Фитоценоз это совокупность входящих в тот или иной биоценоз – окружающая среда, биосфера, ноосфера, биоценоз, фитоценоз, зооценоз, микробоценоз. Факторы, формирующие здоровье населения — Мегаобучалка

Фитоценоз — это… Что такое Фитоценоз?

Лесной фитоценоз

Фитоцено́з (от греч. φυτóν — «растение» и κοινός — «общий») — растительное сообщество, существующее в пределах одного биотопа. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману^[1] фитоценоз — суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Термин предложен польским ботаником И. К. Пачоским в 1915 году. Фитоценозы является объектом изучения науки фитоценологии (геоботаники).

Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений — совокупности особей одного вида в границах фитоценозов.

Развитие взглядов на природу фитоценоза

На заре развития геоботаники оформилось представление о фитоценозе как реально существующей дискретной единице растительного покрова, что на тот момент представлялось вполне целесообразным, так как выделение отдельных фитоценозов существенно облегчало задачу изучения растительности в целом. Однако в начале XX века была высказана^[2][3][4][5] диаметрально противоположная точка зрения, согласно которой растительный покров представлялся непрерывным, а его подразделение на отдельные элементы — фитоценозы — искусственным. Отсутствие резких границ между растительными сообществами и наличие переходных зон между ними способствовало возникновению учения о непрерывности (континуальности) растительного покрова, основанного на

индивидуалистической концепции:

• Каждый вид растений индивидуален по своим требованиям к условиям внешней среды и имеет характерные экологические амплитуды по каждому экологическому фактору
• Факторы среды изменяются постепенно, как в пространстве, так и во времени
• Переход от одной комбинации ценопопуляций к другой осуществляется непрерывно: одни виды постепенно уменьшают своё обилие и исчезают, другие — появляются и увеличивают.

Крайними сторонниками концепции континуальности растительного покрова в качестве объекта изучения геоботаники рассматривался не фитоценоз, в силу его искусственности, а отдельное растение. Крайние сторонники идеи дискретности же постулировали чёткое различие и разграничение отдельных фитоценозов.

На основе синтеза обеих концепций была выдвинута^[6][7] идея о сочетании в природе растительного покрова и дискретности, и непрерывности. Это представлялось как одно из проявлений противоречивости, свойственной для материального мира в целом. Согласно этой идеи, растительный покров обладает свойством непрерывности, но она не абсолютна, а относительна. В то же время он обладает и свойством дискретности, но и она не абсолютна, а относительна. Эти свойства органично сочетаются, не исключая, а дополняя друг друга.

Формирование фитоценоза

Первично свободный участок земной поверхности после извержения вулкана

Формирование фитоценозов можно рассматривать как в динамическом аспекте (смена сообществ), так и в плане образования их на свободных участках земной поверхности.

Различают первично свободные участки, которые в прошлом не заселялись растениями и не содержат их зачатков. Фитоценозы на них могут образоваться только при внесении диаспор извне. К таким участкам относятся скальные обнажения, свежие речные и морские наносы, обнажившееся дно водоёмов, участки, освободившиеся от ледников, лавовые поля и др. В целом на Земле они занимают незначительные площади.

Вторично свободные участки образуются в местах, где раньше растительность существовала, но была уничтожена вследствие влияния какого-либо неблагоприятного фактора. Примером могут служить гари, осыпи, незасеянные пашни, участки выеденных вредителями или скотом фитоценозов. На них в большинстве случаев сохраняется почва и диаспоры, а формирование фитоценозов происходит значительно быстрее, чем на первично свободных участках.

Формирование фитоценоза является непрерывным процессом, но условно может быть разделено на стадии:

1. Отсутствие фитоценоза — случайный состав видов; отсутствие взаимодействия между растениями; очень слабое влияние на среду; невыраженность структуры.
2. Открытый фитоценоз — неустойчивый состав, преимущественно из однолетников; структура с отдельными не взаимодействующими друг с другом ценопопуляциями. Сгоревший лес — вторично свободный участок
3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз — выпадение значительной части видов-первопоселенцев; пятнистая структура с проникновением отдельных растений в скопления других видов; намечается ярусность.
4. Закрытый выработавшийся фитоценоз — относительно постоянный видовой состав; затруднение проникновения новых видов; взаимодействие всех ценопопуляций; выраженная ярусность.

1. Пионерная группировка — ценопопуляции малочисленны, взаимоотношения между ними отсутствуют
2. Группово-зарослевое сообщество — ценопопуляции распределены куртинами, в которых происходит взаимодействие между растениями
3. Диффузное сообщество — ценопопуляции смешиваются, вырабатывается система межвидовых взаимодействий

1. Миграция — занос диаспор
2. Эцезис — закрепление первопоселенцев
3. Агрегация — образование групп потомства вокруг материнских растений
4. Инвазия — перемешивание ценопопуляций
5. Конкуренция — выработка конкурентных отношений вследствие резкого увеличения сомкнутости
6. Стабилизация — формирование устойчивого замкнутого сообщества

Е. П. Прокопьев, суммируя различные схемы членения процесса формирования фитоценоза, предлагает выделять в нём три этапа^[11]:

1. Поступление зачатков на свободный участок. Видовой состав формирующегося фитоценоза будет зависеть от видового состава растений окружающей территории и характера распространения их диаспор, причём основную роль будут играть зачатки аллохорических видов, главным образом анемохоры.
2. Экотопический (абиотический) отбор.
   Не все попавшие на свободный участок диаспоры на нём приживутся: часть не прорастёт, а часть проросших погибнет в молодом состоянии вследствие неблагоприятного сочетания абиотических факторов. Закрепившиеся растения будут являться пионерными для данной территории.
3. Фитоценотический отбор. Вследствие размножения и расселения пионерных видов по участку, они начнут влиять друг на друга и изменять экотоп, формируя биотоп (местообитание). Первичная абиотическая среда экотопа превращается во вторичную биотическую — фитосреду. Под влиянием фитосреды и взаимовлияний растений некоторые пионерные виды, не приспособленные к ней, выпадают. Это может происходить, например, вследствие затенения или аллелопатии. Параллельно происходит закрепление на участке новых видов, уже приспособленных к данной фитосреде.

Факторы организации фитоценоза

Факторы организации растительного сообщества можно условно разделить на четыре группы: характеристики среды (экотопа), взаимоотношение между растениями, влияние на растительность гетеротрофных компонентов (животных, грибов, бактерий) и нарушения. Эти группы факторов определяют сочетание и характеристики ценопопуляций видов в фитоценозе.

Экотоп является главным фактором организации фитоценоза, хотя он может быть в значительной степени трансформирован биотическими влияниями растений или нарушениями. К абиотическим факторам, влияющим на организацию сообщества можно отнести:

Взаимоотношения растений подразделяются на контактные и опосредованные: трансабиотические — через абиотические факторы среды обитания и трансбиотические — через третьи организмы.

Влияние на организацию фитоценозов гетеротрофных компонентов биогеоценозов исключительно разнообразно. Влияние животных проявляется в опылении, поедании, распространении семян, изменении стволов и крон деревьев и связанных с ними характеристик, разрыхлении почвы, вытаптывании и др. Микоризные грибы улучшают снабжение растений элементами минерального питания и водой, повышают устойчивость к патогенам. Бактерии-азотфиксаторы повышают снабжение растений азотом. Другие грибы и бактерии, а также вирусы могут являться патогенами.

Нарушения, как антропогенного, так и природного генезиса могут полностью трансформировать фитоценоз. Это происходит при пожарах, вырубках, выпасе скота, рекреационной нагрузке и т. п. В этих случаях формируются производные фитоценозы, которые постепенно изменяются в сторону восстановления коренного, если воздействие нарушающего агента прекратилось. Если воздействие долговременно (например, при рекреации) формируются сообщества, приспособленные к существованию при данном уровне нагрузки. Деятельность человека привела к образованию фитоценозов, ранее не существовавших в природе (например, сообществ на токсичных отвалах промышленных производств).

Взаимовлияния организмов в фитоценозах

Наличие системы взаимоотношений между растениями является одним из главных признаков сложившегося фитоценоза. Изучение их, в силу большой перекрываемости и сильного влияния абиотических факторов, представляет собой трудную задачу и может быть реализовано либо в виде эксперимента, в ходе которого изучаются взаимоотношения двух конкретных видов, либо вычленением таких отношений из комплекса других с применением методов математического анализа.

Прямые (контактные) взаимовлияния

Возникают при соприкосновении или проникновении организмов друг в друга. Подразделяются на физиологические (паразитизм и симбиоз), когда между организмами осуществляется активный обмен веществом и энергией, и механические (взаимоотношения эпифитов с форофитами и лиан с опорными растениями) — когда таковой отсутствует.

При паразитизме один организм (паразит) использует другой (хозяина) для получения необходимых ему веществ и энергии, при этом его угнетая. Среди высших растений паразитизм встречается только у покрытосеменных (см. растения-паразиты). Также на всех растениях способны поселяться паразитические грибы и бактерии. Степень поражения растения паразитами зависит от особенностей растения-хозяина (разные виды поражаются неодинаково), от условий местообитания (в условиях засоления растения практически не поражаются), от наличия эволюционной сопряжённости паразита и хозяина (если её нет, у хозяина обычно отсутствуют механизмы защиты от паразита).

Против паразитических грибов и бактерий у растений в ходе эволюции сформировался комплекс защитных механизмов:

• выделение растением фунгицидных и бактерицидных веществ, предотвращающих заражение паразитами или подавляющих их развитие
• наличие мощных покровных тканей, препятствующих проникновению паразитов
• особенности биохимического состава и метаболизма в клетках растения, препятствующие росту паразитов

Несмотря на наличие подобных механизмов защиты, фитопаразиты способны вызывать многочисленные болезни растений, ведущие к их ослаблению и гибели. Растения-паразиты распространены не столь широко, но также могут значительно угнетать ценопопуляции и отдельные растения.

Симбиотические отношения проявляются в сосуществовании растений с грибами и бактериями (в том числе цианобактериями). Соответственно различают микосимбиотрофию и бактериосимбиотрофию.

Микосимбиотрофия реализуется в виде микоризы — взаимодействия гиф грибов и корней растений. Предполагается^[11], что на ранних этапах эволюции растительного мира грибы выступали по отношению к растениям только как паразиты и лишь в процессе длительной коэволюции сформировались взаимовыгодные отношения. К настоящему времени микориза обнаружена более чем у 80 % видов сосудистых растений: её образуют все виды голосеменных, 77—78 % видов покрытосеменных и около 60 % видов сосудистых споровых растений^[12]. Различают эктомикоризу, когда мицелий опутывает корни растения и эндомикоризу, когда проникает в них.

Экологический смысл образования микоризы состоит в том, что гриб получает от растения углеводы и некоторые витамины, а растение следующие выгоды:

• мицелий гриба увеличивает всасывающую поверхность корней растения, улучшая снабжение его водой и минеральными веществами
• гриб может выделять некоторые витамины и ростовые вещества
• разлагая недоступные растениям органические вещества, грибы переводят их в доступную усвояемую форму
• заражение корней микоризными грибами предохраняет растение от воздействия патогенных микроорганизмов, в том числе паразитических грибов
• при эндомикоризе часть грибных клеток в корнях растений разлагается и используется в качестве источника питательных веществ

Растения, образующие микоризу, по требовательности к наличию микосимбионта можно разделить на две группы:

• облигатные микосимбиотрофы — не способные к развитию без микосибионта (сем. Орхидные)
• факультативные микосимбиотрофы — способные к существованию без микосимбионта, но лучше развивающиеся при его наличии

Бактериосимбиотрофия — симбиоз растений с клубеньковыми бактериями (Rhizobium sp.). Распространена не столь широко, как микосимбиотрофия — в симбиоз с бактериями вступает порядка 3 % растений мировой флоры (в основном семейства Бобовые (около 86 % видов семейства), а также некоторые виды семейств Мятликовые, Берёзовые, Лоховые, Крушиновые)^[12][13]. Клубеньковые бактерии играют роль азотфиксаторов, переводя атмосферный азот в доступные растениям формы. Выделяют корневую и листовую формы взаимодействия. При корневой форме бактерии заражают корни растения, вызывая интенсивные локальные деления клеток и образование клубеньков. Листовая бактериосимбиотрофия встречается у некоторых тропических растений и ещё слабо изучена.

На способности растетий семейства Бобовых вступать в симбиоз с клубеньковыми бактериями основан один из методов трёхпольной культуры.

Тропический эпифитный папоротник Олений рог (Platycerium bifurcatum)

Эпифиты, поселяющиеся на растениях-форофитах используют последние только в качестве субстрата, не вступая с ними в физиологические взаимодействия. Эпифитные формы встречаются в группах покрытосеменных, папоротников, мхов, водорослей и лишайников. Наибольшего разнообразия эпифиты достигают во влажных тропических лесах.

В экологическом плане взаимоотношения эпифитов и форофитов обычно представлены комменсализмом, но могут проявляться и элементы конкуренции:

• эпифиты частично перехватывают свет и влагу у форофитов
• задерживая влагу, способствуют загниванию форофита
• затеняя форофит, эпифиты уменьшают его эффективную фотосинтетическую поверхность
• обильно разрастаясь, могут быть причиной деформации или слома форофитов

Лианы — растения, использующие другие растения или иные объекты для сохранения вертикального положения. Лианы появились в ходе эволюции как одно из проявлений конкуренции за свет. Подавляющее число видов лиан относится к покрытосеменным растениям. Большинство лиан укореняется в почве, однако существуют эпифитные и паразитные формы, например, растения рода Повилика (Cuscuta) сем. Вьюнковые (Convolvulaceae).

Лианы, вынося в ходе роста свои листья ближе к свету, получают от сожительства с опорным растениием пользу, тогда как последнее — преимущественно вред, как прямой — вследствие механического воздействия лианы и слома / гибели опорного растения^[14], так и косвенный — вследствие перехвата лианой света, влаги и питательных веществ.

Наибольшего разнообразия лианы также достигают во влажных тропических лесах.

Трансабиотические взаимовлияния

Влияния растений друг на друга, опосредованные абиотическими факторами внешней среды. Возникают благодаря перекрыванию фитогенных полей расположенных по соседству растений. Подразделяются на конкуренцию и аллелопатию.

Конкуренция развивается либо из-за исходной ограниченности ресурсов местообитания, либо в результате уменьшения их доли, приходящейся на каждое растение, вследствие перенаселённости. Конкуренция ведёт к снижению потребления ресурсов растением и, как следствие, уменьшению скорости роста и запасания веществ, а это, в свою очередь, приводит к снижению количества и качества диаспор. Различают внутри- и межвидовую конкуренцию.

Внутривидовая конкуренция влияет на показатели рождаемости и смертности в ценопопуляции, определяя тенденцию к поддержанию её численности на определённом уровне, когда обе величины уравновешивают друг друга. Такая численность называется предельной плотностью и зависит от количества ресурсов местообитания. Внутривидовая конкуренция асимметрична — неодинаково влияет на разные особи. Суммарная фитомасса ценопопуляции остаётся постоянной в достаточно большом диапазоне значений плотности, тогда как средняя масса одного растения при загущении начинает неуклонно снижаться — закон постоянства урожая (C=dw, где C — урожай, d — плотность ценопопуляции и w — средняя масса одного растения).

Межвидовая конкуренция также широко распространена в природе, поскольку абсолютное большинство фитоценозов (кроме некоторых агроценозов) являются многовидовыми. Многовидовой состав обеспечивается тем, что каждый вид имеет характерную только для него экологическую нишу, которую и занимает в сообществе. При этом ниша, которую вид мог бы занять при отсутствии межвидовой конкуренции — фундаментальная, сужается до размеров реализованной. В фитоценозе дифференциация экологических ниш происходит за счёт:

• разной высоты растений
• разной глубины проникновения корневой системы
• контагиозного распределения особей популяции (отдельными группами / пятнами)
• разных сроков вегетации, цветения и плодоношения
• неравной эффективности использования растениями ресурсов местообитания

При слабом перекрывании экологических ниш может наблюдаться сосуществование двух ценопопуляций, при сильном же более конкурентноспособный вид вытесняет из местообитания менее конкурентноспособный. Сосуществование двух сильно конкурирующих видов также возможно за счёт динамичности среды, когда тот или иной вид получает временное преимущество.

Аллелопатия — влияние растений друг на друга и на другие организмы путём выделения в среду активных метаболитов как при жизни растения, так и при разложении его остатков. Аллелопатическая активность того или иного вида обуславливается определённым набором химических веществ различной природы, качественный и количественный состав которого существенно зависит от внешних условий. Аллелопатически активные вещества выделяются как надземными органами (главным образом листьями), так и подземными в основном тремя способами:

• активное выделение через железы или гидатоды
• вымывание атмосферными осадками
• выделение посредством разложения опада микроорганизмами

Сумма выделений различных растений в фитоценозе — его биохимическая среда. Так как состав выделений не постоянен, можно говорить о существовании аллелопатического режима фитоценоза, наряду с водным, воздушным и др.

Трансбиотические взаимовлияния

Влияние фитоценоза на среду

Структура фитоценоза

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом^[15] выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза — состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей — биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями — конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8—12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4—8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками^[16], а такой фитоценоз — мозаичным.

Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью.

Динамика фитоценозов

динамические процессы: обратимые(суточные, сезонные, флуктуации) и необратимые(сукцессии, эволюция сообществ, нарушения сообществ). Флуктуации-это разногодичные изменения, связанные с неодинаковыми условиями существования растений в разные годы. состав не изменяется, может менятся численность и возрастной состав популяции. Сукцессии-это постепенные изменения фитоценозов необратимы и направлены. вызванные внутренними или внешними причинами, по отношению к фитоценозам, причинам. выделяются первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии начинаются на безжизненных субстратах, вторичные же начинаются на субстратах на которых растительность была но нарушена.

Классификация фитоценозов

При классификации фитоценозов сходные сообщества объединяют в группы — классификационные единицы.

Низшая единица классификации — ассоциация (совокупность однородных фитоценозов, имеющих более или менее одинаковый внешний облик, сходный флористический состав и одни и те же доминирующие виды по ярусам). Названия ассоциаций даются перечислением русских названий доминирующих растений каждого яруса фитоценоза начиная с самого верхнего яруса (сосна обыкновенная + ель европейская — брусника + черника — мох плеуроциум) или латинских родовых и видовых названий доминантов (Pinus sylvestris + Picea abies — Vaccinium vitis-idaea + Vaccinium myrtillus — Pleurozium schreberi) с прибавлением к основе суффиксов лат. -etum, -osum, -estosum: Piceetum oxalidosum (от Picea и Oxalis) — ельник кисличный.

Формация — это совокупность ассоциаций, у которых в верхнем ярусе доминирует один и тот же вид растения (например, сосняки, дубравы и пр.)

Ординацией называют построение рядов фитоценозов по постепенному изменению какого-либо фактора окружающей среды в определенном направлении. Так, можно провести ординацию по фактору увлажнения почвы. В этом случае получится ряд сообществ, где каждое займет соответствующее место в зависимости от условий увлажнения, в которых оно развивается, причём крайнее из них будет соответствовать наиболее влажным почвам, а противоположное — наиболее сухим.

Эдафо-фитоценотические ряды типов еловых лесов (по В. Н. Сукачеву, 1972):

1) Ельники-зеленомошники. Встречаются в условиях расчленённого рельефа, на более или менее богатых суглинках, а также глинах и супесях. К этой группе относят ельники кисличные, черничные и брусничные.

2) Ельники-долгомошники (в моховом ярусе господствует кукушкин лён). Встречаются в условиях более или менее равнинного рельефа на слабо дренированных почвах с признаками заболачивания (состав почв тот же, что и в ельниках первой группы).

3) Ельники сфагновые. Встречаются в условиях равнинного рельефа, нередко в котловинных понижениях, на недренированных заболоченных почвах. Моховой покров состоит в основном из сфагновых мхов.

4) Ельники травяные. Располагаются по дну долин небольших речек и ручьёв в виде узких полос на богатых сырых почвах с проточным увлажнением. Хорошо развит травяной покров.

5) Ельники сложные. Приурочены к богатым, хорошо дренированным почвам, часто с близким залеганием известняков. В этих лесах хорошо развиты подлесок и травяной покров, присутствуют широколиственные породы — дуб, клен, липа.

Эти пять групп ассоциаций образуют экологические ряды, отражающие изменения еловых лесов в зависимости от увлажнения и богатства почвы. Ряд А (от кисличного к брусничному ельнику) — увеличение сухости почвы и некоторое обеднение почвы. Ряд В (от кисличного к сфагновому ельнику) — увеличение увлажнения и ухудшения аэрации почвы. Ряд С (от кисличного к сложному ельнику) — увеличение богатства и аэрации почвы. Ряд Д (от кисличного к приручьевому ельнику) — увеличение проточного увлажнения. Ряд Е (от кисличного к сфагновому ельнику) — увеличение застойного увлажнения и уменьшение аэрации почвы.

Примечания

1. ↑ Баркман Н. Современные представления о непрерывности и дискретности растительного покрова и природе растительных сообществ в фитосоциологической школе Браун-Бланке. — Ботанический журнал, 1989, т. 74 № 11.
2. ↑ Раменский Л. Г. О сравнительном методе экологического изучения растительных сообществ // Дневник съезда русских естествоиспытателей и врачей — СПб., 1910.
3. ↑ Greason H. A. The structure and development of the plant assotiation // Bul. Torrey Bot. Club — 1917.
4. ↑ Negri G. Le unita ecologiche fundamentali in fitogeografia — Roy. Acad Sc. Torino, 1914.
5. ↑ Lenoble F. A propos des associations vegetales // Bull. Soc. Bot. France — 1926.
6. ↑ Александрова В. Д. О единстве непрерывности и дискретности в растительном покрове // Философские проблемы современной биологии. — М.-Л.: Наука, 1966.
7. ↑ Александрова В. Д. Классификация растительности. — Л.: Наука, 1969.
8. ↑ Сукачёв В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. — Л.: Гослестехиздат, 1938.
9. ↑ Шенников А. П. Введение в геоботанику. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1964.
10. ↑ Weaver J. E., Clements F. E. Plant ecology. — N.-Y.-London, 1938.
11. ↑ ^{1 2} Прокопьев Е. П. Введение в геоботанику. Учебное пособие. — Томск: Изд-во ТГУ, 1997. — 284 с.
12. ↑ ^{1 2} Работнов Т. А. Фитоценология. — М.: Изд-во МГУ, 1978.
13. ↑ Работнов Т. А. История фитоценологии. — М.: Аргус, 1995.
14. ↑ Тихнова Г. Н. Фикусы-удушители с острова Борнео
15. ↑ Мазинг В. В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии. — М.: Наука, 1973. — С. 148–156.
16. ↑ Ярошенко П. Д. Геоботаника: Пособие для студентов педвузов. — М: Просвещение, 1969. — 200 с.

Ссылки

dic.academic.ru

Геоботаника- Лекция 3-01 Фитоценоз

Геоботаника

Тема 3

ФИТОЦЕНОЗ

Лекция 1

Фитоценоз и его особенности

Фитоценология

Фитоценология изучает растительные сообщества (фитоценозы). Объектом изучения служат как естественные фитоценозы (лесные, луговые, болотные, тундровые и др.), так и искусственные (например, посевы и посадки культурных растений). Фитоценология относится к числу биологических наук, изучающих живую материю на ценотическом уровне, т.е. на уровне сообществ организмов (слайд 4-5).

В задачу фитоценологии входит изучение растительных сообществ с разных точек зрения (состав и структура сообществ, их динамика, продуктивность, изменения под влиянием деятельности человека, взаимосвязи с окружающей средой и т.д.). Большое значение уделяется также классификации фитоценозов. Классификация является необходимой основой для изучения растительного покрова, для составления карт растительности различных территорий. Изучение фитоценозов обычно проводят путем их подробного описания по специально разработанной методике. При этом широко используют количественные методы учета различных признаков фитоценоза (например, доли участия отдельных видов растений в составе сообщества).

Фитоценология — не только описательная наука, она использует также экспериментальные методы. Объектом эксперимента служат растительные сообщества. Воздействуя определенным образом на фитоценоз (например, внося удобрения на луг), выявляют реакцию растительности на это воздействие. Экспериментальным путем изучают также взаимоотношения между отдельными видами растений в фитоценозе и т.д.

Фитоценология имеет важное народнохозяйственное значение. Данные этой науки необходимы для рационального использования естественного растительного покрова (лесов, лугов, пастбищ и др.), для планирования хозяйственных мероприятий в сельском и лесном хозяйстве. Фитоценология имеет непосредственное отношение к землеустройству, к охране природы, к мелиоративным работам и т.д. Данные фитоценологии находят применение даже при геологических и гидрогеологических изысканиях (в частности, при поисках грунтовых вод в пустынных районах).

Фитоценология — сравнительно молодая наука. Она стала интенсивно развиваться только с начала нашего столетия. Большой вклад в ее развитие внесли отечественные ученые Л.Г. Раменский, В.В. Алехин, А.П. Шенников, В.Н. Сукачев, Т.А. Работнов и др. Значительную роль сыграли и зарубежные ученые, в особенности Ж. Браун-Бланке (J. Braun-Blanquet) (Франция), Ф. Клементе (F. Clements) (США), Р. Уиттекер (R. Whitteker) (США).

Фитоценоз и его особенности

Согласно общепринятому определению В.Н. Сукачева, фитоценозом (или растительным сообществом) надо называть всякую совокупность высших и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания, и поэтому создающими свою особую среду, фитосреду (слайд 6). Как видно из этого определения, главнейшими особенностями фитоценоза являются взаимодействие между образующими его растениями, с одной стороны, и взаимодействие между растениями и окружающей средой — с другой. Влияние растений друг на друга имеет место только тоща, когда они более или менее сближены, соприкасаются своими надземными или подземными органами. Совокупность отдельно стоящих растений, не оказывающих влияния друг на друга, нельзя назвать фитоценозом.

Формы влияния одних растений на другие разнообразны. Однако не все эти формы имеют одинаковое значение в жизни растительных сообществ. Ведущую роль в большинстве случаев играют трансабиотические взаимоотношения, прежде всего затенение и корневая конкуренция за влагу и питательные вещества в почве. Особенно острой чаще всего бывает конкуренция за азотистые питательные вещества, которых во многих почвах содержится мало.

Совместная жизнь растений в фитоценозе, когда они в той или иной степени влияют друг на друга, накладывает глубокий отпечаток на их внешний облик. Это особенно заметно в лесных фитоценозах. Деревья, образующие лес, сильно отличаются по внешнему виду от одиночных деревьев, которые выросли на открытом месте. В лесу деревья более или менее высокие, кроны их узкие, высоко подняты над землей. Одиночные деревья значительно ниже, кроны их широкие, низко опущенные.

Результаты влияния растений друг на друга хорошо заметны также в травяных фитоценозах, например на лугах. Здесь растения имеют меньшие размеры, чем при одиночном произрастании, менее обильно цветут и плодоносят, а некоторые и вовсе не цветут. В фитоценозах любого типа растения взаимодействуют между собой и это сказывается на их внешнем облике и жизненном состоянии.

Взаимодействие между растениями, с одной стороны, и между ними и окружающей средой — с другой, имеет место не только в естественных растительных сообществах. Оно есть и в тех совокупностях растений, которые созданы человеком (посевы, посадки и др.). Поэтому их также относят к числу фитоценозов.

В определение фитоценоза В.Н. Сукачев включает такой признак, как однородность территории, которую занимает фитоценоз. Под этим следует понимать однородность условий местообитания, прежде всего почвенных условий, в пределах фитоценоза.

Наконец, В.Н. Сукачев указывает на то, что фитоценозом можно назвать только такую совокупность растений, которая создает свою особую среду (фитосреду). Всякий фитоценоз в той или иной мере преобразует ту среду, в которой он развивается. Фитосреда существенно отличается от экологических условий на открытом пространстве, лишенном растений (изменяется освещенность, температура, влажность и др.).

Состав фитоценозов

Говоря о составе фитоценозов, имеют в виду прежде всего флористический (видовой) состав, а также состав жизненных форм, экологических групп растений и ряд других признаков.

Разные фитоценозы в большей или меньшей степени отличаются друг от друга по своему составу.

Флористический состав. В конкретном фитоценозе, как правило, можно насчитать десятки видов растений. Маловидовые фитоценозы встречаются сравнительно редко и занимают небольшие площади. Число видов сосудистых растений, образующих фитоценоз, может варьировать от 1—3 до 500—1000 и более.

Видовое богатство растений в фитоценозе тесно связано с климатическими и почвенными условиями. Чем благоприятнее эти условия, тем больше видов входит в состав фитоценоза. Особенно много видов в тропических дождевых лесах, развивающихся в очень теплом и влажном климате. Сравнительно много видов в фитоценозах луговой степи и пойменных лугов, где почвы богаты питательными веществами. В крайних, особенно неблагоприятных условиях видовое богатство наименьшее (слайд 7). Очень мало видов входит, например, в состав фитоценозов, развивающихся на солончаках. Здесь для растений крайне неблагоприятен избыток солей в почве. В таких условиях могут существовать лишь немногие виды растений.

Состав жизненных форм. (слайды 8-10) Растения, образующие фитоценоз, как правило, принадлежат к разным жизненным формам Особенно велико разнообразие жизненных форм в лесных фитоценозах, где встречаются деревья, кустарники, кустарнички (низкорослые кустарники), травянистые растения, мхи, лишайники и т.д. Каждая из перечисленных более крупных жизненных форм в свою очередь подразделяется на более мелкие (например, кустарнички — на вечнозеленые и листопадные и т.д.).

Значительное разнообразие жизненных форм наблюдается и в травяных фитоценозах (луговых, степных и т.д.). Отдельные виды растений сильно различаются в отношении формы роста, способов размножения и перезимовывания и т.д.

Экологические группы растений. (слайды 11-15). В состав фитоценоза нередко входят растения, относящиеся к разным экологическим группам по требовательности к свету, влаге, питательным веществам в почве и др. Например, в одном и том же лесном фитоценозе совместно существуют светолюбивые деревья, образующие верхний ярус леса, и сравнительно теневыносливые лесные травы. В заболоченном лесу из черной ольхи на повышениях у стволов деревьев распространены растения-мезофиты, а в обводненных понижениях — растения-гигрофиты. Разнообразие экологических групп лучше выражено в тех случаях, когда в пределах фитоценоза чередуются участки, различающиеся по условиям среды (например, микроповышения и микропонижения).

Виды-доминанты Разные виды растений различаются по своему участию в сложении фитоценоза. Некоторые из них представлены очень многими экземплярами. Такие виды называют доминирующими или доминантами. Так, кислица часто является доминантом травяно-кустарничкового покрова в ельниках и сосняках. Помимо доминантов есть другие виды, которые встречаются в фитоценозе с меньшей степенью обилия, причем у разных видов она различна. Степень обилия вида чаще всего оценивают по его проективному покрытию (часть общей площади участка, занятая проекциями надземных органов вида на горизонтальную плоскость).

Разные фитоценозы существенно различаются между собой по числу видов-доминантов. В некоторых сообществах доминирует только какой-либо один вид (например, тростник на болотах). Такие фитоценозы называют монодоминантными. Фитоценозы, где доминирующих видов несколько, называют полидоминантными (многие типы пойменных лугов).

Монодоминантные фитоценозы, как правило, развиваются в менее благоприятных климатических и почвенных условиях, полидоминантные — в более благоприятных. В некоторых фитоценозах вообще невозможно выделить доминирующие виды (например, во влажных тропических лесах).

Виды-эдификаторы. В фитоценозах различают также виды эдификаторы. Так называют растения, которые не только встречаются в большом числе экземпляров, но и оказывают сильное воздействие на окружающую среду, определяют условия жизни других растений. Примером вида-эдификатора может быть ель в еловом лесу. Под пологом ели создается очень своеобразная среда, которая резко отличается от условий на открытом месте (сильное затенение, высокая влажность и т.д.). Ель относится к числу сильных эдификаторов, ее преобразующее воздействие на среду очень велико.

Состав фитоценотипов. Фитоценотипом называют группу видов растений, характеризующихся определенной «стратегией жизни». Наиболее распространена классификация фитоценотипов, предложенная Л.Г. Раменским. (слайды 16-17) Он различал три фитоценотипа: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты — конкурентно мощные растения, занимающие прочные, устойчивые позиции в фитоценозе (ель в еловом лесу, ковыль в степи). Патиенты — выносливые растения. Они хотя и не обладают конкурентной силой, но постоянно присутствуют в фитоценозе благодаря тому, что хорошо переносят воздействие виолентов (кислица в еловом лесу). Эксплеренты Являются слабыми конкурентами. Они легко захватывают любую лишенную растений территорию, но удерживают ее недолго, а затем «перекочевывают» на новый свободный участок (мать-и-мачеха). В состав фитоценоза входят виды растений, относящиеся к разным фитоценотипам. Например, в лесных фитоценозах многие растения являются виолентами и патиентами, а эксплерентов очень мало (мать-и-мачеха и иван-чай на зарастающих кострищах).

Ценотические популяции видов. Каждый вид представлен в фитоценозе, как правило, многими особями (слайд 18). Они различны по своим размерам, возрасту, жизненному состоянию (одни цветут, другие только вегетируют). Совокупность особей вида в каком-либо конкретном фитоценозе называют ценотической популяцией данного вида. В состав ценотической популяции входят: 1) живые семена, содержащиеся в почве, 2) проростки, 3) молодые растения, 4) взрослые особи, которые не цветут, 5) взрослые особи, образующие цветки, 6) старческие особи, находящиеся в стадии угасания. Количественное соотношение между перечисленными группами указывает на то, насколько устойчиво положение вида в фитоценозе, каково будущее этого вида (сохранится ли он в прежнем количестве, станет ли более обильным или, напротив, исчезнет). Например, если в составе ценотической популяции нет семян в почве, проростков и молодых растений, но много старческих экземпляров, это означает, что вид может скоро исчезнуть из фитоценоза. В познание ценотических популяций растений особенно большой вклад внес Т.А. Работнов (слайд 19).

Постоянство видового состава. На всей территории, занимаемой фитоценозом, видовой состав растений довольно однороден. На разных участках в пределах фитоценоза встречаются одни и те же доминирующие виды и, кроме того, ряд других видов, не являющихся доминантами. Лишь некоторые более редкие виды присутствуют не на каждом участке. Следовательно, в разных частях фитоценоза видовой состав растений в общих чертах сходен. Каждый фитоценоз характеризуется определенным видовым составом растений и в этом отношении отличается от других фитоценозов.

Структура фитоценозов

Под структурой фитоценоза понимают особенности размещения растений в пространстве (в горизонтальном и вертикальном направлениях)

К числу структурных признаков фитоценоза относится степень сомкнутости растительного покрова (слайд 20). Ее характеризуют с помощью общего проективного покрытия растений (часть площади, занятая проекциями надземных органов растений). Степень сомкнутости растительного покрова в разных сообществах сильно различается. Это часто связано с обеспеченностью растений влагой. На тех участках, где меньше влаги в почве, растительный покров обычно более редкий.

Ярусность. В состав фитоценоза, как правило, входят растения, более или менее различающиеся по своей высоте. Это особенно хорошо заметно в лесных фитоценозах. Здесь встречаются растения самой разной высоты — от очень высоких деревьев, достигающих нескольких десятков метров, до мелких мхов и лишайников, которые не превышают нескольких сантиметров.

Растения, более или менее сходные по высоте, образуют отдельные ярусы, представляющие собой структурные элементы фитоценоза. Например, в лесных фитоценозах можно выделить ярус деревьев (древостой), ярус кустарников (подлесок), травяно-кустарничковый ярус, мохово-лишайниковый покров (слайд 21). Особенно хорошо выражены ярусы в хвойных лесах таежной полосы. Однако иногда в фитоценозе невозможно выделить четко обособленные ярусы (например, во многих типах лугов).

Ярусы правомерно выделять лишь тогда, когда входящие в их состав растения достаточно многочисленны, более или менее сомкнуты. В противном случае следует говорить о том, что тот или иной ярус не выражен или выражен слабо.

Различают ярусность надземную и подземную (в последнем случае имеют в виду ярусное расположение подземных органов растений в почве). Хорошо выраженная подземная ярусность наблюдается очень редко (например, в растительных сообществах на солонцах) (слайд 22).

В лесных фитоценозах помимо растений, входящих в состав определенного яруса, есть растения, которые не принадлежат ни к какому ярусу. Сюда относятся, в частности, лианы и эпифиты (эпифитами называют растения, поселяющиеся в лесу на стволах и ветвях деревьев). В лесах нашей страны лиан очень мало, а в качестве эпифитов встречаются главным образом мхи и лишайники. Эпифиты являются автотрофными растениями, способными к фотосинтезу. Они используют дерево только как место поселения, но не как источник питания.

Обычно не образуют отдельного постоянного яруса также молодые экземпляры деревьев в лесу (самосев и подрост).

Мозаичность. Характерная особенность фитоценозов — неоднородность в горизонтальном направлении. Часто наблюдается более или менее выраженная пятнистость, мозаичность растительного покрова в пределах фитоценоза. Например, в лиственничных лесах Якутии на почве под кронами деревьев преобладают зеленые мхи, а вне крон — лишайники. В дубово-еловых лесах средней России под деревьями дуба господствуют одни травянистые растения (сныть), а под деревьями ели — другие (кислица) и т.д.

Иногда в нижних ярусах лесных фитоценозов пятна одного растения чередуются с пятнами другого, причем это не связано с влиянием древесного яруса. Например, в еловом лесу можно встретить пятна кислицы, пятна майника и т.д.

Мозаичность свойственна не только лесным фитоценозам. Она наблюдается также на лугах, болотах, в тундре, степях, пустынях. Это явление распространено очень широко.

В том случае, когда мозаичность растительного покрова хорошо выражена, в пределах фитоценоза выделяют отдельные структурные единицы — микрофитоценозы. Так, если в еловом лесу встречаются участки с господством кислицы и участки с господством зеленых мхов, то выделяют два микрофитоценоза — елово-кисличный и елово-зеленомоховой.

Если рассматривать не фитоценоз, а более широкое природное образование — биогеоценоз, то структурными единицами мозаичности следует считать парцеллы (этот термин предложил Н.В. Дылис). В состав каждой парцеллы входит не только растительность, но и другие компоненты живой и неживой природы (почва, зоокомпоненты, грибы, микроорганизмы и т.д.). Однако территориально парцеллы совпадают с микрофитоценозами, поскольку границы парцелл проводят по растительному компоненту.

Мозаичность растительного покрова в пределах одного и того же фитоценоза может быть обусловлена разными причинами. Одна из главных причин — неоднородность, пятнистость условий среды. Часто мозаичность обусловлена микрорельефом. В этом случае в микропонижениях развиваются более влаголюбивые растения, а на микроповышениях — менее влаголюбивые. Мозаичность травяно-кустарничкового покрова в лесу нередко вызвана тем, что определенные виды растений способны расти зарослями, образуя пятна. Это происходит благодаря разрастанию горизонтальных корневищ в почве или ползучих надземных побегов. Могут быть и другие причины мозаичности фитоценозов (деятельность животных, человека и т.д.).

Площадь выявления фитоценоза. Характерные особенности фитоценоза (его видовой состав, количественные соотношения между видами, структура) обнаруживаются лишь на определенной по размерам площади. Полностью они выявляются на всей территории, занимаемой фитоценозом, но с достаточной полнотой и на некоторой ее части. Минимальные размеры такого участка не одинаковы для разных фитоценозов. Для лесных фитоценозов нужны многие сотни крадратных метров, для травяных, как правило, достаточно 100 м . Минимальную площадь, на которой можно обнаружить главнейшие особенности фитоценоза, называют площадью выявления.

Следует заметить, что площадь выявления не одинакова для разных лесных сообществ в зависимости от их сложности. Так, для лесов с богатым видовым составом деревьев (например, хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока) площадь выявления значительно больше, чем для лесов, где мало древесных пород (чистые ельники, сосняки и т.д.).

Фитоценоз как система. Фитоценозы представляют собой сложные образования, которые можно рассматривать как своеобразные природные системы.

Они состоят из различных компонентов, в той или иной мере связанных друг с другом. Однако уровень организации таких систем довольно низок и связи между составными частями сравнительно слабые. Это можно доказать тем, что при исключении некоторых компонентов, например отдельных видов растений, система не разрушается.

В тех системах, где связи более тесные, исключение отдельных компонентов приводит к распаду системы как целого.

Основные свойства фитоценозов

В данном разделе рассматриваются только естественные фитоценозы и при этом коренные, или климаксовые.

Устойчивость во времени. Одно из главнейших свойств естественных фитоценозов — способность самостоятельно поддерживать свое существование без всякого вмешательства человека. В лесах это происходило в прошлом благодаря тому, что после гибели одних деревьев на их месте вырастали другие и лес как фитоценоз сохранялся на протяжении многих столетий.

Самостоятельно, без помощи человека поддерживали свое существование в прошлом на протяжении длительного времени не только лесные, но и другие природные фитоценозы — степные, тундровые, болотные и т.д. Способность к восстановлению свойственна всем естественным растительным сообществам.

В современную эпоху далеко не все естественные фитоценозы сохранили способность самостоятельно поддерживать свое существование. Это объясняется тем, что в результате интенсивного воздействия человека на естественный растительный покров и окружающую среду резко изменились в неблагоприятную сторону условия существования растений.

В противоположность естественным фитоценозам сообщества культурных растений, созданные человеком, совершенно не обладают способностью к восстановлению.

Способность к восстановлению после нарушений. Если естественный фитоценоз подвергся какому-либо нарушению, он способен вновь вернуться к исходному состоянию, но при условии, что нарушение не слишком велико и оно больше не повторится. Так, в пригородных лесах, где бывает много отдыхающих, заметно изменяется травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярус, страдают деревья и кустарники (слайд 23-24). Но если воздействие человека полностью прекратится, то лес может вернуться к исходному состоянию. Конечно, восстановление происходит не сразу, а на протяжении более или менее длительного периода (не менее 10—15 лет). Точно так же восстанавливаются луговые, степные и пустынные фитоценозы, нарушенные чрезмерным выпасом скота (слайд 25-26). Но и в этом случае для полного восстановления растительности необходимо прекращение всякого воздействия на довольно продолжительное время.

Способность к восстановлению после уничтожения. Если естественный фитоценоз на каком-либо участке уничтожен, он может через определенное время вновь восстановиться. Так, после сплошной вырубки елового леса обычно восстанавливается лес прежнего состава, но такое восстановление, как правило, происходит через промежуточную стадию березняка. Для восстановления ельника необходимо, чтобы на вырубленную площадь в достаточном количестве попадали еловые семена с соседних участков леса.

На месте распаханной степи может впоследствии вновь восстановиться первоначальная степная растительность, но восстановление возможно лишь в том случае, если поблизости есть целинная степь, являющаяся источником поступления семян степных растений.

Смена фитоценозов при изменении условий среды. Природные фитоценозы обладают способностью реагировать на изменение условий местообитания (прежде всего почвенных). Изменения такого рода бывают разнообразными: уменьшение влажности почвы какого-либо участка вследствие осушения, увеличение влажности на территории, примыкающей к вновь созданному водохранилищу, и т.д. При изменении условий местообитания происходит коренная перестройка фитоценоза, меняются доминанты и видовой состав растений. В конечном счете один фитоценоз сменяется другим.

Каждый фитоценоз может существовать лишь в определенных условиях среды, и если условия изменяются, то формируется новый фитоценоз (слайд 27).

Изменчивость фитоценозов во времени

Фитоценозы непрерывно изменяются во времени. Различают следующие виды изменчивости фитоценозов: суточную, сезонную, разногодичную и возрастную.

Суточная изменчивость — это изменения фитоценоза в течение суток.- Такая изменчивость выражается в том, что разные виды растений цветут в определенное время суток, у некоторых растений листочки сложного листа складываются на ночь (клевер, кислица) и т.д.

Сезонная изменчивость — это изменения фитоценоза, происходящие на протяжении года. Они обусловлены переменами условий существования растений от сезона к сезону (температура, влажность и др.). Сезонная изменчивость проявляется в изменении внешнего облика растительности и многих других особенностей фитоценоза (количественные соотношения между видами растений, структура, продуктивность и др.). Однако состав фитоценоза остается неизменным. Примером сезонной изменчивости может быть отмирание надземных органов некоторых травянистых растений осенью и отрастание их следующей весной.

Сезонная изменчивость фитоценозов наблюдается в тех районах Земного шара, где условия жизни растений на протяжении года резко меняются. Там, где этого нет, сезонная изменчивость фитоценозов отсутствует (в дождевых тропических лесах).

Разногодичная изменчивость, или флуктуации, — это изменения фитоценоза от года к году. Они чаще всего связаны с тем, что условия существования растений в разные годы не одинаковы, причем иногда различаются в сильной степени (например, в некоторые годы выпадает много осадков, в другие — мало).

Разногодичная изменчивость фитоценозов хорошо выражена на пойменных лугах, заливаемых весной при разливе рек. На этих лугах в разные годы сильно разрастаются и становятся доминирующими то одни растения, то другие. Количественное соотношение разных видов растений год от года сильно меняется, хотя общий видовой состав остается неизменным. Разногодичные изменения в данном случае обусловлены тем, что отдельные годы сильно различаются между собой по продолжительности весеннего паводка. В годы с продолжительным паводком сильно разрастаются более влаголюбивые растения (например, лисохвост луговой), в годы с кратковременным паводком — менее влаголюбивые (например, клевер луговой).

Разногодичные изменения фитоценозов хорошо выражены и в степях. Здесь в некоторые годы очень обильно цветут ковыли и степь летом напоминает седое море, которое колышется от ветра. В другие же годы ковыли цветут, напротив, довольно слабо и не дают сплошного фона. Отмеченное явление объясняется тем, что в разные годы выпадает то больше, то меньше осадков. В условиях степи на фоне общего дефицита влаги это очень важно.

Если от года к году условия жизни растений меняются нерезко, то разногодичная изменчивость фитоценозов выражена слабо. Это имеет место, например, в таежных хвойных лесах, где растения всегда обеспечены влагой. Фитоценозы тайги от одного года к другому меняются сравнительно мало.

При разногодичных изменениях фитоценозов видовой состав растений остается прежним. Изменяются только господствующие растения, численность цветущих экземпляров и т.д.

Происходят как бы колебания около определенного «среднего» уровня. Они не приводят к перестройке фитоценоза и смене его каким-либо другим.

Возрасная изменчивость наблюдается только в лесных фитоценозах, причем таких, ще деревья более или менее сходны по возрасту (древостой бывает одновозрастным обычно тогда, когда лес сформировался на сплошной вырубке, пожарище, заброшенной пашне и т.д.). На протяжении жизни одного поколения деревьев, образующих древостой, происходят существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза — подлеске, травяно-кустарничковом ярусе, мохово-лишайниковом покрове. Это хорошо заметно, например, в еловых лесах таежной полосы. В молодом, очень густом ельнике из-за сильного затенения на почве не развиваются никакие растения. В ельнике более старшего возраста, где света под пологом становится больше, появляется сначала моховой покров, а затем отдельные травы и кустарнички. В старом ельнике обычно хорошо развит как моховой, так и травяно-кустарничковый покров (слайд 28). Возрастные изменения в нижних ярусах лесных фитоценозов обусловлены тем, что с возрастом леса увеличивается освещенность под пологом деревьев, ослабевает напряженность корневой конкуренции в почве за влагу и питательные вещества и т.д. Возрастные изменения происходят также и в древесном ярусе.

studfiles.net

определение, признаки, границы и критерии выделения

Москалюк Т.А.

Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПБ: Изд-во ЛГУ, 1997. 316 с.

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Избр. тр. Л.: Наука, 1972. Т. 3. 543 с.

Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.

Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.

Вопросы

1. Выделение границ биогеоценоза.

2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте.

3. Определение понятия «фитоценоз».

4. Основные признаки фитоценоза.

5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза.

6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова.

7. Различия понятий «фитоценоз», «ассоциация» и «растительное сообщество».

Чтобы управлять биогеоценотическими процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями. Эта область знания изучает биогеоценоз в целом, исследует свойственные ему процессы.

1. Выделение границ биогеоценоза

Известно, что только при установлении точных границ биогеоценоза возможно проведение ее анализа. И чем конкретнее и точнее ограничивается биогеоценоз в пространстве, тем с большей объективностью возможна количественная характеристика протекающих в нем процессов и явлений.

Общеизвестна трудность точного установления этих границ, «… проведение границ между ними нередко носит условный, в известной степени субъективный характер…». В.Н. Сукачев писал по этому поводу: «…Различные биогеоценозы имеют, конечно, различную вертикальную мощность, например лесные, степные, пустынные и т. п. Однако, как правило, можно считать, что верхняя граница биогеоценоза располагается на несколько метров выше растительного покрова, нижняя часть лежит на несколько метров ниже поверхности почвы…» (Основы лесной биогеоценологии, 1964: 32.

Примерно так же понимает границы биогеоценозов Е. М. Лавренко (1962) при выделении части биосферы, названной им » фитосферой «.

Возникает вопрос, какие же критерии наиболее доступны при выделении биогеоценозов в природе?

1. Начинать надо с анализа рельефа. Хотя рельеф, как известно, и не входит в состав компонентов биогеоценоза, но он является очень важным фактором его существования. Для первой ориентировки в лесных биогеоценозах при их выделении и разграничения в природе, может играть очень большую роль. С него начинают описание биогеоценоза.

2. В пределах однородного рельефа наиболее показательным признаком однородности биогеоценоза является однородность почвы и растительного покрова. Из этих двух показателей для выделения биогеоценозов особенно пригодна однородность растительного покрова, благодаря ее наглядности. Поэтому при разграничении биогеоценозов в природе целесообразно пользоваться именно фитоценозом. Границы каждого биогеоценоза в отдельности определяются границами фитоценоза.

Наглядность – это очень важная деталь, но главное заключается в том, что среди компонентов биогеоценоза именно фитоценозу, принадлежит определяющая – биогеоценозообразующая, роль.

2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте

Фитоценоз – главная составляющая, узловая во всех отношениях подсистема биогеоценоза, в которой протекают основные процессы образования и преобразования того, что является основой жизни на планете – органического вещества. Он определяет пространственные границы биогеоценоза, его структуру и облик, внутренний климат, состав, обилие и распределение животных, микроорганизмов, особенности и интенсивность материально-энергетического обмена всей системы биогеоценоза.

Фитоценозы служат:

1) главными приемниками и трансформаторами солнечной энергии,

2) главными поставщиками продукции в биогеоценозе,

3) в их структуре объективно отражаются все процессы, протекающие в биогеоценозе,

4) при этом они легко доступны для изучения непосредственно в природе,

5) для них на протяжении нескольких десятков лет разработаны и разрабатываются эффективные полевые методы исследований и методы камеральной обработки фактических материалов.

Исходя из вышесказанного, подробное изучение фитоценоза является обязательной частью любого биогеоценологического исследования. С растительности всегда начинается изучение любой природной системы. В наших лекциях основное внимание будет уделено фитоценозу и методам его изучения. Тем более, что многие закономерности, свойственные фитоценозу, распространяются и на зооценоз и микроорганизмы.

В общей форме изучение фитоценозов сводится к решению следующих важнейших вопросов:

• Определение роли фитоценоза в накоплении органических веществ и энергии и превращениях вещества и энергии в общей системе биогеоценоза (узловой вопрос!).
• Определение роли фитоценоза в динамике биогеоценоза.
• Определение характера и степени воздействия фитоценоза на остальные компоненты биогеоценоза.
• Соответственно – определение влияния других компонентов биогеоценоза на свойства, особенности и эффективность «работы» фитоценоза.
• Определение характера и степени воздействия фитоценоза на соседние биогеоценозы.
• Определение формы, способов и средств прямого и косвенного воздействия на фитоценоз со стороны хозяйственной деятельности человека с целью повышения биологической продуктивности биогеоценоза и усиления других его полезных свойств.

3. Определение понятия «фитоценоз»

Первое определение растительного сообщества было дано Г.Ф. Морозовым (1904) для леса, а затем распространено В.Н. Сукачевым (1908) на все растительные сообщества. Термин «фитоценоз» был применен в 1915 г. И.К. Пачоским для «чистых зарослей» (образованных одним видом растений), а для всех сообществ – В.Н. Сукачевым (1917) и Г. Гамсом (Gams, 1918).

Фитоценоз, как и биогеоценоз, следует понимать как географическое явление, а именно – каждый наземный фитоценоз занимает определенную территорию со свойственными ей гидрологическим режимом, микрорельефом, микроклиматом, почвами.

В. Н. Сукачев (1956) весьма удачно дает определение фитоценоза: «… Фитоценоз, или растительное сообщество, – совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строением, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе, экологическими свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных …».

Строение и состояние фитоценоза хорошо отражает и конкуренцию и взаимопомощь растений.

ПРИМЕР . Широколиственно-липовый с лиановой растительностью лещиновый разнотравный фитоценоз в средней части склона сев.-сев.-вост. экспозиции (высотные отметки 250-300 м н.ур.м.; крутизна склона в среднем составляет 15-20).

Древостой состоит из 2-х ярусов. Для него характерны очень высокая сомкнутость крон – 0,97, Деревья смыкаются кронами и под их пологом царит полумрак. Первый ярус образован дубом монгольским, липами амурской и маньчжурской, орехом маньчжурским, единичными старыми деревьями берёзы чёрной и клёна мелколистного.

Большая часть лип представлена стройными полнодревесными деревьями с гладкими стволами. Средние таксационные показатели деревьев 1-ого яруса: Дср 18-20 см, Нср – 17-18 м. В хорошо выраженном втором ярусе преобладают липа – в основном более молодые, чем в верхнем ярусе, и отставшие в росте деревья, клён мелколистный. Незначительна примесь ильма горного, маакии амурской, граба сердцелистного; единичны диморфант, клён ложнозибольдов и мелкоплодник. Кроме того, в него «проникают» трескун, бересклет Максимовича, основная масса особей которых сосредоточена в подлеске.

Дальнейшее существование любого леса обеспечивается возобновлением видов материнского древостоя. Подрост в количестве 8,6 тыс. экз.\га представлен всеми видами древостоя. В его видовом составе доминирует клен мелколистный, в самосеве единичны особи темнохвойной породы – пихты цельнолистной (Abies holophylla).. Распределение подроста по площади – равномерно-групповое (клен, липа, трескун) и одиночными особями (ильм, орех, маакия и др.).

Подлесок густой, в нем доминирует лещина маньчжурская, обычны чубушник, элеутерококк, реже встречается большими кустами смородина Максимовича, жимолость раннецветущая, единичны бересклеты большекрылый и малоцветковый, клён зеленокорый. Редко группами растёт калина буреинская и, как правило, вместе с нею – одиночные побеги барбариса амурского.

Из-за высокой сомкнутости древесно-кустарниковых ярусов травостой разрежен. Кроме лесного мака весеннего в нем доминируют василисник клубненосный, осоки: уссурийская, возвратившаяся, длинноносая, звездчатка Бунге, подмаренник даурский, папоротники. Как и в древостое, в травостое можно выделить может яруса. Верхний, высотой до 1 м, образуют растущие повсеместно виды крупнотравья: пион горный, клопогон даурский, дудник даурский и амурский, воронец заострённый, подлесник красноцветковый, лилия двурядная; единичны волжанка азиатская и стеблелист мощный. Иногда мелкие густопокровные микрогруппировки образуют травы средних размеров (разнотравье), высотой до 0,5 м – смилацина волосистая, хвощ зимующий, глухая крапива, ландыш, и мелкотравье, высотой не более 0,25 м: шлемник уссурийский, лютик Франше, майник двулистный, тригонотис укореняющийся, адокса мускусная, мерингия бокоцветная, фиалки Колина, копытень Зибольда, джефферсония сомнительная, разные виды хохлаток.

Кроме растений, образующих ярусы, в описываемом фитоценозе можно выделить и так называемые внеярусные растения, например лианы актинидии, лимонника, винограда.

Все виды трав можно разделить на группы по сезонному развитию (одни – весенние эфемероиды (ветреницы, хохлатки, адонис, ллойдия, и др.), проходят цикл развития в течение месяца и уже в июне находятся в состоянии покоя. У других (лилия двурядная, лихнис сверкающий, стеблелист мощный и др.) кульминация развития приходится на июль, третьи (плектрантус, десмодиум, соссюреи, акониты) цветут и остаются зелеными и в сентябре), по происхождению (таежные леса, мелколиственные, неморальные, луговые и пр.), по обилию (одни из них встречаются в столь значительном количестве, что образуют сплошной покров, другие редки, третьи единичны).

Таким образом, в этом лесу можно выделить шесть надземных ярусов: два древесных, один кустарниковый (с подростом) и три травяных.

Выкопав в таком лесу траншею, можно наблюдать и подземную ярусность (правда, менее резко выраженную, чем надземная): корни и корневища трав располагаются в менее глубоких горизонтах почвы, корни кустарников и деревьев – в более глубоких. Благодаря подземной ярусности растения используют разные слои почвы для получения влаги и питательных веществ.

Таким образом, фитоценоз характеризуется:

1. определенным видовым составом образующих его растений,

2. определенным их обилием,

3. определенной структурой и

4. приуроченностью к определенному местообитанию.

4. Основные признаки фитоценоза

Всякое ли сочетание растений нужно считать фитоценозом, и если не всякое, то какие критерии существуют для того, чтобы отличать фитоценоз от других сочетаний растений?

Существенные признаки фитоценоза – фитоценотические отношения (отношения между растениями) и наличие фитоценотической среды.

Создание фитосреды – первый по времени появления признак фитоценоза, т.к. воздействие растительных организмов на среду уже может быть там, где еще нет влияния растений друг на друга. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СРЕДА начинает формироваться еще в то время, когда отдельные растения, появившиеся на ранее лишенной или не имевшей связного растительного покрова территории, растут разобщено, не образуя сплошного покрова.

Уже на первых стадиях развития растительности изменяются условия микроклимата, с мертвыми растениями в почву или в грунт вносятся одни химические вещества, а живыми растениями извлекаются другие, изменяется характер микрорельефа (например, образуются шлейфы из пылеватых и песчаных частиц у стеблей растений), словом, происходит преобразование среды растениями. В дальнейшем, через взаимодействия растений, фитоценоз все более изменяет среду и создает свою фитосреду. При этом условия среды в разных частях фитоценоза (на поверхности почвы, на стволах и в кронах деревьев, на разной высоте над поверхностью почвы и т. д.) неодинаковы.

Наличие фитоценотических отношений – наиболее существенная особенность фитоценоза, но ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ начинается несколько позже, чем воздействие растений на их местообитание. Оно может иметь место только при определенной густоте растительного покрова. Однако подметить этот момент, когда начинается взаимодействие между растениями, очень трудно, поскольку оно не всегда предполагает прямой контакт между организмами.

Поэтому к фитоценозам следует относить различные стадии развития растительного покрова, кроме самых первых моментов поселения растений на территории, лишенной растительности.

Другой вопрос – степень выраженности фитоценотической среды и степень выраженности отношений между растениями в фитоценозах. В некоторых пустынях, в полярных тундрах растительный покров настолько разрежен, что его нельзя считать образованным из фитоценозов. При такой разреженности покрова очень трудно определить степень воздействия друг на друга корневых систем растений и почти невозможно при существующих методах исследования выяснить степень влияния на среду и на другие растительные организмы микроскопических растений – водорослей и бактерий, которая может быть весьма значительной. В таких условиях среды, вероятно, каждый участок длительно существующего и, следовательно, приспособившегося к среде растительного покрова следует расчленять на фитоценозы.

Поскольку фитоценоз есть не всякое собрание растительных видов, а лишь сочетание вполне закономерное, сложившееся в результате длительного исторического процесса и находящееся в связи с внешними условиями существования, то В. В. Алехин и другие представители московской фитоценологической школы полагают, что в качестве одного из обязательных признаков сообщества выдвигается «способность к восстановлению» или «способность к относительному восстановлению» (Прозоровский. 1956).

С этой точки зрения нельзя считать фитоценозами культурную растительность, группировки растений, поселяющиеся на лишенных растительности участках, а также все те естественные сочетания растений, которые не восстанавливаются после их нарушения или уничтожения.

Так, нельзя было бы считать фитоценозами не только вторичные березовые или осиновые леса, появляющиеся на месте первичных после их вырубания, но и первичные северные леса умеренного пояса, обитающие на участках с неглубоко залегающими грунтовыми водами, так как эти леса после вырубки или выгорания не возобновляются, а площади лесосек и гарей заболачиваются. Нельзя считать и кустарниковые сообщества (леспедечники, облепишники), сменившие высокоствольные фитоценозы (дубняки, кедрово-широколиственные).

Вряд ли такая точка зрения может быть признана правильной. Ведь и в культурных сообществах, и в первичных и вторичных лесах, и в пионерных группировках растений (может быть, за исключением самых начальных стадий их существования) есть те признаки, которые составляют существенные особенности фитоценоза: создание фитосреды и наличие фитоценотических отношений.

Между растениями в сложившемся фитоценозе существуют два типа взаимоотношений:

1) конкуренция друг с другом из-за средств жизни или борьба за существование в том широком смысле, как ее понимал Ч. Дарвин. Это с одной стороны, ослабляет растения, но с другой – составляет основу естественного отбора – важнейшего фактора видообразования и, следовательно, процесса эволюции.

ПРИМЕР. Дифференциация и самоизреживания древостоя с возрастом или ухудшением условий произрастания – выживают сильнейшие. От десятков тысяч проростков и самосев к возрасту спелости остается менее 1%.

В процессе естественного отбора в состав фитоценоза вошли такие виды, которые взаимосвязаны друг с другом или зависят друг от друга. В него входят не только цветковые, голосеменные, папоротникообразные растения, плауны, хвощи, мхи, но и низшие растительные организмы: грибы, водоросли, бактерии, лишайники.

Сказанное о роли естественного отбора в формировании сообществ верно лишь для ненарушенных, сложившихся естественных фитоценозов. В фитоценозах, развивающихся на ранее лишенных растительного покрова участках, на первых стадиях развития отсутствует прямое влияние отдельных растений друг на друга и поэтому взаимосвязи между отдельными видами еще не выражены.

2) взаимопомощь – растения в фитоценозе оказывают друг на друга благоприятное воздействие: под пологом деревьев обитают тенелюбивые травы, которые не могут расти или плохо растут на открытых местах; стволы деревьев и ветви кустарников служат механической опорой лианам, на которых в свою очередь поселяются не связанные с почвой эпифиты.

5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза

Как же определить минимальный размер площади, на которой можно выделить фитоценоз?

Очевидно, наименьшая территория выявления фитоценоза должна иметь такие размеры, чтобы могли проявиться все признаки самого фитоценоза (видовой состав, структура и проч.), а также все основные особенности почвы, микроклимата, микрорельефа поверхности, словом, особенности фитосреды.

Само собой разумеется, что для разных фитоценозов размеры этой наименьшей территории неодинаковы: чем проще строение фитоценоза, чем меньше его влияние на среду обитания, тем меньше размеры территории.

В умеренном поясе они меньше для лугов по сравнению с лесами. Для лесов умеренного пояса они меньше по сравнению с тропическими лесами.

6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова

Между фитоценозами могут быть резкие границы, но чаще же переходы постепенны, незаметны. Этим вызваны трудности выделения фитоценозов. Постепенность переходов от одного типа фитоценоза к другому – следствие постепенного изменения экологических условий местообитания. Если изменяющиеся значения какого-либо фактора (например, условий увлажнения, засоления и т. д.) нанести на график, то им будут соответствовать и постепенно сменяющие друг друга сочетания видов растений. Исходя из этого, Л.Г. Раменским было разработано учение о непрерывности растительного покрова (московская школа геоботаники), или, как его часто называют, учение о континууме . Как указывает Л.Г. Раменский (1910, 1925, 1937, 1938), «…способность растений образовывать разнообразные сочетания прямо-таки неисчерпаема…», т.е. число ассоциаций неограниченно.

Многие ученые, следуя этому учению, не признают реальность существования фитоценозов. Вопрос о выделении (на графике и на местности) границ того или иного фитоценоза оказывается, по Л.Г. Раменскому, до некоторой степени условным и зависит не только от родства этого фитоценоза с соседними, но и от «целевой установки, работы». Иными словами, границы между двумя фитоценозами могут отсутствовать и в разных случаях или разными исследователями могут быть проведены неодинаково.

В настоящее время учение о непрерывности растительного покрова получило широкое распространение, особенно в работах американских ученых: Х. Глизона (Glеаsоп, 1939), Д. Куртиса (Curtis, 1955, 1958), Р. Уиттекера (Whittaker, 1953, 1956, 1960), Ф. Иглера (Egler, 1951, 1954), польского исследователя В. Матушкевича (Matuszkievicz, 1948). Основная идея этого учения – невозможность уложить все разнообразие сочетаний растений с множеством различных переходных группировок в ограниченное число ассоциаций. Сторонники этой концепции, как правило, считают фитоценозы (ассоциации, растительные сообщества) условными, абстрактными категориями, не существующими в природе, хотя, как полагают некоторые из них, необходимыми с практической или – для теоретической точки зрения.

В связи с этим вопрос о существовании резких или постепенных границ между фитоценозами приобретает существенное значение. Л.Г. Раменский, Т.А. Работнов (1967) и другие сторонники теории континуума полагают, что правилом являются постепенные, неясные границы, а исключением – резкие.

Сторонники другого учения (ленинградская школа) – о дискретности растительного покрова, например В.Н. Сукачев, Г. Дюpьe, в противоположность взгляду Л.Г. Раменского, считают, что, как правило, границы между ассоциациями резкие, но иногда возможны и плавные переходы.

На самом деле право на существование имеют обе теории. Характер границ между фитоценозами отражают влияние на среду растений-эдификаторов. Плавные переходы от одного ценоза к другому чаще наблюдаются там, где влияние эдификаторов не столь уж сильно изменяет среду, например на лугах, а резкие – там, где один мощный эдификатор сменяется другим (например, на границах участков леса, образованных различными древесными породами).

Как указывал Б.А. Быков (1957), эдификаторы своим влиянием в значительной степени определяют резкость границ даже при постепенной смене условий местообитания. Поэтому «…границы растительных ассоциаций бесспорно намечены в природе резче, нежели границы местообитаний…» (Ниценко, 1948).

7. Различия понятий «фитоценоз», «ассоциация» и «растительное сообщество»

Между терминами «фитоценоз» и «растительное сообщество» многие ученые долгое время ставили знак равенства, употребляя их как синонимы. В.Н. Сукачев неоднократно указывал, что термин «фитоценоз» (растительное сообщество) можно применять и к конкретным участкам растительного покрова, и для обозначения таксономических единиц различных рангов: ассоциации, формации, типа растительности и т. д.

В последнее время (Воронов, 1973) термин «фитоценоз» применяется только к конкретным участкам растительного покрова, соответствующим приведенному выше определению В.Н Сукачева..

Ассоциацией называют типологическую единицу фитоценозов. Тот же смысл вкладывает в этот термин и С.М. Разумовский (1981). В его трактовке ассоциация – элементарная единица растительного покрова, объединяет участки с одними и теми же видами каждого яруса и одной и той же сукцессионной тенденцией. Проводя аналогию, можно сказать, что фитоценоз и ассоциация так относятся друг к другу, как конкретное растение и вид этого растения.

ПРИМЕР. Проезжая по трассе Владивосток-Уссурийск, можно сказать, что почти вся лесная растительность на этом отрезке представлена вторичными дубовыми лесами. Участки этих лесов очень похожи один на другой. Древостой – дубовый с единичной примесью березы даурской. Подлесок фрагментарный, представлен лещиной и леспедецей. В напочвенном покрове – разнотравье и осоки. Тем не менее, несмотря на очень высокое сходство, нельзя найти даже двух участков с совершенно одинаковыми фитоценозами.

Иными словами, все эти похожие фитоценозы – однотипны, и в совокупности представляет одну ассоциацию, или один тип леса – дубняк осоково-разнотравный.

Ассоциация – первая ступень в системе таксономических единиц растительного покрова различного ранга. Последующие ступени составляют: группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности; имеются и промежуточные категории.

Такое обилие иерархических ступеней и вызвало потребность в особом термине, который можно было бы применять к таксономической категории любого ранга, Г. Дюрье (Du-Rietz, 1936) в качестве такого термина предложил «растительное сообщество». Это понятие более широкое, чем «фитоценоз». Оно не имеет определенного объема. Так, В.В. Алехин (1950) пишет, что «… растительное сообщество … это растительные объединения как более крупного, так и более мелкого объема, как лес вообще, так и лес хвойный, и подразделения последнего, а также данный конкретный его участок…».

Таким образом, растительным сообществом обозначается любой растительный «коллектив», где растения находятся в определенных взаимоотношениях, без указания на его размерность и характер организации. В этом случае растительное сообщество может рассматриваться как явление совместной общественной жизни растений. В таком широком смысле и использован этот термин В.В. Алехиным (1935, 1950, 1951)

Фитоценозы, относящиеся к одной и тои же ассоциации, располагаются разбросанно. Обычно они граничат с фитоценозами, принадлежащими к другим ассоциациям. На местности обычно встречаются сочетания фитоценозов, нередко они довольно заметно отличаются друг от друга. Это связано с различиями других природных компонентов, а в итоге образуются разные биогеоценозы, или так называемые природно-территориальные комплексы. Именно с такими комплексами обычно и приходится иметь дело при использовании растительных ресурсов.

botsad.ru

Понятие, виды и структура биоценоза

Биоценоз представляет собой совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, совместно населяющих участок земной поверхности и характеризующихся определенными отношениями как друг с другом, так и с совокупностью абиотических факторов. Составными частями биоценоза являются фитоценоз (совокупность растений), зооценоз (совокупность животных), микоценоз (совокупность грибов) и микробоценоз (совокупность микpoopганизмов). Синоним биоценоза – сообщество.

Участок земной поверхности (суши или водоема) с однотипными абиотическими условиями (рельефом, климатом, почвами, характером увлажнения и др.), занимаемый тем или иным биоценозом, называется биотопом (от греч. topos – место). В пространственном отношении биотоп соответствует биоценозу. Биотоп, с которым связаны обитающие здесь организмы и условия их существования, подвергается изменениям со стороны биоценоза. Однородность климатических условий биоценоза определяет климатоп, почвенно– грунтовых — эдафотоп, увлажнения — гидротоп.

По отношению к наземным животным как синоним термина «местообитание» чаще употребляется термин «стация» — участок пространства с совокупностью условий, необходимых для обитания животного вида, например стация белки, стация зайца– русака и т. д.

Территориальная совокупность биотопов образует более крупные подразделения. Сравнительно однородные биотопы объединяются в биохоры. Так, биотопы песчаных, глинистых, каменистых, галечниковых и других пустынь составляют биохору пустынь, биотопы хвойных и листопадных лесов — биохору лесов умеренного пояса. Биохора по своему содержанию близка к природной зоне, выделяемой географами. Биохоры объединяются в жизненные области: сушу, море и внутренние водоемы – наиболее крупные подразделения биосферы со свойственным только им набором абиотических факторов. Биотоп и биоценоз являются составными частями экосистемы – природного комплекса, образованного живыми организмами (биоценозом) и средой их обитания (биотопом), которые связаны между собой обменом веществ и энергией. Экосистема не имеет строгой таксономической определенности, и ею могут быть объекты разной сложности и размерности – от кочки до материка, от небольшого водоема до Мирового океана. Вместе с тем экосистема – основная функциональная и структурная природная система биосферы, так как ее составляют взаимозависимые организмы и абиотическая среда, поддерживающие жизнь в той форме, в какой она существует на Земле.

При полевых исследованиях границы биоценоза устанавливают по фитоценозу, имеющему легко распознаваемые черты. Например, луговое сообщество легко отличить от лесного, еловые леса — от сосновых верховое болото — от низинного. Фитоценоз является экологическим каркасом биоценоза, обусловливающим его видовой состав и структуру. Представляя собой ведущий структурный компонент биоценоза, фитоценоз определяет видовой состав зооценоза и микробоценоза. Выполнять свои функции по оздоровлению измененной среды они могут только под защитой фитоценоза. Поэтому без создания экологического каркаса не может быть и речи об охране и рациональном использовании земельных ресурсов сельскохозяйственных районов. Ветровая эрозия, загрязнение подземных вод пестицидами и нитратами, сокращение численности вплоть до полного исчезновения животного населения могут быть значительно уменьшены при наличии этого каркаса.

Видовой состав биоценоза

Каждый биоценоз есть система, включающая множество экологически и биологически различных видов, которые возникли в результате отбора и способны существовать совместно в конкретных природных условиях. Эта система имеет свой видовой состав, строение, для нее характерны суточная, сезонная и многолетняя динамика, отношения организмов как друг с другом, так и с биотопом.

Видовой состав биоценоза представляет собой систематизированную совокупность видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, свойственных данному биоценозу. Видовой состав фитоценоза более или менее постоянен по сравнению с зооценозом, так как животные перемещаются. Учет грибов и микроорганизмов из–за чрезмерного видового обилия или их микроскопических размеров затруднен. Наибольшим видовым разнообразием отличаются биоценозы влажных тропических лесов, наименьшим — полярных ледяных пустынь.

Количество видов биоценоза, приходящихся на единицу площади называется его видовой насыщенностью. Разные систематические группы организмов в одном и том же биоценозе резко различаются по видовой насыщенности. Среди наземных биоценозов в этом плане богаты цветковые растения, несколько меньше видовая насыщенность грибов, насекомых, еще меньше — птиц, млекопитающих и других представителей фауны. В тундре наибольшее видовое разнообразие у мхов и лишайников. Чем большую территорию занимает биоценоз и чем благоприятнее экологические условия, тем больше видовой — состав. При большом видовом составе речь идет о флористическом и фаунистическом богатстве.

Виды, преобладающие в биоценозе, называются доминантами. Различают постоянные и временные доминанты. Последние господствуют лишь на протяжении небольшого периода вегетации, сменяясь другими, также временными доминантами. К ним можно отнести весенние эфемерные растения: печеночницу благородную, ветреничник дубравный в европейских лесах умеренного пояса и тюльпаны в южных степях.

В лесном многоярусном фитоценозе доминанты имеются во всех ярусах. Например, в сосново–можжевельниково–черничном лесу это сосна (древесный ярус), можжевельник (кустарниковый ярус) и черника (живой напочвенный покров). Причем доминанты верхнего яруса имеют большее экологическое значение, чем нижних. В ярусе может находиться другой вид, имеющий важное, но меньшее, чем доминанта, значение, — субдоминанта. Так, в сосняке березово–черничном субдоминантой является береза, если она вместе с сосной образует древесный ярус. Второстепенные виды (ассектаторы) входят в состав различных ярусов. В биоценозе можно встретить и растения–антропофиты, проникшие в фитоценоз в результате сознательного или случайного заноса их человеком.

Следует отметить, что доминирование не всегда связано с обилием и представляет собой понятие относительное, особенно в мире животных. Доминанта — это вид, преобладающий над другими, хотя в биоценозе он может иметь низкую численность, например в пустыне с крайне разреженным травяным покровом.

Доминанты, определяющие характер и строй биоценоза, называются эдификаторами (строителями). В основном это те растения, которые создают внутреннюю биотическую среду сообщества: в сосновом лесу — сосна, дубраве — дуб, ковыльной степи — ковыль и т. д. Субэдификаторами являются, как правило, субдоминанты.

Структура биоценоза

Биоценоз характеризуется вертикальной и горизонтальтй структурой. Вертикальное строение биоценоза находит отражение в ярусности — вертикальном расчленении сообщества организмов на достаточно, четко ограниченны горизонты деятельности. Ярусность в первом приближении связана со средой обитания организмов. Так, можно выделить виды, обитающие в воздушной среде, гидросфере, литосфере, почвенной среде и на границе сред. В данном случае ярусность есть проявление вертикального расчленения биосферы на ее структурные сферы.

Вертикальная структура биоценоза во многом определяется ярусностью фитоценоза – совокупностью горизонтов концентрации наиболее деятельных органов растений (фотосинтезирующих листьев и корневых систем). Различают надземную и подземную ярусность. Надземная ярусность – результат отбора видов, способных произрастать совместно, используя горизонты надземной среды с различной интенсивностью света. Она четко выражена в лесах умеренного пояса, которые имеют, как правило, древесный и кустарниковый ярусы и живой напочвенный (травяно– кустарничковый или лишайниковый, моховой) покров. Такое вертикальное строение лесного фитоценоза обеспечивает более полное использование растениями лучистой энергии Солнца и надземного пространства. Кроме того, для леса характерна внеярусная растительность (лианы, обычные во влажных тропических лесах, и различные эпифиты).

Подземная ярусность биоценоза отражает вертикальное распределение корневых систем растений фитоценоза. Так, в степях выделяются три подземных яруса: верхний с корнями однолетних растений, клубнями и луковицами, средний — с корнями злаков (ковыль, типчак и др.) и глубокий — со стержнекорневыми системами растений. Наличие подземной ярусности фитоценоза обеспечивает наиболее продуктивное использование почвенной влаги: в одном и том же местообитании растут растения различных гигроэкологических групп — от ксерофитов до гигрофитов.

Ярусность фитоценоза имеет большое экологическое значение. Она – результат длительного и сложного процесса межвидовой конкуренции и взаимного приспособления растений друг к другу. Благодаря ей фитоценоз образуют виды, весьма различные по своей экологии и имеющие различные жизненные формы (дерево, кустарник, трава, мох и т. д.).

Для растений водной среды, например пресноводных водоемов, характерна соответствующая ярусность, которая отражает их приспособленность именно к данной среде со своим световым и температурным режимом.

Животные меняют ярусное положение в течение дня, года, жизни, проводя в том или ином ярусе более продолжительное время, чем в других. С определенными глубинами почвы связаны ее различные беспозвоночные обитатели, однако строгой приуроченности к подземным ярусам у них нет.

Горизонтальная структура биоценоза отражена в синузиях (от греч. synusia — совместное пребывание, сообщество) — пространственно и экологически отграниченных друг от друга частях фитоценоза, состоящих из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм.

Синузии могут быть ярусные, эпифитные (мхи, лишайники и водоросли на стволах деревьев), внутрипочвенные (микроорганизмы) и др.; постоянные и временные в зависимости от ритмов развития. Они различаются также по численности особей, принадлежащих к одной жизненной форме (синузия тростника в тростниковых зарослях, брусники или черники в сосновом лесу), к экологически равноценным (синузия сосны и ели в хвойном лесу) или неравноценным (древесный ярус смешанного леса, травяной покров) жизненным формам.

Если ярус — морфологическое понятие, то синузия — экологическое. Она может совпадать с ярусом и может составлять только часть его. Расчленение древесного яруса на синузии можно наблюдать, если осенью подняться высоко над лесным массивом: темнохвойные ели и светло– хвойные сосны сменяются пожелтевшими березами, красноватыми осинами и побуревшими дубами. Кроме того, в синузиях отражена мозаика экологических факторов формирования растительного сообщества: сосна оккупировала сухие песчаные почвы, ель — более влажные супесчаные и суглинистые, береза и осина — вырубки, а дуб — наиболее плодородные почвы.



biofile.ru

Фитоценоз как элемент биогеоценоза — Мегаобучалка

 

Изучением растительных сообществ занимается наука фитоценология. Особенно большой вклад в развитие этой науки внес выдающийся ученый, академик В.Н. Сукачев (1880 – 1967). Им было дано наиболее полное определение фитоценоза.

В настоящее время выделяют особую группу фитоценозов – агрофитоценозы, к которым относят посевы и посадки культурных растений.

Фитоценозы являются частью более сложных природных систем – биогеоценозов, совокупность которых образует биосферу Земли.

Ландшафт – понятие географическое, обозначающее часть географической оболочки, на протяжении которой закономерно повторяются участки с различным сочетанием физико-геграфических условий.

Биогеоценология. Основоположником учения о биогеоценозе – биогеоценологии как самостоятельной науке является В.Н. Сукачев. Задача этой науки – анализ и оценка связей и взаимодействий между живыми и косными компонентами природы.

В.Н.Сукачев исследовал структурную организацию биогеоценозов.

Экосистема – безразмерное понятие, не ограниченное территориально.

Биогеоценоз – биокосная система, состоящая из косных компонентов – биотопа и организмов, образующих биоценоз.

Для биогеоценоза наибольшее значение имеют связи его компонентов, основанные на обмене веществ и энергии.

Биоценозы образованны двумя различными в трофическом отношении группами организмов – автотрофами и гетеротрофами.

Ведущую роль в биогеоценозе играет фитоценоз, обладающий огромной биомассой.

Границы биогеоценоза в горизонтальном направлении определяются границами фитоценоза, свойственного ему, в вертикальном – высотой надземных органов фотосинтезирующих растений и глубиной проникновения их подземных органов.

 

Состав фитоценоза

 

Фитоценозы представляют собой результат длительного подбора видов растений, которые в процессе действия между собой и другими компонентами биоценоза приспособились к определенным экологическим условиям.

Контактные отношения проявляются в паразитизме, симбиозе, в механическом воздействии растений друг на друга, в срастании корней и т.п.

Трансабиотические взаимоотношения – это влияние одних растений на другие посредством изменения окружающей среды.

Трансбиотические взаимоотношения – это влияние одних растений на другие через посредство каких-то иных организмов.

При формировании растительных сообществ большую роль играют конкурентные взаимоотношения, в результате чего погибают более слабые особи, а остаются более сильные.

Важным признаком фитоценоза является флористический состав, по которому отличают одно сообщество от другого, а также объединяют два или несколько разобщенных участков в одно сообщество. Число видов в сообществе называют его видовым богатством.

Вид в фитоценозе представлен большим или меньшим числом особей, находящихся на различных стадиях развития. Совокупность особей какого-либо вида называют популяцией. Популяция вида в пределах определенного растительного сообщества называется ценопопуляцией.

Количественное соотношение между особями различных возрастных групп характеризует состояние вида в фитоценозе, его жизненность. По этому признаку различают три типа ценопопуляций.

1. Инвазионные популяции состоят из особей, находящихся в стадии семян, всходов и молодых вегетирующих особей. Эти растения в данном фитоценозе не проходят полного жизненного цикла вследствие того, что вид внедрился сюда сравнительно недавно.

2. Нормальные популяции представлены всеми возрастными группами, особи проходят полный жизненный цикл.

3. Регрессивные популяции состоят из старческих особей, которые не могут образовать жизнеспособные семена или возобновляться другим путем в этом сообществе.

 

Существенный признак фитоценоза – количественные соотношения между видами, входящими в его состав. В большинстве фитоценозов есть виды, которые преобладают над другими по численности особей. Такие виды называют доминантами.

Виды, входящие в состав фитоценоза, играют различную средообразующую роль.

В составе фитоценоза выделяют группы видов, которые имеют различную значимость в жизни растительного сообщества; их называют ценотипами.

Эдификаторы – строители фитоценоза, определяющие структуру и специфические условия жизни в нем.

Ассектаторами называют виды, неспособные доминировать, занимающие второстепенное положение в фитоценозе.

 

Структура фитоценозов

 

Структура фитоценозов определяется составом и количественным соотношением и размещением компонентов фитоценоза.

Ярус – структурная часть фитоценоза, обособленная от других ярусов морфологически, флористически, экологически и в фитоценотическом отношении, так как в каждом ярусе есть своя система взаимоотношений между компонентами и той частью среды фитоценоза, в которой он существует.

В любом растительном сообществе в верхний, первый ярус входят светолюбивые растения, а в нижележащие – более теневыносливые и тенелюбивые растения.

Обычно в лесу выделяют: 1) древостой, или ярус деревьев; 2) подлесок, или кустарниковый ярус; 3) травяно-кустарниковый покров; 4) мохово-лишайниковый покров.

Элементами горизонтального расчленения фитоценоза являются синузии и миркогруппировки.

Синузии в пределах фитоценоза объединяют группы видов, сходные по экологическим свойствам и принадлежащие к определенным жизненным формам.

Наличие микроценозов в пределах сообщества обуславливает неоднородность его горизонтального сложения – мозаичность.

Мозаичность населенных фитоценозов часто трудно отличить от комплексности – чередования участков различных типов фитоценозов.

 

Динамика фитоценозов

 

Фитоценоз постоянно меняется во времени.

В соответствии с этим различают суточную, сезонную, разногодичную и возрастную динамику фитоценозов.

Суточная изменчивость связана с изменениями жизнедеятельности растений на протяжении суток.

Сезонная изменчивость фитоценозов обусловлена изменениями условий произрастания растений в течение года, сезонной ритмикой вегетации.

Изменение фитоценоза по годам могут быть вызваны различными причинами. Главнейшую роль играют внешние причины, прежде всего изменение климатических и гидрологических условий.

Возрастная динамика хорошо выражена в лесных сообществах. Общий облик, структура и другие особенности молодого леса совершенно иные, чем старого.

Фитоценозам свойственны многолетние однонаправленные изменения, которые приводят к коренной перестройке всех признаков сообщества и в конечном счете к смене одного сообщества другим. Такие смены называют сукцессиями.

Различают первичные сукцессии и вторичные. Примером первых может быть зарастание вновь возникшего острова на реке, вторых – восстановление леса на вырубке.

Причины сукцессий различны. Одни из них – внутренние – связаны с жизнедеятельностью самого фитоценоза; другие – внешние – связаны с воздействием на фитоценозы внешних условий.

В зависимости от причин, обуславливающих сукцессии, различают несколько их типов:

1. Сингенез – такие смены, движущей силой которых являются взаимоотношения между растениями.

2. Эндоэкогенез – смены, обусловленные жизнедеятельностью самого фитоценоза, в результате чего меняется среда его обитания.

3. Экзоэкогенез – смены, обусловленные воздействием внешних по отношению к фитоценозу природных факторов.

 

В зависимости от размеров участка растительности, на котором происходит сукцессия, аллогенные смены делят на локальные и общие ландшафтные.

Обычно в естественных условиях растительные сообщества не имеют резких границ и постепенно переходят друг в друга. Но на некоторых участках ландшафта наблюдаются резкие переходы.

Любой фитоценоз, соответствующий определенному месту обитанию, может служить индикатором условий среды.

Хозяйственная деятельность человека приводит к изменению растительного покрова, часто в неблагоприятную сторону.

Знание знаков сукцессий позволяет изменять развитие растительного покрова в нужном направлении.

 

megaobuchalka.ru

4.8. Биоценоз

Биоценоз представляет собой—совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, совместно населяющих участок земной поверхности и характеризующихся определенными отношениями как друг с другом, так и с совокупностью абиотических факторов. Составными частями биоценоза являются фитоценоз (совокупность растений), зооценоз (совокупность животных), микоценоз (совокупность грибов) и микробоценоз (совокупность микpoopганизмов). Синоним биоценоза — сообщество.

Участок земной поверхности (суши или водоема) с однотипными абиотическими условиями (рельефом, климатом, почвами, характером увлажнения и др.), занимаемый тем или иным биоценозом, называется биотопом (от греч. topos — место). В пространственном отношении биотоп соответствует биоценозу. Биотоп, с которым связаны обитающие здесь организмы и условия их существования, подвергается изменениям со стороны биоценоза. Однородность климатических условий биоценоза определяет климатоп, почвенно-грунтовых — эдафотоп, увлажнения — гидротоп.

По отношению к наземным животным как синоним термина «местообитание» чаще употребляется термин «стация» — участок пространства с совокупностью условий, необходимых для обитания животного вида, например стация белки, стация зайца-русака и т. д.

Территориальная совокупность биотопов образует более крупные подразделения. Сравнительно однородные биотопы объединяются в биохоры. Так, биотопы песчаных, глинистых, каменистых, галечниковых и других пустынь составляют биохору пустынь, биотопы хвойных и листопадных лесов — биохору лесов умеренного пояса. Биохора по своему содержанию близка к природной зоне, выделяемой географами. Биохоры объединяются в жизненные области: сушу, море и внутренние водоемы — — наиболее крупные подразделения биосферы со свойственным только им набором абиотических факторов. Биотоп и биоценоз являются составными частями экосистемы — природного комплекса, образованного живыми организмами (биоценозом) и средой их обитания (биотопом), которые связаны между собой обменом веществ и энергией. Экосистема не имеет строгой таксономической определенности, и ею могут быть объекты разной сложности и размерности — от кочки до материка, от небольшого водоема до Мирового океана. Вместе с тем экосистема — основная функциональная и структурная природная система биосферы, так как ее составляют взаимозависимые организмы и абиотическая среда, поддерживающие жизнь в той форме, в какой она существует на Земле.

При полевых исследованиях границы биоценоза устанавливают по фитоценозу, имеющему легко распознаваемые черты. Например, луговое сообщество легко отличить от лесного, еловые леса — от сосновых верховое болото — от низинного. Фитоценоз является экологическим каркасом биоценоза, обусловливающим его видовой состав и структуру. Представляя собой ведущий структурный компонент биоценоза, фитоценоз определяет видовой состав зооценоза и микробоценоза. Выполнять свои функции по оздоровлению измененной среды они могут только под защитой фитоценоза. Поэтому без создания экологического каркаса не может быть и речи об охране и рациональном использовании земельных ресурсов сельскохозяйственных районов. Ветровая эрозия, загрязнение подземных вод пестицидами и нитратами, сокращение численности вплоть до полного исчезновения животного населения могут быть значительно уменьшены при наличии этого каркаса.

Видовой состав. Каждый биоценоз есть система, включающая множество экологически и биологически различных видов, которые возникли в результате отбора и способны существовать совместно в конкретных природных условиях. Эта система имеет свой видовой состав, строение, для нее характерны суточная, сезонная и многолетняя динамика, отношения организмов как друг с другом, так и с биотопом.

Видовой состав биоценоза представляет собой систематизированную совокупность видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, свойственных данному биоценозу. Видовой состав фитоценоза более или менее постоянен по сравнению с зооценозом, так как животные перемещаются. Учет грибов и микроорганизмов из-за чрезмерного видового обилия или их микроскопических размеров затруднен. Наибольшим видовым разнообразием отличаются биоценозы влажных тропических лесов, наименьшим — полярных ледяных пустынь.

Количество видов биоценоза, приходящихся на единицу площади называется его видовой насыщенностью. Разные систематические группы организмов в одном и том же биоценозе резко различаются по видовой насыщенности. Среди наземных биоценозов в этом плане богаты цветковые растения, несколько меньше видовая насыщенность грибов, насекомых, еще меньше — птиц, млекопитающих и других представителей фауны. В тундре наибольшее видовое разнообразие у мхов и лишайников. Чем большую территорию занимает биоценоз и чем благоприятнее экологические условия, тем больше видовой— состав. При большом видовом составе речь идет о флористическом и фаунистическом богатстве.

Виды, преобладающие в биоценозе, называются доминантами. Различают постоянные и временные доминанты. Последние господствуют лишь на протяжении небольшого периода вегетации, сменяясь другими, также временными доминантами. К ним можно отнести весенние эфемерные растения: печеночницу благородную, ветреничник дубравный в европейских лесах умеренного пояса и тюльпаны в южных степях.

В лесном многоярусном фитоценозе доминанты имеются во всех ярусах. Например, в сосново-можжевельниково-черничном лесу это сосна (древесный ярус), можжевельник  (кустарниковый  ярус)   и черника   (живой напочвенный покров). Причем доминанты верхнего яруса имеют большее экологическое значение, чем нижних. В ярусе может находиться другой вид, имеющий важное, но меньшее, чем доминанта, значение,— субдоминанта. Так, в сосняке березово-черничном субдоминантой является береза, если она вместе с сосной образует древесный ярус. Второстепенные виды (ассектаторы) входят в состав различных ярусов. В биоценозе можно встретить и растения-антропофиты, проникшие в фитоценоз в результате сознательного или случайного заноса их человеком.

Следует отметить, что доминирование не всегда связано с обилием и представляет собой понятие относительное, особенно в мире животных. Доминанта — это вид, преобладающий над другими, хотя в биоценозе он может иметь низкую численность, например в пустыне с крайне разреженным травяным покровом.

Доминанты, определяющие характер и строй биоценоза, называются эдификаторами (строителями). В основном это те растения, которые создают внутреннюю биотическую среду сообщества: в сосновом лесу — сосна, дубраве — дуб, ковыльной степи — ковыль и т. д. Субэдификаторами являются, как правило, субдоминанты.

Структура. Биоценоз характеризуется вертикальной и горизонтальтй структурой. Вертикальное строение биоценоза находит отражение в ярцсности—вертикальном расчленении сообщества организмов на достаточно, четко ограниченны горизонты деятельности. Ярусность в первом приближении связана со средой обитания организмов. Так, можно выделить виды, обитающие в воздушной среде, гидросфере, литосфере, почвенной среде и на границе сред. В данном случае ярусность есть проявление вертикального расчленения биосферы на ее структурные сферы.

Вертикальная структура биоценоза во многом определяется ярусностью фитоценоза — — совокупностью горизонтов концентрации наиболее деятельных органов растений (фотосинтезирующих листьев и корневых систем). Различают надземную и подземную ярусность. Надземная ярусность — результат отбора видов, способных произрастать совместно, используя горизонты надземной среды с различной интенсивностью света. Она четко выражена в лесах умеренного пояса, которые имеют, как правило, древесный и кустарниковый ярусы и живой напочвенный (травяно-кустарничковый или лишайниковый, моховой) покров. Такое вертикальное строение лесного фитоценоза обеспечивает более полное использование растениями лучистой энергии Солнца и надземного пространства. Кроме того, для леса характерна внеярусная растительность (лианы, обычные во влажных тропических лесах, и различные эпифиты).

Подземная ярусность биоценоза отражает вертикальное распределение корневых систем растений фитоценоза. Так, в степях выделяются три подземных яруса: верхний с корнями однолетних растений, клубнями и луковицами, средний — с корнями злаков (ковыль, типчак и др.) и глубокий — со стержнекорневыми системами растений. Наличие подземной ярусности фитоценоза обеспечивает наиболее продуктивное использование почвенной влаги: в одном и том же местообитании растут растения различных гигроэкологических групп — от ксерофитов до гигрофитов.

Ярусность фитоценоза имеет большое экологическое значение. Она — результат длительного и сложного процесса межвидовой конкуренции и взаимного приспособления растений друг к другу. Благодаря ей фитоценоз образуют виды, весьма различные по своей экологии и имеющие различные жизненные формы (дерево, кустарник, трава, мох и т. д.).

Для растений водной среды, например пресноводных водоемов, характерна соответствующая ярусность, которая отражает их приспособленность именно к данной среде со своим световым и температурным режимом.

Животные меняют ярусное положение в течение дня, года, жизни, проводя в том или ином ярусе более продолжительное время, чем в других. С определенными глубинами почвы связаны ее различные беспозвоночные обитатели, однако строгой приуроченности к подземным ярусам у них нет.

Горизонтальная структура биоценоза отражена в синузиях (от греч. synusia — совместное пребывание, сообщество) —пространственно и экологически отграниченных друг от друга частях фитоценоза, состоящих из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм.

Синузии могут быть ярусные, эпифитные (мхи, лишайники и водоросли на стволах деревьев), внутрипочвенные (микроорганизмы) и др.; постоянные и временные в зависимости от ритмов развития. Они различаются также по численности особей, принадлежащих к одной жизненной форме (синузия тростника в тростниковых зарослях, брусники или черники в сосновом лесу), к экологически равноценным (синузия сосны и ели в хвойном лесу) или неравноценным (древесный ярус смешанного леса, травяной покров) жизненным формам.

Если ярус — морфологическое понятие, то синузия — экологическое. Она может совпадать с ярусом и может составлять только часть его. Расчленение древесного яруса на синузии можно наблюдать, если осенью подняться высоко над лесным массивом: темнохвойные ели и светло-хвойные сосны сменяются пожелтевшими березами, красноватыми осинами и побуревшими дубами. Кроме того, в синузиях отражена мозаика экологических факторов формирования растительного сообщества: сосна оккупировала сухие песчаные почвы, ель — более влажные супесчаные и суглинистые, береза и осина — вырубки, а дуб — наиболее плодородные почвы.

Отношения между организмами.

В структуре биоценоза находят отражение и отношения между организмами, которые невероятно сложны. В первую очередь это внутривидовые и межвидовые биотические отношения всех типов и трофические. В биоценозе организмы связаны также топическими, форическими и фабрическими отношениями (Воронов, 1987). При технических один вид предоставляет себя для поселения другого вида (деревья используются птицами для гнездования). Вступая в форические отношения, организм одного вида способствует перемещению в пространстве организма другого вида (перенос малярийными комарами возбудителей малярии, птицами — пухоедов, млекопитающими — клещей, блох и других паразитов). При фабрических отношениях один вид применяет другой для строительства жилья, гнезд, убежищ и т. д. (бобр создает плотины и хатки, используя растительный материал).

Структурно-функциональная единица биоценоза, включающая самостоятельно существующее зеленое растение и все организмы, связанные с ним трофическими, топическими, форическими и фабрическими отношениями, называется консорцией. Самостоятельно существующее, т. е. не нуждающееся в опоре и не поселяющееся на другом виде, автотрофное растение является центром консорции, или детерминантой, по отношению к которой связанные с ним виды именуются консортами. Консортами могут быть паразиты и полупаразиты из мира растений, грибы, эпифиты, лианы, птицы, насекомые и животные-фитофаги, исключая консументов второго порядка, поедающих растительноядных животных.

Выделяют следующие типы консорций:

• индивидуальные (одного растения),
• ценопопуляционные (популяции вида в растительном сообществе),
• региональные,
• видовые.

Отношения между организмами в биоценозе определяются также временем их нахождения в сообществе.

Они могут быть постоянными (сессильными) и временными (вагильными). Постоянство характеризует главным образом растения, так как животные в большинстве случаев пребывают в сообществе временно в течение суток, сезона или в период миграции.

Динамика. В целом сообществу присуща суточная, сезонная (годичная) и многолетняя динамика, свойственная как растениям, так и животным. Суточная, вызываемая сменой светлой и темной части суток, у растений проявляется в интенсивности фотосинтеза, дыхания, раскрывании и закрывании цветков, у животных — в разной суточной активности (дневные, сумеречные и ночные).

Нередко животные в течение суток меняют сообщество. Так, цапля кормится на мелководьях водоемов, а гнездится и ночует в кронах деревьев, насекомые-опылители (например, пчелы) могут перелетать из лесного сообщества в луговое.

Сезонная динамика биоценоза зависит от фенологического состояния фитоценоза, видового состава и численности обитающих в нем животных. Каждый вид растительных организмов в течение вегетационного периода проходит определенные стадии развития (начало вегетации, цветение, плодоношение и отмирание). В фитоценозе, состоящем из множества видов, фазы развития растений могут совпадать и не совпадать.

Внешний вид фитоценоза, изменяющийся на протяжении года с чередованием фаз развития, называется аспектом. Как правило, аспект повторяется из года в год с неизменной последовательностью, отражая цветовую гамму растительного сообщества (весенняя яркая зелень, летнее разноцветье и осенняя пестрота лесов). Аспект именуют обычно по растениям, придающим фитоценозу наиболее заметную цветовую окраску, например голубой аспект незабудки болотной, белый аспект пушицы, бурый аспект листьев осоки и т. д.

Сезонная динамика животных представителей биоценоза связана с их размножением, жизненной активностью и миграциями. Весенний прилет и осенний отлет птиц, нерест рыб, появление молодняка, активность насекомых-опылителей на лугах, зимняя спячка медведя только ничтожно малая часть примеров сезонной динамики животного населения биоценоза.

Многолетняя динамика сообщества вызывается его повторяющимися изменениями на протяжении нескольких лет при отсутствии резкой смены видового состава. Изменения затрагивают в основном численность особей видов, образующих биоценоз. В качестве примера можно привести изменения в лесах некоторых заповедников Беларуси и России, обусловленные увеличением численности лося — основного потребителя древесно-кустарниковых кормов. За год лось съедает около 7 т кормов, причем более половины составляют побеги лиственных и хвойных пород. При увеличении плотности животного порча подроста увеличивается. Наступает период, когда в лесном насаждении почти полностью уничтожается молодое поколение древостоя. Из-за бескормицы лоси вынуждены покидать такие участки леса.

Биоценоз — стадии формирования

Возникновение биоценоза начинается с появления первых организмов на лишенных жизни участках (лавовых потоках, вулканических островах, осыпях, обнажившихся горных породах, песчаных наносах и обсохших днищах водоемов). Заселение начинается со случайного заноса организмов с уже освоенных ими территорий и зависит от свойств субстрата. Этот участок для многих семян растений и проникших сюда животных может оказаться неподходящим для размножения. Нередко, особенно в гумидной зоне, первыми поселенцами оказываются представители водорослей, мхов и лишайников.

Как правило, успешно развиваются лишь немногие из занесенных растительных видов. Животные-консументы поселяются несколько позднее, так как их существование без пищи невозможно, но случайное посещение ими осваиваемых участков — довольно частое явление. Данная стадия развития биоценоза получила название пионерной. Хотя на этой стадии сообщество еще не сложилось (непостоянный видовой состав, разреженный растительный покров), оно уже оказывает влияние на абиотическую среду: начинает образовываться почва.

Пионерная стадия сменяется ненасыщенной, когда растения начинают возобновляться (семенами или вегетативным путем),_а животные размножаться. В ненасыщенном биоценозе заняты не все экологические ниши.

Постепенно темпы заселения участка возрастают за счет как увеличения числа особей пионерной растительности до образования зарослей, так и внедрения новых видов. Видовой состав такого сообщества пока неустойчив, новые виды внедряются довольно легко, хотя конкуренция начинает играть заметную роль. Эта стадия развития биоценоза группировка (Воронов, 1987).

При последующем развитии сообщества происходит дифференциация растительного покрова по ярусам и синузиям, устойчивое постоянство приобретают его мозаичность, видовой состав, пищевые цепи и консорции. В конечном итоге занятыми оказываются все экологические ниши и дальнейшее вселение организмов становится возможным только после -вытеснения или уничтожения старожилов. Данная, заключительная, стадия образования биоценоза получила название насыщенной. Однако дальнейшее развитие биоценоза не прекращается и случайные отклонения в видовом составе и взаимоотношениях как между организмами, так и с окружающей средой еще могут иметь место.

Случайные отклонения в структуре биоценоза называются флуктуациями. Как правило, они обусловлены случайными или сезонными изменениями численности видов, входящих в биоценоз, в результате неблагоприятных метеорологических явлений, наводнений, землетрясений и т. д. Обильные снегопады и иней, например, приводят к изреживанию крон, и весной под пологом леса большее развитие получают злаки. Весенние заморозки и поздневесенний снежный покров не только повреждают цветущие растения, что сказывается на их плодоношении, но и нередко служат причиной массовой гибели перелетных птиц. Сильные ветры, наводнения и землетрясения вызывают нарушения в биоценозах, после которых для восстановления сообщества требуется продолжительное время.

Хотя биоценоз представляет собой довольно консервативную природную систему, однако под давлением внешних обстоятельств он может уступить место другому биоценозу. Последовательная смена во времени одних сообществ другими на определенном участке среды называется сукцессией (от. Лат successia преемственность, наследование). В результате сукцессии одно сообщество последовательно сменяется другим без возврата к исходному состоянию. К сукцессии приводит взаимодействие организмов, главным образом ранений, друг с другом и со средой.

Сукцессии подразделяются на первичные-историчные. Первичные происходят на первичносвободных от почвы Грунтах — вулканических туфовых и лавовых _полях, сыпучих песках, каменистых россыпях и т. д. По мере развития фитоценоза от пионерной стадии до насыщенной почва становится плодороднее и в биологический круговорот вовлекается все больше химических элементов в возрастающем количестве. С увеличением плодородия виды растений, развивающиеся на богатых питательными веществами почвах, вытесняют менее требовательные в этом отношении виды. Одновременно сменяется и животное население. Вторичные сукцессии осуществляются на местообитаниях разрушенных сообществ, где сохранилась почвы и некоторые живые организмы. Разрушение биоценозов может вызываться стихийными природными процессами (ураганы, ливни, наводнения, оползни, продолжительные засухи, извержение вулканов и т. д.). а также изменение Организмами среды обитания (например, при зарастании водоема водная среда сменяется отложениями торфа). Вторичные сукцессии характерны для деградированных пастбищ, гарей, вырубок леса, исключенные из сельскохозяйственного  пользования  пашен  и  других угодий. а также для искусственных лесопосадок. Например, нередко под пологом средневозрастных культур сосны на супесчаных  почвах  начинается обильное естественное возобновление ели, которая со временем вытеснит сосну при условии, если не будут проводиться очередные сплошные рубки соснового древостоя и лесокультурные работы. На гарях с супесчаными и суглинистыми почвами пионерная растительность из иван-чая и березы бородавчатой со временем сменяется еловыми насаждениями.

В последние десятилетия особое значение в изменении растительного покрова приобрели крупномасштабные осушительные и оросительные работы. В болотных лесах, оказавшихся в зоне влияния осушительных каналов, исчезают растения-гигрофиты (ольсы осоковые, например, трансформируются в крапивные). Преобразование видового состава, включая животное население, затрагивает и лесные массивы, прилетающие к осушаемым болотам. Оросительные мелиорации, наоборот, способствуют активному проникновению растений гигрофильной и мезофильной групп на переувлаженные участки в результате скопления вод, использованных для орошения. Заметное влияние на биоценозы оказывает и промышленное загрязнение среды. Все эти изменения являются вторичными сукцессиями.

Смена одного биоценоза другим в ходе сукцессии образует сукцессионный ряд, или серию. Изучение сукцессионных рядов имеет большое значение в связи с усиливающимся антропогенным влиянием на биоценозы. Конечным результатом такого рода исследований может быть прогнозирование образования природно-антропогенных  ландшафтов.   Изучение  вторичных  сукцессии и факторов, их вызывающих, играет важную роль в решении проблем охраны и рационального использования биологических и земельных ресурсов.

Если естественное течение сукцессии не нарушается, сообщество постепенно приходит к относительно устойчивому состоянию, в котором поддерживается равновесие между организмами, а также между ними и средой, –  к климаксу. Без вмешательства человека этот биоценоз может существовать неопределенно долго, например, сосняк черничный, лишайниковая тундра на песчаных почвах.

Концепция климакса детально разработана американским ботаником X. Каулсом и широко используется в зарубежной ботанико-географической литературе. Согласно данной концепции, климакс — терминальная стадия эволюции сообщества, которой соответствует почва определенного типа — педоклимакс. Сукцессии, ведущие к этой стадии, называются прогрессивными, а удаляющие биоценоз от нее,— регрессивными. Нельзя, однако, придавать понятию «климакс» абсолютное значение и полагать, что при достижении его сообщество прекращает развитие.

Биоценозы, которые, будучи нарушенными, возвращаются к своему исходному состоянию, называются коренными. На месте вырубки сосняка черничного или ельника кисличного вырастет березняк, а он, в свою очередь, опять сменится сосняком черничным или ельником кисличным. В данном случае речь идет о коренных типах леса.

Трансформированные биоценозы не возвращаются в исходное состояние. Так, осушенное и освоенное под посевы сельскохозяйственных культур низинное осоковое болото после сработки торфяной залежи и разрушения мелиоративной сети с прекращением по каким-либо причинам сельскохозяйственного использования развивается в направлении формирования березового или ольхового мелколесья. Зооценоз этого мелколесья отличается от сообщества видов животных открытого травяного болота.

Классификация. В целях научного познания биоценозов и практического применения знаний о них сообщества организмов необходимо классифицировать по их относительной  размерности и сложности организации.

Классификация призвана привести в порядок все их многообразие с помощью системы таксономических категорий, т. е. таксонов, объединяющих в данном случае группы биоценозов с той или иной степенью общности отдельных свойств и признаков, а также строения и происхождения. При этом должны быть соблюдены определенная соподчиненность простых по содержанию таксонов сложным, таксонов малой (локальной) размерности таксонам планетарной размерности, постепенное усложнение их организации. Кроме того, при классификации биоценозов следует учитывать наличие возможных границ между ними.

Особых затруднений в установлении границ не возникает в том случае, когда соседствующие биоценозы имеют четкие индикационные признаки. Например, верховое болото с багульниково-моховым покровом и низкорослым сосновым древостоем контрастирует с окружающим его сосновым лесным сообществом на песчаных почвах. Граница между лесом и лугом также явно прослеживается. Однако, поскольку условия существования сообществ сменяются более постепенно, чем сами сообщества, границы биоценозов обычно размыты. Постепенность перехода от одного фитоценоза к другому при их соседстве и смене одного фитоценоза другим во времени отражена в концепции о континууме (от лат. continuum — непрерывное) растительности, развиваемой советским геоботаником Л. Г. Раменским, американским экологом P. X. Уиттекером.

Более резко границы между сообществами выступают в тех случаях, когда эдификаторы оказывают наибольшее преобразовательное воздействие на среду, например границы между лесными массивами, образованными разными древесными породами — сосной, елью, дубом и другими. В степях, полупустынях и пустынях границы между сообществами более постепенные, так как средопреобразующая роль травянистых видов оказывается менее контрастной.

В классификации сообществ используются таксономические категории, принятые в географии растений и основанные на выделении доминант и эдификаторов, что свидетельствует о признании фитоценоза как экологического каркаса, определяющего структуру биоценоза. Построенная по доминантам и эдификаторам таксономическая система сообществ может быть выражена следующим рядом: ассоциация — группа ассоциаций формация группа формаций класс формаций тип биома — биоценотический покров.

Самой низшей таксономической категорией является ассоциация. Она представляет собой совокупность однородных микробиоценозов с одинаковыми структурой, видовым составом и сходными отношениями как между организмами, так и между ними и средой. В полевых условиях основными признаками ее выделения служат: одно и то же ярусное сложение, сходная мозаика (пятнистая, рассеянная), совпадение доминант и эдификаторов, а также относительная однородность местообитания. Название ассоциации для многоярусных сообществ состоит из родовых названий доминанты господствующего яруса (кондоминанты) и эдификаторов в каждом ярусе, например сосняк можжевельниково-мшистый, ельник березово-черничный и т. д. Наименование сложных луговых ассоциаций образуется перечислением доминант и субдоминант, причем доминанта называется последней, например едколютично-лугово-мятликовая ассоциация. Обычно луговые ассоциации обозначаются на латинском языке: Ranunculus + Роа pratensis.

Группу биоценотических ассоциаций образуют ассоциации, различающиеся составом одного из ярусов. Сосняк черничный, например, объединяет ассоциации с ярусом подлеска из можжевельника, крушины и подроста березы. Группа злаково-мелкоосоково-разнотравных ассоциаций включает луговые сообщества с набором названных групп луговых трав (злаки, мелкие осоки, разнотравье).

В биоценотическую формацию входят группы ассоциаций. Формацию выделяют по доминанте, по которой она и называется: формация сосны обыкновенной, ольхи черной, дуба черешчатого, саксаула белого, лютика едкого, полыни горькой и т. д. Это основная единица среднего ранга, широко используемая при картографировании лесной растительности.

Группа формаций — это все формации, доминанты которых принадлежат к одной и той же жизненной форме. Поскольку жизненные формы растений чрезвычайно разнообразны, объем групп формаций неоднороден: темно-хвойные, светлохвойные, листопадные, вечнозеленые, мелколиственные и широколиственные леса; крупнозлаковые, мелкозлаковые, низкозлаковые, мелкоразнотравные и другие группы луговых формаций.

Класс формаций образуется всеми группами формаций, доминанты которых имеют экологически близкие жизненные формы, например хвойные леса (с игольчатой пластинкой), лиственные леса и т.д.

Тип биома (биоценотический тип) объединяет классы формаций. Типами биома являются тундра, лесотундра, тайга, луга, степи, пустыни, прерии, влажные тропические леса и т. д.

Биоценотический покров представляет собой высшую таксономическую единицу, включающую все типы биомов суши.

В ботанико-географической литературе встречаются и другие классификации фитоценозов. Для водной среды, в которой роль растительности ограничена, выделение таксономических категорий биоценозов основывается на животном населении.

Учение В. Н. Сукачева о биогеоценозах. Биологи и экологи рассматривают биоценоз как территориальное комплексное природное образование. В отличие от них физикогеографы считают биоценоз все же неполным природным комплексом, хотя в его содержание включена абиотическая среда (биотоп) существования живых организмов. Понятие «биоценоз», по их мнению, отражает биоцентрический подход к выделению природных комплексов.

Биологические концепции в учении о природных комплексах стимулировали создание теории биогеоценологии и становление ее как самостоятельной науки, объект исследования которой — биогеоценоз.

Понятие «биогеоценоз» было сформулировано в 1940 г. советским ботаником и географом В. Н. Сукачевым. Это конкретный однородный участок местности, на котором взаимодействуют Живые (биоценоз; и косные (биотоп) компоненты, объединенные обменом веществ и энергии в единый природный комплекс.

По представлениям физикогеографов, и биогеоценоз — неполная природная система, так как биогеоценология изучает не все взаимосвязи природных явлений и объектов, находящихся на земной поверхности. Например, в число компонентов биогеоценоза не входит рельеф местности. В этом заключается важное различие биогеоценоза и ландшафта.

Понятие «биогеоценоз» близко к понятию «экосистема». Однако они принципиально отличаются друг от друга. Если биогеоценоз всегда занимает определенную территорию, то у экосистемы границы произвольны, она — безразмерный природный комплекс и по сути обозначает то, что обычно называется природой. Границы биогеоценозов чаще всего определяются растительностью: разным сообществам отвечают разные биогеоценозы.

Каждый биогеоценоз имеет свойственную ему пространственную структуру, которая в вертикальном направлении выражается в ярусности, а в горизонтальном в синузиях. Непрекращающиеся взаимодействия и взаимоизменения компонентов биогеоценоза (атмосферы, почвы и горной породы, воды, животного и растительного мира и микроорганизмов) обусловливают его непрерывное развитие, что приводит к смене одних биогеоценозов другими — к сукцессиям. В конечном итоге разрушение одних сообществ и созидание новых определяет непрерывное развитие биогеоценотического покрова Земли. Со временем непрерывное изменение отдельного биогеоценоза замедляется, так как ослабевает процесс вселения новых организмов и наступает климаксовая стадия.

Саморазвитие биогеоценоза, определяемое внутренними (эндогенными) процессами, нарушается внешними (экзогенными) воздействиями, в результате чего возникают новые сукцессионные ряды. К числу важнейших экзогенных факторов относится деятельность человека, но сам человек не входит в число компонентов биогеоценоза.

Биогеоценозы представляют собой элементарные ячейки биогеосферы (биогеоценотического покрова) — оболочки Земли, в которой сконцентрировано живое вещество планеты. Биогеосфера является единственной оболочкой Земли, в которой возможны постоянное нахождение и нормальная всесторонняя деятельность человека.

b-energy.ru

Биоценоз — это… Что такое Биоценоз?

В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете отредактировать эту статью, добавив ссылки на авторитетные источники. Эта отметка установлена 10 апреля 2012.

Биоценоз (от греч. βίος — «жизнь» и κοινός — «общий») — это исторически сложившаяся совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (определённый участок суши или акватории), они связаны между собой и со средой. Биоценозы возникли на основе биогенного круговорота и обеспечивают его в конкретных природных условиях^[1]. Биоценоз — это динамическая, способная к саморегулированию система, компоненты которой (продуценты, консументы, редуценты) взаимосвязаны. Один из основных объектов исследования экологии. Наиболее важными количественными показателями биоценозов являются биоразнообразие (совокупное количество видов в нём) и биомасса (совокупная масса всех видов живых организмов данного биоценоза).

Термин (нем. Biocönose) введён Карлом Мёбиусом в книге 1877 года «Die Auster und die Austernwirthschaft» для описания всех организмов, что заселяют определённую территорию (биотоп), и их взаимоотношений^[2].

Виды структур биоценоза: видовая, пространственная (вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) организация биоценоза) и трофическая.

Определяется видовым многообразием. Для биотопов характерно определенное видовое многообразие— совокупность популяций входящих в его состав. Количество видов зависит от продолжительности существования, стойкости климата, производительности типа биоценоза (пустыня, тропический лес).

Различается количество особей разных видов и т. п. Наиболее многочисленные виды биотопов называют доминантными. При изучении больших биотопов определить всё видовое многообразие невозможно. Для изучения определяют количество видов с определённой территории (площади)— видовое богатство. Видовое многообразие разных биоценозов сравнивают по видовому богатству с одинаковой площади.

Видовая структура дает представление о качественном составе биоценоза. При существовании двух видов вместе в однородной среде при постоянных условиях происходит полное вытеснение одного из них другим. Возникают конкурентные взаимоотношения. На основе подобных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе.

Пространственная структура

Пространственная структура биоценоза может быть характеризована вертикальной ярусностью. Вертикальная ярусность у растений определяется тем, как высоко над землёй то или иное растение выносит свои фотосинтезирующие части (тенелюбивое растение или светолюбивое):

• Древесный ярус
• Кустарниковый ярус
• Кустарниково-травяной ярус
• Мохово-лишайниковый ярус

Вертикальную ярусность у животных можно рассмотреть на примере насекомых(возможна так же ярусность птиц,например,один и тот же вид птиц может проживать на разных ярусах одного растения):

• Геобии (обитатели почв)
• Герпетобии (обитатели поверхностного слоя)
• Бриобии (обитатели мхов)
• Филлобии (обитатели травостоя)
• Аэробии (обитатели более высоких ярусов)

Горизонтальная структурированность сообщества (мозаичность, неоднородность) может быть вызвана рядом нескольких факторов:

• Абиогенная мозаичность (факторами неживой природы:органические вещества,неорганические вещества,климатические факторы)
• Фитогенная (растительными организмами, в частности — эдификаторами-лишайники)
• Эолово-фитогенная (мозаичность вызванная как абиотическими факторами так и фитогенными)
• Биогенная (мозаичность вызванная в первую очередь роющими животными)

Экологическая структура

Характеризуется соотношением видов, которые имеют разные адаптации к факторам среды, типам питания, размерам, внешнему виду. Биоценоз — это соотношение видов, занимающих определённые экологические ниши.

Виды биоценозов: 1) Естественные (река, озеро, луг и т.д) 2) Искусственные (пруд, сад, и т.д.)

Состав

См. также

Примечания

Литература

• Шилов И. А. Экология. — М.: Высшая школа, 1997. — С. 373—389.

dikc.academic.ru