Фитоценоз это совокупность – определение, признаки, границы и критерии выделения

определение, признаки, границы и критерии выделения

Москалюк Т.А.

Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПБ: Изд-во ЛГУ, 1997. 316 с.

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Избр. тр. Л.: Наука, 1972. Т. 3. 543 с.

Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.

Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.

Вопросы

1. Выделение границ биогеоценоза.

2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте.

3. Определение понятия «фитоценоз».

4. Основные признаки фитоценоза.

5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза.

6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова.

7. Различия понятий «фитоценоз», «ассоциация» и «растительное сообщество».

Чтобы управлять биогеоценотическими процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями. Эта область знания изучает биогеоценоз в целом, исследует свойственные ему процессы.

1. Выделение границ биогеоценоза

Известно, что только при установлении точных границ биогеоценоза возможно проведение ее анализа. И чем конкретнее и точнее ограничивается биогеоценоз в пространстве, тем с большей объективностью возможна количественная характеристика протекающих в нем процессов и явлений.

Общеизвестна трудность точного установления этих границ, «… проведение границ между ними нередко носит условный, в известной степени субъективный характер…». В.Н. Сукачев писал по этому поводу: «…Различные биогеоценозы имеют, конечно, различную вертикальную мощность, например лесные, степные, пустынные и т. п. Однако, как правило, можно считать, что верхняя граница биогеоценоза располагается на несколько метров выше растительного покрова, нижняя часть лежит на несколько метров ниже поверхности почвы…» (Основы лесной биогеоценологии, 1964: 32.

Примерно так же понимает границы биогеоценозов Е. М. Лавренко (1962) при выделении части биосферы, названной им » фитосферой «.

Возникает вопрос, какие же критерии наиболее доступны при выделении биогеоценозов в природе?

1. Начинать надо с анализа рельефа. Хотя рельеф, как известно, и не входит в состав компонентов биогеоценоза, но он является очень важным фактором его существования. Для первой ориентировки в лесных биогеоценозах при их выделении и разграничения в природе, может играть очень большую роль. С него начинают описание биогеоценоза.

2. В пределах однородного рельефа наиболее показательным признаком однородности биогеоценоза является однородность почвы и растительного покрова. Из этих двух показателей для выделения биогеоценозов особенно пригодна однородность растительного покрова, благодаря ее наглядности. Поэтому при разграничении биогеоценозов в природе целесообразно пользоваться именно фитоценозом. Границы каждого биогеоценоза в отдельности определяются границами фитоценоза.

Наглядность – это очень важная деталь, но главное заключается в том, что среди компонентов биогеоценоза именно фитоценозу, принадлежит определяющая – биогеоценозообразующая, роль.

2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте

Фитоценоз – главная составляющая, узловая во всех отношениях подсистема биогеоценоза, в которой протекают основные процессы образования и преобразования того, что является основой жизни на планете – органического вещества. Он определяет пространственные границы биогеоценоза, его структуру и облик, внутренний климат, состав, обилие и распределение животных, микроорганизмов, особенности и интенсивность материально-энергетического обмена всей системы биогеоценоза.

Фитоценозы служат:

1) главными приемниками и трансформаторами солнечной энергии,

2) главными поставщиками продукции в биогеоценозе,

3) в их структуре объективно отражаются все процессы, протекающие в биогеоценозе,

4) при этом они легко доступны для изучения непосредственно в природе,

5) для них на протяжении нескольких десятков лет разработаны и разрабатываются эффективные полевые методы исследований и методы камеральной обработки фактических материалов.

Исходя из вышесказанного, подробное изучение фитоценоза является обязательной частью любого биогеоценологического исследования. С растительности всегда начинается изучение любой природной системы. В наших лекциях основное внимание будет уделено фитоценозу и методам его изучения. Тем более, что многие закономерности, свойственные фитоценозу, распространяются и на зооценоз и микроорганизмы.

В общей форме изучение фитоценозов сводится к решению следующих важнейших вопросов:

• Определение роли фитоценоза в накоплении органических веществ и энергии и превращениях вещества и энергии в общей системе биогеоценоза (узловой вопрос!).
• Определение роли фитоценоза в динамике биогеоценоза.
• Определение характера и степени воздействия фитоценоза на остальные компоненты биогеоценоза.
• Соответственно – определение влияния других компонентов биогеоценоза на свойства, особенности и эффективность «работы» фитоценоза.
• Определение характера и степени воздействия фитоценоза на соседние биогеоценозы.
• Определение формы, способов и средств прямого и косвенного воздействия на фитоценоз со стороны хозяйственной деятельности человека с целью повышения биологической продуктивности биогеоценоза и усиления других его полезных свойств.

3. Определение понятия «фитоценоз»

Первое определение растительного сообщества было дано Г.Ф. Морозовым (1904) для леса, а затем распространено В.Н. Сукачевым (1908) на все растительные сообщества. Термин «фитоценоз» был применен в 1915 г. И.К. Пачоским для «чистых зарослей» (образованных одним видом растений), а для всех сообществ – В.Н. Сукачевым (1917) и Г. Гамсом (Gams, 1918).

Фитоценоз, как и биогеоценоз, следует понимать как географическое явление, а именно – каждый наземный фитоценоз занимает определенную территорию со свойственными ей гидрологическим режимом, микрорельефом, микроклиматом, почвами.

В. Н. Сукачев (1956) весьма удачно дает определение фитоценоза: «… Фитоценоз, или растительное сообщество, – совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строением, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе, экологическими свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных …».

Строение и состояние фитоценоза хорошо отражает и конкуренцию и взаимопомощь растений.

ПРИМЕР . Широколиственно-липовый с лиановой растительностью лещиновый разнотравный фитоценоз в средней части склона сев.-сев.-вост. экспозиции (высотные отметки 250-300 м н.ур.м.; крутизна склона в среднем составляет 15-20).

Древостой состоит из 2-х ярусов. Для него характерны очень высокая сомкнутость крон – 0,97, Деревья смыкаются кронами и под их пологом царит полумрак. Первый ярус образован дубом монгольским, липами амурской и маньчжурской, орехом маньчжурским, единичными старыми деревьями берёзы чёрной и клёна мелколистного.

Большая часть лип представлена стройными полнодревесными деревьями с гладкими стволами. Средние таксационные показатели деревьев 1-ого яруса: Дср 18-20 см, Нср – 17-18 м. В хорошо выраженном втором ярусе преобладают липа – в основном более молодые, чем в верхнем ярусе, и отставшие в росте деревья, клён мелколистный. Незначительна примесь ильма горного, маакии амурской, граба сердцелистного; единичны диморфант, клён ложнозибольдов и мелкоплодник. Кроме того, в него «проникают» трескун, бересклет Максимовича, основная масса особей которых сосредоточена в подлеске.

Дальнейшее существование любого леса обеспечивается возобновлением видов материнского древостоя. Подрост в количестве 8,6 тыс. экз.\га представлен всеми видами древостоя. В его видовом составе доминирует клен мелколистный, в самосеве единичны особи темнохвойной породы – пихты цельнолистной (Abies holophylla).. Распределение подроста по площади – равномерно-групповое (клен, липа, трескун) и одиночными особями (ильм, орех, маакия и др.).

Подлесок густой, в нем доминирует лещина маньчжурская, обычны чубушник, элеутерококк, реже встречается большими кустами смородина Максимовича, жимолость раннецветущая, единичны бересклеты большекрылый и малоцветковый, клён зеленокорый. Редко группами растёт калина буреинская и, как правило, вместе с нею – одиночные побеги барбариса амурского.

Из-за высокой сомкнутости древесно-кустарниковых ярусов травостой разрежен. Кроме лесного мака весеннего в нем доминируют василисник клубненосный, осоки: уссурийская, возвратившаяся, длинноносая, звездчатка Бунге, подмаренник даурский, папоротники. Как и в древостое, в травостое можно выделить может яруса. Верхний, высотой до 1 м, образуют растущие повсеместно виды крупнотравья: пион горный, клопогон даурский, дудник даурский и амурский, воронец заострённый, подлесник красноцветковый, лилия двурядная; единичны волжанка азиатская и стеблелист мощный. Иногда мелкие густопокровные микрогруппировки образуют травы средних размеров (разнотравье), высотой до 0,5 м – смилацина волосистая, хвощ зимующий, глухая крапива, ландыш, и мелкотравье, высотой не более 0,25 м: шлемник уссурийский, лютик Франше, майник двулистный, тригонотис укореняющийся, адокса мускусная, мерингия бокоцветная, фиалки Колина, копытень Зибольда, джефферсония сомнительная, разные виды хохлаток.

Кроме растений, образующих ярусы, в описываемом фитоценозе можно выделить и так называемые внеярусные растения, например лианы актинидии, лимонника, винограда.

Все виды трав можно разделить на группы по сезонному развитию (одни – весенние эфемероиды (ветреницы, хохлатки, адонис, ллойдия, и др.), проходят цикл развития в течение месяца и уже в июне находятся в состоянии покоя. У других (лилия двурядная, лихнис сверкающий, стеблелист мощный и др.) кульминация развития приходится на июль, третьи (плектрантус, десмодиум, соссюреи, акониты) цветут и остаются зелеными и в сентябре), по происхождению (таежные леса, мелколиственные, неморальные, луговые и пр.), по обилию (одни из них встречаются в столь значительном количестве, что образуют сплошной покров, другие редки, третьи единичны).

Таким образом, в этом лесу можно выделить шесть надземных ярусов: два древесных, один кустарниковый (с подростом) и три травяных.

Выкопав в таком лесу траншею, можно наблюдать и подземную ярусность (правда, менее резко выраженную, чем надземная): корни и корневища трав располагаются в менее глубоких горизонтах почвы, корни кустарников и деревьев – в более глубоких. Благодаря подземной ярусности растения используют разные слои почвы для получения влаги и питательных веществ.

Таким образом, фитоценоз характеризуется:

1. определенным видовым составом образующих его растений,

2. определенным их обилием,

3. определенной структурой и

4. приуроченностью к определенному местообитанию.

4. Основные признаки фитоценоза

Всякое ли сочетание растений нужно считать фитоценозом, и если не всякое, то какие критерии существуют для того, чтобы отличать фитоценоз от других сочетаний растений?

Существенные признаки фитоценоза – фитоценотические отношения (отношения между растениями) и наличие фитоценотической среды.

Создание фитосреды – первый по времени появления признак фитоценоза, т.к. воздействие растительных организмов на среду уже может быть там, где еще нет влияния растений друг на друга. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СРЕДА начинает формироваться еще в то время, когда отдельные растения, появившиеся на ранее лишенной или не имевшей связного растительного покрова территории, растут разобщено, не образуя сплошного покрова.

Уже на первых стадиях развития растительности изменяются условия микроклимата, с мертвыми растениями в почву или в грунт вносятся одни химические вещества, а живыми растениями извлекаются другие, изменяется характер микрорельефа (например, образуются шлейфы из пылеватых и песчаных частиц у стеблей растений), словом, происходит преобразование среды растениями. В дальнейшем, через взаимодействия растений, фитоценоз все более изменяет среду и создает свою фитосреду. При этом условия среды в разных частях фитоценоза (на поверхности почвы, на стволах и в кронах деревьев, на разной высоте над поверхностью почвы и т. д.) неодинаковы.

Наличие фитоценотических отношений – наиболее существенная особенность фитоценоза, но ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ начинается несколько позже, чем воздействие растений на их местообитание. Оно может иметь место только при определенной густоте растительного покрова. Однако подметить этот момент, когда начинается взаимодействие между растениями, очень трудно, поскольку оно не всегда предполагает прямой контакт между организмами.

Поэтому к фитоценозам следует относить различные стадии развития растительного покрова, кроме самых первых моментов поселения растений на территории, лишенной растительности.

Другой вопрос – степень выраженности фитоценотической среды и степень выраженности отношений между растениями в фитоценозах. В некоторых пустынях, в полярных тундрах растительный покров настолько разрежен, что его нельзя считать образованным из фитоценозов. При такой разреженности покрова очень трудно определить степень воздействия друг на друга корневых систем растений и почти невозможно при существующих методах исследования выяснить степень влияния на среду и на другие растительные организмы микроскопических растений – водорослей и бактерий, которая может быть весьма значительной. В таких условиях среды, вероятно, каждый участок длительно существующего и, следовательно, приспособившегося к среде растительного покрова следует расчленять на фитоценозы.

Поскольку фитоценоз есть не всякое собрание растительных видов, а лишь сочетание вполне закономерное, сложившееся в результате длительного исторического процесса и находящееся в связи с внешними условиями существования, то В. В. Алехин и другие представители московской фитоценологической школы полагают, что в качестве одного из обязательных признаков сообщества выдвигается «способность к восстановлению» или «способность к относительному восстановлению» (Прозоровский. 1956).

С этой точки зрения нельзя считать фитоценозами культурную растительность, группировки растений, поселяющиеся на лишенных растительности участках, а также все те естественные сочетания растений, которые не восстанавливаются после их нарушения или уничтожения.

Так, нельзя было бы считать фитоценозами не только вторичные березовые или осиновые леса, появляющиеся на месте первичных после их вырубания, но и первичные северные леса умеренного пояса, обитающие на участках с неглубоко залегающими грунтовыми водами, так как эти леса после вырубки или выгорания не возобновляются, а площади лесосек и гарей заболачиваются. Нельзя считать и кустарниковые сообщества (леспедечники, облепишники), сменившие высокоствольные фитоценозы (дубняки, кедрово-широколиственные).

Вряд ли такая точка зрения может быть признана правильной. Ведь и в культурных сообществах, и в первичных и вторичных лесах, и в пионерных группировках растений (может быть, за исключением самых начальных стадий их существования) есть те признаки, которые составляют существенные особенности фитоценоза: создание фитосреды и наличие фитоценотических отношений.

Между растениями в сложившемся фитоценозе существуют два типа взаимоотношений:

1) конкуренция друг с другом из-за средств жизни или борьба за существование в том широком смысле, как ее понимал Ч. Дарвин. Это с одной стороны, ослабляет растения, но с другой – составляет основу естественного отбора – важнейшего фактора видообразования и, следовательно, процесса эволюции.

ПРИМЕР. Дифференциация и самоизреживания древостоя с возрастом или ухудшением условий произрастания – выживают сильнейшие. От десятков тысяч проростков и самосев к возрасту спелости остается менее 1%.

В процессе естественного отбора в состав фитоценоза вошли такие виды, которые взаимосвязаны друг с другом или зависят друг от друга. В него входят не только цветковые, голосеменные, папоротникообразные растения, плауны, хвощи, мхи, но и низшие растительные организмы: грибы, водоросли, бактерии, лишайники.

Сказанное о роли естественного отбора в формировании сообществ верно лишь для ненарушенных, сложившихся естественных фитоценозов. В фитоценозах, развивающихся на ранее лишенных растительного покрова участках, на первых стадиях развития отсутствует прямое влияние отдельных растений друг на друга и поэтому взаимосвязи между отдельными видами еще не выражены.

2) взаимопомощь – растения в фитоценозе оказывают друг на друга благоприятное воздействие: под пологом деревьев обитают тенелюбивые травы, которые не могут расти или плохо растут на открытых местах; стволы деревьев и ветви кустарников служат механической опорой лианам, на которых в свою очередь поселяются не связанные с почвой эпифиты.

5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза

Как же определить минимальный размер площади, на которой можно выделить фитоценоз?

Очевидно, наименьшая территория выявления фитоценоза должна иметь такие размеры, чтобы могли проявиться все признаки самого фитоценоза (видовой состав, структура и проч.), а также все основные особенности почвы, микроклимата, микрорельефа поверхности, словом, особенности фитосреды.

Само собой разумеется, что для разных фитоценозов размеры этой наименьшей территории неодинаковы: чем проще строение фитоценоза, чем меньше его влияние на среду обитания, тем меньше размеры территории.

В умеренном поясе они меньше для лугов по сравнению с лесами. Для лесов умеренного пояса они меньше по сравнению с тропическими лесами.

6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова

Между фитоценозами могут быть резкие границы, но чаще же переходы постепенны, незаметны. Этим вызваны трудности выделения фитоценозов. Постепенность переходов от одного типа фитоценоза к другому – следствие постепенного изменения экологических условий местообитания. Если изменяющиеся значения какого-либо фактора (например, условий увлажнения, засоления и т. д.) нанести на график, то им будут соответствовать и постепенно сменяющие друг друга сочетания видов растений. Исходя из этого, Л.Г. Раменским было разработано учение о непрерывности растительного покрова (московская школа геоботаники), или, как его часто называют, учение о континууме . Как указывает Л.Г. Раменский (1910, 1925, 1937, 1938), «…способность растений образовывать разнообразные сочетания прямо-таки неисчерпаема…», т.е. число ассоциаций неограниченно.

Многие ученые, следуя этому учению, не признают реальность существования фитоценозов. Вопрос о выделении (на графике и на местности) границ того или иного фитоценоза оказывается, по Л.Г. Раменскому, до некоторой степени условным и зависит не только от родства этого фитоценоза с соседними, но и от «целевой установки, работы». Иными словами, границы между двумя фитоценозами могут отсутствовать и в разных случаях или разными исследователями могут быть проведены неодинаково.

В настоящее время учение о непрерывности растительного покрова получило широкое распространение, особенно в работах американских ученых: Х. Глизона (Glеаsоп, 1939), Д. Куртиса (Curtis, 1955, 1958), Р. Уиттекера (Whittaker, 1953, 1956, 1960), Ф. Иглера (Egler, 1951, 1954), польского исследователя В. Матушкевича (Matuszkievicz, 1948). Основная идея этого учения – невозможность уложить все разнообразие сочетаний растений с множеством различных переходных группировок в ограниченное число ассоциаций. Сторонники этой концепции, как правило, считают фитоценозы (ассоциации, растительные сообщества) условными, абстрактными категориями, не существующими в природе, хотя, как полагают некоторые из них, необходимыми с практической или – для теоретической точки зрения.

В связи с этим вопрос о существовании резких или постепенных границ между фитоценозами приобретает существенное значение. Л.Г. Раменский, Т.А. Работнов (1967) и другие сторонники теории континуума полагают, что правилом являются постепенные, неясные границы, а исключением – резкие.

Сторонники другого учения (ленинградская школа) – о дискретности растительного покрова, например В.Н. Сукачев, Г. Дюpьe, в противоположность взгляду Л.Г. Раменского, считают, что, как правило, границы между ассоциациями резкие, но иногда возможны и плавные переходы.

На самом деле право на существование имеют обе теории. Характер границ между фитоценозами отражают влияние на среду растений-эдификаторов. Плавные переходы от одного ценоза к другому чаще наблюдаются там, где влияние эдификаторов не столь уж сильно изменяет среду, например на лугах, а резкие – там, где один мощный эдификатор сменяется другим (например, на границах участков леса, образованных различными древесными породами).

Как указывал Б.А. Быков (1957), эдификаторы своим влиянием в значительной степени определяют резкость границ даже при постепенной смене условий местообитания. Поэтому «…границы растительных ассоциаций бесспорно намечены в природе резче, нежели границы местообитаний…» (Ниценко, 1948).

7. Различия понятий «фитоценоз», «ассоциация» и «растительное сообщество»

Между терминами «фитоценоз» и «растительное сообщество» многие ученые долгое время ставили знак равенства, употребляя их как синонимы. В.Н. Сукачев неоднократно указывал, что термин «фитоценоз» (растительное сообщество) можно применять и к конкретным участкам растительного покрова, и для обозначения таксономических единиц различных рангов: ассоциации, формации, типа растительности и т. д.

В последнее время (Воронов, 1973) термин «фитоценоз» применяется только к конкретным участкам растительного покрова, соответствующим приведенному выше определению В.Н Сукачева..

Ассоциацией называют типологическую единицу фитоценозов. Тот же смысл вкладывает в этот термин и С.М. Разумовский (1981). В его трактовке ассоциация – элементарная единица растительного покрова, объединяет участки с одними и теми же видами каждого яруса и одной и той же сукцессионной тенденцией. Проводя аналогию, можно сказать, что фитоценоз и ассоциация так относятся друг к другу, как конкретное растение и вид этого растения.

ПРИМЕР. Проезжая по трассе Владивосток-Уссурийск, можно сказать, что почти вся лесная растительность на этом отрезке представлена вторичными дубовыми лесами. Участки этих лесов очень похожи один на другой. Древостой – дубовый с единичной примесью березы даурской. Подлесок фрагментарный, представлен лещиной и леспедецей. В напочвенном покрове – разнотравье и осоки. Тем не менее, несмотря на очень высокое сходство, нельзя найти даже двух участков с совершенно одинаковыми фитоценозами.

Иными словами, все эти похожие фитоценозы – однотипны, и в совокупности представляет одну ассоциацию, или один тип леса – дубняк осоково-разнотравный.

Ассоциация – первая ступень в системе таксономических единиц растительного покрова различного ранга. Последующие ступени составляют: группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности; имеются и промежуточные категории.

Такое обилие иерархических ступеней и вызвало потребность в особом термине, который можно было бы применять к таксономической категории любого ранга, Г. Дюрье (Du-Rietz, 1936) в качестве такого термина предложил «растительное сообщество». Это понятие более широкое, чем «фитоценоз». Оно не имеет определенного объема. Так, В.В. Алехин (1950) пишет, что «… растительное сообщество … это растительные объединения как более крупного, так и более мелкого объема, как лес вообще, так и лес хвойный, и подразделения последнего, а также данный конкретный его участок…».

Таким образом, растительным сообществом обозначается любой растительный «коллектив», где растения находятся в определенных взаимоотношениях, без указания на его размерность и характер организации. В этом случае растительное сообщество может рассматриваться как явление совместной общественной жизни растений. В таком широком смысле и использован этот термин В.В. Алехиным (1935, 1950, 1951)

Фитоценозы, относящиеся к одной и тои же ассоциации, располагаются разбросанно. Обычно они граничат с фитоценозами, принадлежащими к другим ассоциациям. На местности обычно встречаются сочетания фитоценозов, нередко они довольно заметно отличаются друг от друга. Это связано с различиями других природных компонентов, а в итоге образуются разные биогеоценозы, или так называемые природно-территориальные комплексы. Именно с такими комплексами обычно и приходится иметь дело при использовании растительных ресурсов.

botsad.ru

Определение фитоценоза

В лесных фитоценозах наиболее ярко выражены все осо­бенности растительных сообществ, что, вероятно, связано с очень длительной историей их эволюционного формирования. Это позволяет нам, основываясь даже на рассмотрении одного примера, сказать, что такое фитоценоз.

Фитоценоз (от гр. phyton — растение и koinos — общий) — устойчивая система совместно существующих на некотором участке земной поверхности автотрофных и гетеротрофных организмов (биоты) и созданной ими и их предшественника­ми фитоценотической среды (в том числе почвы и фитоклимата), система, характеризующаяся специфической структурой и сложными взаимоотношениями компонентов (ценобионтов) как между собой, так и с фитоценотической средой, обладаю­щая продуктивностью и участвующая в круговороте веществ.

Это определение исключает возможность отнесения к фи­тоценозам разнообразных неустойчивых временных систем или форм совместного существования организмов, которые, как правило, являются лишь начальными (проценозы) или промежуточными (анценозы) стадиями формирования устой­чивых сообществ. Такими неустойчивыми формами является и подавляющее большинство создаваемых человеком культур­ных ценозов, существование которых поддерживается самим человеком (агроценозы) и которые при прекращении его опеки становятся на длительный путь восстановления фитоце­нозов. По той же причине не могут относиться к фитоцено­зам (биоценозам) и так называемые гетеротрофные фитоцено­зы (Работнов, 1976). Если не делать этих важных разделений, то растительный покров может предстать перед геобо­таником как нечто совершенно хаотическое, трудно поддаю­щееся разграничению и картированию. Такую точку зрения имел еще С. И. Коржинский (1888, см. также раздел 1.1), as Г. Ф. Морозов (1904) писал, что «лишь совокупность устой­чивых насаждений можно и следует называть лесом».

Наличие в фитоценозах фитосреды (Ревердатто, 1935; Быков, 1953), или, лучше говорить, фитоценотической среды (Лавренко, 1959), признается большинством геоботаников, (социальная — по Пачоскому, 1921; биологически изменен­ная — по Сукачеву, 1928; эндогенная — по Gounot, 1956; внутренняя — по Ярошенко, 1961), однако в определениях фи­тоценоза она, как правило, не фигурирует. Если к этому до­бавить, что автотрофные, как и многие гетеротрофные компо­ненты в фитоценозах, например грибы, все питательные ве­щества, включая углерод и кислород, черпают из ресурсов внутренней среды сообществ, что многие взаимоотношения ценобионтов друг с другом происходят посредством этой сре­ды, а сама она не только неотделима от фитоценоза, но и быстро деградирует или даже исчезает после его уничтоже­ния, то станет ясно, что фитоценоз не может считаться только совокупностью организмов.

Жизнь существует на разных условиях ее организации — клетка, организм, популяция, вид и биоценоз, каждый из них имеет свои особенности. Одна из особенностей последнего уровня жизни — биоценоза — его биоценотическая среда.

Для геоботаников все это достаточно ясно, недаром многие из них, исследуя растительный покров, одновременно изучают и почвы под ним или делают это в содружестве с почвоведами. Без такого изучения очень многие особенности фитоценозов, в частности экологические, особенно трудно понять и объяс­нить.

Рассматривая и определяя фитоценоз, мы включаем в него не только автотрофные, но и гетеротрофные организмы, при­чем не только гетеротрофные растения, но и животные. Ко­нечно, геоботаник не зоолог, но без учета деятельности целого ряда животных, особенно фитофагов, невозможно уяснить многие стороны авторегуляции сообществ и их устойчивости. И практически ни один сколько-нибудь серьезный геоботаник не проходит мимо вредителей леса, лугов и пастбищ. Некото­рые геоботаники (Gams, 1918; Du-Rietz, 1930, 1965) в связи с этим предпочитают пользоваться термином «биоценоз», а не «фитоценоз».

Доля участия в фитоценозах животного населения обыч­но не превышает 0,1% по биомассе. Всесторонние исследо­вания фитоценозов (стационарные) обычно проходят под эгидой геоботаников. Во всем этом и заключается глубина и привлекательность геоботанических исследований.

Приняв фитоценозы за биоценозы суши, мы, конечно, основное внимание уделим их флористическому составу и фи­тоценотической среде, и лишь в необходимых случаях будем обращаться к биоте в целом.

collectedpapers.com.ua

Классификация фитоценозов

Для того, чтобы разобраться в многообразии фитоценозов, слагающих растительный покров определённого региона, их систематизируют, используя классификацию соподчиненных единиц. Из классификационных единиц приходится иметь дело с ассоциацией (основной низшей таксономической единицей) и типом растительности (высшим таксоном). Другие классификационные единицы (группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций) используются в той или иной степени лишь при построении легенды к профилю.

Существует большое количество определений ассоциации — кратких и пространных. Главное, что из одной ассоциации относятся фитоценозы, сходные по видовому составу, структуре и условиям местообитания.

Основные методы выделения (разграничения) ассоциаций

В нашей стране большинством исследователей при отнесении фитоценозов к определённой ассоциации в качестве главного, основного критерия используются доминирующие виды (доминанты) — виды, явно преобладающие в фитоценозе над другими видами, т.е. к одной и той же ассоциации относят фитоце-нозы с одинаковыми доминантами, но которые могут отличаться по составу видов, имеющих небольшое обилие.

Чтобы получить достаточно полное представление об ассоциации, необходимо описать и проанализировать видовой состав и структуру нескольких конкретных сходных фитоценозов.

Доминантный принцип выделения ассоциаций наиболее доступен и приемлем при кратковременных рекогносцировочных исследованиях.

Однако в полидоминантных сообществах (с большим числом преобладающих видов, например, в луговых и степных) бывает очень сложно отграничить доминанты. Кроме того, доминанты могут резко меняться в течение вегетационного периода или от года к году, и тогда один и тот же фитоценоз в зависимости от того, когда сделано описание, может быть отнесен к совершенно различным ассоциациям.

В настоящее время геоботаники располагают и другими более объективными и универсальными методами выделения ассоциаций. Наиболее перспективным методическим приёмом является использование в качестве основного критерия выделения ассоциации — групп видов, индицирующих экологическую общность объединяемых в одну и ту же ассоциацию фитоценозов. Лишь ограниченность во времени не позволяет обычно применять иные приёмы выделения ассоциаций, так как они требуют не только определённого навыка, но и длительной трудоёмкой обработки полевых описаний фитоценозов.

Методика геоботанического исследования Составление флоры

Перед началом комплексного геоботанического исследования проводят рекогносцировочное изучение флоры — составление списка произрастающих в данной местности растений по основным типам биотопов (ландшафтных выделов). Делается это, с одной стороны, с целью составления общего представления о растительности исследуемого района, с другой — с учебными и тренировочными целями. При ведении «поточных» геоботанических изысканий этот этап геоботанического исследования можно опускать.

Составление списка видов растений лучше проводить на заранее намеченном маршруте, охватывающем разнообразные и контрастные местообитания, типичные и нетипичные для данной территории.

Маршрут лучше закладывать с использованием топографической карты, карты лесоустройства или с использованием иных сведений о ландшафтной структуре местности. В любом случае, флористический маршрут должен проходить через основные структурные единицы ландшафта («снизу — вверх»: прирусловую часть реки, пойму, террасы, склон коренного берега, коренной берег долины, водораздел), а также различные типы растительных сообществ (леса, луга, болота, агроландшафт, населенные пункты и т.п.).

В каждом биотопе работа проводится в следующем порядке;

1) в полевом дневнике указывается номер точки;

2) описываются физические особенности местообитания и особенности растительного сообщества (положение в рельефе, окружение точки).

3) записывается перечень всех видов растений, произрастающих на данной точке.

При невозможности определения видов растений в поле их следует загербаризировать.

Заложение пробных площадей и площадок

Описания фитоценозов производятся на пробных площадях, размеры которых неодинаковы для разных сообществ. Однако в любом случае они не должны быть меньше площади выявления фитоценоза, — той наименьшей площади, на которой проявляются все основные признаки фитоценоза.

При исследовании лесов умеренного пояса принято закладывать пробные площади размером 400 кв. м (20 х 20 метров), а травянистой растительности — 100 кв. м (10 х 10 метров).

Желательно пробную площадь закладывать в форме квадрата.

Если фитоценоз имеет небольшие размеры, меньше площади выявления, то подобные участки растительности называют фрагментами ассоциации. Такие участки описывают в пределах естественных границ с указанием их размеров.

Пробные площади следует разбивать в наиболее типичных местах в пределах характеризуемых фитоценозов, т.е. не рекомендуется закладывать пробную площадь близ границы с другим фитоценозом, у дорог или других антропогенных нарушений (карьеры, места пожарищ, торфоразработок и т.п.).

От пробных площадей следует отличать пробные площадки (или учётные площадки), которые могут иметь разные, но всегда небольшие размеры (от 0,1 — 0,25 до 1 — 4 кв. м). На них производится подсчет всходов и подроста древесных пород, учёт абсолютной численности травянистых растений, взятие укосов для определения урожайности травостоя, определение встречаемости видов растений и т.п.

Число пробных площадок может быть различным в зависимости от целей исследования, от заданной точности учёта, а также от особенностей самого фитоценоза. Однако они не могут заменить пробных площадей, т.е. служат лишь дополнением и уточнением к тому анализу, который проводится на пробных площадях.

Описание фитоценозов

Описание фитоценоза ведётся в определённой последовательности на специальных бланках. В зависимости от поставленных перед исследователем задач описание может быть сделано с различной степенью подробности. Чаще всего используется один типовой бланк для описания как лесных, так и травянистых фитоценозов (рис. 1). При характеристике последних графы, относящиеся к древесному и кустарниковому ярусам, не заполняются.

Перед выходом на описания следует заготовить достаточное количество бланков, растиражировав вставку на страницах 10-13 данного пособия в виде брошюры формата А5 (сложенный вдвое стандартный лист формата А4 — 297 х 210 мм).

Заполнение бланка — один из ответственных этапов геоботанического исследования территории и формальное отношение к этой операции резко снижает качество материала или делает его вовсе непригодным. Ниже приводится характеристика тех пунктов бланка, которые требуют дополнительного пояснения или имеют особое методическое значение.

Название ассоциации

Название ассоциации даётся по доминирующим видам.

Название лесных ассоциаций составляется по доминантам каждого яруса, начиная с древесного. Если в ярусе имеется несколько доминантов, то в названии ассоциации они соединяются дефисом и преобладающий из них ставится на последнее место.

Например, ассоциация с господством в древостое дуба и несколько меньшим обилием липы, с доминированием в подлеске лещины обыкновенной и в травяном покрове — осоки волосистой и зеленчука жёлтого с преобладанием осоки — может быть названа: липово-дубовая лещиновая зеленчуково-волосисто-осоковая.

В названиях травянистых ассоциаций при таком способе наименований обычно не учитывается принадлежность доминантов к определённому ярусу. Доминирующие виды соединяются дефисом в таком порядке, при котором доминант с наибольшим обилием ставится на последнее место. Например, луговая ассоциация с доминантами щучкой, лютиком едким и осокой заячьей с явным преобладанием щучки может быть названа: осоково-лютиково-щучковая.

Если в травостое преобладает один злак, например, мятлик луговой, осоки отсутствуют, представителей бобовых мало, а среди видов разнотравья доминирующих видов нет, но в совокупности они играют заметную роль в фитоценозе, то такой фитоценоз следует отнести к разнотравно-мятликовой ассоциации.

Другой способ составления названия ассоциации сводится к перечислению доминантов каждого яруса, начиная с верхнего, разделённых знаком тире.

Если ярус образован несколькими доминантами, то они соединяются между собой знаком плюс, причём в этом случае преобладающий доминант ставится на первое место: дуб черешчатый + липа обыкновенная — лещина обыкновенная — осока волосистая + зеленчук жёлтый.

При составлении названий полидоминантных ассоциаций следует всё-таки стремиться к тому, чтобы названия не были слишком громоздкими. Название ассоциации следует давать после завершения описания фитоценоза, т.е. уже после детального анализа флористического состава и структуры данного фитоценоза с окончательным уточнением названия в период камеральной обработки бланков.

Ярусы

Ярусы — самые крупные структурные части вертикального строения фитоценоза.

При выделении и описании ярусов следует усвоить pw основных положений:

1 Ярусное (вертикальное) расчленение фитоценозов определяется тем, что каждый фитоценоз сформирован растениями разной высоты и относящимися к различным биоморфам (жизненным формам) — деревья, кустарники, кустарнички, травы, мхи и др.

2. Отсчёт ярусов ведётся сверху, т.е. наиболее высокие растения относят к первому ярусу.

3 В один ярус следует включать все надземные части входящих в него растений, т.е. ярусы в фитоценозе располагаются не отдельными слоями или этажами один под другим, а как бы вложены один в другой.

4. Ярусы должны хорошо отграничиваться друг от друга, а входящие в них растения формировать достаточно сомкнутые образования. Если этого нет, то следует говорить о ярусной невыраженности. Например, в лесном сообществе единично растущие кустарники или небольшие разбросанные куртинки мхов не образуют соответственно ни яруса подлеска, ни яруса мохового покрова.

5. Каждый ярус занимает определенную экологическую нишу. В одном и том же ярусе находятся растения, близкие по экологии.

Благодаря ярусности в фитоценозе уживается большое количество видов растений, которые наиболее полно используют среду обитания.

Существуют разные принципы толкования выделения ярусов.

Наиболее простым, хотя и более формальным подходом, является разграничение ярусов по высоте расположения крон и облиственных частей растений. При таком подходе один и тот же вид может входить в разные ярусы.

В лесных фитоценозах чаще выделение ярусов производят по жизненным формам, когда всё сообщество расчленяется на древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы. Можно выделять также несколько ярусов древесных, кустарниковых, травянистых или в пределах древесного, кустарникового и т.д. выделять подъярусы (т.е. этажи, различающиеся по составу и высоте в пределах яруса).

Однако, ярус — понятие не только морфологическое, но экологическое и фитоценотическое (Сукачев, 1972). Согласно такому пониманию яруса один и тот же вид не может входить в разные ярусы. Если в лесу деревья одного вида имеют разную высоту из-за молодости или их угнетённости, то более низкие по высоте особи (по сравнению с предельной высотой деревьев) выделяют в разные пологи.

Для травянистых фитоценозов обычно бывает сложно установить ярусную структуру (особенно при разовом посещении), так как большая часть растений в течение вегетационного периода входит в состав разных пологов, высота которых всё время изменяется. В таких случаях следует учитывать действительное распределение растений по высоте.

Для травянистых растений высота ярусов определяется по максимальной высоте входящих в него растений независимо от того, представлены они вегетативными или генеративными побегами.

Когда ярусность выражена не отчётливо и отдельные ярусы выделить сложно, то достаточно отметить верхний уровень той части травостоя, выше которой густота травостоя резко падает. Последнее особенно важно при хозяйственной оценке сенокосов и пастбищ (Ярошенко, 1969).

Ярусы обозначаются римскими цифрами. Высота деревьев и кустарников даётся в метрах, травянистых растений и кустарничков — в сантиметрах.

Мозаичность.

Горизонтальную структуру фитоценоза называют мозаичностью. Она характеризует пятнистость, пестроту фитоценоза. Основными структурными единицами мозаичности являются микрофитоценозы и микрогруппировки.

Микрофитоценозы — структурные единицы горизонтального расчленения всего фитоценоза, включающие все ярусы.

Микрогруппировки — структурные единицы в пределах одного яруса.

Списки видов

Очень важным этапом является выявление флористического состава ярусов, т.е. составление списка видов для каждого яруса. Видовой состав — главный признак фитоценоза, и его выявление -основа любого геоботанического исследования.

Сомнительные виды и те растения, для которых в поле невозможно установить видовую принадлежность, следует включать в бланк описания под порядковыми номерами и под соответствующими же номерами собирать в гербарий для определения и уточнения их названий в камеральных условиях. Для трудно определяемых и визуально плохо различаемых в поле растений ( как, например, мхи, лишайники или всходы растений) желательно составить специальные коллекции наиболее типичных и часто встречающихся видов этих групп на исследуемой территории.

Составление видового списка древостоя и кустарникового яруса не вызывает больших затруднений, так как деревья и кустарники представлены небольшим числом видов, легко различаемых и потому хорошо запоминающихся. Деревья и кустарники располагают в списке ПО степени их участия первое место ставят виды с большим обилием (характеристику обилия см. ниже).

Травянистые растения встречаются на пробной площади обычно в большем количестве по сравнению с деревьями и кустарниками, поэтому для травяного яруса чаще всего список составляется в том порядке, в каком виды попадаются при её обходе.

Для того, чтобы не пропустить виды, произрастающие на пробной площади, желательно занесение растений в бланк описания производить следующим способом. Сначала включать все виды, встречающиеся в какой-либо точке близ границы пробной площади. Затем, передвигаясь вдоль границ пробной площади, постепенно пополнять список новыми видами, после чего пробная площадь пересекается по диагоналям с тем, чтобы включить ещё не попавшие в список виды растений.

Такой способ составления флористического списка даёт возможность сделать его наиболее полным и сохранить участок от вытаптывания для дальнейшей характеристики растительности (особенно при групповом описании пробной площади).

В луговых фитоценозах можно ввести список по агроботаническим группам, отдельно выделяя злаки, осоки, бобовые, разнотравье.

Ценотические группы.

Разные виды в фитоценозе играют неодинаковую роль или иначе имеют различную ценотическую значимость. На этом основано подразделение видов растений на определённые группы, название которых и число различно у разных авторов.

При простейшей классификации выделяют три основные группы:

Эдификаторы — виды, которые могут устойчиво доминировать и оказывать существенное влияние на формирование фитосреды сообщества, т.е. это строители данного фитоценоза.

Доминанты — господствующие виды, но характеризующиеся слабой средообразующей способностью в фитоценозе.

Ассектаторы — виды, неспособные доминировать, хотя в совокупности их роль в формировании фитосреды в некоторых фитоценозах может быть ощутимой.

Обилие

Для оценки ценотической роли вида в фитоценозе большое значение имеет определение его обилия, т.е. его количества на пробной площади. Обилие определяется различными показателями. Наиболее доступны глазомерные методы учёта, выражают баллах; реже используются числовые методы особей каждого вида.

При описании древостоев для оценки роли каждой древесной породы в лесном фитоценозе определяют состав древостоя. Под составом древостоя принято понимать степень участия каждой породы в древостое данного фитоценоза. Состав древостоя определяется методом относительного учёта, т.е. когда оценивается соотношение между численностью разных пород; для древостоя оно выражается в виде формулы по 10-балльной шкале. Общее число стволов на пробной площади принимают за 10 единиц (что соответствует 100%), участие каждой породы в смешанных насаждениях оценивается в долях от 10. Древесные породы обозначаются в формуле первыми буквами своего наименования (Е — ель, С — сосна, Лп — липа, Д — дуб, Ол — ольха и т.д.). Коэффициенты, стоящие перед названием древесных пород, показывают относительное участие их в древостое.

Примеры: формула 6Е4Б означает, что древостой насаждения на 60% образован елью и на 40% — берёзой; формула 10Е означает, что насаждение чистое, состоит из одной древесной породы -ели. Если участие какой-либо породы в насаждении меньше единицы (т.е. меньше 10%), то в формуле состава древостоя присутствие этой породы отмечается знаком плюс. Так, например, формула 10Е+Б означает , что в древостое кроме ели имеется незначительная примесь берёзы. Пересчёт стволов занимает немного времени, особенно когда во избежание ошибок каждое сосчитанное дерево нумеруется мелом.

Наиболее точные данные для оценки обилия древесных пород можно получить лишь путём определения массы или объёма каждого вида, что чаще всего в условиях рекогносцировочных исследований неприемлемо. Однако в отдельных случаях приходится прибегать к глазомерной оценке массы, например, когда в лесном сообществе число стволов дуба невелико, но он имеет значительную высоту и большой диаметр, а берёза представлена большим числом, но тонких стволов. Если в данном случае учитывать участие пород только по числу их стволов, то составится неверное представление о данном фитоценозе. Роль эдификатора и доминанта здесь играет дуб, он преобладает по массе и лес следует назвать берёзово-дубовым, а не дубово-берёзовым, несмотря на преобладание стволов берёзы.

Обилие видов растений всех других ярусов лесных фитоценозов определяется методами абсолютного учёта, когда количество особей данного вида учитывается безотносительно к количеству особей других видов. Применяются глазомерные методы учёта, так как числовые методы трудоёмки и используются обычно при стационарных исследованиях.

Глазомерная количественная оценка обилия осуществляется посредством различных шкал, где баллами обозначаются разные степени обилия.

ТАБЛИЦА 1. Шкала оценок обилия по Друде (с дополнениями А.А. Уранова)

Обозначение обилия по Друде	Характеристика обилия	Среднее наименьшее расстояние между особями (счетными единицами) вида, см
сор3 (copiosae3) сор2 (copiosae2) cop1 (copiosae1) sp (sparsae) sol (solitariae)	очень обильно обильно довольно обильно рассеянно единично	не более 20 20–40 40–100 100–150 более 150

ТАБЛИЦА 2. Значение баллов шкалы Друде

Название градаций шкалы		Число особей на 1 м2 (левая нижняя часть таблицы) или на 100 м2 (правая верхняя часть таблицы, выделено цветом) при среднем покрытии одним экземпляром					Доля покрытия всеми растениями данного вида (%)
латинское	русское	до 16 см2 (4 х 4 см)	До 80 см2 (9 х 9 см)	до 4 дм2 (20 х 20 см)	до 20 дм2 (45 х 45 см)	до 1 м2 (100 х 100 см)
sol	единично	1	до 20	до 4	1	–	до 0,16
sp	рассеянно	до 5	1	до 20	до 4	1	до 0,8
cop1	довольно обильно	до 25	до 5	1	до 20	до 4	до 4,0
cop2	обильно	до 125	до 25	до 5	1	до 20	до 20,0
cop3	очень обильно	более 125	более 25	более 15	более 5	более 1	более 20,0

Наиболее широкое применение для оценки обилия травянистых растений получила шкала Друде в интерпретации А.А.Уралова (табл. 1). А.А.Уралов, базируясь на том положении, что чем больше особей вида встречается на площади, тем (в среднем) должно быть меньшим и расстояние между ними, предпринял попытку охарактеризовать баллы в шкале Друде средними величинами наименьших расстояний между растениями данного вида. Некоторые авторы считают, что при использовании шкальных оценок обилия неизбежно приходится сочетать представление о количестве экземпляров каждого вида (оцененного определённым баллом шкалы) с представлением о его покрытии (Ярошенко, 1969).

Однако обилие и проективное покрытие характеризуют разные свойства фитоценозов, поэтому корреляция соотношений этих категорий не всегда даёт правильные результаты. Так, растения с распростёртыми многочисленными густооблиственными ветвями при небольшом обилии будут иметь значительное проективное покрытие, и , напротив, мелкие малооблиственные растения, встречаясь в большом обилии, будут характеризоваться небольшим проективным покрытием. Для таких видов необходимо указывать и обилие, и проективное покрытие.

Кроме перечисленных ступеней обилия иногда употребляют ещё ступень im (unicum) для видов, встреченных в единственном экземпляре на всей описываемой площади. Иногда применяют комбинированные оценки обилия, например, sol-sp, sp-cop. Такие оценки показывают, что обилие колеблется между двумя ступенями.

Из методов косвенного абсолютного учёта обилия (когда учитывается не само обилие вида, а какая-то его особенность, выражаемая количественно) для травянистых растений очень широко употребляется определение проективного покрытия отдельных видов. Для более точного определения применяется масштабная вилочка. Однако этот метод требует выработки определённого навыка, чтобы получать достаточно точные результаты.

Несмотря на справедливые критические замечания в отношении шкалы Друде (ее субъективности и приблизительности количественной оценки), быстрота и очень небольшая трудоёмкость при её использовании делают эту шкалу удобной при проведении маршрутных исследований. Кроме того, замена обилия (пусть глазомерно определённого) только проективным покрытием для каждого вида не всегда оправдана, так как проективное покрытие менее постоянная величина, чем обилие.

При характеристике древесных ярусов (древостоев) следует иметь представление о содержании следующих пунктов бланка описания (см. также методическое пособие данной серии «Простейшая методика геоботанического описания леса»).

Сомкнутость крон

Сомкнутость — площадь, занятая проекциями крон деревьев без учёта просветов внутри крон. Степень сомкнутости крон определяют глазомерно в десятых долях от единицы или в процентах. Так, степень сомкнутости крон, равная 0,6, означает, что на долю проекции крон приходится 0,6, а на долю просветов 0,4 всей площади.

Высота деревьев

Измеряется с помощью эклиметра, высотомера или глазомерно.

Диаметр стволов

Измерение производится с помощью мерной вилки на высоте 1,3 м от основания ствола. При отсутствии мерной вилки диаметр ствола определяют по данным длины окружности. С этой целью с помощью мягкой сантиметровой ленты измеряют окружность ствола и делят полученную величину на 3,1 (число Пи).

Возраст деревьев

Возраст определяют путём подсчёта годичных колец (слоев) древесины.

Для установления возраста стоящих на корню деревьев существует специальный бурав Пресслера. К сожалению, приобрести его очень сложно.

Возраст можно определить также по свежим пням или срубленным деревьям. Однако это не всегда удаётся использовать.

Вследствие этого определение возраста деревьев всегда сопряжено с большими трудностями. Можно использовать лесотаксационные данные для района исследования.

Бонитет

Бонитет (от лат. Bonitas — добротность) — показатель производительности данных условий местообитания. Чем лучше почвенно-климатические условия, тем больше древесины производит насаждение и тем выше его бонитет. Бонитет устанавливается, исходя из возраста и высоты деревьев, по таблицам или графикам.

Возобновление древостоя

Включает всходы и подрост. Всходами принято считать одно-двухлетние деревца. Лесоводы условно все деревца высотой до 10 см относят к всходам, а более высокие — к подросту, но не выше 1/4 или 1/2 высоты взрослых деревьев. Ни всходы, ни подрост нельзя считать самостоятельными ярусами, так как это молодое поколение деревьев; многие из них погибнут в борьбе за существование, а более сильные со временем достигнут высоты верхнего яруса насаждения, займут место старого древостоя.

Значение изучения всходов и подроста велико, поскольку позволяет судить о степени обеспеченности естественного возобновления, об устойчивости данного фитоценоза, возможности смены древесных пород и т.д.

При характеристике травяного покрова следует обратить внимание на следующие пункты бланка.

Общее проективное покрытие

Это площадь, занятая проекциями надземных частей растений, выраженная в процентах.

При определении проективного покрытия наблюдатель смотрит сверху вниз и учитывает отношение проекции надземных частей всех растений к общей площади, на которой определяется проективное покрытие. Для более точного определения используется сеточка Раменского, разделённая на 10 квадратных клеток обычно со стороной в 1 см.

Истинное покрытие (задернованность)

Это покрытие поверхности почвы основаниями стеблей растений. Оно всегда меньше общего проективного покрытия и при одинаковом последнем может варьировать.

Аспект

Аспект — это внешний вид (физиономичность) фитоценоза. Аспект сообщества неоднократно меняется на протяжении вегетационного периода и зависит от фенологического состояния доминирующих видов растений. Этот признак фитоценоза выражается исключительно словесными описаниями. Названия аспектов даются по окраске аспективных видов. Пример записи: аспект жёлтый, вызванный массовым цветением лютика едкого. Для открытых фитоценозов аспект может служить признаком разграничения одного фитоценоза от другого.

Фенологическое состояние растений

Растения, слагающие травостой каждого сообщества, в момент описания находятся в различных фазах развития (фенофазах). Сравнение фенологических фаз одних и тех же видов растений в разных условиях местообитания позволяет сделать некоторые заключения о том, насколько данные условия благоприятны тому или иному виду растения, какие условия ускоряют или задерживают его развитие. Для обозначения фенофаз применяется следующая система обозначений.

ТАБЛИЦА 3. Система обозначений фенофаз по В.В. Алехину (с дополнениями)

Фенофаза	Характеристика	Буквенное обозначение	Условное обозначение
Вегетация до цветения	Растение только вегетирует, находится в стадии розетки, начинает давать стебель	Вег.	–
Бутонизация (у злаков и осок –колошение)	Растение выбросило стебель или стрелку и имеет бутоны	Цв.	^
Начало цветения (спороношения )	Растение в фазе расцветания, появляются первые цветки	Отцв.	Э
Полное цветение (спороношение)	Растение в полном цвету	Бут.	О
Отцветание (конец спороношения)	Растение в фазе отцветания	Зацв.	С
Созревание семян и спор (плодоношение)	Растение отцвело, но семена еще не созрели и не высыпались	Пл.	+
Осыпание семян (плодов)	Семена (плоды) созрели и высыпаются	Ос.	#
Вторичная вегетация	Растение вегетирует после цветения и высыпания семян (плодов)	Вт. вег.	~
Отмирание	Надземные побеги (для однолетников – все растение) отмирают	Отм.	V
Мертвые побеги	Надземные побеги или все растение мертвы	М.	Х

Характер размещения растений

Для обозначения неравномерного размещения растений чаще всего используют следующие значки: gr (gregaria) — растение встречается редкими (облачными) скоплениями, среди которых наблюдается примесь особей других видов.

Данные обозначения помещаются в бланке в особой графе «Характер размещения» или присоединяются к значку обилия по Друде, например, sp gr, copj cum и т.д.

В последней графе бланка — «Общие замечания для всего фитоценоза» желательно сделать заключение об изучаемом фитоценозе, отметить его специфику, основные особенности видового состава и структуры. Так, для производных лесных ценозов важно указать, насколько велика степень нарушенности и в чём она проявляется, имеется ли тенденция к восстановлению коренных пород. При описании луговых фитоценозов следует отметить

кормовые достоинства травостоя и влияние хозяйственной деятельности человека. Заканчивая характеристику болотных сообществ, обязательно надо подчеркнуть, к какому типу болота относится данный фитоценоз.

ПРИЛОЖЕНИЕ 3

studfiles.net

Фитоценоз (растительное сообщество) | Ботаника. Реферат, доклад, сообщение, кратко, презентация, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Растительное сообщество — это исторически сложившаяся под влиянием условий среды совокупность различных видов растений, произрастающих совместно на относительно однородной территории, характеризующаяся определённым составом, строением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды.

В природе растения очень редко встречаются изолированно, отдельными особями. Это имеет место лишь при заселении какой-либо свободной от растений территории, например песчаных отмелей рек, карьеров, выработанных торфяников и других мест. Чаще всего растения образуют сообщества, которые называют фитоценозами.

Совокупность растительных сообществ на какой-то конкретной территории образует её растительный покров (растительность). Растительные сообщества тесно связаны со всеми организмами, обитающими в нём. Растения, животные, грибы, бактерии, совместно населяющие определённую территорию, образуют биоценоз. Среду, в которой живут организмы, называют экотопом. Между биоценозом и экотопом происходит круговорот веществ и передача энергии от одного звена к другому. Систему, включающую биоценоз и экотоп, в которой происходит круговорот веществ, называют экосистемой. Совокупность всех экосистем Земли создаёт глобальную экосистему — биосферу.

Видовой состав

Видовой состав является важнейшим признаком фитоценоза, он характеризует разнообразие в нём видов и соотношение их численности или массы. Чем выше видовое разнообразие, тем большей устойчивостью обладает фитоценоз.

Видовой состав растительного сообщества зависит от условий среды, длительности его существования, видового богатства флоры, в состав которой входит фитоценоз, и история его формирования.

Различают бедные и богатые видами сообщества.

• Там, где условия абиотической среды наиболее благоприятны для жизни растений, формируются богатые видами фитоценозы. Примерами их являются влажные тропические леса, хвойно-широколиственные леса и пойменные луга в лесной зоне.
• Где условия среды не благоприятны для большинства видов растений, растительные сообщества имеют бедный видовой состав, как, например, в северной тундре, арктических и глинистых пустынях.

Молодые, формирующиеся фитоценозы имеют обычно меньшее число видов, чем давно сложившиеся.

Доминантные виды

Количественное участие видов растений в сложении фитоценоза неодинаковое. Это зависит от размеров их особей, а также биологических и экологических особенностей. Виды, преобладающие по численности, называют доминантными. Они занимают господствующее положение в сообществе и по ним называют фитоценозы, например: ельник-кисличник, сосняк зеленомошный и т.п.

Эдификаторы

Не все доминирующие виды оказывают одинаковое влияние на микроклимат сообщества. Среди них есть виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества. Такие виды называют эдификаторами. Например, в еловом лесу эдификатором является ель, в сосновом — сосна, а в степях — дерновинные злаки.

Редкие виды

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов в состав фитоценозов входит множество малочисленных и редких видов. Они также очень важны для жизни сообщества, так как создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для замещения доминантов при изменении условий среды.

Пространственная структура фитоценоза

Пространственная структура фитоценоза отражает закономерности распределения видов растений в пределах занимаемого ими участка, который называют биотопом. В наземных фитоценозах она определяется распределением надземной и подземной массы растений.

Ярусность

При совместном произрастании разных по высоте растений фитоценоз имеет ярусное сложение: ассимилирующие надземные органы растений и подземные их части располагаются в несколько слоёв, по-разному используя и изменяя среду. Особенно чётко выражена ярусность в лесных сообществах. В хвойных лесах обычно выделяются три яруса: древесный, подлесок и травяно—кустарничковый, но в некоторых лесах могут быть только два яруса, как, например, в сосняках-беломошниках — древесный и лишайниковый. Подземные части растений тоже располагаются ярусно. Корни деревьев, как правило, проникают на большую глубину, чем у кустарников, а корневые системы у большинства травянистых растений располагаются ближе к поверхности почвы. В травянистых сообществах ярусность так же выражена, но менее отчётливо. Ярусное сложение фитоценоза позволяет наиболее полно использовать условия среды биотопа, снижает конкуренцию между растениями за солнечную энергию, воду, питательные элементы и способствует увеличению числа видов в сообществе. Материал с сайта http://doklad-referat.ru

Мозаичное (групповое) распределение

В горизонтальном направлении фитоценозам свойственны мозаичное или групповое распределение растений, что обусловлено неоднородностью почв, микрорельефа и биологическими особенностями видов, например, их вегетативным размножением, опадением семян вблизи материнского растения и др.

Взаимоотношения между растениями

см. Взаимоотношения между растениями

Взаимоотношения между растениями в фитоценозе играют очень важную роль в его функционировании и развитии.

Динамика фитоценозов

см. Динамика фитоценозов

В связи с действием различных внешних и внутренних факторов, фитоценозы постоянно подвергаются различным изменениям. Но им присущ и процесс восстановления, который называется устойчивостью.

На этой странице материал по темам:

• Признаки фитоценоза ботаника

• Снижение конкуренции между растениями фитоценоза

• Что такое искусственное растительное сообщество?примеры

• Доминанты — растения, доминирующие в фитоценозах, примеры

• Искусственное растительное сообщество доклад реферат

Вопросы по этому материалу:

• Дайте определение понятия «растительное сообщество». Приведите примеры естественных и искусственных растительных сообществ. Чем они отличаются?

• Какие фитоценозы могут быть по видовому богатству?

• Какие факторы влияют на видовой состав фитоценозов? Приведите примеры.

• Охарактеризуйте понятия «виды-доминанты» и «эдификаторы». Приведите примеры таких видов в растительных сообществах.

• Что такое ярусность фитоценоза?

• Какое значение имеет ярусное сложение сообщества?

doklad-referat.ru

История понятия о фитоценозе

Открытие фитоценозов не было внезапным, наоборот, к не­му привели наблюдения многих ученых. Еще в 1788 г. И. Комов в статье «О земледелии» писал о лесах и рощах «как обществах многоразличных растений в одно место… от природы насаженных, дабы сильнейшие защищали сла­бейших» (цит. по Дохман, 1973, разрядка наша. — Б. Б.). Лесные сообщества стали называть насаждениями (Длатовский, 1843; Добровлянский, 1888), а затем и расти­тельными формациями (Кравчинский, 1883; Литви­нов, 1884; Коржинский, 1888, гл. 1.1; Краснов, 1888). В это же время в Германии К. Mobius (1877) установил понятие биологическое сообщество — «биоценоз».

Такие термины, как «группировка растений», «сообщество» и «растительное сообществ о», вошли в употребление в 90-х годах XIX в. (Крылов, 1898; Мо­розов, 1899). Одновременно стали говорить (в том же смыс­ле) об ассоциациях растений (Кузнецов, 1890; Па­чоский, 1891). Термин растительное сообщество получил широкое распространение с начала XX в. (Сукачев, 1903), особенно после Брюссельского конгресса ботаников (1910 г.). При этом понятию «сообщество» многие придавали социальный смысл (Серебряков, 1916; Пачоский, 1921). Позд­нее (особенно с 1931 г.) растительные сообщества стали назы­вать фитоценозами. Впервые это название употреблено И. К. Пачоским (1915), правда лишь для «чистых зарослей», а затем В. Н. Сукачевым (1917), хотя считают, что его ввел в фитоценологию Н. Gams (1918).

Брюссельский конгресс принял для обозначения фитоценозов два термина: «растительное сообщество» и «ассоциация». Первый из них рекомендован как термин общего характера для обозначения фитоценозов вообще, второй — для обозна­чения конкретной единицы растительного покрова. Сукачев (1928, 1934, 1950) так разъясняет вопрос об общих и конкрет­ных единицах растительности: если понятие «сообщество» можно сравнить с понятием «растение», то понятие «ассоциа­ция» нужно сравнивать с понятием «вид», т. е. ассоциация представляет собой совокупность одинаковых фитоценозов, занимающих различные территории. «Ассоциация, — гово­рит Сукачев (1934), — это основная классификационная еди­ница; ассоциация есть первое обобщение фитоценозов» (с. 47). Такой взгляд разделяет у нас большинство геоботаников, и по­этому термины «фитоценоз» и «ассоциация» мы употребляем в том значении, которое им придал Сукачев. Короче говоря, :конкретное растительное сообщество мы называем фитоцено­зом, а совокупность сходных фитоценозов — ассоциацией.

Нужно сказать, что некоторые ученые предпочитают не расчленять растительный покров на фитоценозы, так как гра­ницы между ними не всегда достаточно четки. Одно время такого взгляда придерживался Л. Г. Раменский (1910, 1924). Позднее (Gleason, 1920) подобная точка зрения довольно ши­роко распространилась за рубежом и вылилась в целое на­правление изучения растительного покрова как конти­нуума, т. е. явления непрерывного. При этом считали, что организмы при их совместном обитании независимы, а сооб­щество (синеция) является «индивидуализированным со­существованием» (Del Villar, 1929), или собранием индиви­дуумов, строго автономных и чисто случайно иммигрировав­ших на данное местообитание (Negri, 1964). Такой взгляд полностью отрицает самое существенное в сообществах — взаимоотношения между организмами, закономерности их ассоциирования, авторегуляцию ценозов и пр. По существу, он отрицает биоценозы и фитоценозы в современном их пони­мании и противоречит многочисленным фактам, накопленным геоботаникой (фитоценологией) и экологией.

Что же представляет собой основной объект нашей науки — фитоценоз — и какое определение можно ему дать? Все опре­деления (дефиниции), говорит Ф. Энгельс, рассматривая вопрос об определении жизни, «имеют в научном отношении незначительную ценность. Чтобы дать действительно исчер­пывающее представление о жизни, нам пришлось бы просле­дить все формы ее проявления, от самой низшей до наивыс­шей. Однако для обыденного употребления такие дефиниции очень удобны, а подчас без них трудно обойтись…». Таким образом, необходимо иметь такое определение фитоценоза, которое бы по возможности не только имело научное значе­ние, но и служило практическим целям геоботаники. Для это­го нужно выявить ту совокупность природных явлений, кото­рая будет принята за объект нашего изучения, за фитоценоз.

Прежде чем сделать это, обратимся к «классическим» опре­делениям сообществ.

К. Мёбиус (1877), автор понятия «биоценоз», опреде­лил его как «объединение живых организмов, соответствую­щее по своему составу, числу видов и особей средним усло­виям среды, объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянно­му размножению» (цит. по Дажо, 1975, с. 257). Это довольно точное и широкое определение биологического сообщества, что можно увидеть при сравнении его с определением, данным почти через 100 лет: «биоценоз — совокупность растений, жи­вотных, микроорганизмов, населяющих участок суши или во­доема и характеризующихся определенными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами среды» (Гиляров, 1970). Когда Мёбиус говорил о том, что в биоцено­зе организмы сохраняются благодаря постоянному размноже­нию, речь шла об устойчивости биоценоза, о чем не сказал Гиляров. Но Гиляров говорил об отношении организмов к абиотическим факторам среды, о чем не сказал Мёбиус. Только этим, по существу, и различаются приведенные опре­деления.

И. К. Пачоский (1921) писал, что растительное со­общество — это «комплекс растений, который, слагаясь из систематически, биологически и экологически не одинаковых элементов, занимающих соответственно своей природе раз­личные места в комплексе… и развиваясь в различное время, образует закономерное целое, стремящееся посильно исполь­зовать возможно полно производительные силы занимаемого им в общем однородного участка земли, не поступаясь, одна­ко, непрерывностью своего существования… Члены этого комп­лекса, оказывая влияние друг на друга, образуют особую со­циальную среду. Изменяя почву и климат той полосы атмос­феры, которая пронизывается растениями, комплекс этот подготовляет условия для дальнейших определенных изменений внутри себя… как сам комплекс, составляющий социальную среду, так и среда физическая будут неизбежно переходить от состояний более простых и менее устойчивых к состояниям бо­лее сложным и устойчивым» (с. 19). Это пространное опреде­ление показывает, что фитоценоз понимался Пачоским как. комплекс растений, влияющих друг на друга и изменяющих почву и климат, как закономерное целое, связанное с внеш­ней средой и развивающееся от более простых соединений к более сложным.

Наконец, приведем широко известное определение фитоце­ноза В. Н. Сукачева (1935): «Под фитоценозом (раститель­ным сообществом) надлежит понимать всякую совокупность растений на данном участке территории, находящуюся в со­стоянии взаимозависимости и характеризующуюся как опре­деленным составом и строением, так и определенным взаимо­отношением со средой. Эта взаимозависимость определяется тем, что растения в фитоценозе в той или иной степени ведут борьбу за существование из-за средств жизни и вместе с тем одни изменяют среду для существования других и этим иног­да даже определяют возможность существования известных растений в фитоценозе» (с. 13). Таким образом, в дефиниции Сукачева фитоценоз понимается как совокупность взаимо­действующих между собой растений, как целое, взаимодейст­вующее и со средой, как категория, обнимающая естествен­ные и искусственные ценозы и т. д.

Попробуем после этого проанализировать ряд дефиниций фитоценоза с другой точки зрения. Прежде всего, легко за­метить, что каждое из них делится на две части: первая — собственно определение, или, как учит логика, proximus genus («фитоценоз — комплекс растений…»), и вторая часть, содержащая основные признаки, или differentia specifica фитоценоза («…со следующими признака­ми: определенным строением и пр.»).

Рассмотрим, как определялись (первая часть определе­ния) в указанном смысле фитоценозы различными авторами. Одни из них определяют его как комплекс растений (Пачоский, 1921), как всякую группировку растений (Шенников, 1964), как соединение, совокупность или собрание растений (Морозов, 1904; Сукачев, 1935, 1954; Кац, 1936; Ниценко, 1953; Ярошенко, 1961; Мар­ков, 1962), как любое сочетание растений (Лавренко, 1959, другие — как подвижное, постоянно изменяющееся равновесие (Кашкаров, 1933), как организацию растений (Сукачев, 1930), как индивидуум (Braun-Blanquet, 1928) или участок ассоциации (Алехин, 1936), как участок растительного покрова (Программы, 1932), третьи—как форму совместного обитания растений (Фурсаев, Хохлов, 1947; Быков, 1957), как систему отношений (Сукачев, 1915), равно­весную систему растений (Раменский, 1929) или как устойчивую систему автотрофных и ге­теротрофных организмов и фитоценотиче­ской среды (Быков, 1973).

Из этих определений некоторые являются для нас принци­пиально неприемлемыми (организация, равновесная система, подвижное равновесие), другие не могут быть приняты из-за своей неопределенности (группировка и комплекс растений, совокупность растений, индивидуум ассоциации, участок рас­тительного покрова). Остаются, таким образом, определения: форма совместного обитания растений и система организмов и фитоценотической среды.

Рассмотрев после этого основные признаки (вторая часть определения), которыми наиболее часто дополнялось опреде­ление фитоценоза, мы приходим к заключению, что наиболее существенными из них, отличающими фитоценоз от других форм совместного обитания растений, являются качест­венный и количественный составы населяющих его видов (большинство авторов), строение и внеш­ность фитоценоза (большинство авторов), взаимоотноше­ния организмов друг с другом (Пачоский, Сукачев, Ревердатто, Кац, Шенников), отношения их к среде (Пачос­кий, Сукачев, Ревердатто, Кац, Ярошенко), создаваемая орга­низмами фитосреда (Пачоский, Ревердатто, Ярошенко), известное положение и развитие в пространст­ве и во времени (Пачоский, Алехин, Ревердатто). Как видно, не все геоботаники видели в фитоценозе всю совокуп­ность этих признаков. Неоспоримо то, что фитоценоз имеет определенные качественный и количественный составы, опре­деленные строение и внешность, однако наличие определен­ных взаимоотношений между организмами, входящими в фи­тоценоз, уже не все считали важным признаком (Алехин). То же можно сказать о взаимоотношениях ценобионтов с внеш­ней средой и о наличии в сообществе особой среды. Послед­ний признак называют Пачоский, Сукачев, Ревердатто, Яро­шенко. Определенное положение, развитие в пространстве и во времени также не все геоботаники считали характерными признаками фитоценозов (Алехин, Сукачев). Обратимся к конкретному фитоценозу.

collectedpapers.com.ua

Geoecograph: 15 определений понятия «фитоценоз»

Впервые понятие фитоценоз применил И.К. Пачоский (1915), а несколько позже – Г. Гамс (1918). Существует большое число определений фитоценоза, многие из которых отличаются друг от друга по форме, но не по существу.
Наиболее авторитетным являются определения, которые в свое время давал В.Н. Сукачев. Определение фитоценоза В.Н. Сукачева: «Фитоценоз есть совокупность на определенной территории растений, организованная борьбой за существование между растениями в соответствии с условиями среды и характеризующаяся определенными взаимоотношениями как друг с другом, так и с условиями среды» (1934).

В.Н. Сукачев

Позже В.Н. Сукачев дал следующее определение: «Под фитоценозом (растительным сообществом) следует понимать всякую по составу и сложению однородную на известном протяжении группировку растений, характеризующуюся также однородным составом системы взаимоотношений между растениями и между ними и средой (1956). Основными признаками растительного сообщества В.Н. Сукачев считает: 1) взаимоотношения между сообществом и средой; 2) взаимоотношения между растениями в сообществе; 3) определенное постоянство сообщества, связанное с непрерывным возобновлением его компонентов; 4) динамичность сообщества, его изменчивость; 5) определенную структуру. Фитоценозами Сукачев считал группировки как естественной растительности, так и культурных растений. Группировки, в которых не наблюдается борьбы за существование, он называет  агрегациями. В.Н. Сукачев неоднократно указывал, что термин «фитоценоз» (как синоним – растительное сообщество) можно применять и к конкретным участкам растительного покрова и для обозначения таксономических единиц различных рангов. А.А. Ниценко сформулировал четыре возможных ответа на вопрос «Что такое фитоценоз?», которые обобщают основные мнения по этому вопросу: 1. Фитоценоз – любой внутренне однотипный участок, где есть растения; 2. Фитоценоз – внутренне однотипный участок, где  есть растения, но лишь при условии, что подбор этих растений не случаен, а является результатом естественного отбора определенными условиями среды; 3. Фитоценоз – внутренне однородный участок, где есть взаимоотношения между растениями; участки с редко разбросанными растениями – не фитоценозы;  4. Фитоценоз – внутренне однородный участок, где имеются взаимоотношения между растениями, но не всякий, а лишь такой, для которого характерны исторически сложившаяся организованность, взаимоприспособленность компонентов и т.п.

А.А. Ниценко считал правильным придерживаться третьего варианта.

В.В. Алехин (1935) относил к фитоценозам только достаточно устойчивые сочетания растений, обладающие способностью самовосстановления. Все недостаточно устойчивые сочетания, еще не приобретшие способности к самовосстановлению, Алехин называл не фитоценозами, а группировками. Между терминами фитоценоз и растительное сообщество Алехин и его ученики (Кац, Дохман и другие) ставили знак равенства.

В.В. Алехин

П.Д. Ярошенко предложил следующее определение фитоценоза: фитоценоз или растительное сообщество – это совокупность растений, занимающих определенный, относительно однородный участок и объединенных взаимодействиями со средой, а через посредство среды и между собой (1969). Сообщество само создает специфическую среду, которая является его неотъемлемой принадлежностью. Среда сообщества все время изменяется в процессе его жизнедеятельности и вместе с тем, изменяясь, вызывает изменения в составе и распределении образующих сообщество растений. Ярошенко склонялся к мнению, что «фитоценоз», «растительное сообщество», «растительная группировка» – синонимы. А.Г. Воронов предложил употреблять «растительное сообщество» в качестве термина, не имеющего определенного объема, а «фитоценоз» — для обозначения  конкретного участка растительности (Воронов, 1973). Б.Н. Норин (1968) указывает, что фитоценоз – объединение взаимосвязанных растений, причем наличие взаимосвязей – основной его признак. Б.Н. Норин считает, что при определении фитоценоза нельзя признать главным морфологическую однородность растительной группировки, так как относительная однородность не является специфическим свойством растительного сообщества и не влечет за собой относительную однородность взаимодействий растений на всем участке. Для того чтобы участок растительного покрова можно было рассматривать как один фитоценоз в нем должна существовать относительная однородность регуляции растениями их состава и сложения. Эта однородность регуляции, по Норину, создается в фитоценозе эдификатором. Таким образом, большинство классиков геоботаники, так или иначе, указывали в качестве главных свойств (отличительных черт) фитоценоза – создание фитосреды и наличие фитоценотических отношений. Противоположного мнения придерживается В.И. Василевич, согласно которому фитоценоз в общем случае – не система взаимодействующих растений, а контур, характеризующийся определенным сходством растительности в разных его частях. Почти весь растительный покров планеты мы можем разделить на фитоценозы, независимо от выраженности взаимоотношений между растениями. Таким образом, фитоценоз – это термин для обозначения растительного контура любого типа организации. «Контур растительного покрова достаточно большой протяженности, больше площади выявления, будем назвать фитоценозом» (Василевич, 1983).  «Фитоценоз  в общем случае – не система взаимодействующих растений, а контур, характеризующийся определенным сходством растительности в разных его частях». Такие контуры могут быть константно гомогенными или клинально гомогенными и все они частный случай растительных группировок. Такое понимание фитоценоза дает одно несомненное преимущество: фитоценоз продолжает оставаться почти универсальным являением. Почти весь растительный покров Земли мы можем разделить на фитоценозы, независимо от выраженности взаимоотношений между растениями и от наличия клинально гомогенных участков. Это соответствует сложившейся традиции употребления термина «фитоценоз», который на практике используется для обозначения всякого однородного участка растительности, несмотря на все попытки ограничить его применение (Василевич, 1983). Б.М. Миркин предлагает прагматическое понимание фитоценоза: фитоценоз – условно отграниченный участок растительного континуума, совокупность популяций растений, связанных условиями местообитания и взаимоотношениями в фитоценоза в пределах более или менее однородного комплекса факторов среды или экотопа (Миркин, Розенберг, 1983). Прагматическое понимание фитоценоза – это сведение к дискретности любой непрерывности в растительном покрове вне зависимости от того, насколько она выражена и какие факторы обуславливают видовой состав – условия среды, взаимовлияния или то и другое одновременно.

Б.М. Миркин

Представители западной фитосоциологии (Й. Браун-Бланки, 1951) в своих определениях растительного сообщества (фитоценоза) подчеркивают гомогенность и определенность физиономии и флористического состава, но ничего не говорят о роли взаимоотношений между растениями. В тоже время, например, Х. Элленберг отмечает обусловленность растительного сообщества конкуренцией между растениями.

Наиболее лаконичное определение фитоценоза дает американский эколог Д. Мейджор (1958): сообщество – существующий участок растительности.

В настоящее время большинство ученых понимают фитоценоз как более или менее однородный на глаз контур растительности, причем относят к фитоценозам и сформировавшиеся и более менее саморегулируемые и несформировавшиеся сочетания популяций.

В обычном понимании фитоценоз является скорее единицей районирования (В.С. Ипатов, 1966). Каким бы образом мы не ограничивали рамки фитоценоза, нам все равно нужно общее понятие для обозначения любого элементарного контура растительного покрова, и на практике для этих целей в большинстве случаев используется термин «фитоценоз». Таким образом, фитоценоз является территориальным понятием, в отличие от более широкого понятия – растительное сообщество. Растительное сообщество с экологических позиций может рассматриваться и в функциональном аспекте, например, как ценоячейка. Ценоячейка – это группа растений, между которыми имеются индивидуальные непосредственные пищевые взаимодействия (В.С. Ипатов, 1966) или другое определение: ценоячейка – совокупность растений, между которыми имеются непосредственные конкурентные взаимоотношения. Конкурентные отношения между растениями в общем можно рассматривать как топические. (суть топических взаимосвязей – одни организмы меняют среду в сторону, благоприятную или неблагоприятную для других организмов). В пределах ценоячейки практически каждое растение влияет на каждое. Ценоячейка не является пространственно выраженной отдельностью Г. Вальтер считает что фитоценоз и растительное сообщество – синонимы.

Г. Вальтер

Б.М. Миркин указывает, что вычленение фитоценоза из экосистемы условно, но целесообразно, так как степень сложности этой подсистемы такова, что для ее характеристики нужна своя наука со своими методами – фитоценология (служанка экологии). Фитоценоз в экологии выступает: 1) как автотрофный блок экосистемы, накопитель первичной продукции, которая затем потребляется всеми другими блоками биоты; 2) как индикатор местообитания, который позволяет исходя из своего состава прогнозировать количество различных абиотических ресурсов, характер гетеротрофных компонентов; 3) как основа изучения динамики экосистемы; 4) как основа изучения пространственных закономерностей экосистем (Миркин, 1985). Теперь 15 определений: 1. Фитоценоз есть совокупность на определенной территории растений, организованная борьбой за существование между растениями в соответствии с условиями среды и характеризующаяся определенными взаимоотношениями как друг с другом, так и с условиями среды. 2. Фитоценоз – всякая по составу и сложению однородная на известном протяжении группировка растений, характеризующаяся также однородным составом системы взаимоотношений между растениями и между ними и средой. 3. Фитоценоз – любой внутренне однотипный участок, где есть растения; 4. Фитоценоз – внутренне однотипный участок, где  есть растения, но лишь при условии, что подбор этих растений не случаен, а является результатом естественного отбора определенными условиями среды; 5. Фитоценоз – внутренне однородный участок, где есть взаимоотношения между растениями; участки с редко разбросанными растениями – не фитоценозы; 6. Фитоценоз – внутренне однородный участок, где имеются взаимоотношения между растениями, но не всякий, а лишь такой, для которого характерны исторически сложившаяся организованность, взаимоприспособленность компонентов и т.п. 7. Фитоценоз – это совокупность растений, занимающих определенный, относительно однородный участок и объединенных взаимодействиями со средой, а через посредство среды и между собой. 8. Фитоценоз – конкретный участок растительности. 9. Фитоценоз – объединение взаимосвязанных растений. 10. Фитоценоз – растительный контур любого типа организации. 11. Фитоценоз – контур растительного покрова достаточно большой протяженности, больше площади выявления, контур, характеризующийся определенным сходством растительности в разных его частях. 12. Фитоценоз – условно отграниченный участок растительного континуума, совокупность популяций растений, связанных условиями местообитания и взаимоотношениями в пределах более или менее однородного комплекса факторов среды или экотопа. 13. Фитоценоз – существующий участок растительности. 14. Фитоценоз – это более или менее однородный на глаз контур растительности. 15. Фитоценоз – растительное сообщество.

geoecograph.blogspot.com

📌 ФИТОЦЕНОЗ — это… 🎓 Что такое ФИТОЦЕНОЗ?

фитоценоз — фитоценоз …   Орфографический словарь-справочник

ФИТОЦЕНОЗ — (от фито… и греч. koinos общий) то же, что растительное сообщество …   Большой Энциклопедический словарь

ФИТОЦЕНОЗ — (от фито… и ценоз), растительное сообщество, совокупность растений на относительно однородном участке земной поверхности. Для Ф. характерны определённый видовой состав и структура, сформировавшиеся в результате отбора видов, способных… …   Биологический энциклопедический словарь

фитоценоз — сущ., кол во синонимов: 3 • агрофитоценоз (2) • сообщество растений (1) • ценоз (41 …   Словарь синонимов

Фитоценоз — растительное сообщество, совокупность популяций растений, приуроченных к относительно однородному участку земной поверхности… Источник: УКАЗАНИЯ ПО ЛЕСНОМУ СЕМЕНОВОДСТВУ В РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (утв. Рослесхозом 11.01.2000) …   Официальная терминология

фитоценоз — Исторически сложившееся на некоторой территории сочетание растений с определенным видовым составом, структурой и местообитанием, различают открытые, закрытые и устойчивые сообщества. Syn.: растительное сообщество; растительная ассоциация …   Словарь по географии

Фитоценоз — Лесной фитоценоз Фитоценоз (от греч …   Википедия

фитоценоз — (фито… гр. koinos общий) растительное сообщество, естественная группировка растений в природе, находящихся в тесном взаимодействии между собой и с условиями среды (напр., лес, степь и более дробные их подразделения: лес еловый, сосновый и т.… …   Словарь иностранных слов русского языка

фитоценоз — ▲ биоценоз ↑ растение фитоценоз растительное сообщество; растительность, соответствующая природным условиям данного участка местности. фитоценология, геоботаника …   Идеографический словарь русского языка

фитоценоз — fitocenozė statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Augalų rūšių visuma,užimanti tam tikrą plotą ir pasikartojanti augalijos dangoje panašiomis ekologinėmis sąlygomis. atitikmenys: angl. phytocoenosis; plant community; plant society… …   Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas

dic.academic.ru