, и местного населения, проживающего в этом районе.

Следовательно, существует несколько возможных стратегий, которые могут быть применены для достижения цели по снижению As в рисовых зернах.Однако противоположные ответы, плюсы и минусы этих стратегий требуют разработки «интегрированного оптимального подхода» в будущем (рис. 5). Такая стратегия будет основываться на использовании более чем одного подхода (агрономического / трансгенного), который будет использоваться в сочетании (интегрированный) для получения высококачественного зерна, имеющего безопасные и оптимальные уровни различных элементов (Оптимальный). Это требует всесторонних исследований в будущем для защиты риса и людей от угрозы As.

РИСУНОК 5. Гипотетический «интегрированный оптимальный подход» для защиты растений риса от токсичности мышьяка и достижения желаемого снижения содержания мышьяка в зернах без воздействия на поглощение, транспорт и гомеостаз основных питательных элементов. Интегрированный подход означает одновременное применение более чем одного подхода, в то время как Оптимум указывает на достижение оптимальных концентраций основных элементов при одновременном снижении содержания мышьяка в зернах. Агрономические подходы: (1) Соответствующий выбор метода орошения для поддержания надлежащей влажности почвы, которая благоприятствует AsV по сравнению с AsIII (2) Свойства радиальной потери кислорода и образования железного налета, которые необходимо учитывать для выбора лучшего генотипа риса, имеющего (3) низкое накопление мышьяка. в зерне и имеет высокие урожаи и (4) внесение соответствующего количества удобрений для обогащения растений питательными веществами и снижения доступности As. Трансгенные подходы: (1) Изменения в экспрессии лигандов, образующих комплекс с мышьяком [глутатион (GSH), фитохелатины (PC),] до уровня, который увеличивает образование комплекса As, но не влияет на гомеостаз основных металлов (Zn, Cu), (2) Экспрессия транспортеров оттока в верхних узлах для облегчения транспорта As обратно к корням, (3) Регулируемая экспрессия вакуолярных транспортеров для помощи в детоксикации As путем секвестрации комплексного As в вакуолях, и (4) Модуляция транспортеров для поглощения, оттока и загрузка ксилемы для уменьшения поглощения As как такового и / или для концентрации As в корнях.

Авторские взносы

SS и RDT разработали концепцию обзора. SA, RC и SS написали обзор. SS и RDT выполнили окончательное редактирование MS.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Эта работа была поддержана грантом проекта Комиссии по университетским грантам правительства Индии [30-112 / 2015 (BSR)].SA благодарит Совет по научным и промышленным исследованиям за награду старшего научного сотрудника. RC благодарит Департамент науки и технологий (DST) Нью-Дели, Индия, за присуждение стипендии DST-INSPIRE Junior / Senior Research Fellowship. RDT благодарит CSIR, Нью-Дели, за выдающегося ученого.

Список литературы

Ачарья, С. К., Чакраборти, П., Лахири, С., Раймахашай, Б. К., Губа, С., и Бхоумик, А. (1999). Отравление мышьяком в дельте Ганга. Природа 401, 545–546; обсуждение 546–547.DOI: 10.1038 / 44052

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ахмед, З. У., Панауллах, Г. М., Гауч, Х., Маккауч, С. Р., Тьяги, В., Кабир, М. С. и др. (2011). Генотип и влияние окружающей среды на концентрацию мышьяка в зернах риса ( Oryza sativa L.) в Бангладеш. Растительная почва 338, 367–382. DOI: 10.1007 / s11104-010-0551-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Апель К. и Хирт Х. (2004). Активные формы кислорода: метаболизм, окислительный стресс и передача сигналов. Annu. Rev. Plant Biol. 55, 373–399. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.55.031903.141701

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Арслан Б., Джамгоз М. Б. А., Акун Э. (2017). Мышьяк: обзор путей воздействия, накопления, мобильности и передачи в пищевой цепи человека. Rev. Environ. Contam. Toxicol. 243, 27–51. DOI: 10.1007 / 398_2016_18

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Банерджи, М., Banerjee, N., Bhattacharjee, P., Mondal, D., Lythgoe, P.R., Martínez, M., et al. (2013). Высокое содержание мышьяка в рисе связано с повышенными генотоксическими эффектами у людей. Sci. Реп. 3: 2195. DOI: 10.1038 / srep02195

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Батиста, Б. Л., Нигар, М., Местрот, А., Роча, Б. А., Джуниор, Ф. Б., Прайс, А. Х. и др. (2014). Идентификация и количественная оценка фитохелатинов в корнях риса при длительном воздействии: доказательства индивидуальной роли в накоплении и перемещении мышьяка. J. Exp. Бот. 65, 1467–1479. DOI: 10.1093 / jxb / eru018

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бинерт, Г. П., Торсен, М., Шюсслер, М. Д., Нильссон, Х. Р., Вагнер, А., Тамаш, М. Дж. И др. (2008). Подгруппа растительных аквапоринов способствует двунаправленной диффузии As (OH) 3 и Sb (OH) 3 через мембраны. BMC Biol. 6:26. DOI: 10.1186 / 1741-7007-6-26

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кэри, А.М., Нортон, Дж. Дж., Дикон, К., Шекель, К. Г., Ломби, Э., Пуншон, Т. и др. (2011). Транспорт видов мышьяка во флоэме от флагового листа к зерну во время налива зерна. New Phytol. 192, 87–98. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2011.03789

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кэри, А. М., Шекель, К. Г., Ломби, Э., Ньювилл, М., Чой, Ю., Нортон, Г. Дж. И др. (2010). Выгрузка зерна мышьяка в рис. Plant Physiol. 152, 309–319. DOI: 10.1104 / стр.109.146126

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кастрильо, Г., Санчес-Бермехо, Э., де Лоренцо, Л., Кревиллен, П., Фрайле-Эсканчано, А., и Мохан, Т. К. (2013). Фактор транскрипции WRKY6 ограничивает захват арсената и активацию транспозона в Arabidopsis . Растительная клетка 25, 2944–2957. DOI: 10.1105 / tpc.113.114009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Катареча, П., Сегура, М.Д., Франко-Соррилья, Дж. М., Гарсия-Понсе, Б., Ланца, М., Солано, Р. и др. (2007). Мутант переносчика фосфата Arabidopsis PHT1; 1 показывает повышенное накопление мышьяка. Растительная клетка 19, 1123–1133.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Chao, D. Y., Chen, Y., Chen, J., Shi, S., Chen, Z., Wang, C., et al. (2014). Полногеномное ассоциативное картирование идентифицирует новый фермент арсенатредуктазы, критически важный для ограничения накопления мышьяка в растениях. PLoS Biol. 12: e1002009. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1002009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чаухан Р., Авасти С., Трипати П., Мишра С., Двиведи С., Ниранджан А. и др. (2017). Селенит регулирует уровень фенольных соединений и питательных элементов, чтобы снизить токсичность арсенита в рисе ( Oryza sativa L.). Экотокс. Environ. Saf. 138, 47–55. DOI: 10.1016 / j.ecoenv.2016.11.015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, Ю., Мур, К. Л., Миллер, А. Дж., МакГрат, С. П., Ма, Дж. Ф. и Чжао, Ф. Дж. (2015). Роль узлов в хранении и распределении мышьяка в рисе. J. Exp. Бот. 66, 3717–3724. DOI: 10.1093 / jxb / erv164

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, Ю., Сан, С. К. , Тан, З., Лю, Г., Мур, К. Л., Маатуис, Ф. Дж. М. и др. (2017). Внутренний мембранный белок OsNIP3; 2, подобный нодулину 26, участвует в поглощении арсенита боковыми корнями риса. Дж.Exp. Бот. 12: e0173681. DOI: 10.1093 / jxb / erx165

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, З., Чжу, Ю. Г., Лю, В. Дж., И Мехарг, А. А. (2005). Прямые доказательства, показывающие влияние налета железа на поверхности корней на поглощение арсенита и арсената корнями риса ( Oryza sativa ). New Phytol. 165, 91–97. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2004.01241

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Колмер, Т.Д., Кос, М. К. Х. и Военек, Л. А. С. Дж. (2006). Аэрация корней риса ( Oryza sativa ): оценка кислорода, углекислого газа и этилена как возможных регуляторов акклиматизации корней. New Phytol. 170, 767–777. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2006.01725

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэйв Р. , Сингх П. К., Трипати П., Шри М., Диксит Г., Двиведи С. и др. (2013). Толерантность к арсениту связана с пропорциональным синтезом тиоловых метаболитов в рисе ( Oryza sativa L.). Arch. Environ. Contam. Toxicol. 64, 235–242. DOI: 10.1007 / s00244-012-9818-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Диксит Г., Сингх А. П., Кумар А., Сингх П. К., Кумар С., Двиведи С. и др. (2015). Снижение токсичности мышьяка, опосредованное серой, включает в себя эффективный метаболизм тиолов и систему антиоксидантной защиты риса. J. Hazard. Матер. 298, 241–251. DOI: 10.1016 / j.jhazmat.2015.06.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дуань, г.L., Hu, Y., Schneider, S., McDermott, J., Chen, J., Sauer, N., et al. (2016). Переносчики инозита atint2 и atint4 регулируют накопление мышьяка в семенах Arabidopsis . Нац. Растения 2: 15202. DOI: 10.1038 / nplants.2015.202

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Двиведи С. , Мишра А., Трипати П., Дэйв Р., Кумар А., Шривастава С. и др. (2012). Мышьяк по-разному влияет на незаменимые и незаменимые аминокислоты в рисовых зернах: недостаточность аминокислот в рационе на основе риса. Environ. Int. 46, 16–22. DOI: 10.1016 / j.envint.2012.04.012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Двиведи С., Трипати Р. Д., Шривастава С., Сингх Р., Кумар А., Трипати П. и др. (2010). Мышьяк влияет на минеральные питательные вещества в зернах различных генотипов индийского риса ( Oryza sativa L.), выращиваемых на загрязненных мышьяком почвах Западной Бенгалии. Протоплазма 245, 113–124. DOI: 10.1007 / s00709-010-0151-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фендорф, С., Майкл, Х.А., и ван Гин, А. (2010). Пространственные и временные изменения мышьяка в подземных водах в Южной и Юго-Восточной Азии. Наука 328, 1123–1127. DOI: 10.1126 / science.1172974

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фонтенот, Э. Б., Дитуса, С. Ф., Като, Н., Оливье, Д. М., Дейл, Р., Лин, В. Ю. и др. (2015). Повышенный транспорт фосфата Arabidopsis thaliana Pht1; 1 за счет сайт-направленного мутагенеза тирозина может быть объяснен нарушением гомомерных взаимодействий. Среда растительных клеток. 38, 2012–2022. DOI: 10.1111 / pce.12522

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фроммер, Дж., Фогелин, А., Дитмар, Дж., Маркус, М. А., и Кречмар, Р. (2011). Биогеохимические процессы и обогащение мышьяком вокруг корней риса в рисовой почве: результаты микроскопии с помощью микросфокусированного рентгеновского излучения. евро. J. Почвоведение. 62, 305–317. DOI: 10.1111 / j.1365-2389.2010.01328

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Он, З., Yan, H., Chen, Y., Shen, H., Xu, W., and Zhang, H., et al. (2016). Аквапорин PvTIP4; 1 из Pteris vittata может опосредовать поглощение арсенита. New Phytol. 209, 746–761. DOI: 10.1111 / nph. 13637

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ху, М., Ли, Ф., Лю, К., и Ву, В. (2015). Разнообразие и обилие окислителей As (III) на железном налете корней имеет решающее значение для биодоступности мышьяка для риса. Sci. Реп. 5: 13611. DOI: 10.1038 / srep13611

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ху, З. Ю., Чжу, Ю. Г., Ли, М., Чжан, Л. Г., Цао, З. Х. и Смит, Ф. А. (2007). Вызванное серой (S) усиление образования железных бляшек в ризосфере снижает накопление мышьяка в проростках риса ( Oryza sativa L.). Environ. Загрязнение. 147, 387–393. DOI: 10.1016 / j.envpol.2006.06.014

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Индриоло, Э., На, Г., Эллис, Д., Солт, Д. Э., и Бэнкс, Дж. А. (2010). Вакуолярный переносчик арсенита, необходимый для толерантности к мышьяку в гипераккумулирующем мышьяке папоротнике Pterisvittata , отсутствует у цветковых растений. Растительная клетка 22, 2045–2057. DOI: 10.1105 / tpc.109.069773

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Исаенков, С. В., Маатуис, Ф. Дж. (2008). Arabidopsis thaliana акваглицеропорин AtNIP7; 1 — путь поглощения арсенита. FEBS Lett. 582, 1625–1628. DOI: 10.1016 / j.febslet.2008.04.022

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ji, R., Zhou, L., Liu, J., Wang, Y., Yang, L., Zheng, Q., et al. (2017). Кальций-зависимая протеинкиназа CPK31 взаимодействует с переносчиком мышьяка AtNIP1; 1 и регулирует поглощение арсенита в Arabidopsis thaliana . PLoS ONE 12: e0173681. DOI: 10.1371 / journal.pone.0173681

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Камия Т., Ислам, Р., Дуан, Г., Урагучи, С., Фудзивара, Т. (2013). Сигнальный путь недостаточности фосфата является мишенью для переносчика фосфата, а OsPT1 участвует в накоплении в побегах риса. Почвоведение. Завод Нутр. 59, 580–590. DOI: 10.1080 / 00380768.2013.804390

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кацухара М., Сасано С., Хори Т., Мацумото Т., Ри Дж. И Шибасака М. (2014). Функциональные и молекулярные характеристики аквапоринов НПВ риса и ячменя, переносящих воду, перекись водорода и арсенит. Завод биотехнологий. 31, 213–219. DOI: 10.5511 / plantbiotechnology.14.0421

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кришнан С. и Даянандан П. (2003). Структурные и гистохимические исследования насыпки зерна зерновки риса ( Oryza sativa L.). J. Biosci. 28, 455–469. DOI: 10.1007 / BF02705120

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лакшманан В., Коттон Дж. И Байс Х. П. (2016).Убить двух зайцев одним выстрелом: естественные ризосферные микробы риса снижают поглощение мышьяка и уменьшают заражение рисом. Фронт. Plant Sci. 7: 1514. DOI: 10.3389 / fpls.2016.01514

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

ЛеБлан, М. С., МакКинни, Э.С., Мигер, Р. Б., и Смит, А. П. (2013). Захват мембранных транспортеров для фитоэкстракции мышьяка. J. Biotechnol. 163, 1–9. DOI: 10.1016 / j.jbiotec.2012.10.013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Летерье, М., Айраки, М., Пальма, Дж. М., Чаки, М., Баррозу, Дж. Б., и Корпас, Ф. Дж. (2012). Мышьяк запускает метаболизм оксида азота (NO) и S-нитрозоглутатиона (GSNO) в Arabidopsis . Environ. Загрязнение. 166, 136–143. DOI: 10.1016 / j.envpol.2012.03.012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Х., Е, З. Х., Вэй, З. Дж., И Вонг, М. Х. (2011). Пористость корней и радиальная потеря кислорода связаны с толерантностью к мышьяку и его поглощением растениями водно-болотных угодий. Environ. Загрязнение. 159, 30–37. DOI: 10.1016 / j.envpol.2010.09.031

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Р. Ю., Аго, Ю., Лю, В. Дж., Митани, Н. , Фельдманн, Дж., МакГрат, С. П. и др. (2009). Аквапорин риса Lsi1 опосредует поглощение метилированных форм мышьяка. Plant Physiol. 150, 2071–2080. DOI: 10.1104 / стр.109.140350

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю, К., Ху, Х., Чжу, Л., Ли Р., Фэн Ю., Чжан Л. и др. (2015). Участие miR528 в регуляции толерантности к арсениту у риса ( Oryza sativa L.). J. Agric. Food Chem. 63, 8849–8861. DOI: 10.1021 / acs.jafc.5b04191

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю В. Дж., Чжу Ю. Г., Ху Ю., Уильямс П. Н., Голт А. Г., Мехарг А. А. и др. (2006). Секвестрация мышьяка в железном налете, его накопление и видообразование в зрелых растениях риса ( Oryza sativa L.). Environ. Sci. Technol. 40, 5730–5736. DOI: 10.1021 / es060800

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю В. Дж., Чжу Ю. Г., Смит Ф. А. и Смит С. Е. (2004). Влияют ли фосфорное питание и железный налет на поглощение арсената (As) проростками риса в гидропонной культуре? New Phytol. 162, 481–488. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2004.01035

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ломби, Э., Шекель, К. Г., Паллон, Дж., Кэри, А.М., Чжу, Ю.Г., и Мехарг, А.А. (2009). Виды и распределение мышьяка и локализация питательных веществ в зернах риса. New Phytol. 184, 193–201. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2009.02912

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ma, J. F., Yamaji, N., Mitani, N., Xu, X. Y., Su, Y.H., McGrath, S.P., et al. (2008). Переносчики арсенита в рисе и их роль в накоплении мышьяка в рисовом зерне. Proc. Natl. Акад. Sci.США 105, 9931–9935. DOI: 10.1073 / pnas.0802361105

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мехарг, А.А., Ломби, Э., Уильямс, П.Н., Шекель, К.Г., Фельдманн, Дж., Рааб, А. и др. (2008). Видообразование и локализация мышьяка в зернах белого и бурого риса. Environ. Sci. Technol. 42, 1051–1057. DOI: 10.1021 / es702212

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Meharg, A. A., and Zhao, F.-J.(2012). Мышьяк и Рис . Нидерланды: Springer Science & Business Media. DOI: 10.1007 / 978-94-007-2947-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мэй, X. Q., Йе, З. Х., и Вонг, М. Х. (2009). Взаимосвязь пористости корней и радиальной потери кислорода на толерантность к мышьяку и его поглощение в рисовых зернах и соломе. Environ. Загрязнение. 157, 2550–2557. DOI: 10.1016 / j.envpol.2009.02.037

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мендоса-Козатль, Д.Г., Джобе Т. О., Хаузер Ф. и Шредер Дж. И. (2011). Транспорт на большие расстояния, секвестрация вакуолей, толерантность и транскрипционные реакции, индуцированные кадмием и мышьяком. Curr. Opin. Plant Biol. 14, 554–562. DOI: 10.1016 / j.pbi.2011.07.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Менг, X., Корфиатис, Г. П., Банг, С., и Банг, К. В. (2002). Комбинированное действие анионов на удаление мышьяка гидроксидами железа. Toxicol. Lett. 133, 103–111.DOI: 10.1016 / S0378-4274 (02) 00080-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мэн, X. Y., Qin, J., Wang, L.H., Duan, G.L., Sun, G.X., и Wu, H.L. (2011). Биотрансформация и улетучивание мышьяка в трансгенном рисе. New Phytol. 191, 49–56. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2011.03743

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Митева, Э. (2002). Накопление и действие мышьяка на помидоры. Comm Soil Sci. Завод анальный. 33, 1917–1926. DOI: 10.1081 / CSS-120004832

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mohan, T. C., Castrillo, G., Navarro, C., Zarco-Fernández, S., Ramireddy, E., Mateo, C., et al. (2016). Цитокинин определяет тиол-опосредованную толерантность к мышьяку и его накопление в Arabidopsis thaliana . Plant Physiol. 171, 1418–1426. DOI: 10.1104 / стр. 16.00372

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мур, К. Л., Чен, Ю., Мин, А. М., Хьюз, Л., Лю, В., Гераки, Т. и др. (2014). Комбинированная NanoSIMS и синхротронная рентгеновская флуоресценция выявляют различные клеточные и субклеточные паттерны распределения микроэлементов в тканях риса. New Phytol. 201, 104–115. DOI: 10.1111 / nph.12497

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мур, К. Л., Шредер, М., Ломби, Э., Чжао, Ф. Дж., МакГрат, С. П., Хоуксфорд, М. Дж. И др. (2010). NanoSIMS анализ мышьяка и селена в зерне злаков. New Phytol. 185, 434–445. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2009.03071

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мур, К. Л., Шредер, М., Ву, З., Мартин, Б. Г., Хоуз, К. Р., МакГрат, С. П. и др. (2011). Масс-спектрометрия вторичных ионов с высоким разрешением показывает контрастное внутриклеточное распределение мышьяка и кремния в корнях риса. Plant Physiol. 156, 913–924. DOI: 10.1104 / стр.111.173088

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Морено-Хименес, Э., Meharg, A.A., Smolders, E., Manzano, R., Becerra, D., Sanchez-Llerena, J., et al. (2014). Дождевание рисовых полей снижает содержание мышьяка в зерне, но увеличивает содержание кадмия. Sci. Total Environ. 485, 468–473. DOI: 10.1016 / j.scitotenv.2014.03.106

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моза, К. А., Кумар, К., Чикара, С., Макдермотт, Дж., Лю, З., Мусанте, К., и др. (2012). Члены подсемейства собственных белков плазматической мембраны риса участвуют в проницаемости и толерантности к арсениту у растений. Пер. Res. 21, 1265–1277. DOI: 10.1007 / s11248-012-9600-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нисида, С., Дуан, Г., Окама-Оцу, Н., Урагучи, С., Фудзивара, Т. (2016). Повышенная чувствительность к мышьяку с избыточным накоплением фитохелатина в побегах SULTR1; 2 нокаут-мутант Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Почвоведение. Завод Нутр. 62, 367–372. DOI: 10.1080 / 00380768.2016.1150790

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нортон, Г.J., Duan, G., Dasgupta, T., Islam, M. R., Lei, M., Zhu, Y., et al. (2009). Экологический и генетический контроль накопления и видообразования мышьяка в рисовом зерне: сравнение ряда распространенных сортов, выращиваемых на загрязненных участках в Бангладеш, Китае и Индии. Environ. Sci. Technol. 43, 8381–8386. DOI: 10.1021 / es4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нортон, Дж. Дж., Ислам, М. Р., Дуан, Г., Лей, М., Чжу, Ю., Дьякон, К. М. и др.(2010). Взаимосвязь мышьяка и побегов в полевых сортах риса. Environ. Sci. Technol. 44, 1471–1477. DOI: 10.1021 / es2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пастори, Г. М., и Фойе, К. Х. (2002). Общие компоненты, сети и пути перекрестной толерантности к стрессу. Центральная роль «окислительно-восстановительного потенциала» и контроля, опосредованного абсцизовой кислотой. Plant Physiol. 129, 460–468.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Патаре, В., Шривастава, С., Супрасанна, П. (2013). Оценка влияния мышьяка на метаболизм углерода, азота и серы у двух контрастирующих сортов Brassica juncea . Acta Physiol. Растение. 35, 3377–3389. DOI: 10.1007 / s11738-013-1370-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пиллаи, Т. Р., Ян, В., Аграма, Х. А., Джеймс, В. Д., Ибрагим, А. М., Мак-Клунг, А. М. и др. (2010). Общие концентрации мышьяка и видов мышьяка в зерне в различных сортах риса в условиях затопления. Crop Sci. 50, 2065–2075. DOI: 10.2135 / Croccci2009.10.0568

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пунам, Шривастава, С., Патхаре, В., и Супрасанна, П. (2017). Психологическое и молекулярное понимание микоризных взаимодействий риса и арбускулярной микориз при стрессе мышьяком. Завод Ген . doi: 10.1016 / j.plgene.2017.03.004 [Epub перед печатью].

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рааб А., Фельдманн Дж. И Мехарг А. А. (2004).Природа комплексов мышьяк-фитохелатин в Holcus lanatus и Pteris cretica . Plant Physiol. 134, 1113–1122.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Рааб А., Уильямс П. Н., Мехарг А. и Фельдманн Дж. (2007). Поглощение и перемещение неорганических и метилированных видов мышьяка растениями. Environ. Chem. 4, 197–203. DOI: 10.1071 / EN06079

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рахман, М.А., Хасегава, Х., Рахман, М. М., Ислам, М. Н., Миа, М. М., и Тасмен, А. (2007). Влияние мышьяка на фотосинтез, рост и урожай пяти широко возделываемых сортов риса ( Oryza sativa L.) в Бангладеш. Chemosphere 67, 1072–1079. DOI: 10.1016 / j.chemosphere.2006.11.061

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рай А., Бхардвадж А., Мисра П., Баг, С. К., Адхикари, Б., Трипати, Р. Д. и др. (2015). Сравнительное профилирование транскрипции контрастирующих генотипов риса показывает различия в экспрессии при стрессе с мышьяком. Геном растений 8. doi: 10.3835 / plantgenome2014.09.0054

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рао В. Х., Кандел А., Линч Д., Пена З., Марваха Н., Дэн К. и др. (2012). Петля положительной обратной связи между HER2 и ADAM12 в раковых клетках головы и шеи человека увеличивает миграцию и инвазию. Онкоген 31, 2888–2898. DOI: 10.1038 / onc.2011.460

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Реми, Э., Кабрито, Т.Р., Батиста, Р. А., Тейшейра, М. К., Сакоррейя, И., и Дуке, П. (2012). Pht1; 9 и Pht1; 8 переносчиков опосредуют приобретение неорганического фосфата корнем Arabidopsis thaliana во время фосфорного голодания. New Phytol. 195, 356–371. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2012.04167

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Санчес-Бермехо, Э., Кастрильо, Г., Дель Льяно, Б., Наварро, К., Сарко-Фернандес, С., Мартинес-Эррера, Д. Дж. И др.(2014). Естественная изменчивость толерантности к арсенату позволяет идентифицировать арсенатредуктазу в Arabidopsis thaliana . Нац. Commun. 5: 4617. DOI: 10.1038 / ncomms5617

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сейфферт А. Л., Моррис А. Х., Гилл Р., Кернс К. А., Манн Дж. Н., Паукетт М. и др. (2016). Включение в почву рисовой шелухи, богатой кремнеземом, снижает содержание неорганического мышьяка в рисовом зерне. J. Agric. Food Chem. 64, 3760–3766. DOI: 10.1021 / acs.jafc.6b01201

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сейфферт, А. Л., Уэбб, С. М., Эндрюс, Дж. К., и Фендорф, С. (2010). Локализация, видообразование и совместное присутствие мышьяка с железом на корнях риса ( Oryza sativa L.), имеющих различное Fe-покрытие. Environ. Sci. Technol. 44, 8108–8113. DOI: 10.1021 / es101139

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ши, С., Ван, Т., Чен, З., Тан, З., Wu, Z., Salt, D.E., et al. (2016). OsHAC1; 1 и OsHAC1; 2 действуют как арсенатредуктазы и регулируют накопление мышьяка. Plant Physiol. 172, 1708–1719.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Шин, Х., Шин, Х.С., Девбре, Г. Р., и Харрисон, М. Дж. (2004). Транспорт фосфатов в Arabidopsis : Pht1; 1 и Pht1; 4 играют важную роль в приобретении фосфатов как из низко, так и из высокофосфатных сред. Plant J. 39, 629–642. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2004.02161

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Song, W. Y., Park, J., Mendoza-Cózatl, D. G., Suter-Grotemeyer, M., Shim, D., Hörtensteiner, S., et al. (2010). Толерантность к мышьяку у Arabidopsis опосредуется двумя переносчиками фитохелатина ABCC-типа. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 21187–21192. DOI: 10.1073 / pnas.1013964107

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сонг, В.Y., Yamaki, T., Yamaji, N., Ko, D., Jung, K.H., Fujii-Kashino, M., et al. (2014). ABC-транспортер риса OsABCC1 снижает накопление мышьяка в зерне. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111, 15699–15704. DOI: 10.1073 / pnas.1414968111

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Спану А., Дага Л., Орландони А. М. и Санна Г. (2012). Роль ирригационных технологий в биоаккумуляции мышьяка в рисе ( Oryza sativa L.). Environ.Sci. Technol. 46, 8333–8340. DOI: 10.1021 / es300636

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шривастава, С., Аккаракаран, Дж. Дж., Сундераджан, С., Шривастава, М., и Супрасанна, П. (2016a). Токсичность мышьяка в рисе ( Oryza sativa L.) зависит от поступления серы: влияние на экспрессию переносчиков и метаболизм тиолов. Geoderma 270, 33–42. DOI: 10.1016 / j.geoderma.2015.11.006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шривастава, С., Упадхьяй, М. К., Трипати, Р. Д., и Дханхер, О. П. (2016b). Транспорт мышьяка, метаболизм и токсичность в растениях. Внутр. J. Plant Environ. 2, 1–2. DOI: 10.18811 / ijpen.v2i1-2.6614

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шривастава, С., Д’суза, С. Ф. (2009). Увеличение поступления серы повышает устойчивость к мышьяку и его накопление в Hydrilla verticillata (Lf) Royle. Environ. Sci. Technol. 43, 6308–6313. DOI: 10.1021 / es4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шривастава, С., Шривастава, А. К., Саблок, Г., Дешпанде, Т. У., и Супрасанна, П. (2015). Транскриптомическое профилирование индийской горчицы ( Brassica juncea ) в условиях арсенатного стресса позволяет идентифицировать ключевые гены-кандидаты и регуляторные пути. Фронт. Plant Sci. 6: 646. DOI: 10.3389 / fpls.2015.00646

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шривастава С., Шривастава А. К., Супрасанна П. и Д’суза С. Ф. (2013). Идентификация и профилирование микроРНК, индуцированных стрессом мышьяка, в Brassica juncea . J. Exp. Бот. 64, 303–315. DOI: 10.1093 / jxb / ers333

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шривастава, С., Супрасанна, П., и Д’Суза, С.Ф. (2011). Редокс-состояние и энергетическое равновесие определяют величину стресса в Hydrilla verticillata при воздействии арсената. Protoplasma 48, 805–815. DOI: 10.1007 / s00709-010-0256

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

вс, Ю.Х., МакГрат, С. П., и Чжао, Ф. Дж. (2010). Рис более эффективен в поглощении и перемещении арсенита, чем пшеница и ячмень. Растительная почва. 328, 27–34. DOI: 10.1007 / s11104-009-0074-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сан, Г. X., Уильямс, П. Н., Кэри, А. М., Чжу, Ю. Г., Дикон, К., Рааб, А. и др. (2008). Неорганического мышьяка в рисовых отрубях и продуктах из него на порядок больше, чем в насыпном зерне. Environ. Sci. Technol. 42, 7542–7546.DOI: 10.1021 / es801238

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Syu, C.H., Хуанг, C.C., Jiang, P.Y., Lee, C.H., и Lee, D.Y. (2015). Накопление мышьяка и видообразование в зернах риса под влиянием фитотоксичности мышьяка и генотипов риса, выращенного на рисовых почвах с повышенным содержанием мышьяка. J. Hazard. Матер. 286, 179–186. DOI: 10.1016 / j.jhazmat.2014.12.052

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тан З., Чен Ю., Чен, Ф., Цзи, Ю. и Чжао, Ф. Дж. (2017). OsPTR7 (OsNPF8.1), предполагаемый переносчик пептидов в рисе, участвует в накоплении диметиларсената в рисовом зерне. Physiol растительных клеток. 58, 904–913. DOI: 10.1093 / pcp / pcx029

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Теннштедт П., Пейскер Д., Бёттчер К., Трампчинска А. и Клеменс С. (2009). Синтез фитохелатина необходим для детоксикации избыточного цинка и в значительной степени способствует его накоплению. Plant Physiol. 149, 938–948. DOI: 10.1104 / стр.108.127472

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тивари М., Шарма Д., Двиведи С., Сингх М., Трипати Р. Д. и Триведи П. К. (2014). Экспрессия в Arabidopsis и клеточная локализация выявляют участие NRAMP риса, OsNRAMP1, в транспорте мышьяка и толерантности. Среда растительных клеток. 37, 140–152. DOI: 10.1111 / pce.12138

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Трипати, Р.Д., Шривастава, С., Мишра, С., Сингх, Н., Тули, Р., Гупта, Д. К. и др. (2007). Опасности, связанные с мышьяком: стратегии толерантности и восстановления растений. Trends Biotechnol. 25, 158–165. DOI: 10.1016 / j.tibtech.2007.02.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Трипати, Р. Д., Трипати, П., Двиведи, С., Кумар, А., Мишра, А., Чаухан, П. С. и др. (2014). Роль корневого железного налета в секвестрации и поглощении тяжелых металлов и металлоидов водными и водно-болотными растениями. Металломика 6, 1789–1800. DOI: 10.1039 / C4MT00111

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Верма, П. К., Верма, С., Мехер, А. К., Панде, В., Маллик, С., Бансивал, А. К. и др. (2016a). Избыточная экспрессия глутаредоксинов риса (OsGrxs) значительно снижает накопление арсенита за счет поддержания пула глутатиона и модуляции аквапоринов в дрожжах. Plant Physiol. Биохим. 106, 208–217. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2016.04.052

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Верма, П.К., Верма, С., Панде, В., Маллик, С., Трипати, Р. Д., Дханкер, О. П. и др. (2016b). Избыточная экспрессия глутаредоксина риса OsGrx_C7 и OsGrx_C2.1 снижает внутриклеточное накопление мышьяка и увеличивает толерантность у Arabidopsis thaliana . Фронт. Plant Sci. 7: 740. DOI: 10.3389 / fpls.2016.00740

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, X. М., Лей, М., Чен, Т. Б., Ян, Дж. Х., Лю, Х. Т., и Чен, Ю. (2015). Роль транспирации в накоплении мышьяка гипераккумулятора Pteris vittata L. Environ. Sci. Загрязнение. Res. 22, 16631–16639. DOI: 10.1007 / s11356-015-4746-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, H., Xu, Q., Kong, Y.H, Chen, Y., Duan, J.Y., Wu, W.H., et al. (2014). Arabidopsis Фактор транскрипции WRKY45 активирует экспрессию PHOSPHATE TRANSPORTER1; 1 в ответ на фосфатное голодание. Plant Physiol. 164, 2020–2029. DOI: 10.1104 / стр.113.235077

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, П., Чжан, В., Мао, К., Сюй, Г., и Чжао, Ф. Дж. (2016). Роль OsPT8 в поглощении арсената и сортовых различиях в толерантности к арсенату риса. J. Exp. Бот. 67, 6051–6059. DOI: 10.1093 / jxb / erw362

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Всемирная организация здравоохранения [ВОЗ]. (2004). Руководство по качеству питьевой воды 1. Женева: Всемирная организация здравоохранения.

Google Scholar

Wu, C., Li, H., Zhihong, Y., Wu, F., и Вонг, М. Х. (2013). Влияние уровней на радиальную потерю кислорода и видообразование в рисе. Environ. Sci. Загрязнение. Res. 20, 8334–8341. DOI: 10.1007 / s11356-013-2083-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ву, К., Е, З., Шу, В., Чжу, Ю., и Вонг, М. (2011). На накопление и видообразование мышьяка в рисе влияет аэрация корней и вариации генотипов. J. Exp. Бот. 62, 2889–2898. DOI: 10.1093 / jxb / erq462

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wu, C., Zou, Q., Xue, S., Mo, J., Pan, W., Lou, L., et al. (2015). Влияние кремния (Si) на накопление и видообразование мышьяка (As) в генотипах риса ( Oryza sativa L.) с различной радиальной потерей кислорода (ROL). Химия 138, 447–453. DOI: 10.1016 / j.chemosphere.2015.06.081

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wu, C., Zou, Q., Xue, S., Pan, W. S., Huang, L., Hartley, W., et al. (2016). Влияние кремния на образование железных бляшек и накопление мышьяка у генотипов риса с различной радиальной потерей кислорода (ROL). Environ. Загрязнение. 212, 27–33. DOI: 10.1016 / j.envpol.2016.01.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ву, З., Рен, Х., МакГрат, С. П., Ву, П., и Чжао, Ф. Дж. (2011). Изучение вклада пути транспорта фосфата в накопление мышьяка в рисе. Plant Physiol. 157, 498–508. DOI: 10.1104 / стр.111.178921

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сюй, Дж., Ши, С., Ван, Л., Tang, Z., Lv, T., Zhu, X., et al. (2017). OsHAC4 имеет решающее значение для толерантности к арсенату и регулирует накопление мышьяка в рисе. New Phytol. doi: 10.1111 / nph.14572 [Epub перед печатью].

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сюй, X. Y., МакГрат, С. П., Мехарг, А. А., и Чжао, Ф. Дж. (2008). Выращивание риса в аэробных условиях заметно снижает накопление мышьяка. Environ. Sci. Technol. 42, 5574–5579. DOI: 10.1021 / es800324

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янг, Дж., Гао, М. Х., Ху, Х., Дин, Х. М., Лин, Х. В., Ван, Л. и др. (2016). OsCLT1, CRT-подобный транспортер 1, необходим для гомеостаза глутатиона и толерантности к мышьяку в рисе. New Phytol. 211, 658–670. DOI: 10.1111 / Nph.13908

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ye, W. L., Wood, B. A., Stroud, J. L., Andralojc, P.J., Raab, A., McGrath, S.P., et al. (2010). Видообразование мышьяка в экссудатах флоэмы и ксилемы клещевины. Plant Physiol. 154, 1505–1513. DOI: 10.1104 / стр.110.163261

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Yu, F., Qian, L., Nibau, C., Duan, Q., Kita, D., Levasseur, K., et al. (2012). Киназный путь рецептора FERONIA подавляет передачу сигналов абсцизовой кислоты в Arabidopsis путем активации фосфатазы ABI2. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 109, 14693–14698. DOI: 10.1073 / pnas.1212547109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, Дж., Zhao, C.Y., Liu, J., Song, R., Du, Y.X., Li, J.Z., et al. (2016). Влияние серы на транскрипцию генов, участвующих в накоплении мышьяка в зернах риса. Завод Мол. Биол. Rep. 34, 556–565. DOI: 10.1007 / s11105-015-0937

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, Дж., Чжао, К. З., Дуань, Г. Л., и Хуан, Ю. К. (2011). Влияние серы на накопление и метаболизм мышьяка в проростках риса. Environ. Exp. Бот. 72, 34–40. DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2010.05.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжао, Ф. Дж., Ма, Дж. Ф., Мехарг, А. А. и МакГрат, С. П. (2009). Поглощение и метаболизм мышьяка в растениях. New Phytol. 181, 777–794. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2008.02716

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжао, Ф. Дж., МакГрат, С. П., и Мехарг, А. А. (2010). Мышьяк как загрязнитель пищевой цепи: механизмы поглощения растениями и метаболизма, а также стратегии смягчения последствий. Annu. Rev. Plant Biol. 61, 535–559. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-042809-112152

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжао, Ф. Дж., Мур, К. Л., Ломби, Э., и Чжу, Ю. Г. (2014). Распределение элементов изображения и видообразование в растительных клетках. Trends Plant Sci. 19, 183–192. DOI: 10.1016 / j.tplants.2013.12.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжао, Ф. Дж., Страуд, Дж. Л., Хан, М. А., и МакГрат, С. П. (2012). Транслокация мышьяка в рисе исследована с использованием радиоактивного индикатора 73As. Растительная почва 350, 413–420. DOI: 10.1007 / s11104-011-0926-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zheng, M.Z., Cai, C., Hu, Y., Sun, G.X., Williams, P.N., Cui, H.J., et al. (2011). Пространственное распределение мышьяка и изменение его концентрации в рисе во времени. New Phytol. 189, 200–209. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2010.03456

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

% PDF-1.4 % 588 0 объект > эндобдж xref 588 145 0000000016 00000 н. 0000003278 00000 н. 0000003517 00000 н. 0000004810 00000 н. 0000004962 00000 н. 0000005399 00000 н. 0000006364 00000 н. 0000006388 00000 п. 0000006525 00000 н. 0000006548 00000 н. 0000009759 00000 п. 0000011026 00000 п. 0000026111 00000 п. 0000026137 00000 п. 0000026986 00000 п. 0000027294 00000 п. 0000060184 00000 п. 0000060210 00000 п. 0000060236 00000 п. 0000061040 00000 п. 0000061334 00000 п. 0000079545 00000 п. 0000079571 00000 п. 0000079597 00000 п. 0000080472 00000 п. 0000080782 00000 п. 0000118275 00000 н. 0000118301 00000 н. 0000118327 00000 н. 0000119208 00000 н. 0000119514 00000 н. 0000169376 00000 н. 0000169402 00000 н. 0000169428 00000 н. 0000170263 00000 н. 0000170580 00000 н. 0000194462 00000 н. 0000194488 00000 н. 0000194514 00000 н. 0000195240 00000 н. 0000195538 00000 н. 0000201484 00000 н. 0000201509 00000 н. 0000201534 00000 н. 0000202274 00000 н. 0000202553 00000 н. 0000207197 00000 н. 0000207222 00000 н. 0000207247 00000 н. 0000207990 00000 н. 0000208285 00000 н. 0000212412 00000 н. 0000212437 00000 н. 0000212462 00000 н. 0000213144 00000 п. 0000213430 00000 н. 0000215406 00000 н. 0000215431 00000 н. 0000215456 00000 н. 0000216154 00000 н. 0000216432 00000 н. 0000225947 00000 н. 0000225972 00000 н. 0000225998 00000 н. 0000226702 00000 н. 0000227004 00000 н. 0000233805 00000 п. 0000233830 00000 н. 0000233855 00000 н. 0000234546 00000 н. 0000234839 00000 н. 0000240869 00000 п. 0000240894 00000 н. 0000240919 00000 п. 0000241605 00000 н. 0000241892 00000 н. 0000243892 00000 н. 0000243917 00000 н. 0000243942 00000 н. 0000244647 00000 н. 0000244934 00000 н. 0000252526 00000 н. 0000252551 00000 н. 0000252577 00000 н. 0000253327 00000 н. 0000253614 00000 н. 0000258297 00000 н. 0000258322 00000 н. 0000258347 00000 н. 0000259021 00000 н. 0000259310 00000 н. 0000264697 00000 н. 0000264722 00000 н. 0000264748 00000 н. 0000265421 00000 н. 0000265700 00000 н. 0000273358 00000 н. 0000273383 00000 н. 0000273409 00000 н. 0000274084 00000 н. 0000274363 00000 н. 0000278781 00000 н. 0000278806 00000 н. 0000278831 00000 н. 0000279620 00000 н. 0000279906 00000 н. 0000298443 00000 н. 0000298469 00000 н. 0000298495 00000 н. 0000299179 00000 н. 0000299466 00000 н. 0000304362 00000 н. 0000304387 00000 н. 0000304412 00000 н. 0000305091 00000 н. 0000305392 00000 н. 0000309052 00000 н. 0000309077 00000 н. 0000309102 00000 п. 0000309788 00000 н. 0000310094 00000 н. 0000315470 00000 н. 0000315495 00000 н. 0000315520 00000 н. 0000316201 00000 н. 0000316482 00000 н. 0000322356 00000 н. 0000322381 00000 н. 0000322406 00000 н. 0000323085 00000 н. 0000323382 00000 н. 0000330489 00000 н. 3) — @ BXр (@dZ «Dw ק = 4 ȂE2ˎ \% s շ 9 Q (; ҙ» (˶ | [2wχ`? «]

Анализ транскриптома показывает роль стеблевых узлов в транспорте кадмия к рисовому зерну | BMC Genomics

1.
Ван Ц., Мо З., Ван Х, Ван З., Цао З. Транспортировка, распределение тяжелых металлов в рисовых культурах в зависимости от времени. Chemosphere. 2003. 50 (6): 717–23.
Артикул CAS Google Scholar

2.
Ван М., Чен А., Вонг М. Х., Цю Р., Ченг Х., Йе З. Накопление кадмия в сортах риса (Oryza sativa L.) с разной скоростью радиальной потери кислорода и устойчивость к ним. Environ Pollut. 2011. 159 (6): 1730–6.
Артикул CAS Google Scholar

3.
Afzal J, Hu C, Imtiaz M, Elyamine A, Rana M, Imran M, Farag M. Толерантность к кадмию в сортах риса, связанная с активностью антиоксидантных ферментов и концентрацией Fe / Zn. Int J Environ Sci Technol. 2018: 1–12. https://www.researchgate.net/publication/328433396_Cadmium_tolerance_in_rice_cultivars_associated_with_antioxidant_enzymes_activities_and_FeZn_concentrations

4.
Луо Дж. С., Ян Ю., Гу Т., Ву З., Чжан З. Ген дефенсина арабидопсиса AtPDF2. 5 способствует переносимости и накоплению кадмия.Plant Cell Environ. 2019. https://doi.org/10.1111/pce.13592.

5.
Zhang ZH, Zhou T, Tang TL, Song HX, Guan CY, Huang JY, Hua YP. Мультиомные ландшафты раскрывают ключевую роль субклеточного перераспределения кадмия в регулировании устойчивости семян рапса к токсичности кадмия. J Exp Bot. 2019: erz295.

6.
Хуан Ю.Ю., Шен Ц., Чен Дж. Х., Хэ CT, Чжоу К., Тан X, Юань Дж. Г., Ян З. Сравнительный анализ транскриптома двух видов Ipomoea aquatica Forsk. Сорта нацелены на изучение возможного механизма генотип-зависимого накопления кадмия.J. Agric Food Chem. 2016; 64 (25): 5241–50.
Артикул CAS Google Scholar

7.
Das N, Bhattacharya S, Maiti MK. Повышенное накопление кадмия и толерантность к нему в трансгенном табаке, сверхэкспрессирующем ген белка толерантности к металлам риса OsMTP1, перспективны для фиторемедиации. Plant Physiol Biochem. 2016; 105: 297–309.
Артикул CAS Google Scholar

8.
Урагучи С., Фудзивара Т. Транспорт и переносимость кадмия в рисе: перспективы сокращения накопления кадмия в зерне. Рис. 2012; 5 (1): 5.
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

9.
Chiang HC, Lo JC, Yeh KC. Гены, связанные с толерантностью к тяжелым металлам и накоплением в гипераккумуляторе Zn / cd Arabidopsis halleri: геномный обзор с помощью микроматрицы кДНК. Environ Sci Technol. 2006. 40 (21): 6792–8.
Артикул CAS Google Scholar

10.
Уэно Д., Ямаджи Н., Коно И., Хуанг К.Ф., Андо Т., Яно М., Ма Дж. Ф. Ген, ограничивающий накопление кадмия в рисе. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2010; 107 (38): 16500–5.
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

11.
Луо Дж.С., Хуанг Дж., Цзэн Д.Л., Пэн Дж. С., Чжан ГБ, Ма ХЛ, Гуань Й, Йи Хай, Фу ЙЛ, Хан Б., Линь Х.С., Цянь Q, Гун Дж. М.. Белок, подобный дефенсину, управляет оттоком и выделением кадмия в рисе. Nat Commun. 2018; 9 (1): 645.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

12.
Ямаджи Н., Ма Дж. Ф. Узел, центр распределения минеральных питательных веществ в злаковых растениях. Trends Plant Sci. 2014. 19 (9): 556–63.
Артикул CAS Google Scholar

13.
Feng X, Han L, Chao D, Liu Y, Zhang Y, Wang R, Guo J, Feng R, Xu Y, Ding Y. Иономический и транскриптомный анализ позволяет по-новому взглянуть на распределение и транспорт кадмия и мышьяк в рисе.J Hazard Mater. 2017; 331: 246–56.
Артикул CAS Google Scholar

14.
Fujimaki S, Suzui N, Ishioka NS, Kawachi N, Ito S, Chino M, Nakamura SI. Отслеживание кадмия от культуры к колоску: неинвазивная визуализация и количественная характеристика поглощения, транспорта и накопления кадмия в интактном рисовом растении. Plant Physiol. 2010. 152 (4): 1796–806.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

15.
Yamaji N, Ma JF. Узловое распределение минеральных элементов у Poaceae. Curr Opin Plant Biol. 2017; 39: 18–24.
Артикул CAS Google Scholar

16.
Wei D, Yuzhu Z, Hejun A, Baohua F, Yang L, Qiang L. Накопление кадмия и способность передачи кадмия между различными типами культурных сортов риса на стадии прорастания. Китайский рис. 2018; 24: 86–90.
Google Scholar

17.
Такахаши Р., Ишимару Y, Сеноура Т., Шимо Х, Исикава С., Арао Т., Наканиси Х., Нисидзава Н.К. Транспортер железа OsNRAMP1 участвует в накоплении CD в рисе. J Exp Bot. 2011. 62 (14): 4843–50.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

18.
Tang L, Mao B, Li Y, Lv Q, Zhang LP, Chen C, He H, Wang W, Zeng X, Shao Y. Нокаут OsNramp5 с использованием системы CRISPR / Cas9 приводит к низкому накоплению компакт-дисков рис индика без ущерба для урожайности.Научный доклад 2017; 7 (1): 14438.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

19.
Sui FQ, Chang JD, Tang Z, Liu WJ, Huang XY, Zhao FJ. Экспрессия и функциональность Nramp5, вероятно, объясняют более высокое потребление кадмия в рисе, чем в пшенице и кукурузе. Почва растений. 2018. 433 (1–2): 377–89.
Артикул CAS Google Scholar

20.
Такахаши Р., Ишимару Й, Шимо Х, Башир К., Сенура Т., Сугимото К., Оно К., Сузуи Н., Кавачи Н., Исии С.Из лаборатории в поле: рис, разрушающий OsNRAMP5, является многообещающим кандидатом для фиторемедиации CD на рисовых полях. PLoS One. 2014; 9 (6): e98816.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

21.
Chen C-Z, Lv X-F, Li J-Y, Yi H-Y, Gong J-M. Arabidopsis NRT1.5 — еще один важный компонент в регуляции перераспределения нитратов и устойчивости к стрессу. Plant Physiol. 2012; 159: 1582.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

22.
Чен Й, Чжи Дж., Чжан Х., Ли Дж., Чжао К., Сюй Дж. Анализ транскриптома Phytolacca americana L. в ответ на кадмиевый стресс. PLoS One. 2017; 12: e0184681.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

23.
Zhang Y, Wang Z, Chai TY, Zhensong W., Zhang H. Аквапорин индийской горчицы улучшает устойчивость табака к засухе и тяжелым металлам. Mol Biotechnol. 2008. 40 (3): 280–92.
Артикул CAS Google Scholar

24.
Przedpełska-Wąsowicz EM, Wierzbicka M. Гейтирование аквапоринов тяжелыми металлами в эпидермальных клетках Allium cepa L. Протоплазма. 2011. 248 (4): 663–71.
Артикул CAS Google Scholar

25.
Холодова В., Волков К., Абдеева А., Кузнецов В. Водный статус Mesembryanthemum crystalinum при стрессе тяжелых металлов. Environ Exp Bot. 2011. 71 (3): 382–9.
CAS Google Scholar

26.
Lin H, Fang C-X, Li Y, Lin W, He J, Lin R, Lin W. Снижение стресса от кадмия посредством экспрессии генов риса и добавления кремния. Регул роста растений. 2017; 81 (1): 91–101.
Артикул CAS Google Scholar

27.
Фараджи Дж., Сепери А. Наночастицы диоксида титана и нитропруссид натрия уменьшают неблагоприятное воздействие стресса кадмием на прорастание и рост проростков пшеницы ( Triticum aestivum L. ).Univ Sci. 2018; 23 (1): 208.
Артикул Google Scholar

28.
Shahpiri A, Deljoonia R. Повышение активности каталазы и супероксиддисмутазы в трансгенных Escherichia coli, экспрессирующих изоформы металлотионеина риса. J BioSci Biotechnol. 2018; 7 (1): 5–10.
Google Scholar

29.
Себастьян А., Прасад М. Экзогенные цитрат и малат снимают стресс кадмия у Oryza sativa L.: исследование роли локализации кадмия и питания железом. Ecotoxicol Environ Saf. 2018; 166: 215–22.
Артикул CAS Google Scholar

30.
Гу Ц, Лю Л., Сун А, Лю З., Чжан И, Хуанг С. Iris lactea var. chinensis (Fisch.), богатый цистеином ген llCDT1 усиливает толерантность к кадмию в дрожжевых клетках и Arabidopsis thaliana. Ecotoxicol Environ Saf. 2018; 157: 67–72.
Артикул CAS Google Scholar

31.
Deng F, Yu M, Martinoia E, Song WY. Идеальные злаки с низким содержанием мышьяка и кадмия за счет точного повышения способности связывания вакуолей. Фронт Жене. 2019; 10: 322.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

32.
Сонг Вайоминг, Ямаки Т., Ямаджи Н., Ко Д., Юнг К. Х., Фуджи-Кашино М., Ан Дж, Мартиноя Э, Ли Й, Ма Дж. Ф. ABC-транспортер риса OsABCC1 снижает накопление мышьяка в зерне. Proc Natl Acad Sci U S A.2014. 111 (44): 15699–704.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

33.
Хасан С.А., Хаят С., Ахмад А. Брассиностероиды защищают механизмы фотосинтеза от окислительного стресса, вызванного кадмием, у двух сортов томатов. Chemosphere. 2011. 84 (10): 1446–51.
Артикул CAS Google Scholar

34.
Фарук М., Али С., Хамид А., Бхарвана С., Ризван М., Исхак В., Фарид М., Махмуд К., Икбал З.Кадмиевый стресс у проростков хлопка: физиологические, фотосинтезирующие и окислительные повреждения, купируемые глицинбетаином. S Afr J Bot. 2016; 104: 61–8.
Артикул CAS Google Scholar

35.
Jia H, Wang X, Dou Y, Liu D, Si W, Fang H, Zhao C, Chen S, Xi J, Li J. Система цикла сероводород-цистеин повышает толерантность к кадмию за счет снижения индуцированного кадмием окислительный стресс и ионная токсичность в корнях арабидопсиса. Научный представитель2016; 6: 39702.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

36.
Гупта Д., Пена Л. Б., Ромеро-Пуэртас М., Эрнандес А., Иноухе М., Сандалио Л. Оксидазы НАДФН по-разному регулируют метаболизм АФК и поглощение питательных веществ при токсичности кадмия. Plant Cell Environ. 2017; 40 (4): 509–26.
Артикул CAS Google Scholar

37.
Parker SP, Bowden WB, Flinn MB, Giles CD, Arndt KA, Beneš JP, Jent DG.Влияние размера и неоднородности частиц на метаболизм биопленки и усвоение питательных веществ оценивается с использованием двух подходов. Экосфера. 2018; 9 (3): e02137.
Артикул Google Scholar

38.
Uraguchi S, Kamiya T, Sakamoto T., Kasai K, Sato Y, Nagamura Y, Yoshida A, Kyozuka J, Ishikawa S, Fujiwara T. Транспортер катионов с низким сродством (OsLCT1) регулирует перенос кадмия в зерна риса. . Proc Natl Acad Sci U S. A. 2011; 108 (52): 20959–64.
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

39.
Ямагути Н., Исикава С., Абэ Т., Баба К., Арао Т., Терада Ю. Роль узла в управлении перемещением кадмия, цинка и марганца в рис. J Exp Bot. 2012. 63 (7): 2729–37.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

40.
Шу Ф, Нобуо С., Ишиока Н.С., Наоки К., Саюри И., Мицуо К., Син-Ичи Н.Отслеживание кадмия от культуры к колоску: неинвазивная визуализация и количественная характеристика поглощения, транспорта и накопления кадмия в интактном рисовом растении. Plant Physiol. 2010. 152 (4): 1796–806.
Артикул CAS Google Scholar

41.
Бакстер I. Должны ли мы рассматривать ионом как комбинацию отдельных элементов, или мы должны выводить новые комбинированные черты? J Exp Bot. 2015; 66 (8): 2127–31.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

42.
Sasaki A, Yamaji N, Yokosho K, Jian FM. Nramp5 является основным переносчиком, ответственным за поглощение марганца и кадмия рисом. Растительная клетка. 2012. 24 (5): 2155–67.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

43.
Чжан Ю, Сюй Ю, Йи Х-Й, Гонг Дж. Вакуолярные мембранные транспортеры OsVIT1 и OsVIT2 модулируют транслокацию железа между флаговыми листьями и семенами риса. Растение J Cell Mol Biol. 2012. 72 (3): 400–10.
Артикул CAS Google Scholar

44.
Пэн Дж. С., Гонг Дж. М.. Вакуолярная секвестрация и транспортировка металлов на большие расстояния на заводах. Фронтальный завод им. 2014; 5:19.
PubMed PubMed Central Google Scholar

45.
Connorton JM, Jones ER, Rodríguez-Ramiro I., Fairweather-Tait S, Uauy C., Balk J. Изменение экспрессии вакуолярного транспортера железа удваивает содержание железа в белой пшеничной муке.Plant Physiol. 2017; 174: 2434–44.

46.
Дэн Ф, Ямаджи Н., Ма Дж. Ф., Ли С. К., Чон Дж. С., Мартиноя Э, Ли Й, Сон Вайоминг. Инженерный рис с низким содержанием мышьяка. Plant Biotechnol J. 2018; 16 (10): 1691–9.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

47.
Li JY, Fu YL, Pike SM, Bao J, Tian W, Zhang Y, Chen CZ, Zhang Y, Li HM, Huang J. Транспортер нитратов Arabidopsis NRT1.8 выполняет функцию удаления нитратов из ксилемы. сок и опосредует толерантность к кадмию.Растительная клетка. 2010. 22 (5): 1633–46.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

48.
Mao QQ, Guan MY, Lu KX, Du ST, Fan SK, Ye YQ, Lin XY, Jin CW. Ингибирование контролируемого транспортером нитрата 1.1 поглощения нитратов снижает поглощение кадмия арабидопсисом. Plant Physiol. 2014. 166 (2): 933–4.
Артикул CAS Google Scholar

49.
Guan MY, Fan SK, Fang XZ, Jin CW.Изменение пути поглощения нитратов растениями влияет на поглощение кадмия корнями. Сигнальное поведение растений. 2015; 10: e9.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

50.
Mcloughlin F, Basha E, Fowler ME, Kim M, Bordowitz J, Katiyar-Agarwal S, Vierling E. Малые белки теплового шока класса I и II защищают факторы трансляции белков во время теплового стресса. Plant Physiol. 2016; 172 (2): 00536.02016.
Google Scholar

51.
Пандей С., Фарьял Д., Агарвал А., Шукла Т., Джеймс Д., Каул Т., Неги Ю.К., Арора С., Редди МК. Устойчивость к абиотическому стрессу у растений: бесчисленное множество ролей аскорбатпероксидазы. Фронтальный завод им. 2017; 8.

52.
Park CJ, Seo YS. Белки теплового шока: обзор молекулярных шаперонов иммунитета растений. Plant Pathol J. 2015; 31 (4): 323–33.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

53.
Цай С.Ю., Чжан Й., Сюй Ю.П., Ци З.Й., Ли М.К., Ахаммед Г.Дж., Ся XJ, Ши К., Чжоу Й.Х., Рейтер Р.Дж.HsfA1a активирует биосинтез мелатонина, обеспечивая толерантность к кадмию у растений томата. J Pineal Res. 2017; 62 (2): e12387.
Артикул CAS Google Scholar

54.
Редди Г.Н., Прасад М. Изменения фосфорилирования белков, вызванные кадмием, в проростках риса ( Oryza sativa L. ). J. Plant Physiol. 1995. 145 (1–2): 67–70.
Артикул Google Scholar

55.
Wang A, Yu X, Mao Y, Liu Y, Liu G, Liu Y, Niu X. Избыточная экспрессия небольшого гена белка теплового шока повышает устойчивость риса к абиотическим стрессам. Порода растений. 2015; 134 (4): 384–93.
Артикул CAS Google Scholar

56.
Козоно Д., Ясуи М. С. Кинг Л., согласен P: водные каналы аквапоринов: атомная структура и молекулярная динамика соответствуют клинической медицине. J Clin Invest. 2002. 11 (109): 1395–9.
Артикул Google Scholar

57.
Ван X, Steudle E, Hartung W. Закрытие водных каналов (аквапоринов) в кортикальных клетках молодых корней кукурузы механическими стимулами (импульсами давления): эффекты ABA и HgCl ₂. J Exp Bot. 2004. 55 (396): 411–322.
Артикул CAS Google Scholar

58.
Steudle E. Механизм сцепления-натяжения и получение воды корнями растений. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 2001; 52: 847–75.
Артикул CAS Google Scholar

59.
Cheah BH, Nadarajah K, Divate MD, Wickneswari R. Идентификация четырех функционально важных семейств микроРНК с контрастирующими профилями дифференциальной экспрессии между засухоустойчивым и чувствительным рисовым листом на вегетативной стадии. BMC Genomics. 2015; 16 (1): 692.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

60.
Maeda S, Sakazono S, Masuko-Suzuki H, Taguchi M, Yamamura K, Nagano K, Endo T, Saeki K, Osaka M, Nabemoto M.Сравнительный анализ профилей микроРНК пыльников риса между холодочувствительными и холодоустойчивыми сортами в условиях холодного стресса. Genes Genet Syst. 2016: 15–00056.

61.
Шарма Д., Тивари М., Лаквани Д., Трипати, Род-Айленд, Триведи, ПК. Дифференциальная экспрессия микроРНК при арсенатном и арсенитном стрессе в природных образцах риса. Металломика. 2015; 7 (1): 174–87.
Артикул CAS Google Scholar

62.
Wei L, Zhang D, Xiang F, Zhang Z. Дифференциально экспрессируемые miRNA, потенциально участвующие в регуляции механизма защиты от стресса засухи в проростках кукурузы. Int J Plant Sci. 2009. 170 (8): 979–89.
Артикул CAS Google Scholar

63.
DalCorso G, Farinati S, Furini A. Регулирующие сети кадмиевого стресса у растений. Сигнальное поведение растений. 2010. 5 (6): 663–7.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

64.
Sun L, Wang J, Song K, Sun Y, Qin Q, Xue Y. Транскриптомный анализ побегов риса (Oryza sativa L.), чувствительных к кадмиевому стрессу. Научный доклад 2019; 9 (1): 10177.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

65.
Шен Q, Лю З., Сонг Ф, Се Q, Хэнли-Боудоин Л., Чжоу X. Белок SlSnRK1 томата взаимодействует и фосфорилирует βC1, белок патогенеза, кодируемый β-сателлитом геминивируса. Plant Physiol.2011. 3 (157): 1394–406.
Артикул CAS Google Scholar

66.
Hao L, Wang H, Sunter G, Bisaro DM. Белки геминивируса AL2 и L2 взаимодействуют с киназой SNF1 и инактивируют ее. Растительная клетка. 2003. 15 (4): 1034–48.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

67.
Slocombe SP, Beaudoin F, Donaghy PG, Hardie DG, Dickinson JR, Halford NG.SNF1-родственная протеинкиназа (snRK1) фосфорилирует белок теплового шока класса I. Plant Physiol Biochem. 2004. 42 (2): 111–6.
Артикул CAS Google Scholar

68.
Testerink C, Dekker HL, Lim ZY, Johns MK, Holmes AB, Koster CG, Ktistakis NT, Munnik T. Выделение и идентификация мишеней фосфатидной кислоты из растений. Плант Дж. 2004; 39 (4): 527–36.
Артикул CAS Google Scholar

69.
Cheng W, Yao H, Zhang G, Meiling T. Влияние кадмиевого стресса на рост риса и метаболизм питательных веществ. Chin Agric Sci. 2005. 38 (3): 528–37.
CAS Google Scholar

70.
Kim D, Langmead B, Salzberg SL. HISAT: выравниватель с быстрым сращиванием и малыми требованиями к памяти. Нат методы. 2015; 12 (4): 357.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

71.
Anders S, Pyl PT, Huber W. HTSeq — среда Python для работы с данными высокопроизводительного секвенирования. Биоинформатика. 2015; 31 (2): 166–9.
Артикул CAS Google Scholar

72.
Робертс А., Трапнелл С., Донаги Дж., Ринн Дж. Л., Пахтер Л. Улучшение оценок экспрессии RNA-Seq путем корректировки смещения фрагментов. Genome Biol. 2011; 12 (3): R22.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

73.
Андерс С. Анализ данных РНК-Seq с помощью пакета DESeq. Mol Biol. 2010. 43 (4): 1–17.
Google Scholar

74.
Гриффитс-Джонс С., Бейтман А., Маршалл М., Ханна А., Эдди С.Р. Rfam: база данных семейства РНК. Nucleic Acids Res. 2003. 31 (1): 439–41.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

75.
Чен Н. Использование RepeatMasker для идентификации повторяющихся элементов в геномных последовательностях.Curr Protoc Bioinformatics. 2004; 5 (1): 4.10.2004. 11–14.10. 14.
Статья Google Scholar

76.
Griffiths-Jones S, Saini HK, van Dongen S, Enright AJ. miRBase: инструменты для геномики микроРНК. Nucleic Acids Res. 2007; 36 (Suppl_1): D154–8.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

77.
Гриффитс-Джонс С., Грокок Р.Дж., Ван Донген С., Бейтман А., Энрайт А.Дж..miRBase: последовательности микроРНК, мишени и номенклатура генов. Nucleic Acids Res. 2006; 34 (Suppl_1): D140–4.
Артикул CAS Google Scholar

78.
Langmead B, Salzberg SL. Быстрое выравнивание с пропуском чтения с помощью Bowtie 2. Натр. Методы. 2012; 9 (4): 357.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

79.
Friedländer MR, Mackowiak SD, Li N, Chen W., Rajewsky N.miRDeep2 точно идентифицирует известные и сотни новых генов микроРНК в семи кладах животных. Nucleic Acids Res. 2011; 40 (1): 37–52.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

80.
Денман РБ. Использование RNAFOLD для прогнозирования активности малых каталитических РНК. Биотехники. 1993. 15 (6): 1090–5.
CAS PubMed Google Scholar

81.
Fahlgren N, Carrington JC. Предсказание мишеней miRNA в растениях. МикроРНК растений. 2009; 592: 51–7.
Артикул CAS Google Scholar

82.
Канехиса М., Араки М., Гото С., Хаттори М., Хиракава М., Ито М., Катаяма Т., Кавасима С., Окуда С., Токимацу Т. KEGG для связывания геномов с жизнью и окружающей средой. Nucleic Acids Res. 2007; 36 (Suppl_1): D480–4.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

83.
Smoot ME, Ono K, Ruscheinski J, Wang P-L, Ideker T. Cytoscape 2.8: новые функции для интеграции данных и визуализации сети. Биоинформатика. 2010. 27 (3): 431–2.
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Транспортер риса ABC, OsABCC1, снижает накопление мышьяка в зерне

Значение

Загрязнение воды и пищевых продуктов мышьяком (As) представляет угрозу для миллионов людей во всем мире.Поскольку рисовое зерно является основным источником поступления мышьяка в зерно, сокращение переноса мышьяка из почвы в зерно является насущной проблемой общественного здравоохранения. Мы обнаружили, что OsABCC1, член семейства Oryza sativa C-типа АТФ-связывающих кассетных переносчиков (OsABCC), детоксифицирует As и снижает количество As в рисовом зерне. OsABCC1 в верхних узлах растений риса ограничивает распространение As в зерне, секвестрируя его в вакуолях сопутствующих клеток флоэмы диффузных сосудистых пучков, непосредственно связанных с зерном.Наша работа предлагает стратегию ограничения накопления As в зернах риса и, таким образом, уменьшения воздействия As на человека.

Abstract

Мышьяк (As) — хронический яд, вызывающий серьезные поражения кожи и рак. Рис ( Oryza sativa L.) является основным пищевым источником As; поэтому уменьшение накопления мышьяка в рисовом зерне и, таким образом, уменьшение количества мышьяка, попадающего в пищевую цепочку, имеет решающее значение. Здесь мы сообщаем, что OsABCC1 участвует в детоксикации и восстановлении As в зернах риса, член семейства транспортеров АТФ-связывающих кассет (ABC) C-типа Oryza sativa (ABC) (OsABCC), OsABCC1.Мы обнаружили, что OsABCC1 экспрессируется во многих органах, включая корни, листья, узлы, цветоножку и рахис. Экспрессия не изменялась, когда растения подвергались воздействию низких уровней As, но повышалась в ответ на высокие уровни As. Как в базальных узлах, так и в верхних узлах, которые связаны с метелкой, OsABCC1 локализован в области флоэмы сосудистых пучков. Кроме того, OsABCC1 был локализован в тонопласте и придавал дрожжам фитохелатин-зависимую устойчивость к As.Нокаут OsABCC1 в рисе приводил к снижению толерантности к As, но не влиял на токсичность кадмия. На стадии репродуктивного роста содержание As в узлах и других тканях риса дикого типа было выше, чем у нокаут-мутантов OsABCC1 , но было значительно ниже в зерне. Взятые вместе, наши результаты показывают, что OsABCC1 ограничивает транспорт As к зернам за счет секвестрации As в вакуолях сопутствующих клеток флоэмы узлов у риса.

Мышьяк (As) — высокотоксичный металлоид, который классифицируется как непороговый канцероген класса 1 (1, 2).Длительное воздействие As на человека вызывает ряд заболеваний, включая гиперпигментацию, кератоз, а также рак кожи и внутренних органов (3). Из-за загрязнения питьевой воды и почвы из антропогенных и геогенных источников миллионы людей во всем мире страдают от токсичности As. Эта проблема особенно серьезна в странах Южной и Юго-Восточной Азии, таких как Индия и Бангладеш, где подземные воды, которые используются как для питьевого водоснабжения, так и для орошения риса, содержат высокие концентрации As (4).Следовательно, снижение концентрации As в питьевой воде и пищевых продуктах является важной задачей для укрепления здоровья человека.

Рис ( Oryza sativa L.), основной продукт питания половины населения мира, является основным источником As (5, 6). Недавнее когортное исследование в Западной Бенгалии, Индия, показало, что высокие концентрации As в рисе связаны с повышенными генотоксическими эффектами у людей (7). Рис накапливает As в побегах и зернах более эффективно, чем другие зерновые культуры, такие как пшеница ( Triticum aestivum ) и ячмень ( Hordeum vulgare ) (8, 9).Эта более высокая эффективность объясняется повышенной биодоступностью мышьяка в затопленных условиях (например, на рисовых полях) и эффективной системой поглощения мышьяка рисом (10⇓ – 12). В анаэробном рисовом поле As в основном присутствует в форме арсенита, который поглощается двумя транспортерами кремния (Si), а именно Lsi1 (с низким содержанием кремния 1), транспортером притока Si и Lsi2 (с низким содержанием кремния 2), транспортер выхода Si (11). Эти транспортеры поглощают как арсенит, так и кремниевую кислоту, которые имеют схожие химические свойства.Хотя другие переносчики также могут транспортировать арсенит (11, 13, 14), Lsi1 и Lsi2 являются основными переносчиками арсенита в рисе из-за их высокой экспрессии в корнях (11). Кроме того, отчетливая клеточная локализация Lsi1 и Lsi2 позволяет рису поглощать Si и As более эффективно, чем другие зерновые культуры (11, 15). Lsi1 и Lsi2 локализованы как в экзодерме, так и в энтодерме корней риса (16, 17). В то время как Lsi1 локализован на дистальной стороне этих двух клеточных слоев, Lsi2 локализован на проксимальной стороне, и накопление высоких уровней Si (и, скорее всего, также) в рисе зависит от взаимодействия этих двух транспортеров (18 ).

После того, как арсенит поглощается клетками корня, часть его немедленно высвобождается в ризосферу, процесс, который частично опосредуется Lsi1, двунаправленным каналом (19). Однако оставшийся As секвестрируется в корневые вакуоли или перемещается к побегам и доставляется в различные органы (20). Клетки флоэмы в узлах содержат высокие уровни As и, по-видимому, играют важную роль в доставке As к зернам (21), указывая тем самым, что эта ткань может секвестрировать As и тем самым снижать доставку As к зернам.Секвестрация As в клетках флоэмы требует присутствия вакуолярного транспортера As в этой ткани. Однако транспортеры, участвующие в вакуолярной секвестрации As, до сих пор не были идентифицированы в рисе. Недавно два различных типа вакуолярных переносчиков As были обнаружены в папоротнике гипераккумулятора As ( Pteris vittata ) и Arabidopsis thaliana . PvACR3 из P. vittata разделяет As на вакуоли, и нокдаун этого гена приводит к гиперчувствительности As (22).Таким образом, было предположено, что PvACR3 действует как переносчик, который важен для толерантности к As в гаметофите P. vittata . Ортологи PvACR3 у покрытосеменных не идентифицированы. Однако было обнаружено, что два транспортера (AtABCC1 и AtABCC2), принадлежащие к семейству АТФ-связывающих кассет (ABC), секвестируют As в вакуоли у Arabidopsis (23). Как AtABCC1, так и AtABCC2 транспортные комплексы фитохелатин (PC) –As, а также atabcc1 atabcc2 растений с двойным нокаутом проявляют гиперчувствительность к As (23).Эти данные показывают, что AtABCC1 и AtABCC2 играют важную роль в детоксикации As. Недавно было показано, что вакуоли, выделенные из ячменя, обладают паттерном транспорта PC2-As, аналогичным таковому в вакуолях Arabidopsis (24), предполагая, что подобные переносчики ABC участвуют в секвестрации вакуолей у однодольных растений, таких как ячмень и рис.

В настоящем исследовании мы сообщаем, что транспортер ABC, OsABCC1, важен для вакуолярной секвестрации As и, следовательно, для уменьшения накопления As в зернах риса.OsABCC1, который является единственным членом семейства ABC транспортеров в геноме риса, который проявляет высокую степень сходства с AtABCC1 и AtABCC2, образует отдельный кластер от других членов этого семейства (Fig. S1) (23). Наш подробный функциональный анализ показал, что OsABCC1 участвует в детоксикации As и, что более важно, в снижении уровней As в рисовом зерне, секвестрируя его в вакуолях узловых клеток.

Результаты

Паттерны экспрессии OsABCC1.

OsABCC1 имеет 70% и 72% идентичности аминокислотной последовательности, соответственно, с AtABCC1 и AtABCC2 (рис.S1 A и B ). Паттерн экспрессии OsABCC1 исследовали в различных органах на протяжении всего периода роста риса, выращиваемого на рисовых полях. OsABCC1 экспрессировался во всех органах; на стадии вегетативного роста он выражался в корнях, базальных узлах и листьях (рис. 1 A ), а на стадии репродуктивного роста — в корнях, узлах, листьях, цветоносах, рахисе и колосках (рис. . 1 А ).

Рис. 1.
Паттерн экспрессии OsABCC1 .( A ) Относительная экспрессия OsABCC1 в различных органах на разных стадиях роста. Рис выращивали на рисовом поле, и образцы различных тканей были взяты на разных стадиях роста. ( B ) Влияние As на экспрессию OsABCC1 . Проростки риса (возраст 17 дней) подвергали воздействию раствора, содержащего 0, 0,5 или 5 мкМ арсенита или 5 мкМ Cd, в течение 24 часов. Значимые отличия от WT при * P <0,05 по критерию Тьюки. ( C ) Экспрессия OsABCC1 в различных сосудистых тканях узла I, разделенных LMD на стадии молочного цвета.Уровень экспрессии определяли количественной ОТ-ПЦР в реальном времени. Показана экспрессия относительно узла I на стадии цветения ( A ), контрольных корней ( B ) и EVB P ( C ). Histoneh4 и Actin использовали в качестве внутренних стандартов. Данные представляют собой средние значения ± стандартное отклонение трех биологических повторов. DVB, диффузный сосудистый пучок; EVB P — флоэма увеличенного сосудистого пучка; EVB X, увеличенная ксилема сосудистого пучка.
В то время как на экспрессию OsABCC1 в корнях не влияли низкие уровни воздействия As (0.5 мкМ), он был слегка повышен с помощью 5 мкМ As (фиг. 1 B ). Напротив, в базальном узле и побеге на экспрессию OsABCC1 не влияли ни низкие, ни высокие концентрации As (фиг. 1 B ). Однако общедоступные данные микрочипов для различных сортов риса показали, что экспрессия OsABCC1 постоянно повышается с помощью As в корнях, а также в других органах (рис. S2). Это различие может быть связано с высокой концентрацией As (1 мг⋅л ^-1), используемой в анализе микрочипов.Чтобы проверить эту возможность, мы оценили экспрессию OsABCC1 в растениях риса, подвергшихся воздействию высоких концентраций As (50 мкМ). Экспрессия в побегах и корнях действительно повышалась после 6 и 24 часов воздействия (рис. S3). Однако на экспрессию OsABCC1 не оказало существенного влияния воздействие как низких, так и высоких уровней кадмия (Cd) в каком-либо органе (фиг. 1 B и фиг. S3).
Тканевую специфичность экспрессии OsABCC1 в высокоразвитых сосудистых пучках самого верхнего узла I на стадии цветения исследовали с помощью лазерной микродиссекции (LMD).Более высокая экспрессия OsABCC1 была обнаружена в диффузных сосудистых пучках (DVB), чем в увеличенных сосудистых пучках (EVB) (рис. 1 C ). В EVBs экспрессия OsABCC1 была выше в области флоэмы (EVB P), чем в области ксилемы (EVB X) (Fig. 1 C ). Паттерны экспрессии двух других генов в тех же образцах, OsLsi6 в EVB X и OsHMA2 в EVB P и DVB (рис. S4), совпадают с результатами из предыдущих отчетов (25, 26) и указывают на чистоту взятые образцы тканей.
Клеточная специфичность экспрессии
OsABCC1 .
Для исследования клеточной специфичности экспрессии OsABCC1 мы создали трансгенные линии, несущие GUS под контролем промотора OsABCC1 . Иммуноокрашивание антителом GUS показало, что сигнал GUS присутствует в экзодерме и области флоэмы корней, базальных узлов и листовых пластинок на стадии вегетативного роста (рис.2 A , C и E ). . На репродуктивной стадии сигнал также наблюдался в тканях сосудов, в основном в области флоэмы влагалищ листьев, междоузлий и узла I (рис.2 G , I и K ). Сигнал не наблюдался ни в каких тканях дикого типа (фиг. 2 B , D , F , H , J и L ), что свидетельствует о специфичности антитела.
Рис. 2.
Клеточная специфичность экспрессии OsABCC1 . Иммуноокрашивание антителом GUS проводили на трансгенном рисе, несущем промотор OsABCC1 , слитый с GUS ( A , C , E , G , I и K ) или WT в качестве отрицательный контроль ( B , D , F , H , J и L ) в различных органах при вегетативном ( A – F ) и репродуктивном росте ( G – L ) ) этапы.Красный цвет указывает на сигнал, специфичный для антител GUS. Синий цвет указывает на автофлуоресценцию клеточной стенки. Звездочки указывают на перекрестные помехи фоновой автофлуоресценции от конкретной клеточной стенки. ( A и B ) Корень. ( C и D ) Базальный узел. ( E и F ) Листовая пластина. ( G и H ) Оболочка листа. ( I и J ) Междоузлия. ( K и L ) Узел I. Вставки в A , C , G , I и K представляют области, увеличенные в желтых пунктирных прямоугольниках, соответственно.(Масштаб, 50 мкм.)
Клеточная специфичность локализации OsABCC1 в корнях, базальном узле и узле I дополнительно исследовалась путем иммуноокрашивания антителом OsABCC1. Сигнал наблюдался в экзодерме и перицикле корней (рис. 3 A и B ), а также в сопутствующих клетках флоэмы как EVB, так и DVB в базальном узле и узле I (рис. 3 C , рис. D и G – I ). В DVB сигнал был сильнее, чем в EVB. У мутантов с нокаутом OsABCC1 сигнала не наблюдалось (рис.3 E и F ), что указывает на специфичность этого антитела. OsABCC1 Экспрессия в клетках флоэмы узла, которая важна для доставки минералов в зерно, указывает на то, что OsABCC1 может регулировать накопление As в зерне.
Рис. 3.
Клеточная локализация OsABCC1. Иммуноокрашивание антителом против OsABCC1 проводили в различных органах риса на вегетативной ( A – F ) и репродуктивной ( G – I ) стадии роста.( A и B ) WT корень. ( C и D ) Базальный узел WT. ( E и F ) abcc1-1 и abcc1-2 мутантный базальный узел соответственно. ( G – I ) WT узел I. Красный цвет указывает на специфический сигнал антитела OsABCC1. Синий цвет указывает на автофлуоресценцию клеточной стенки. Желтые пунктирные прямоугольники в A , C и G представляют области, увеличенные в B (корневая стела), D , H (флоэма EVB) и I (DVB), соответственно. .(Масштабная шкала, 50 мкм.)
Локализация OsABCC1 в тонопласте.
Субклеточную локализацию OsABCC1 исследовали как иммуногистологическим, так и вестерн-блот-анализом с использованием антитела против OsABCC1. Антитело перекрестно реагировало с основной полосой, соответствующей размеру молекулы OsABCC1 в микросомальной фракции риса дикого типа, но не мутантного риса (фиг. S5). Хотя антитело обнаружило другую полосу как у дикого типа, так и у мутанта, она была незначительной по сравнению с основной полосой.Этот результат указывает на высокую специфичность антитела к OsABCC1. Иммуногистохимическое наблюдение с использованием двойного окрашивания ядер DAPI и антитела OsABCC1 показало, что эндогенный белок OsABCC1 локализован в кольцеобразной структуре в клетках-компаньонах флоэмы в четырех последовательных оптических срезах с интервалами 2,5 мкм в узле I (рис. 4 A ) . Кольцеобразные сигналы были отдельно локализованы от ядра, и их размер был больше размера ядра. Эта локализация отличается от локализации цитозоля и других малых органелл цитозоля, которые локализуются в периферической области клеток, особенно вокруг ядра.Этот результат показывает, что белок OsABCC1 был локализован в тонопласте, а не в мембранах других органелл. Эта субклеточная локализация была дополнительно подтверждена фракционированием микросомальных белков в градиенте плотности сахарозы и иммуноблот-анализом с тем же антителом. OsABCC1 показал тот же паттерн фракционирования с АТФазой V-типа, маркером протеина тонопластной мембраны (рис. 4 B ), но отличался от паттерна H ⁺ -АТФазы или связывающего белка иммуноглобулина (BiP), который представляет собой белок-маркер плазматической мембраны и ER соответственно.
Рис. 4.
Субклеточная локализация OsABCC1 и резистентность к As, опосредованная OsABCC1. ( A ) Иммуноокрашивание субклеточной локализации OsABCC1. Двойное окрашивание антителом OsABCC1 и DAPI проводили в узле I риса на стадии цветения. Показаны флуоресценция антитела OsABCC1 (красный) и DAPI (ядро; синий) и автофлуоресценция клеточной стенки (голубой) на четырех последовательных оптических срезах с интервалами 2,5 мкм ( a – d ) одного и того же образца. Стрелки разного цвета указывают положение ядер в каждой клетке.(Масштабная шкала, 5 мкм.) ( B ) Иммуноблот-анализ локализации OsABCC1. Микросомы, экстрагированные из корней риса, фракционировали градиентом плотности сахарозы. Использовали поликлональные антитела против OsABCC1, анти-V-АТФазы (маркер тонопласта), анти-H ⁺ -АТФазы (маркер плазматической мембраны) и BiP (маркер ER). ( C ) Фитохелатин-зависимая резистентность к As, опосредованная OsABCC1. Штаммы дрожжей SM4 и SM7, трансформированные пустым вектором (EV) или OsABCC1, культивировали в чашках с агаром SD половинной силы с или без As (III) или Cd (II) при 30 ° C в течение 3 дней.( D ) Восстановление устойчивости к As у двойного мутанта Arabidopsis atabcc1 atabcc2 ( atabcc1,2 ) путем введения OsABCC1 . Линии дикого типа (WT), atabcc1,2 и atabcc1,2 Arabidopsis , трансформированные OsABCC1 , выращивали на агаровой среде MS половинной концентрации с добавлением или без 30 мкМ As (V) в течение 3 недель. ( E – G ) Субклеточная локализация тиоловых соединений. Сеянцы (возрастом 3 дня) дикого риса ( E ), мутанта osabcc1-1 ( F ) и мутанта osabcc1-2 ( G ) подвергались воздействию 0.5 мкМ As (III) в течение 3 ч, а затем корни окрашивали монобромбиманом для тиоловых соединений (циан) и иодидом пропидия для клеточной стенки (красный). Плазмолиз вызывали помещением корней в 8% маннит. Показаны объединенные изображения. (Масштабная шкала, 10 мкм.)
OsABCC1 повышает устойчивость дрожжей и
Arabidopsis .
Влияние OsABCC1 на устойчивость к As исследовали на двух штаммах дрожжей, то есть SM4 и SM7. SM4 представляет собой мутантный штамм почкующихся дрожжей, лишенный YCF1 [дрожжевого вакуолярного транспортера As (GS) ₃] и трех других вакуолярных переносчиков ABC типа ABCC, тогда как SM7 представляет собой трансгенный штамм, несущий ген PC-синтазы пшеницы TaPCS1 в SM4. фон (23).В отсутствие As рост дрожжей был сходным в пустом векторе и OsABCC1 -экспрессирующих линиях как в фонах SM4, так и в SM7 (фиг. 4 C ). Экспрессия OsABCC1 в SM4 мало влияла на толерантность к As (фиг. 4 C ). Однако экспрессия OsABCC1 в SM7 значительно повышала толерантность к As (фиг. 4 C ). Эти результаты показывают, что OsABCC1 специфически усиливает устойчивость к As посредством PC-зависимого пути. Экспрессия OsABCC1 , по-видимому, не влияла на толерантность к Cd, хотя экспрессия TaPCS1 значительно повышала толерантность к Cd в SM7 (рис.4 С ).
Чтобы проверить, способствует ли OsABCC1 устойчивости к As у растений, аналогичной AtABCC1 и AtABCC2 в Arabidopsis , OsABCC1 вводили в двойной мутант Arabidopsis atabcc1atabcc2 под контролем промотора 35S. В отсутствие As рост был сходным у дикого типа, atabcc1atabcc2 и atabcc1atabcc2 , трансформированных OsABCC1 (фиг. 4 D ). Напротив, в присутствии As рост двойного мутанта ингибировался, тогда как экспрессия OsABCC1 спасала индуцированное As ингибирование роста двойного мутанта (рис.4 D ). Эти результаты показывают, что OsABCC1, как и AtABCC1 и AtABCC2 в Arabidopsis , действует при детоксикации As.
Субклеточная локализация тиоловых соединений.
Поскольку As образует комплекс с тиоловыми соединениями (например, PC), мы исследовали субклеточную локализацию тиоловых соединений в корнях растений риса с использованием монобромобимана, флуоресцентного красителя для тиоловых соединений. После воздействия As тиоловые соединения локализовались в вакуолях, которые занимают большую часть объема клеток в корнях риса дикого типа (рис.4 E ). Напротив, тиоловые соединения в корнях мутантов osabcc1-1 и osabcc1-2 были обнаружены в тонком слое цитозоля и ядра (рис. 4 F и G ).
Нокаут
OsABCC1 привел к увеличению чувствительности.
Чтобы проверить, участвует ли OsABCC1 в устойчивости к As у риса, мы получили две независимые линии вставки Т-ДНК (рис. S6 A и B ). Анализ ОТ-ПЦР показал, что транскрипт OsABCC1 не присутствовал ни в одной из линий, что указывает на то, что это истинные нокаутные линии (рис.S6 C ). В отсутствие As рост двух нокаутных линий был аналогичен росту риса дикого типа (сорт Dongjin). Однако в присутствии As (до 10 мкМ) рост как корней, так и побегов нокаутных линий подавлялся в большей степени, чем рост риса дикого типа (рис. 5 A и рис. S7). В независимом эксперименте мы обнаружили, что рост побегов двух нокаутных линий полностью подавлялся в присутствии 50 мкМ As (фиг. S8 A ).Эти результаты показывают, что OsABCC1 участвует в толерантности к As у риса.
Рис. 5.
Фенотипический анализ мутантов osabcc1 . ( A ) Тест на допуск по AS. Семнадцатидневные проростки риса дикого типа (WT) и две нокаутные линии OsABCC1 ( abcc1-1 и abcc1-2 ) подвергали воздействию питательного раствора, содержащего различные концентрации As. Через 2 недели растения фотографировали. ( B и C ) Концентрация As ( B ) и распределение ( C ) в различных органах на стадии созревания.И рис дикого типа, и два мутанта с нокаутом выращивали в почве, содержащей 1,3 мг As на 1 кг почвы. Были взяты образцы из различных органов, и они были определены As. Рассчитано распределение As в органах выше узла I; в частности, определяли количество As, накопленного в каждом органе, по сравнению с общим As, накопленным в надземных частях. Данные представляют собой средние значения ± стандартное отклонение трех биологических повторов. ( D ) Кратковременное распределение As в разных органах. Растения разрезали на втором верхнем междоузлия ниже узла II, а затем вводили 10 мкМ раствор As (III) на конце разреза.Через 24 ч каждый орган отдельно собирали для определения As. Данные представляют собой средние значения ± стандартное отклонение от четырех до пяти биологических повторов. Значимые отличия от WT при * P <0,05 и ** P <0,01 по критерию Тьюки.
Устойчивость к
Cd также сравнивали между рисом дикого типа и двумя линиями нокаута. Однако не было разницы в росте между этими линиями, независимо от того, подвергались ли растения воздействию низких или высоких концентраций Cd (рис. S8).
Анализ накопления As показал, что два мутанта накапливали меньше As в побегах по сравнению с рисом дикого типа при всех испытанных концентрациях As (рис.S9 A ). Однако в корнях мутанты демонстрировали разные паттерны накопления, зависящие от внешних концентраций As. При низких концентрациях As (<2 мкМ) мутанты накапливали больше As, чем рис дикого типа; однако аналогичные и более низкие уровни были обнаружены при 5 мкМ и 10 мкМ As соответственно (рис. S9 B ).
Нокаут
OsABCC1 привел к увеличению распределения по зерну.
При созревании в почве, снабженной 1.3 мг На 1 кг почвы мутанты накапливали гораздо меньше As в узлах I и II, но больше As в флаговом листе, рахисе, шелухе и коричневом рисе по сравнению с рисом дикого типа (рис. 5 B ) . Примечательно, что в коричневом рисе концентрации мутантов ‘As были в 13-18 раз выше, чем у риса дикого типа. Анализ распределения As в органах побега показал, что у двух мутантов As было доставлено в зерно больше, чем у дикого типа (20–24% против 3,4%) (рис. 5 C ).
Поскольку OsABCC1 также экспрессируется в других органах, таких как корни, чтобы исключить возможность влияния OsABCC1 в корнях на распределение As, мы исследовали роль OsABCC1 в распределении As в зернах с использованием краткосрочного ( 1-d) эксперимент по кормлению арсенитом и рубидием (Rb) (в качестве контроля) из второго верхнего междоузлия на молочной стадии. Только 1,7% от общего количества As было выделено в зерне риса дикого типа (рис. 5 D ). Напротив, у мутантов в зерне было выделено 10,6–17,5% As.Противоположная тенденция была обнаружена в распределении As по узлу I: в узле I риса дикого типа накопилось больше As, чем у двух мутантов (фиг. 5 D ). Было лишь небольшое различие в распределении Rb между рисом дикого типа и двумя мутантами (фиг. S10). Эти результаты согласуются с нашим экспериментом, описанным выше (фиг. 5 B и C ), указывая на то, что OsABCC1 играет важную роль в ограничении транспорта As к рисовому зерну.
Обсуждение
As в форме арсенита подавляет рост растений, связываясь с вицинальными сульфгидрильными группами белков, вызывая структурные изменения или потерю каталитических функций (27).Было высказано предположение, что детоксикация As в растениях происходит через образование комплексов с тиоловыми соединениями и последующую секвестрацию этих комплексов в вакуоли (20). Наши результаты показывают, что OsABCC1 участвует в детоксикации As путем секвестрации As – PC в вакуоли. OsABCC1 локализован в тонопласте клеток риса (фиг. 4 A и B ) и усиливает устойчивость к As у дрожжей, экспрессирующих PC-синтазу (фиг. 4 C ). Нокаут OsABCC1 привел к значительному снижению толерантности к As (рис.5 A и рис. S7 и S8). Введение OsABCC1 в двойной мутант Arabidopsis atabcc1atabcc2 дополняло As-опосредованное ингибирование роста корней (фиг.4 D ), что указывает на то, что OsABCC1 может восстанавливать функцию AtABCC1 и AtABCC2, которые секвестрируют As в Arabidopsis . Кроме того, тиоловые соединения были обнаружены в вакуолях корней дикого типа, но в цитозоле мутантных корней osabcc1 (рис. 4 E – G ).Следовательно, функция OsABCC1 у риса аналогична функции AtABCC1 и AtABCC2 в Arabidopsis (23). Однако, в отличие от AtABCC1 и AtABCC2, которые также участвуют в детоксикации Cd (28), OsABCC1 не придает толерантность к Cd в рисе (Fig. S8). Это различие может быть связано с присутствием OsHMA3 в рисе. OsHMA3, член семейства АТФаз P-типа, является локализованным в тонопласте транспортером Cd ²⁺ (29) и отвечает за секвестрацию Cd в вакуоли корней риса.Хотя гомолог OsHMA3 существует в Arabidopsis (AtHMA3), его функция была потеряна из-за мутации в экотипе Columbia (30). Другое возможное объяснение этой разницы заключается в разной стабильности комплексов As– и Cd – тиол в клетках. Комплексы Cd – PC стабильны в нейтральных и щелочных условиях, как в цитозоле, но не в кислой среде (31). Напротив, комплексы As – PC стабильны в кислых условиях, обнаруженных в корневых вакуолях (32). Следовательно, образование комплексов Cd-тиол в цитозоле приводит к сильной детоксикации Cd (24), тогда как комплексы As-PC должны быть изолированы в вакуолях для полной детоксикации As.
Поскольку рисовые зерна являются основным источником поступления As (5), снижение концентрации As в зерне является важной целью усилий по снижению отравления As. Физиологическое исследование показало, что транспорт арсенита к зерну происходит в основном через флоэму (33). Однако лежащий в основе молекулярный механизм этого процесса до сих пор был неизвестен. В этом исследовании мы обнаружили, что OsABCC1 играет важную роль в предотвращении транспорта As к зерну. Нокаут OsABCC1 приводил к большему увеличению концентрации As в коричневом рисе (рис.5 B и C ). Распределение минеральных элементов, в том числе As, зернам опосредуется переносчиками в узлах риса (34). В узле есть два основных сосудистых пучка, а именно, EVB и DVB. В самом верхнем узле (узел I) EVB подключены к нижнему узлу и листу флага, тогда как DVB инициируется в узле и соединяется с метелькой (34). Эффективная доставка минералов к зернам требует межсосудистого переноса минеральных элементов от EVB к DVB.OsABCC1 в основном локализуется в тонопласте клеток-компаньонов флоэмы (Figs. 2, 3, and 4 A и B ). Более того, As присутствовал в высоких концентрациях в узлах риса дикого типа (рис. 5 B – D ). Эти результаты показывают, что As был изолирован в клетках флоэмы перед транслокацией в зерно. Помимо своей экспрессии в области флоэмы верхних узлов, OsABCC1 также экспрессируется в области флоэмы других органов, включая базальные узлы, влагалище листьев и цветоносы (рис.2 и 3). Локализация OsABCC1 в этих органах также, вероятно, снижает перемещение As вверх к зерну за счет секвестрации As в вакуоли сопутствующих клеток флоэмы. Это мнение подтверждается предыдущим сообщением, описывающим накопление As во флоэме этих органов (21).
Нокаут OsABCC1 не уменьшал накопление As в корнях, а скорее уменьшал накопление As в побегах по сравнению с рисом дикого типа при относительно низких концентрациях As (фиг. S9).Это отличается от результатов для OsHMA3, переносчика Cd в тонопластах (29). Потеря функции OsHMA3 приводила к снижению накопления Cd в корнях, но к увеличению накопления Cd в побегах. Это различие может быть связано с существованием разных форм и переносчиков As и Cd. В отличие от Cd, который, вероятно, секвестрируется OsHMA3 в вакуоли в ионной форме и загружается в ксилему в той же форме другим транспортером (транспортерами) (26, 29), As, скорее всего, секвестрируется OsABCC1 в корневые вакуоли. в виде комплексов As – ПК (рис.4 C ), но загружается в ксилему в ионной форме (т.е. не связывается с тиолами) Lsi2, переносчиком оттока кремниевой кислоты и арсенита (11). Одна из возможностей заключается в том, что нокаут OsABCC1 приводит к повышенной токсичности, которая индуцирует биосинтез тиоловых соединений, таких как глутатион, которые связываются с As. Поскольку комплексы тиол-As не перемещаются к побегам с помощью Lsi2, As может накапливаться в корнях мутантов osabcc1 (Fig. S9). При более высоких концентрациях As (> 5 мкМ), поскольку корни были сильно повреждены у мутантов (рис.5 A и фиг. S7) изменение концентрации As может быть косвенно вызвано повышенной токсичностью.
В заключение, OsABCC1 участвует не только в детоксикации As, но, что более важно, также участвует в снижении выделения As в рисовом зерне. В частности, на стадии репродуктивного роста локализация OsABCC1 в тонопласте сопутствующих клеток флоэмы сосудистых пучков в верхних узлах эффективно снижает транслокацию As к зернам, тем самым защищая следующее поколение растений (которые вырастут из зерна) от накопления высоких уровней As.Сверхэкспрессия OsABCC1 может быть использована в качестве стратегии для селекции As-толерантных и мало накапливающих As сортов риса в будущем.
Материалы и методы
Растительные материалы, условия роста и фенотипический анализ.
Рис дикого типа (сорт Dongjin) и две независимые линии вставки Т-ДНК OsABCC1 выращивали на гидропонике или в горшке, заполненном 3,5 кг почвы, содержащей 1,3 мг As⋅kg ^-1 в теплице при температуре 25 ° С. –30 ° C при естественном освещении.На разных стадиях роста разные органы собирали отдельно и определяли As с помощью масс-спектрометрии с индуктивно связанной плазмой. Толерантность к As оценивали, подвергая растения воздействию различных концентраций As. Длину корня измеряли перед обработкой и снова через 48 часов обработки. Рост также сравнивали между рисом дикого типа и двумя независимыми линиями вставки Т-ДНК OsABCC1 после 2 недель воздействия различных концентраций мышьяка. Распределение As исследовали путем подачи As на срезанный конец второго верхнего междоузлия риса в течение 1 дня на стадии молочного роста.
Функциональная характеристика
OsABCC1 .
OsABCC1 Экспрессию исследовали в различных органах на разных стадиях роста с помощью ОТ-ПЦР в реальном времени. Различные ткани узла I (то есть узла непосредственно под метелкой) были собраны LMD и подвергнуты анализу экспрессии. Клеточную специфичность экспрессии OsABCC1 исследовали путем иммуноокрашивания антителом против GUS в трансгенных линиях, несущих слияние промотора OsABCC1 и GUS.Клеточную и субклеточную локализацию OsABCC1 дополнительно исследовали с помощью иммуноокрашивания и анализа иммуноблоттинга с использованием антитела OsABCC1. Тест устойчивости к As проводили на двух мутантных штаммах дрожжей, SM4 и SM7, и на мутанте с двойным нокаутом Arabidopsis abcc1 abcc2 .
О других методах см. SI Материалы и методы .
Благодарности
Мы благодарим Санаэ Рикииси, Акеми Морита, Томоко Харуна и Каору Исии за их техническую помощь.Это исследование было поддержано грантом на научные исследования в инновационных областях от Министерства образования, культуры, спорта, науки и технологий Японии [22119002 и 24248014 (для JFM)], Программой глобальных исследовательских лабораторий Кореи. (EM и YL), а также Программой нового поколения Bio-Green 21 Администрации сельского развития Республики Корея [Центр молекулярной селекции растений, грант PJ008128 (GA)].
Сноски
Автор: W.-Y.S., N.Y., E.M., Y.L. и J.F.M. спланированное исследование; W.-Y.S., T.Y., N.Y., D.K., K.-H.J., M.F.-K., G.A. и J.F.M. проведенное исследование; W.-Y.S., T.Y., N.Y., Y.L. и J.F.M. проанализированные данные; и W.-Y.S., N.Y., E.M., Y.L., and J.F.M. написал газету.
Заявление о конфликте интересов: OsABCC1 включен в PCT (Договор о патентной кооперации) / KR11 / 05691 под названием «Состав для транспорта фитохелатина».
Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.
Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1414968111/-/DCSupplemental.
Свободно доступен в Интернете через опцию открытого доступа PNAS.
% PDF-1.6 % 380 0 obj> эндобдж xref 380 113 0000000016 00000 н. 0000005716 00000 н. 0000005855 00000 н. 0000006318 00000 н. 0000006354 00000 п. 0000006467 00000 н. 0000007126 00000 н. 0000007585 00000 н. 0000008018 00000 н. 0000008564 00000 н. 0000008675 00000 н. 0000009019 00000 н. 0000009490 00000 н. 0000009920 00000 н. 0000013833 00000 п. 0000016481 00000 п. 0000022040 00000 п. 0000022076 00000 п. 0000023066 00000 п. 0000023683 00000 п. 0000026831 00000 н. 0000079820 00000 п. 0000079894 00000 п. 0000080010 00000 п. 0000080308 00000 п. 0000080382 00000 п. 0000103466 00000 н. 0000103795 00000 п. 0000103825 00000 п. 0000103890 00000 н. 0000104005 00000 н. 0000104063 00000 н. 0000104134 00000 п. 0000104209 00000 н. 0000104300 00000 н. 0000104343 00000 п. 0000104433 00000 н. 0000104476 00000 н. 0000104644 00000 п. 0000104755 00000 н. 0000104798 00000 н. 0000104875 00000 н. 0000105012 00000 н. 0000105122 00000 п. 0000105165 00000 п. 0000105246 00000 н. 0000105395 00000 п. 0000105492 00000 п. 0000105535 00000 н. 0000105620 00000 н. 0000105770 00000 н. 0000105879 00000 п. 0000105922 00000 н. 0000106024 00000 н. 0000106187 00000 п. 0000106281 00000 п. 0000106324 00000 н. 0000106430 00000 н. 0000106590 00000 н. 0000106673 00000 н. 0000106715 00000 н. 0000106835 00000 н. 0000106972 00000 н. 0000107056 00000 п. 0000107097 00000 п. 0000107179 00000 н. 0000107221 00000 н. 0000107332 00000 н. 0000107374 00000 п. 0000107502 00000 н. 0000107544 00000 н. 0000107675 00000 н. 0000107717 00000 п. 0000107758 00000 н. 0000107801 00000 н. 0000107897 00000 п. 0000107939 00000 п. 0000108033 00000 н. 0000108075 00000 н. 0000108163 00000 п. 0000108205 00000 н. 0000108247 00000 н. 0000108290 00000 н. 0000108398 00000 н. 0000108441 00000 п. 0000108541 00000 н. 0000108584 00000 н. 0000108680 00000 п. 0000108723 00000 п. 0000108766 00000 н. 0000108809 00000 н. 0000108937 00000 н. 0000108980 00000 н. 0000109106 00000 п. 0000109149 00000 п. 0000109192 00000 п. 0000109235 00000 п. 0000109327 00000 н. 0000109370 00000 п. 0000109483 00000 н. 0000109526 00000 н. 0000109640 00000 п. 0000109683 00000 п. 0000109726 00000 н. 0000109769 00000 н. 0000109868 00000 н. 0000109911 00000 н. 0000110023 00000 н. 0000110066 00000 н. 0000110109 00000 п. 0000110152 00000 н. 0000110195 00000 н. 0000002556 00000 н. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 492 0 obj> поток xXoS? irKc & ׁ @ 7 v1.# ~ L ~ ȌHXvUckWwG [u ֫ Mn ܼ Qj] m ׉ @ Gdcp # ny] U! K> ؾ Ŏ = n ߩ JAE8]
Продовольственный бунт как форма политического конфликта во Франции
Луиза А. Тилли
Университет Торонто
Том: Food Fights, Том 5 (2019)
Идентификатор цифрового объекта: 10.21431 / Z3G01S
Ключевые слова: капитализм, класс, консьюмеризм, еда, труд
Продовольственные бунты во Франции с семнадцатого века могут быть наиболее значимо объяснены не простой экономической формулой нехватки продовольствия / голода / бунта, а в политическом контексте изменения государственной политики и с точки зрения светских экономических изменений в механизмах сбыта зерна.
Продовольственные бунты имели несколько форм, которые со временем претерпевают определенные изменения и развитие. Рыночный бунт, городской вариант, обычно был нацелен на пекарей, цены на которые были слишком высоки или хлеба у которых было слишком мало, на жителей города, которых подозревали в хранении запасов зерна в своих домах, и на правительственных чиновников, которые не принимали быстрых мер. уменьшить нехватку еды.
Выезд представлял собой сельскую форму зернового бунта, когда вагонам или баржам, груженным зерном, насильственно запрещали выезжать за пределы населенного пункта.По крайней мере, на отдельных примерах это можно проследить до начала семнадцатого века. Рыночный бунт и Entrave были полярными противоположностями. Бунт на рынке был признаком того, что на местном городском рынке не хватало зерна. Entrave пытались ограничить местные поставки зерна местным потреблением и по разумным ценам.
Народное налогообложение , форма, которая возникла в конце семнадцатого века, может происходить на нескольких уровнях, как описано Роуз.Его первая категория — это, по сути, то, что я уже назвал рыночным бунтом; второй касается «сознательных политических действий против властей для непосредственного достижения той же цели»; и третья была «сама по себе« taxation populaire »… дисциплинированная мера, подразумевающая заказную продажу и передачу доходов собственнику». Толпа забирала зерно или муку, устанавливала цену, известную как , просто цену за товар (и обычно намного ниже текущей рыночной цены, иногда удивительно однородной от одного бунта к другому в пределах региона), продавала еду, и платите владельцу.Налогообложение для населения могло происходить на городском рынке и включать в себя цены на хлеб или зерно, или в сельской местности ( чел. ), когда зерно продавалось с фургона или баржи.
Рыночные бунты были старым явлением во Франции, но в конце семнадцатого века число таких бунтов резко возросло и составило человек, человек, а также возникла новая форма налогообложения человек, человек. Важна периодизация роста числа пищевых бунтов и рождения новой формы.Широко распространенные продовольственные бунты с участием большого количества людей, но относительно непродолжительные, произошли в 1693/94, 1698, 1709/10, 1725, 1739/40, 1749, 1752, 1768, 1770, 1775, 1785, 1788/89, 1793, 1799, 1811/12, 1816/17, 1829/30, 1839/40, 1846/47 и последние несколько в 1853/54. Все эти годы были временем высоких цен на зерно, но постоянная динамика цен между концом семнадцатого века и серединой девятнадцатого была весьма разнообразной. Период начинается с фазы снижения цен; после 1720 года или около того началось долгое движение вверх восемнадцатого века.Спад начался после 1815 года и продолжался до 1850 года. Эта долгосрочная временная перспектива предполагает, что возникновение и рост значимости продовольственных бунтов не были связаны с долгосрочными тенденциями цен, хотя краткосрочные пики цен сопровождали все бунты.
После острых кризисов существования на рубеже XVII-XVIII веков (1693/94, 1698 и 1709/10) во Франции наблюдалось заметное снижение влияния голода на смертность. Хотя в восемнадцатом веке были периоды высоких цен на продукты питания, демографические последствия были менее серьезными, чем раньше.Еще большее снижение как интенсивности колебаний цен, так и смертности, связанной с нехваткой продовольствия, произошло в девятнадцатом веке. Жизненный кризис закончился более чем за столетие до последних продовольственных бунтов, которые продолжали вспыхивать в период, когда, несмотря на голод и нищету, жизнь улучшалась. Это подтверждают тенденции роста населения и продуктивности сельского хозяйства. Обе эти кривые находились в нисходящей или застойной фазе с конца семнадцатого века до 1720 года; затем наблюдалось медленное движение населения вверх, при этом продуктивность сельского хозяйства в целом опережала рост населения.
Крупномасштабные политические и экономические изменения, которые, как я считаю, имели решающее значение для возросшего значения продовольственного бунта как формы политического конфликта, были: (1) двунаправленное движение во французских политических договоренностях, сначала к политической централизации и концентрации на национальный уровень политических решений по экономическим вопросам, затем в сторону модификации традиционной патерналистской экономической политики; и (2) формирование национального рынка, также под влиянием действий государства.Движение к расширению рынков совпало с появлением Парижа как производителя цен — даже для отдаленных рынков — в конце семнадцатого века. В отсутствие роста населения в семнадцатом веке тенденция к более крупным рынкам была следствием финансовой и политической политики Бурбона. Фискальный характер налоговой системы (созданной в семнадцатом веке против народного протеста) поддерживал как королевские амбиции во внешней политике, так и разросшуюся бюрократию, необходимую для сбора налогов.Повышение эффективности сбора налогов подтолкнуло крестьян к рынку — им пришлось продавать большую часть своего урожая, чтобы платить налоги, — и превратило многих из них в покупателей продуктов питания на деньги, заработанные специализированным сельским хозяйством или участием в сельской промышленности. Последствиями повышенных фискальных требований централизованного государства были как рост числа покупателей продуктов питания, чувствительных к колебаниям цен, так и увеличение движения зерна.
Народная реакция на эти изменения в правительственной организации и политике приняла форму продовольственных бунтов.Модель Томпсона моральной экономики бедных, ставшая заметной в период демонтажа патерналистской экономики и перехода к laissez-faire в равной степени применима как к Франции, так и к Англии восемнадцатого века. Те же самые легитимизирующие представления о справедливости, которыми руководствовались налоговые бунтари, описанные Лероем Ладури в Лангедоке семнадцатого века, переместили рыночных бунтовщиков, которые после 1690-х годов привлекали все больше и больше внимания правительства. Эти мужчины и женщины совершили грубое правосудие, основанное на системе рыночного регулирования, которая стремилась защитить потребителей, пытаясь заставить правительство действовать традиционными способами или самостоятельно действовать вместо правительства.Возникновение продовольственного бунта ознаменовало национализацию и политизацию проблемы существования и было основано на сознательной популярной модели того, как должна работать экономика.
Местонахождение беспорядков было результатом расширения рынка и сопутствующих напряжений. Как правило, они не происходили там, где цены были самыми высокими, а вспыхивали в производственных районах, откуда зерно вывозилось в соответствии с столичными, военными или зарубежными потребностями, а также в крупных городах, где продолжающийся приток продуктов питания был постоянной заботой и источником сильное беспокойство в годы дефицита.В любой конкретный год цены, вероятно, были самыми высокими там, где урожай был сильно сокращен или был неудачным. Районы с хорошими или нормальными урожаями, если они вообще были доступны, немедленно использовались купцами из Парижа или других крупных городов или военными поставщиками. Рост цен в этих регионах был вызван коммерческой деятельностью, которая в конечном итоге привела к сокращению местных поставок. Это было фоном для беспорядков в продуктивных районах, особенно вдоль их водных путей или на их границах. Отсюда следует, что по мере того, как торговля зерном увеличивалась и охватывала большие площади и большие расстояния, можно было ожидать большего протеста, особенно в отношении типа Entrave .
Следующие страницы содержат, во-первых, обсуждение двух крупномасштабных преобразований в государственном устройстве и экономике Франции, которые сопровождались возникновением и ростом продовольственного бунта как формы политического конфликта — изменением и, в конечном итоге, устранением патерналистского экономического контроля. правительством и формированием национального рынка зерна; во-вторых, применение концепции моральной экономии Томпсона к случаю Франции; и, в-третьих, тематические исследования времени, формы и места серии продовольственных бунтов с начала восемнадцатого до середины девятнадцатого веков, которые иллюстрируют последствия этих преобразований и реакцию населения на них.
Эволюция государственной политики в отношении средств к существованию
Традиционно, правительство вмешивалось двумя способами в вопросах выживания. Он регулировал рынки и контролировал торговлю.
Система регулирования зернового рынка, которая была постепенно изменена в семнадцатом веке и упразднена к концу восемнадцатого, была в основном средневековой системой, ориентированной на защиту потребителя и предотвращение накопления, спекуляции и нежелательной прибыли.Он требовал, чтобы все зерно продавалось на открытых рынках, при этом пекари и торговцы могли покупать зерно только после того, как были поставлены мелкие покупатели. На многих рынках, по крайней мере примерно до 1715 года, люди все еще покупали себе пропитание в виде зерна, которое затем размалывали и пекли для них. Официальные измерители рынка проверили количество. После того, как зерно было выставлено на продажу по заявленной цене, его нужно было хранить на рынке до продажи, но не более трех рыночных дней подряд; на четвертый день его можно будет продать с принудительным удешевлением.Пшеницу на корню нельзя было покупать или продавать, равно как нельзя было хранить зерно в зернохранилищах, кроме как на фермах, которые ее производили, или в доме фактического потребителя. Во времена нехватки зерна применялось административное давление, чтобы уговорить или заставить крестьян и крупных фермеров, хранящих пшеницу, выставить свое зерно на рынок. Что касается зерновых, то главной целью регулирования рынка было обеспечение наличия и продажи достаточного количества зерна. Первоначально ответственность за соблюдение этих правил возлагалась на местные органы власти; но в 1667 г. была учреждена королевская канцелярия лейтенанта полиции города Парижа, которой была поручена эта задача.Офисы были открыты во всех крупных городах после 1699 года.
Аналогичная сложная сеть правил касается предложения и цен на хлеб. В каждом городе цена хлеба была «фиксированной» на основе цены на пшеницу и должна была продаваться по этой цене на всех рынках; она не была произвольно установлена по идеальной «справедливой цене». Цены публикуются регулярно для каждого веса и качества хлеба, и ни один пекарь не мог продать свой хлеб по другой цене. Сначала цены на хлеб оставались неизменными, а вес буханки уменьшался, когда затраты росли.К шестнадцатому веку этого больше не было (в Париже изменение произошло к 1430-м годам), и цены на хлеб сами могли измениться. Однако в периоды чрезвычайно высоких цен на зерно от формулы пропорциональной цены иногда отказывались, как, например, в 1693 году в Париже, когда размер буханки был уменьшен, чтобы минимизировать очевидное повышение цен на хлеб. Чиновники не слишком давили на пекарей, которые неофициально уменьшали размер буханки и уменьшали ее вес.
Централизованная политическая тенденция семнадцатого века имела экономический аналог в виде меркантилизма.Роткруг описывает меркантилизм как расширение регулирования экономической деятельности от коммуны к штату. Корона вытесняла местную власть в одном районе за другим. Королевские чиновники взяли на себя управление традиционными местными законами и заставили их служить нуждам государства. Процесс королевского экономического вмешательства был описан как «не что иное, как создание государства — не создание государства в узком смысле, но создание государства и создание национальной экономики одновременно». Монархи шестнадцатого века предприняли попытку, а Бурбонам семнадцатого века удалось осуществить централизованное экономическое регулирование и создать бюрократию для его осуществления.
Это не означает, что экономический абсолютизм имел более конкретную реальность, чем политический абсолютизм. Среди важных ограничений возможности централизации экономического контроля, особенно торговли зерном, были бюрократические и финансовые реалии, вытекающие из национальных приоритетов.
Шаткий, многослойный характер администрации старого режима хорошо известен. Интендант и другие новые офицеры, такие как лейтенант полиции, взяли на себя прерогативы, ранее принадлежавшие местным или провинциальным офицерам, но старые должности и их владельцы не были ликвидированы.Таким образом, результат был далеко не равным.
Постоянные трения пронизывали различные слои бюрократии и судов на протяжении семнадцатого и восемнадцатого веков. Ярким примером являются конфликты между парламентами и королевской властью. Тюрго с горечью писал о парламентах , которые выступали против его реформ:
правила — это повод для магистратов во время нехватки, чтобы продемонстрировать свою отцовскую заботу и изображать себя защитниками народа… таким образом, власть всегда драгоценна для тех, кто ее осуществляет.
Были и более строго административные конфликты, из которых лучше всего документированы конфликты в Париже. Несмотря на свою официальную роль регулятора рынков, лейтенанту полиции Парижа в 1694 году все же пришлось бороться против торговца и мэрии за преобладание королевских офицеров над муниципальными. Лишь после этой борьбы во всех городах была открыта канцелярия лейтенанта полиции, и еще позже было опубликовано руководство Деламара для полицейских, что свидетельствует о длительном отставании в достижении королевского контроля над полицией.
Значительная личная независимость и свобода действий королевских администраторов, независимо от официальной политики, усугубляли положение. В городе за городом мужчины на месте, столкнувшись с угрозой беспорядков, игнорировали правила, когда они казались слишком строгими, или же принимали правила, противоречащие официальной политике, когда считали, что они нужны.
Французская бюрократия не контролировалась ни эффективно из центра, ни честно управлялась. Администрация старого режима Франция не имела навыков для выполнения ни старой системы регулирования, учитывая возросшие масштабы правоприменения на национальном уровне, ни принципа свободной торговли зерном из-за сохранения локализма, запутанных линий авторитет и возможность свободной игры мнений администраторов.В этих условиях вполне понятны и популярное подозрение администраторов в спекулянтах, и попытки населения склонить офицеров к насилию. Созданная в первую очередь для сбора налогов, бюрократия не могла справиться с проблемами, возникающими из-за расширения рынка, продвижение которого было национальной политикой. Таким образом, в каком-то смысле бунты за выживание были продолжением антибюрократического восстания против централизации.
Национальные приоритеты, установленные королевской политикой, также серьезно препятствовали любой рационализации бюрократии при старом режиме.Вопрос об отказе от офисов и взносов был финансовым вопросом, а также вопросом борьбы с корыстными интересами. Пока война и погоня за национальной или династической славой поглощали внимание и финансовые ресурсы государства, существовали серьезные ограничения в том, как далеко могут зайти экономические и политические реформы. Тем не менее, эта национальная политика (и успешное, хотя и неэффективное введение налогов для ее поддержки) привели к расширению рынка.
Целый том книги Деламара Traité de la Police посвящен административным проблемам, возникающим в связи с существованием и сбытом продукции.Он резюмировал задачу: «Общественная безопасность никогда не подвергается большей угрозе, чем в те периоды, когда нет хлеба или когда хлеб трудно достать». Регулируемая рыночная система лучше всего работала в годы нормальных цен. По мере того как французская монархия становилась более централизованной, она не только давала королевским офицерам прежние местные полномочия, как показано выше, но также начала менять традиционную рыночную и коммерческую регулирующую политику. Эту эволюцию королевской политики в отношении зерна лучше всего можно увидеть с точки зрения (1) установления цен на сырьевые товары, (2) свободы торговли, (3) реквизиций и (4) государственных зернохранилищ.
Вопрос об установлении цен на сырьевые товары и его значении сложен. Как показал де Рувер, даже в схоластической экономической теории «справедливая цена была просто рыночной ценой». Хотя разумные цены на продукты питания были основной целью, даже в средние века в обычные времена упор делался на усиление конкуренции, а не на установлении цен. Однако, когда нехватка зерна вызвала стремительный рост цен на хлеб, применялись строгие правила, но обычно не устанавливались цены на зерно.
Хронология королевских попыток установления цен по всему королевству Деламар показывает, что после 1500 года таких попыток со стороны королевской власти не было. В 1709 году установление цен на зерно подробно обсуждалось на королевском совете и среди администраторов. Деламар распечатывает анкету по установлению цен на зерно, которую местным администраторам было предложено заполнить. Его собственные ответы и его краткое изложение ответов других были решительно против такой политики. Генеральный контролер заключил, что фиксированная цена:
по-прежнему считался наиболее опытными магистратами мерой, которую невозможно осуществить и которая доставляла очень большие неудобства; это заставляет мужчин действовать против своих интересов, и они найдут 100 способов избежать этого.
Монархическая администрация старого режима была слишком несущественна, чтобы обеспечить установление общенациональных цен. Фактически, единственным успешным экспериментом с этой политикой в современной Франции был якобинский максимум, когда политический террор и нормирование цен в городах сопровождали установление цен. Даже в значительной степени демагогический ход Наполеона по установлению максимума в 1812 году никогда не применялся на большей части Франции, и его пришлось аннулировать, поскольку в ответ на это прекратились поставки зерна, поставляемого на рынок. Существовала реальная угроза того, что фермеры просто откажутся поставлять свое зерно на рынок или продадут его на черном рынке.Обсуждавшаяся в 1709 году система цен на зерно в стране так и не состоялась, и есть только два других случая в период революции и Первой империи.
На местном уровне чиновники иногда устанавливали цены на зерно даже в семнадцатом и восемнадцатом веках. В 1649 году, во время одного из кризисов Фронды, парламент попытался установить цены на зерно в Париже. Что касается Бове, Губер находит только один случай официального установления цен на пшеницу в 1709 году и говорит о ценах на зерно как о «всегда свободных».А в Бретани в 1724 году некоторые полицейские, полагая, что они имеют на это право, установили максимальную цену на зерно, и этот иск вскоре был отменен интендантом . Цены на хлеб по-прежнему были фиксированными, пропорционально ценам на пшеницу и рожь, на рынках по всей Франции. Тем не менее, особенно в период физиократического влияния на зерновую политику, этот вид регулирования, как и другие рыночные правила, строго не соблюдался. В 1773 году из Бретани пришла жалоба на то, что хлеб «était marchandé» не имеет фиксированной цены.Однако ясно, что простые люди часто заявляли, что установление цен на хлеб и зерно является обязанностью местных магистратов.
Торговля зерном была основной областью, в которой в восемнадцатом веке произошли серьезные изменения. Контроль над торговлей может быть нескольких видов: (1) фактические декларации, запрещающие вывоз зерна с территории (королевские офицеры пытались объявить это своей обязанностью, но различные парламенты, особенно парламент Нормандии, оспаривали это — соответствие г. Интенданты показывают, что они время от времени отдавали такие приказы в конце семнадцатого века, но чаще система выданных ими лицензий использовалась для контроля перемещенных количеств; (2) правила о том, кто мог принимать участие в торговле зерном — не было изменения в этой политике до 1763-64 гг., поскольку все торговцы должны были быть зарегистрированы в соответствии с декларацией 1699 г. (этот документ повторял традиционные запреты), а также различные категории мужчин, включая крупных фермеров, дворян, королевских офицеров и основных муниципальных властей. должностным лицам запрещалось торговать зерном; (3) строгое соблюдение рыночных правил, требующих, чтобы все зерно продавалось на публичных рынках, и в целом создание оптового рынка g очень сложно и практически невозможно с юридической точки зрения.Таким образом, хотя на рубеже веков было много разговоров о свободе торговли, коммерческая система была лишь немного изменена: лицензии были заменены прямым запретом на торговлю. Это контрастировало с категорическим отказом мириться с установлением цен.
Критика Буагильбера и Вобана приписывала проблемы французского сельского хозяйства в конце семнадцатого века системе регулируемой торговли зерном, и их идеи были частично и предварительно приняты в административной практике восемнадцатого века.Однако сохранение внутренних пошлин и рыночных правил сильно ограничивало значение различных указов, предписывающих абсолютную свободу обращения зерна. Тем не менее, будет справедливо сказать, что в законодательстве и административной практике свободная внутренняя торговля зерном была предметом дискуссий с общим соглашением о ее желательности в течение многих лет до появления физиократических теорий, которые призывали к полной отмена ограничений на то, кто может торговать, отмена рыночного регулирования и распространение свободы на внешнюю торговлю.Декреты 1763 и 1764 годов провозгласили свободу транспортировки зерна по королевству и за границу и открыли торговлю для всех без регистрации. Эти указы были отменены в 1770 году, как и аналогичные действия Тюрго в 1774 и 1775 годах, из-за сочетания сил: неурожаев, народной оппозиции (включая бунты) и возражений парламентариев.
Только в 1791 году Законодательное собрание сделало свободную торговлю зерном, внутреннюю и внешнюю, политикой революционной Франции, но даже тогда дебаты были далеко не завершены.В Лионе, а затем в Париже вмешательство правительства, чтобы гарантировать дешевую еду для всех, стало частью якобинской программы, и последующий Максимум был отменен только в An III. Колебания государственной политики на протяжении XVIII века происходили из-за реальных расхождений во мнениях относительно надлежащей степени и характера экономической деятельности государства.
Падение якобинцев привело к триумфу экономического либерализма в том, что касается торговли зерном, но в последующие годы возобновились обсуждения максимальных цен на пшеницу (1812 г.) и регулирования экспорта со скользящей шкалой.Остатки рыночного регулирования сохранились, и в 1850-х годах либеральные пропагандисты все еще возглавляли свои работы, цитируя Тюрго и призывая Наполеона III положить конец оставшимся бессистемным мерам контроля.
Под общим заголовком «реквизиции» включены расследование поставок, попытки вытеснить зерно на рынки, а также покупка и «демпинг» зерна в попытке снизить уровень цен. Когда стало ясно, что урожай недостаточен и цены начали расти, в конце семнадцатого века королевские чиновники приступили к выяснению того, сколько зерна хранится в их районах, фактически посетив крупные фермы и зернохранилища.Иногда в этом процессе участвовали не только официальные лица, как видно из постановления arrêt от сентября 1693 года, в котором предусматривалось, что по всей Франции «честные люди» должны были посещать фермы, аббатства и дома для инвентаризации запасов. Как правило, однако, это были королевские офицеры, которые несли ответственность за посещение, и это было передачей им обязанностей, которые муниципальные чиновники выполняли в более ранний период. Эта передача от местных к королевским чиновникам произошла в семнадцатом веке.Конечно, Париж — самый яркий пример этого перехода; в других местах юрисдикционные конфликты продолжались в восемнадцатом веке. Королевские комиссары ездили в районы производства зерна и, используя широкие полномочия, предоставленные им королем, насильственно открывали склады пшеницы, определяли количество и приказывали вывозить их на рынок.
Когда все остальное терпело неудачу, монархия и ее должностные лица использовали для снижения цен уловку, заключающуюся в покупке зерна за свой счет и продаже его по цене ниже рыночной, обычно тайно, или распределении среди беднейших потребителей.И инструкции Людовика XIV к дофину, и письма Кольбера того же периода показывают такое энергичное вмешательство короля в голод 1662 года. В 1698-99 и 1709-10 годах на счету короля не было закупок за границей, как это было в 1662, 1684 и 1693-94, вероятно, из-за финансовых проблем военного времени. Однако в те годы около интендантов и даже некоторые королевские комиссары тайно покупали зерно и вывозили его на рынок, чтобы продать по убыточной цене. В некоторых городах применялись аналогичные методы субсидирования бедных.В Эксе, где цены на хлеб были неизменно высокими, потому что они были привязаны к дорогим местным ценам на пшеницу, хотя была импортирована более дешевая пшеница, именно город продавал гражданам из-за границы зерно в чрезвычайных ситуациях по ценам ниже рыночных и даже ниже их себестоимости для населения. город. Эта политика была снова опробована в 1789 году, впервые за многие годы, когда монархия закупала зерно за границей и отправляла его в другие крупные города, а также в Париж.
Решающим для любого проекта закупки зерна государством, помимо его финансирования и честного управления, было наличие зернохранилищ и складов для пшеницы.В отличие от итальянских городов, где существовали успешные схемы хранения, общественные зернохранилища во Франции не получили широкого распространения. Лион привел к созданию Chambre d’Abondance (результат более ранних программ зернохранилищ) для хранения зерна, а также для кормления бедных (1643 г.). Другие французские города позже экспериментировали с аналогичными планами. Кольбер после опыта 1662 года, когда королевская пшеница хранилась в галереях Лувра, пытался убедить парижских купцов основать полупубличные зернохранилища. Из этого ничего не вышло из-за противодействия могущественных купцов, но в 1684 году корона заняла 10 миллионов ливров для субсидирования государственных зернохранилищ, что было одним из немногих невоенных финансовых обязательств, взятых на себя при старом режиме.Однако военные нужды по-прежнему были на первом месте, и выделенные средства были поглощены голландской войной. Предложение основать городское зернохранилище в Париже в 1709 году провалилось частично из-за противоречивых требований офицеров, а частично из-за нежелания купцов. Позже, в восемнадцатом веке, использование зернохранилищ было продвинуто в периоды, когда регулирование было официальной политикой, и от него отказались, когда доминировали идеи свободной торговли.
Формирование национального рынка
Вторая крупномасштабная трансформация, которая была связана с возросшим значением зерновых бунтов, что, в первую очередь, определяло их местонахождение, — это расширение местных рынков и движение к формированию национального рынка.Обсуждая английский рынок кукурузы, Гра утверждает, что концепция городского рынка должна быть заменена концепцией национального рынка. Он пишет: «Концепция национальной экономики, которая до сих пор не оспаривалась, обязана своим положением старой и во многих отношениях простительной путанице между политикой и экономикой».
В том смысле, что Париж был административной столицей централизованной королевской бюрократии в семнадцатом веке, влияние Парижа на расширение рынков было также результатом политических событий.Термин национальный рынок кажется полезным именно потому, что я подчеркиваю экономические и политические последствия расширенного сбыта товаров.
Военные требования также имели решающее значение. Фактически, требования армии, инструмента династических амбиций, оказали более раннее влияние на маркетинговые мероприятия, чем рост городов. Военные нужды в пище для людей и животных, а также в тягловых животных и повозках, которые использовались для внутренней перевозки зерна, часто оказывали тревожное воздействие на распределение имеющихся запасов пищи.Города меньше столицы, такие как Лион и Руан, также предъявляли высокие требования к районам выращивания зерна, иногда конкурируя с Парижем. Мевре описал паразитизм городов семнадцатого века по отношению к сельской местности; паразиты также включали суд, бюрократию и армию. Третьей силой, способствовавшей расширению рынка, был экспорт за границу. Это можно увидеть в Лангедоке в 1630, 1645 и 1651 годах, когда прибыльность экспорта в Испанию вынудила крупных фермеров и торговцев пытаться вывозить зерно из провинции на корабли, направлявшиеся в Каталонию.Подобные эффекты можно увидеть в восемнадцатом и девятнадцатом веках для атлантических портов Нант, Бордо и Ла-Рошель.
Несмотря на различную терминологию и более широкое применение термина «национальный рынок», мои свидетельства напоминают свидетельства Грасена, демонстрирующие становление Парижа как центра ценообразования на большой территории и растущее значение оптовых торговцев. В последних абзацах этого раздела мои выводы сравниваются с картиной Лабрусса о местных рынках зерна, вызванной дороговизной и трудностями транспортировки.
Рисунок 1: Цены на пшеницу в Париже, Тулузе и Бове с 1530 по 1788 год

Один из способов показать растущую роль Парижа как ценообразователя даже для удаленных рынков, на которых было мало или совсем не было торговли, — это сравнение рядов цен на пшеницу за длительные периоды. Если разница между двумя ценами сужается (то есть соотношение между ценами приближается к 1,0), а две цены и циклическое движение двух рядов имеют тенденцию изменяться более одновременно с течением времени, это убедительное свидетельство возникновения национального рынок существует.К счастью, длинные серии для крупных городов доступны по номинальным ценам; они делают возможным графическое и количественное представление. Я составил график цен на пшеницу в Париже и Тулузе с 1530 по 1788 год и в Бове с 1574 по 1746 год, все они выражены в livres tournois на sétier , мерило Парижа. Три кривые, построенные на полулогарифмической бумаге, показывают знакомые пики цен и нерегулярные короткие циклы. При визуальном рассмотрении графика кривые цен Париж / Тулуза (удаленный рынок) в первой половине периода не только кажутся различающимися в зависимости от различных климатических и маркетинговых систем, но и сами цены сильно различаются.Однако в конце семнадцатого века цены сходятся, и разница между ценами на двух рынках уменьшается. Хотя есть несколько лет около 1740 года, когда разница в ценах очень заметна, примерно после 1745 года две кривые перемещаются вместе с очень похожими ценами. Часто Тулуза выше Парижа. Бове и Париж (близлежащие рынки) перемещаются вместе примерно с 1600 года.
Таблица 1: Средние цены и стандартные отклонения от средних значений
Некоторые простые статистические анализы подтверждают и уточняют визуальные впечатления от кривых.Во-первых, средние цены для каждого из трех рынков и их стандартные отклонения указывают на длительные тенденции и степень изменчивости цен из года в год. Средние цены постоянно растут от полувека до полувека, за тем удивительным исключением, что средние цены в Париже после 1750 года немного снизились. До этого момента парижские цены были постоянно выше, чем цены на двух других рынках; восемнадцатый век принес заметную конвергенцию трех серий. Правительственная политика сокращения маркетинга и коммерческого контроля, похоже, привела к тому, что цены на зерно в Париже достигли того же уровня, что и цены в далекой Тулузе.У нас отсутствуют данные по соседнему рынку Бове после 1746 года, но притяжение парижского рынка, скорее всего, привело к росту его средних цен. Баулант наблюдал это явление на ближайших рынках Понтуаз и Розой-ан-Бри.
Стандартные отклонения показывают, что в целом цены в Париже менялись больше от года к году, чем в Бове, и особенно больше, чем в Тулузе. Относительно среднего уровня цен столетие с 1650 по 1749 г. внесло исключительную изменчивость в цены в Париже и Бове.Опять же, рынок до некоторой степени успокоился после 1749 года.
Таблица 2: Среднее отклонение соотношения цен от 1,0
Средние отклонения соотношений цен Париж: Тулуза и Париж: Бове от 1,0 более точно измеряют степень сходства из года в год. Они показывают отчетливое увеличение разрыва между Парижем и Тулузой в семнадцатом веке, за которым последовало еще более решительное сближение в восемнадцатом. С другой стороны, Париж и Бове с начала семнадцатого века из года в год демонстрируют относительно схожие цены.Таким образом, как средние, так и соотношения показывают, что рынок, основанный на Париже, сначала устанавливает цены в близлежащих городах, таких как Бове, а затем, в восемнадцатом веке, оказывает свое влияние даже в Тулузе.
Однако это не означает, что все колебания от года к году зависели от событий в столице. Вычисление корреляций и коэффициентов регрессии для Парижа: Тулузы и Парижа: Бове проясняет это. Цены на всех трех рынках уже имели сильную тенденцию к совместным колебаниям (что отражено коэффициентами корреляции в районе.6) в шестнадцатом веке. Но во времена Фронды и снова в 1740-х годах Тулуза и Париж колебались в совершенно разных ритмах. Вероятно, здесь важны климатические вариации. Лерой Ладури ясно дал понять, что в Лангедоке кризисы существования до и во время Фронды были значительно мягче, чем в Бове и Париже; это отчасти потому, что периоды засухи, которые привели к сокращению урожая на севере в те годы, были в пределах нормы для засушливого Юга. Острые, но краткосрочные последствия осады Парижа во время Фронды, вероятно, не ощущались в Тулузе.В 1740 году на севере Франции снова возникла серьезная нехватка местных ресурсов, что, по-видимому, относительно мало повлияло на цены в Тулузе.
Таблица 3: Коэффициенты корреляции и регрессии для цен
Париж и Бове находились в гораздо более схожих климатических условиях, но между ними все же оставались некоторые различия. Корреляция между их ценами была высокой уже в шестнадцатом веке. Она упала в период с 1600 по 1649 год, когда сильно локализованные эффекты Фронды в Париже (задокументированные Губером), вероятно, повлияли на корреляцию.Но после 1650 г. коэффициенты корреляции и регрессии для Бове: Париж показывают, что они настолько тесно связаны, что представляют собой, по сути, одну и ту же систему цен. Я прихожу к выводу, что как график ценовых кривых, так и количественные меры сравнения цен с близкими и удаленными рынками показывают, что Париж к концу восемнадцатого века был центром ценообразования на большой территории, но движение в этом направлении началось. за сто лет до этого в случае отдаленного рынка Тулузы и задолго до этого для соседнего рынка Бове.
Косвенным свидетельством роста национального рынка является рост числа торговцев, специализирующихся на хранении зерна и его перемещении на большие расстояния. В Англии растущее значение «посредников кукурузы», увлеченного торговца и регистратора Грас цитирует как свидетельство эволюции столичного рынка в шестнадцатом веке. Фишер, писавший о периоде 1540-1640 годов, также отмечал, что Лондон, в отличие от небольших городов, полагался на посредников в поставках товаров: «большая и все возрастающая доля столичных продуктов питания проходила не через обычные рынки, а через руки свободных розничных продавцов… »
В случае Франции нет новых описательных профессиональных слов, которые можно было бы использовать в качестве доказательства, но мы действительно видим в семнадцатом веке, что местная торговля blatier была дополнена купцами, которые специализировались на перевалке больших объемов зерна на большие расстояния. , и которые часто покупали и продавали за пределами регулируемого рынка.Во времена нехватки блатеров и купцов «стали врагами». Главный способ, которым можно распознать этих людей, заключается в том, что во время дефицита незаконный характер их деятельности — покупка на фермах и в зернохранилищах, покупка по образцам и хранение зерна — вызывал критику и обвинения со стороны людей, которые поддерживали традиционную систему регулирования.
В противоположность этому, Артур Янг, британский земледелец, считал, что accapareurs играют полезную и полезную роль в предотвращении голода, храня пшеницу, когда ее можно купить дешево, и доставляя ее на продажу, когда запасов не хватает.Точно так же жадный торговец, spéculateur и accapareur , лишенные этих ценных названий, выглядят в современных глазах очень похожими на оптовых торговцев. Это не отрицает того, что их действия часто наносят ущерб потребителям в краткосрочной перспективе. Так и было, и пока правительство было привержено защите прав потребителей, большая часть его действий имела тенденцию ограничивать оптовую деятельность.
Но эти купцы существовали, несмотря на неодобрение народа и правительства; они очень очевидны во второй половине семнадцатого века, и по мере ослабления государственного контроля они стали еще более важными.В отчетах Деламара о различных жизненных кризисах 1660-х годов снова и снова упоминаются операции купцов, действующих в своих собственных интересах, а не в интересах общества. Понятно, что accapareur и оптовик — синонимы. Путаница слов похожа на ситуацию в Англии шестнадцатого века. «[Городские власти] затруднились отличить безобидную прямую покупку от упреждения. Окружные юстиции иногда причиняли себе неудобства, пытаясь защитить сельских потребителей.«Историкам, кажется, одинаково трудно провести разделительную линию между накопителями, спекулянтами и оптовыми торговцами. Рискованно судить по свидетельствам современников, чье мировоззрение было окрашено убеждением, что прибыль от торговли продуктами питания обязательно должна быть ограничена.
Тенденция движения к национальному рынку, которую я описал еще в конце семнадцатого века, противоречит тенденции, отмеченной Лабруссом. Он подчеркивает несовершенные местные рынки, которые существовали даже после середины восемнадцатого века во Франции.Чтобы проиллюстрировать ограниченную полезность для своих целей местных ценовых рядов, он сравнивает цены нескольких групп удаленных рынков за относительно короткие периоды (1744-1763 и 1756-1770). Его графики показывают крайнюю локализацию цен, что цены не меняются вместе, и что направление движения также сильно различается. Поскольку я сравнивал цены за гораздо более длительный период, мой график и таблицы показывают, что роль Парижа как производителя цен даже для отдаленного рынка, Тулузы, особенно ярко проявляется после конца семнадцатого века.
Лабрусс утверждал, что огромные расходы на транспортировку зерна привели к «слабому… обороту зерна». Стоимость транспортировки становилась менее важной для цены на пшеницу в периоды роста цен, но в конце восемнадцатого века, когда транспортная сеть была наиболее развита, а другие препятствия в торговле наиболее уменьшились, прибыльные перевозки зерна между странами зоны высоких и низких цен оказались невозможными.
Хотя верно то, что северные и северо-восточные районы, где цены на пшеницу обычно были низкими, не могли прибыльно поставляться в Руссильон и Прованс (пример Лабрусса) в восемнадцатом веке, продолжающееся существование региональных рынков не препятствует сильному движению к национальным рынкам. рынок и увеличенный оборот зерна, особенно в годы неурожая.Прованс, где цены были высокими, закупал зерно в годы нехватки (а также в обычные годы, когда его собственное сельское хозяйство отказывалось от производства основных продуктов питания) в Италии и Северной Африке. В случае Страсбурга в 1770–1771 гг. Соответствующий город не пытался получить зерно из далекого Марселя, а сосредоточился на более близких немецких городах в долине Рейна. Между некоторыми областями с высокими и низкими ценами не было торговых связей, не из-за высоких транспортных расходов, а потому, что существовали более близкие зарубежные рынки или французские рынки, лишь немного более удаленные, чем обычные районы снабжения, которые могли предлагать чрезвычайные поставки по приемлемым ценам.Эти затраты не всегда были рациональными по современным экономическим меркам, но они были приемлемы. Свидетельства показывают, что зерно двигалось. В отличие от картины Лабрусса о невозможности торговли между регионами с высокими и низкими ценами во Франции, в годы высоких цен и дефицита торговцы действительно выходили за пределы своих обычных областей поставок. Совокупным эффектом этого процесса были сгруппированы региональные рынки, увеличились рынки и увеличилось движение зерна. Я полагаю, что механизм этого более крупного рынка заключался не в длинных связях между отдаленными рынками, а в взаимосвязанной паутине со связями, которые были лишь несколько длиннее, чем те, что были в прошлом веке, но с кумулятивным эффектом, который иллюстрируется ролью Париж как производитель цен даже для Тулузы.Это предложение может быть проверено путем изучения торговых партнеров и маршрутов для лет с низкими и высокими ценами, а также сравнением рядов местных цен, оба из которых выходят за рамки данной статьи. Локальные сравнения, которые не участвовали в исследовании Лабрусса длинных и коротких циклов совокупного движения цен, исправят то, что, как я подозреваю, является неправильным впечатлением от его работы об исключительно локальных и несовершенных рынках и отсутствии обращения зерна.
Моральная экономика
«Моральная экономия бедных» Томпсона послужила узакониванием народного реакционного насилия, апеллируя к традиционным правам и обычаям.Он рассматривает моральную экономику как популярную альтернативу, когда правительства восемнадцатого века изменили ориентацию своей национальной экономической политики. Томпсон описывает две основные альтернативные модели национальной экономики в Англии восемнадцатого века. Более старый был патерналистским, когда широко применялся государственный контроль для защиты потребителей. Противодействие этой политике исходило от экономических теоретиков и практиков, которые считали, что такой контроль препятствует росту крупномасштабной торговли и промышленности, рост, который стал принятой как цель важными группами общества и, в конечном итоге, правительством.Томпсон называет вторую модель «невмешательством». Он удалил явные моральные допущения из экономической теории и действий и постулировал нерегулируемый, но саморегулирующийся рынок, который в случае зерна распределял бы запасы географически и временно (то есть в течение всего года сбора урожая) посредством свободной конкуренции . Согласно этой модели, высокие цены в годы дефицита были необходимы для сокращения потребления и адаптации его к поставкам.
Как было показано выше, во Франции не было простого и быстрого перехода от патернализма к laissez-faire в экономических механизмах. было — долгим, медленным процессом трансформации экономической политики с небольшими изменениями, множеством споров и неуверенными крупными изменениями. И рыночное регулирование, и королевское регулирование торговли зерном были значительно сокращены до 1791 года, когда Ассамблея официально прекратила оба типа государственного вмешательства.
С учетом модели изменения экономических теорий и действий, в которых защита потребителей была упущена, и с учетом появления национального рынка, что означало более длительные поставки зерна, частые проблемы с распределением и часто более высокие цены для потребителей в производственных районах, Неудивительно, что зерновые бунты стали важной формой политического давления со стороны простых людей.Их оправданием была теория моральной экономии.
Моральная экономика по определению Томпсона — это традиционный взгляд на социальную роль правительства и надлежащую экономическую роль производителей, потребителей, торговцев и чиновников. Легитимация народного насилия в защиту этих традиционных концепций иногда фактически подкреплялась снисходительностью местных властей и всеобщим признанием в обществе. Томпсон иллюстрирует свою модель моральной экономики в основном со ссылкой на популярное ценообразование.Во Франции были три основных предположения о роли правительства, на которых основывались действия бунтовщиков зерна: правительство должно (1) поддерживать низкие цены на хлеб, контролируя и регулируя продажу хлеба и, при необходимости, устанавливая цены на зерно; (2) искать запасы зерна, при необходимости реквизировать их или продавать на рынках по заниженным ценам; (3) предотвращать перемещение зерна за пределы территории, если местные потребности не были удовлетворены по разумной цене. Это все действия, которые правительства предпринимали в прошлом, которые были присвоены королевскому правительству в семнадцатом веке, и о продолжении которых велись непрекращающиеся споры.
Форма и место массовых беспорядков
из продовольственных бунтов в восемнадцатом и девятнадцатом веках ( входят и налогоплательщиков ) были определены сокращением государственного вмешательства в торговлю и маркетинг зерна. Когда правительство ушло, люди, будь то горожане, которые установили цены на своих рынках, или сельские жители, которые препятствовали перемещению зерна из своей местности, поднялись, чтобы действовать вместо него или заставить его действовать. место зерновых бунтов можно отнести к взаимодействию, можно сказать, столкновению между третьим предположением, что зерно не должно экспортироваться из региона, когда цены были высокими, и государственной политикой свободного обмена. Идеал моральной экономики — это связующее звено, с помощью которого форма и место бунтов XVIII и XIX веков могут быть связаны с крупномасштабными экономическими и политическими преобразованиями, с которыми совпадает периодизация возникновения зерновых бунтов.
Поскольку французское правительство и его агенты стремились уравнять поставки продовольствия, поощряя торговлю, отказываясь фиксировать цены на зерно и не имея возможности держать цены на хлеб под контролем, родилась новая форма налогообложения populaire . В 1694 году толпа в Руане взбунтовалась перед дворцом парламента , требуя снизить цены на хлеб. Они утверждали, что за две недели отсутствия президента цена на хлеб увеличилась на один сол. Местные власти, обнаружив, что цены на пшеницу немного снизились, также снизили цены на хлеб, и толпа была достаточно умиротворена, чтобы уйти, хотя некоторые из ее элементов напали на дом торговца зерном, а другие разграбили дом пекаря.Это было своего рода налогообложение под давлением народа. В Париж было отправлено несколько пояснительных писем, свидетельствующих о том, что местные власти беспокоятся о том, чтобы оправдать то, что они сделали. В Лионе в 1699 году, когда город вел переговоры о закупке пшеницы по текущей рыночной цене, толпа женщин протестовала против снижения цены на хлеб. В 1709 году в парижском регионе существовало прямое налогообложение, которое более века спустя беспокоило подобное бунтвие.В Ла-Ферте-су-Жуарр, парижский купец, пытавшийся погрузить пшеницу на баржу на Марне, был остановлен толпой. Они потребовали его пшеницу по цене 3 ливра за бишет ; он бежал, и толпа, в которую входило множество солидных горожан, получила пшеницу. Очевидно, они думали, что справедливость была на их стороне в их попытке не дать зерну покидать их населенные пункты и , требуя, чтобы его продали им по установленной ими цене. Также в 1709 году в Аббевиле, где военные закупки влияли на уровень цен, плакат, адресованный совету, гласил: «Мы умираем от голода, мы должны абсолютно приказать вам установить цены на хлеб и зерно, иначе мы вырвемся из наших домов, как разъяренные львы, оружие в одной руке, огонь в другой.«Здесь явно не было беспорядков, только яростное требование действий правительства.
В приведенных выше примерах ценообразование на хлеб и зерно смешано. Наиболее явные случаи налогообложения населения , а именно зерна, почти всегда имели место во время налогообложения и будут рассмотрены ниже. В строгом смысле, только это следует рассматривать как новую отправную точку и как результат взаимодействия сокращения государственного вмешательства, увеличения размера рынка и моральной экономики.Что касается хлеба, однако, несмотря на то, что установление цен по-прежнему оставалось обычным делом, поскольку оно варьировалось пропорционально ценам на пшеницу, а цены на пшеницу росли, это не удовлетворяло людей, у которых была простая идея о том, что роль правительства заключается в том, чтобы предотвратить голодание. Соответствующие королевские офицеры должны были действовать быстро и ловко, чтобы отразить угрозу восстания в этих обстоятельствах. Его современник, сообщая о событиях в Роане в 1709 году, писал: «В один момент 16 тысяч человек поднялись за хлебом и убили одного из главных королевских офицеров, которого обвиняли в том, что он не предпринял надлежащих шагов для успокоения народа.”
Даже в связи с ценами на хлеб есть предположения об ужесточении правительственного отношения к мудрости защиты потребителей, особенно после 1750 года. Работа Летаконну по Бретани заставила его сказать: «Если они вмешались, то прежде всего поддержали порядок и безопасности, чтобы предотвратить беспорядки, которые, несмотря на их усилия, вспыхнули … предотвратить грабеж … это было также по политическим причинам, чтобы избежать ответственности за страдания людей ». Лемаршан в недавнем исследовании Нормандии отмечает страх, ужас и преувеличение авторитетов и их стремление к силовым репрессиям, особенно после середины восемнадцатого века.В то время как на рубеже веков раздача бесплатного хлеба и снижение качества, а также количества хлеба по определенной цене были уловками, использовавшимися полицейскими властями, в Герре-де-Фаринс 1775 года отношение официальных лиц было совсем другим. Правительство ответило репрессиями; не было ощутимого обязательства защищать потребителей. Принц Пуа, который в качестве губернатора Версаля снизил цены на хлеб под давлением восставшей толпы, подвергся критике в придворных кругах за этот «хитрый маневр».«В Париже, несмотря на зарождающийся бунт, цена хлеба на следующий день была на полсоля выше. После начала беспорядков полиция приказала пекарям не продавать хлеб по объявленной цене. Против этой политики Тюрго выступили лейтенант полиции, который был вынужден уйти в отставку, и парламент , который обратился к королю с ходатайством о принятии мер «по снижению цен на зерно и хлеб до уровня, соразмерного средствам населения». люди.» Приходским священникам было приказано проповедовать свободную торговлю и напоминать своим прихожанам, что «любая конфискация продуктов питания, даже если за них заплатили, если цена ниже ее стоимости, является истинной кражей, не одобряемой божественными и человеческими законами…» Харди, парижский книготорговец и дневник, услышал проповедь на эту тему в Париже и сообщил о ворчании и протесте среди слушателей.
Была прямая обратная связь к проблеме цен на хлеб из популярной позиции по ценообразованию на зерно. В конце концов, причиной установления контролируемой цены на зерно было снижение цен на хлеб. Короткое замыкание теории и упорных или нечувствительных властей привело к налогообложению человек хлеба; волны беспорядков восемнадцатого века требовали взаимозаменяемости, чтобы правительство установило цены на зерно и снизило цены на хлеб, особенно во время эпизодов народного насилия в городах.
Taxation populaire также существовала в сельской местности, но обычно была связана с людьми, действующими на месте правительства двумя способами: они обыскивали большие фермы в поисках запасов зерна и пытались не допустить, чтобы зерно покидало их местность.
Народные поборы — особенность непосредственно дореволюционного периода. Эти шествия возбужденных крестьян и деревенских жителей содержат сильный намек на классовый конфликт — бедные против богатых.Лемаршан приводит несколько случаев походов на зернохранилища в 1784 и 1789 годах и отмечает факт нападений на замки и монастыри, а также на фермы. «Таким образом, эти народные восстания, направленные в первую очередь на захват пшеницы везде, где ее можно было найти, закончились тем, что бросили вызов всей социальной системе эпохи, хотя бунтовщики не полностью осознавали это» Вооруженные толпы со знаменами и военной музыкой отправились в нормандскую сельскую местность, чтобы «taxer le gran chez le cultivateur». Другие набеги на замки происходили из близлежащих регионов на западе, Мэна и Анжу.В небольших анжуйских городках Боге и Лонге революционная милиция возглавляла поисковиков замков.
Вероятно, наиболее распространенной формой народного насилия в отношении зерна по-прежнему оставалось entrave . Были некоторые беспорядки типа entrave из-за народной оппозиции любому экспорту в период роста цен даже в начале семнадцатого века, когда экспортный контроль обычно устанавливался местными чиновниками, провинциальными магистратами или, позже, интендентами .Еще раньше было официальное противодействие со стороны местных властей. Некоторые города даже заявляли о своего рода «прибрежных правах» на долю зерна, проходящего через их территорию по каналам или рекам, а также по дорогам. Претензии такого рода выдвигали Амьен, Компьень, Клермон-Ферран и Пуатье.
К концу семнадцатого века политика большинства из интендантов , как описано выше, заключалась в том, чтобы держать каналы открытыми, за исключением наихудших ситуаций. Из Лиона интендант написал в 1698 году:
Ужасно и опасно, что провинции так изолируются друг от друга; это путь к нужде для всех, ибо, по сути, ни у кого нет недостатка; но какими бы хорошими ни были распоряжения, они не могут быть без неудобств и не могут дать того хорошего эффекта, который безошибочно производит свобода торговли.
Народный протест против экспорта существовал во всех слоях населения. В Маране, через который зерно поступало в Ла-Рошель, «основные жители публичным актом заявили о своей солидарности со всем грабежом, который может произойти в будущем». А от Мулена сам интендант написал:
Поскольку в этом типе подстрекательства есть какая-то память о законе, и общественное право не нарушается полностью … Мне кажется, что эти несчастные люди ошибаются, потому что они считают, что arrêt зерна за пределами королевства тоже запретили из одной провинции в другую…
Поэтому он рекомендовал легкое наказание для бунтовщиков.
Тюрго, проводя свои реформы, понял, что людей нужно убедить в преимуществах свободной торговли. Он написал: «Совершенно необходимо представить общественности детали правил, которые мы подавляем, чтобы люди знали, с чем делается покончено, и осознавали их абсурдность…» Герр де Фарин, ставший результатом его политики. , состояла в основном из встревоженных людей, которые проводили традиционную политику ограничения экспорта из определенной области, блокируя движение вагонов или барж и продавая зерно местным жителям по заниженным ценам.В Бретани, где было много крупных фермеров и торговцев, которые получали прибыль от торговли зерном, интендант приказал приходским священникам в 1787 году разъяснять принцип свободной торговли со своих кафедр. Но было трудно убедить людей отказаться от страха перед местными запасами еды. Зерновые бунты продолжались до 1850-х годов, когда улучшения в коммуникационной и транспортной сети сделали возможными быстрые поставки, чтобы сбалансировать спрос и предложение.
Заболеваемость чел. росла с увеличением оборота зерна — переходом от местного к общенациональному маркетингу.Расположение переходов определялось маршрутами движения зерна и особыми требованиями рынка от периода к периоду. Факторами, ведущими к увеличению и колебаниям спроса на производственные площади (о чем говорилось выше), были рост городских рынков, военные потребности и экспорт. Чтобы проиллюстрировать взаимодействие этих сил, я даю более подробные описания мест массовых беспорядков для трех кризисных периодов, для которых документация о беспорядках достаточно полна: 1709/10, 1816/17 и 1839/40.
Примеры периодов беспорядков
Смертельный голод 1709/10, который Деламар назвал худшим в истории, последовал за смертоносным холодом « Grand hiver » 1709 года. Тем не менее, чтение источников показывает, что существовало по крайней мере одно очень важное исключительное требование, что должен был быть удовлетворен, и это привело к разного рода перегрузкам в распределении доступного зерна во Франции. Это были продовольственные нужды армии Фландрии.Лучше всего задокументирован случай Бургундии и Шампанского. Бургундия, очевидно, сэкономила больше урожая, чем окрестности Парижа, поскольку в 1709/10 г. поставки шли не только в столицу, но и в армию и на юг, в Лион. Св. Иаков утверждает, что «дефицит был не столько проблемой отсутствия, сколько распределением». В провинции, которую быстро использовали крупные военные и городские потребители, более мелкие города искали пропитание, а сельская местность вооружалась, чтобы предотвратить потерю жизненно важных запасов. «Была открытая война с крестьянами за зерно», — писал каноник Бона.Чиновникам и войскам из Бона удалось получить хорошее количество зерна в Осуа только с помощью вооруженных сил. Покупки Макона были остановлены крестьянином человек . В Pontailler зерно, которое было официально предназначено для перевозки в Лион, было изъято и распределено по установленной цене. Аналогичное насилие было направлено против зерновых судов в других местах. Бургундцы считали, что «нет справедливости, если люди умирают от голода в Бургундии, чтобы прокормить город Лион». Спрос Лиона также считался чрезмерным в районе ближе к Лиону в 1709 году, когда в близлежащих деревнях произошла целая серия выездов человек.
Париж осваивал северные районы Бургундии и Шампани, и Деламар концентрировал свои усилия на облегчении перевозки зерна в районе Труа-Шалон-Сен. Дизье-Витри, к большому беспокойству жителей. Он прибыл в Труа на следующий день после бунта, в ходе которого были атакованы дома судей и Бюро де реетт де Друат дю Рой. Стремясь восстановить рациональную торговлю посредством коммерческого регулирования, Деламар заявил на рыночной площади, что его послал король, чтобы помочь людям и восстановить изобилие, и убедил собравшуюся толпу разойтись.На границе Шампани и Бри, в Сезанне, был еще один загон , в котором полиция сообщила, что, хотя зерна было много, люди отказывались его продавать и отправлять.
На западе Бретань собрала лучший урожай, чем остальная часть Франции, но зерно было остановлено в Сен-Брие и Пэмполе. Список важных беспорядков 1709 года в Анжу показывает, что одним из них было захватов пшеницы, которых отправлялось из Пон-де-Се в Нант; второй, в самом Анжере, представлял собой захватов повозок, отправляющихся в Лаваль, с продолжающимся насилием в виде всеобщего нападения на пекарей; и третьим был захват в Монеджане барж, направлявшихся в Анже.Эпизод в Пон-де-Се примечателен тем, что люди настаивали на покупке части пшеницы, которую они не допустили вывозить, и позволяли большей части переправляться в Нант. Зарезервированное зерно раздавалось бедным по низкой цене, что подтверждалось приходскими священниками. Наконец, на севере Нормандия, как это часто бывало, была зажата чрезвычайными требованиями Парижа и армии. Как в 1709, так и в 1710 году большое количество зерна из Ко и Вексина было отправлено во Фландрию для военных нужд.Бунт, произошедший в Руане в июле 1709 года, был самым непосредственным образом направлен против интенданта , который, как считалось, не действовал незамедлительно, чтобы обеспечить существование Нормандии.
Этот список событий не был выбран каким-либо образом, кроме как сгруппировать их по регионам, но совершенно ясно, что каждое из них было вызвано большим движением зерна, чем люди считали правильным. Разница в ценах была достаточно привлекательной для торговцев, чтобы перевозить зерно, а требования парижан и армии были достаточно политически важными для правительства, чтобы продвигать и защищать это движение.Мартин резюмирует эффект от крупных закупок: «Даже если они действовали строго честно, их [купцы] закупки были настолько большими, что вызвали нехватку зерна на местах и определенное повышение цен». Беспорядки вспыхнули в тех районах, где произошел передел.
Первым вызовом восстановленному правительству Бурбонов стал неурожай 1816 года и последовавшая за ним волна беспорядков, описанная Шабером и Марджолином. Последний подчеркивает роялистские склонности тех районов, где произошли первые беспорядки, и приходит к выводу, что эти районы также поддерживали патерналистскую экономическую политику старого режима.Но патернализм в отношении торговли зерном был в значительной степени оставлен самим старым режимом. Неприятности начались в Тулузе в конце октября. Урожай в Верхней Гаронне был хорошим, но зерно отправляли в Прованс, где оно было необходимо. Зерновые баржи были остановлены рассерженным населением, и цена на зерно была зафиксирована на рынке. В Вандеи, где урожай также был хорошим, группа из чел., проходила против зерна, направлявшегося в Байонну. В 1816/17 г. почти все бунты составили податей населения, зерновых и ввозов .Произошла своего рода ритуализация протеста, поскольку формы народного насилия над перемещением зерна следовали знакомым сценариям. Место за местом знакомые роли исполнялись купцами и их грузоотправителями, разъяренными женщинами и мужчинами, вооруженными палками и вилами, которые останавливали баржи или фургоны и «взимали налог с пшеницы». Возник своего рода партизанский театр — разыгрывание ритуального протеста.
Люди считали, что обстоятельства вполне оправдывают их действия. «Когда у тебя нет хлеба, кто боится тюрьмы?» был крик слышен в деревне на Орне.Чиновники также сочли вполне естественным, например, то, что жители Иль-и-Вилена были возбуждены покупкой зерна купцами из Бордо и Бретани.
Знакомые районы были задействованы быстро, и список мест, наиболее серьезно пострадавших от беспорядков, был составлен Шабером в значительной степени традиционным: Парижский регион, Нижняя Нормандия, Лион, но с некоторыми новыми местоположениями, Северным, Борбонским и Нижним. -Пойто. Спрос со стороны Парижа можно увидеть в его собственных внутренних районах и в Нормандии.Партии пшеницы из Гавра вверх по Сене должны были сопровождаться войсками. В парижском регионе, Шампани, Бургундии, Ниверне и Орлеане Марджолин описывает бесформенную, яростную «жакери», спускающуюся по рынкам, распространяющуюся по стране, грабящую фермы, осаждающую города, не боясь нападать на города или атаковать войска и т. Д. отбросив их обратно ». Однако, несмотря на описательное слово «жакери», большая часть этого насилия принимала форму налогов, человек, захватов и реквизиций, и имело место в коммерческих районах выращивания пшеницы, в которых чрезмерно высокий спрос искажал цены в популярных регионах. концепция и выставление зерна на всеобщее обозрение при отгрузке.Протесты нордов проходили вдоль канала Дюнкерк, по которому зерно двигалось во внутренние районы. Лионцы испытали знакомые неприятности, поскольку, опять же, территория, окружающая город, почувствовала себя истощенной из-за спроса города.
Запад был вовлечен, поскольку районы вдоль более мелких рек, питающих Луару, начали волноваться. Перераспределение на западе означало, что такой департамент, как Сарта, который не был крупным производственным районом, был призван отправлять зерно на север в Алансон и Руан, на восток в Шартр и, предположительно, в Париж, что привело к возникновению проблем и народному насилию.
Марджолин приходит к выводу, что большая часть насилия происходила там, где урожай был хорошим или нормальным, а жители были возбуждены попытками перераспределить неравные запасы. Там, где была реальная нехватка, было меньше беспорядков, а налогообложение больше человек. Шаберт соглашается, что уровень насилия не совпадал с регионами с самыми высокими ценами (которыми были Верхний и Нижний Рейн, а также юго-восток). Его объяснение состоит в том, что наиболее сильно затронутые районы были наиболее густонаселенными и наиболее промышленно развитыми, следовательно, наиболее пострадавшими, следуя модели Лабрусса, замедлением промышленной активности, которое быстро последовало за неурожаем.Необходимо провести дополнительную работу с волной зерновых бунтов 1816/17 г. — особенно в отношении тщательной корреляции случаев насилия с экономической структурой департаментов, где оно произошло, — поскольку собственная информация Шабера свидетельствует о множестве беспорядков в коммерческих сельскохозяйственных угодьях, которые были активно участвует в производстве зерна, а не в промышленности. Однако в контексте долгого периода, который я описывал, беспорядки 1816/17 г. подпадают под ту же схему, поскольку их местонахождение может быть отнесено к структуре распределения зерна и их форме к распространенному мнению о необходимости правительственных вмешательство.Когда правительство бездействовало, народное насилие пыталось заставить его сделать это, или толпа действовала вместо него.
В ходе продовольственных бунтов 1839/40 г., описанных и нанесенных на карту Леви-Лебойе, происходит решительный сдвиг местоположения на запад. Первая волна, которая фактически началась в декабре 1838 года, но достигла своего пика в начале 1839 года, была сосредоточена вокруг атлантических портов Бреста, Нанта и Ла-Рошели, через которые зерно отправлялось английским покупателям. Подобные протесты, вызванные экспортом, повторились в конце 1839 года, после очередного посредственного урожая.Спрос Парижа и его перераспределение на западе проявляются в протестах после сбора урожая 1839 года, особенно в Сарте и Майенне. К югу от Луары большинство случаев массового насилия приходилось на захоронений, (это было верно и для всей Франции; из шестидесяти инцидентов, классифицированных по типам, 39 были захватов ) на водных путях, ведущих к Луаре. Оказавшись на реке, часть зерна направлялась в Париж через Орлеан, часть — в порты Атлантики. Дороги на север через Берри и Лимузен засвидетельствовали заходов человек.
Хотя промышленный кризис, которым в первую очередь озабочен Леви-Лебойер, мог в какой-то мере повлиять на мобилизацию безработных текстильных рабочих в Норманнских и Бретонских бокажах , объяснение безработицы применимо не ко всем описанным случаям. Опять же, основное влияние оказало расположение в областях, которые были вовлечены в более крупные рыночные системы, чем они были раньше, и форма протеста, в которой налогоплательщиков была доминирующей, восходящей к требованиям возврата к патерналистскому вмешательству правительства.
Заключение
Продовольственные бунты середины семнадцатого — середины девятнадцатого веков были следствием национализации и политизации экономических проблем. Они сопровождали перенос озабоченности по поводу политики выживания на национальную политическую арену и, в некотором смысле, продолжали восстания против налогов и централизации дофрондского периода, потому что это был рост централизованного государства с его политические цели и финансовые потребности, которые определили масштабные изменения в экономике и изменившуюся роль государства в экономике.
Время возросшего значения продовольственных бунтов совпадает с ростом рынка в ответ на требования централизованного государства, его администрации и суда, а также его политические цели иностранного господства. Продовольственный бунт стал еще более распространенным явлением, и его форма стала формализованной в результате сокращения в конце восемнадцатого века государственного вмешательства в торговлю зерном. Политическое сознание простых людей обострилось, когда они бунтовали, не только потому, что они были голодны, но и потому, что они считали, что правительство обязано действовать определенным образом в условиях высоких цен на продукты питания.Идеология моральной экономии, напоминавшая ранее государственный патернализм, была популярным оправданием для налогоплательщиков и чел. . Местонахождение беспорядков, особенно беспорядков в регионах-производителях, было результатом проблем с распределением, которые сопровождали появление национального рынка, и осложнялось чрезвычайным спросом со стороны армии, административных центров, а затем и ростом промышленных городов и зарубежного экспорта. .
Обратный протест в форме зерновых бунтов, в которых использовались патерналистские экономические правила, произошел в 1788 году и в годы революции.Предвестник современного социального законодательства, якобинский максимум был также переформулировкой принципа, который старый режим уже подверг сомнению и в некоторой степени отверг. Народное насилие, влечет за собой и налогоплательщиков , продолжалось на протяжении всего перехода от патерналистской экономики к laissez-faire и достижения национального рынка. Мятежники на рынке выражали грубую идеологию контроля, санкционированную традициями. Они кричали в знак протеста против того, чтобы их заставили заплатить цену гигантского шага в национальном экономическом развитии.И они использовали политический инструмент бессильных людей — народное насилие. Достижение политической и экономической интеграции — политическое участие народных классов и эффективный рынок — положило конец продовольственному бунту в середине девятнадцатого века.
Банкноты
Агент: РБ Рахим Мостерт запрашивает обмен у 49ers
Сан-Франциско, звезда прорыва постсезона 49ers Рахим Мостерт запросил обмен у команды после того, как не смог пересмотреть свои…
«Сан-Франциско 49ers», звезда прорыва постсезона Рахим Мостерт попросил обменять команду после того, как не смог пересмотреть свой контракт.
Агент Бретт Тесслер обнародовал запрос в среду после того, как переговоры с 49ers не привели к новой сделке по замене трехлетнего контракта, подписанного Мостертом в 2019 году, когда он все еще оставался выдающимся игроком специальной команды.
«После месяцев непродуктивных переговоров с 49ers о справедливом изменении контракта Рахима Мостерта (который платил ему за специальные команды) мы запросили обмен», — написал Тесслер в Twitter. «Обидно, что до этого дошло для парня, который возглавлял все РБ НФЛ в ЕПК и помог привести их к Суперкубку.”
Мостерт имеет базовую зарплату в размере 2 575 000 долларов в этом сезоне и 2 875 000 долларов в следующем сезоне в рамках соглашения, которое он подписал с 49ers в прошлом году. Его товарищу по бегуну Тевину Коулману в этом сезоне заплатят 4,55 миллиона долларов, несмотря на то, что он провел более шести керри всего один раз в последних пяти играх регулярного сезона и три матча в плей-офф после того, как Мостерт стал лучшим защитником команды.
«49ers» уже обменяли Мэтта Брейды на «Майами» в начале этого межсезонья, оставив Мостерта, Коулмана, Джерика Маккиннона и Джеффа Уилсона ветеранами-полузащитниками в составе.Маккиннон пропустил последние два сезона из-за травм колена.
После того, как в течение первых трех сезонов в НФЛ Мостерт был сокращен шестью командами и только восемь раз отнес мяч в руки, он сыграл ключевую роль в чемпионате Сан-Франциско по NFC на своем пятом году в 2019 году.
Он возглавил 49ers в рывке с 772 ярдами и занял второе место в НФЛ после квотербека Ravens Ламара Джексона, набрав в среднем 5,64 ярда за перенос.
Мостерт продемонстрировал отличное выступление за всю свою карьеру на большом этапе чемпионата NFC, когда он пробежал 220 ярдов и четыре тачдауна в победе над Грин-Бей со счетом 37-20, которая отправила девятку в Суперкубок.Только член Зала славы Эрик Дикерсон бросился на большее количество ярдов в игре плей-офф: 4 января 1986 года «Рэмс» забил 248 ярдов против Далласа.
Мостерт пробежал 773 ярда и 12 TD в своих последних 10 играх, вместе взятых в регулярном и постсезонном сезоне, легко затмив свои скромные показатели за карьеру до этого момента.
Он надеялся получить главную роль в этом году и хочет получить за это компенсацию.

Перевозка зерна самосвалами — Грузоперевозка зерновых и сыпучих грузов

Перевозка зерна автотранспортом

Автомобили для перевозки зерна

Особенности грузоперевозки зерновых культур

Правила перевозки зерна зерновозами

Перевозка зерна | VALENSAART.BY

С какими проблемами можно столкнуться при перевозке зерновых культур?

Из чего складывается цена грузовой перевозки?

Перевозка зерна, муки, круп — услуги международной перевозки сыпучих продуктов, заказать в Беларуси

Особенности услуг по перевозке зерна

Особенности перевозки муки

Заказ услуг «РоудТрансЛогистик» в Минске

Тендеры отрасли Перевозки, логистика, таможня

Минсельхоз Башкирии ведёт переговоры с трейдерами по вывозу зерна :: Башкортостан :: РБК

В сфере карантина растений » Управление Россельхознадзора по РБ

границ | Путешествие мышьяка из почвы в зерно в рисе

Введение

Факторы, влияющие на доступность и видообразование мышьяка на корневом уровне: железный налет и радиальная потеря кислорода

Транспортеры для поглощения и перемещения мышьяка

Транспорт и внутриклеточное распределение мышьяка: влияние серы

Подвижность мышьяка через ксилему и флоэму

Перенос мышьяка в рисовое зерно

Стратегии безопасного риса

Авторские взносы

Заявление о конфликте интересов

Благодарности

Список литературы

Анализ транскриптома показывает роль стеблевых узлов в транспорте кадмия к рисовому зерну | BMC Genomics

Транспортер риса ABC, OsABCC1, снижает накопление мышьяка в зерне

Значение

Abstract

Результаты

Паттерны экспрессии OsABCC1.

Клеточная специфичность экспрессии

Локализация OsABCC1 в тонопласте.

OsABCC1 повышает устойчивость дрожжей и

Субклеточная локализация тиоловых соединений.

Нокаут

Нокаут

Обсуждение

Материалы и методы

Растительные материалы, условия роста и фенотипический анализ.

Функциональная характеристика

Благодарности

Сноски

Продовольственный бунт как форма политического конфликта во Франции

Эволюция государственной политики в отношении средств к существованию

Формирование национального рынка

Моральная экономика

Форма и место массовых беспорядков

Примеры периодов беспорядков

Заключение

Банкноты

Агент: РБ Рахим Мостерт запрашивает обмен у 49ers

Добавить комментарий Отменить ответ