Состав, строение и функции луба
Человечество пользовалось древесиной на протяжении тысячелетий. Ее использовали для разных целей, главным образом, как источник топлива. Также древесина является отличным строительным материалом, из нее создают инструменты, оружие, мебель, тару, произведения искусства, бумагу.
Вследствие наличия годичных колец, которые во время роста, а также в результате сезонных колебаний температуры или уровня влажности, формируют в своём стволе большинство видов деревьев, ученые могут довольно точно определить регион, в котором росло дерево. Ежегодный мониторинг изменения ширины годичных колец и анализ содержания в них некоторых изотопов элементов, дает возможность более детально изучить состояние климата и атмосферы в древние времена.
Как образуется древесина?
Древесина – это одна из составляющих сосудисто-волокнистого пучка, она противопоставлена еще одной важной части пучка, формирующейся из того же прокамбия или камбия — лубу, или флоэме. В процессе формирования сосудисто-волокнистых пучков из прокамбия возможно два варианта событий:
- все прокамбиальные клетки становятся элементами древесины и луба с образованием так называемых замкнутых пучков. Этот процесс характерен для высших споровых, однодольных и некоторых двудольных растений
- на границе между древесиной и лубом остаётся прослойка деятельной ткани, которую называют камбий. При этом формируются пучки открытые, что характерно для двудольных и голосеменных растений.
При первом варианте событий количество древесины не изменяется, и растение не может утолщаться. Если развитие идет по второму пути, то вследствие работы камбия ежегодно объем древесины увеличивается, и ствол растения медленно становится толще. У древесных пород российского региона древесина находится ближе к центру (оси) дерева, а луб — находится ближе к окружности (периферии). Ряд других растений имеет несколько иное взаимное расположение древесины и луба.
Именно деление клеток камбия в стебеле обеспечивает его рост в толщину. В процессе деления камбиальных клеток ? дочерних образующихся клеток отделяется в древесину, а ? – в луб. По этой причине прирост очень заметен в древесине. Камбий делится не равномерно, этот процесс зависит от сезона. В весенне – летний период деление активное, вследствие чего формируются крупные клетки, к осени деление замедляется, и формируются мелкие клетки. Зимой же камбий не делится. Таким образом, обеспечивается годичный прирост древесины, который хорошо заметен у многих деревьев, и называют его годичным кольцом. По количеству годичных колец специалисты вычисляют возраст побега и целого дерева.
Древесина имеет в своем составе уже отмершие клеточные элементы с одеревеневшими, главным образом, толстыми оболочками. Состав луба, напротив, представлен элементами живых клеток, с живой протоплазмой, клеточным соком и тонкой неодеревеневшей оболочкой. В тоже время, в лубе могут попадаться элементы мёртвые, толстостенные и одеревеневшие.
Обе составляющие сосудисто-волокнистого пучка имеют и еще одно физиологическое отличие. По древесине из земли к листьям движется сырой сок, который является водой с растворёнными в ней полезными веществами. А вот по лубу вниз течет пластический сок.
Процесс одеревенения клеточных оболочек характеризуется пропитыванием целлюлозной оболочки специальными веществами, которые объединены под общим названием лигнин. Наличие лигнина и вместе с тем одеревенение оболочки можно легко определить с помощью определенных реакций. Вследствие одеревенения, растительные оболочки растут в толщину, твердеют. В тоже время при лёгкой проницаемости для воды они утрачивают способности поглощать воду и разбухать.
Строение луба
Флоэма — то же, что и луб. Она является проводящей тканью сосудистых растений. Именно по ней осуществляется транспортировка продуктов фотосинтеза к разным частям растения, где они используются или накапливаются.
В стеблях большей части растений древесный луб находится снаружи по отношению к ксилеме, a в листьях — обращен к нижней стороне жилок листовой пластинки. Проводящие пучки корней имеют чередующиеся тяжи флоэмы и ксилемы.
Луб дерева по происхождению делится на:
- первичный, дифференциирующийся из прокамбия
- вторичный, дифференциирующийся из камбия.
Главное отличие первичной флоэмы от вторичной заключается в полном отсутствии у первой сердцевинных лучей. Однако клеточный состав и первичной, и вторичной флоэмы идентичен. В их составе присутствуют клетки различной морфологии, и выполняют разные функции:
- ситовидные элементы (клетки, трубки и клетки-спутницы). Эти элементы обеспечивают главный транспорт
- склеренхимные элементы (склереиды и волокна), отвечают за опорную функцию
- паренхимные элементы (паренхимные клетки), отвечают за ближний радиальный транспорт.
Ситовидные трубки живут совсем немного. Зачастую период их жизни не превышает 2-3 года, очень редко они доживают до 10-15 лет. Отмершие регулярно заменяют новые. Ситовидные трубки занимают немного места в лубе и чаще всего соединены в пучки. Помимо таких пучков в лубе присутствуют клетки механической ткани — лубяные волокна, а также клетки основной ткани.
Функции луба
Одной из главных функций, которые выполняет луб молодой, является флоэмный транспорт сока. Этот сок является раствором углеводов (у древесных растений — это главным образом сахароза). Углеводы – это продукты фотосинтеза, в довольно высокой концентрации — 0,2—0,7 моль/литр (примерно от 7 до 25 %). Кроме углеводов в состав сока входят и другие ассимиляты и метаболиты (аминокислоты и фитогормоны) в намного меньших количествах. Скорость транспорта достигает десятков сантиметров в час, что существенно выше скорости диффузии.
Флоэмный сок двигается от органов-доноров, в которых осуществляется процесс фотосинтеза к акцепторам — органам или областям, в которых эти продукты фотосинтеза используются или откладываются на потом. Очень интенсивно потребляются ассимиляты в корневой системе, верхушках побегов, растущих листьях, репродуктивных органах. Многие растения имеют особые органы запасания — луковицы, клубни и корневища, которые выполняют роль акцепторов.
Луб липы – это внутренний слой коры, который имеет светло- желтую окраску. Его задача – обеспечить прочность стебля. Лубяной слой довольно проблематично разорвать по ширине, однако вдоль стебля он легко распадается на тонкие волокна большой длины.
Лубяная часть стебля часто применяется в хозяйстве, к примеру, луб липы знаменит тем, что из него изготавливают рогожу и мочалки.
Отметим, что если кору на дереве по кругу перерезать до слоя древесины, то органические вещества больше не будут транспортироваться к корням, и дерево через время погибнет.
Стебель — осевая часть побега. Он выполняет различные функции
На поперечном срезе ветви или спила дерева легко различить следующие участки: кору, камбий, древесину и сердцевину.
Молодые (однолетние) стебли снаружи покрыты кожицей, которая затем замещается пробкой, состоящей из мёртвых клеток, заполненных воздухом.
Кожица и пробка — покровные ткани. Они защищают расположенные глубже клетки стебля от излишнего испарения, различных повреждений, от проникновения внутрь атмосферной пыли с микроорганизмами, вызывающими заболевания растений.
В кожице стебля, как и в кожице листа, имеются устьица, через которые происходит газообмен.
В пробке развиваются чечевички — маленькие бугорки с отверстиями, хорошо заметные снаружи (особенно у бузины, дуба и черёмухи).
Чечевички образованы крупными клетками основной ткани с большими межклетниками. Через них осуществляется газообмен.
Под кожицей и пробкой находятся клетки коры, образованные разными тканями. Наружная часть коры представлена слоями клеток покровной и механической тканей с утолщёнными оболочками и тонкостенных клеток основной ткани, которые могут содержать хлорофилл. Внутренний слой коры, в составе которой много клеток проводящей ткани, называют лубом.
В состав луба входят ситовидные трубки, толстостенные лубяные волокна и группы клеток основной ткани.
Ситовидные трубки — это вертикальный ряд вытянутых живых клеток, у которых поперечные стенки пронизаны отверстиями (как у сита), ядра в этих клетках разрушились, а цитоплазма прилегает к оболочке. Это
Лубяные волокна, вытянутые клетки с разрушенным содержимым и одревесневшими стенками, представляют механическую ткань стебля.
Пример:
в стеблях льна, липы и некоторых других растений лубяные волокна развиты особенно хорошо и очень прочны. Из лубяных волокон льна изготавливают льняное полотно, а из лубяных волокон липы — мочало и рогожу.
Плотный, самый широкий слой, лежащий глубже, — это древесина — основная часть стебля.
Древесина образована клетками разной формы и величины: сосудами проводящей ткани, древесинными волокнами механической ткани и клетками основной ткани.
Между корой и древесиной залегает камбий. Он состоит из узких длинных клеток образовательной ткани с тонкими оболочками. Благодаря их делению происходит рост стебля в толщину и образование на нём годичных колец.
В центре стебля находится более рыхлый слой — сердцевина, которая состоит из крупных клеток основной ткани с тонкими оболочками, в которых откладываются запасы питательных веществ. От сердцевины в радиальном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи. Они также состоят из клеток основной ткани и выполняют запасающую и проводящую функции.
Пример:
сердцевина хорошо заметна, например, у осины, бузины и некоторых других растений. У берёзы и дуба она очень плотная, и границу с древесиной рассмотреть трудно. У некоторых растений между клетками находятся большие межклеточные пространства. Такая сердцевина очень рыхлая.
Проводящие ткани, подготовка к ЕГЭ по биологии
«В природе нет ничего бесполезного» — Мишель де Монтень
Только вдумайтесь в мощь проводящей ткани! Ведь ей приходится поднимать воду и растворенные в ней минеральные вещества от тончайших волосков корня до клеток листа. Самое высокое дерево на нашей планете, вечнозеленая секвойя по имени Гиперион, растет на севере Калифорнии и достигает (на 2017 год) — 117 метров в высоту. И вода по проводящим тканям преодолевает 117 метров высоты у этого растения, от корней к листьям! Она передвигается по структурам проводящих тканей против силы тяжести, и сегодня вы узнаете о секрете, который таит это уникальное явление.
Запомните, чтобы глубоко изучить любую науку, нужно восхищаться ей, уметь удивляться и проявлять любопытство в этой сфере. В ботанике это можно делать самыми разными путями: вы можете посетить ботанический сад, или, к примеру, приобрести микроскоп и рассматривать ткани и органы растений, самостоятельно приготавливая микропрепараты.
Это действительно важно, поэтому я останавливаюсь на этом. Сам я получаю и всегда призываю своих учеников получать искреннее удовольствие от погружения в науку. Надеюсь, что и вы разделите эту радость новых интересных знаний, я приложу к этому все усилия. Итак, начнем изучать проводящие ткани.
Проводящие ткани можно сравнить с кровеносной системой человека, которая пронизывает весь наш организм, доставляя питательные вещества к клеткам и удаляя продукты обмена веществ из них. Как уже было сказано, эти ткани служат для передвижения по организму растения растворенных питательных веществ. Имеется два направления тока: от корней к листьям (восходящий ток) и от листьев к корням (нисходящий ток).
Логическим путем можно угадать многие научные факты, даже не зная их. К примеру, чем представлен восходящий ток? Что поднимается от корней к листьям? Это конечно же вода и растворенные в ней минеральные вещества, они движутся по сосудам и трахеидам проводящей ткани — ксилемы (древесины). От листьев к корням спускаются органические вещества, образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях, они движутся по ситовидным трубкам проводящей ткани — флоэмы (луба).
Несмотря на то, что настоящие проводящие ткани впервые появились у папоротникообразных, но у мхов в наличии имеются водоносные клетки, благодаря которым они могут накапливать воду, которая в процентном соотношении может составить до 25% от их массы. По этой причине во время Первой мировой войны мох сфагнум использовали в качестве перевозочного материала. Кроме того, он обладает бактерицидными свойствами.
В состав и ксилемы, и флоэмы входят как живые, так и мертвые клетки. Однако отметим, что в ксилеме мертвые клетки преобладают.
Ксилема (древесина)
Обеспечивает восходящий ток (от корней к листьям) воды и растворенных в ней минеральных солей. В толще проводящей ткани находятся отнюдь не только те самые трахеиды и сосуды, ее пронизывают многочисленные механические волокна — древесинные, обеспечивающие каркасность и прочность. В ксилеме содержатся также запасающие структуры, представленные древесинной паренхимой, где накапливаются питательные вещества. Давайте разберемся из каких гистологических элементов состоит ксилема.
- Трахеиды
- Сосуды
- Древесинные волокна (либриформ)
- Паренхимные клетки (древесинная паренхима)
Эволюционно наиболее древние структуры. Представлены прозенхимными (вытянутые, с заостренными концами), мертвыми клетками. Через них осуществляется передвижение и фильтрация растворов из нижележащей трахеиды в вышележащую. Их одревесневшая утолщенная клеточная стенка имеет разнообразные формы: пористую, спиралевидную, кольчатую.
Длинные трубки, представляющие собой слияние отдельных мертвых клеток «члеников» в единый «сосуд». Ток жидкости идет из нижележащих отделов в вышележащие благодаря отверстиям (перфорациям) между клетками, составляющими сосуд. Так же, как и у трахеид, утолщения клеточных стенок у сосудов бывает самых разных форм.
Во время роста растения проводящие ткани также претерпевают морфологические изменения. Изначальная длина сосуда меняется, благодаря своему строению он растягивается и обеспечивает ток воды и минеральных солей.
Полагают, что эволюционно эти волокна берут начало от трахеид. Они не проводят воду, имеют более узкий просвет и отличаются хорошо выраженной клеточной стенкой, которая придает ксилеме механическую прочность.
Эти клетки составляет обкладку вокруг сосуда, имеют одревесневшие оболочки с порами, которым соответствуют окаймленная пора со стороны сосуда. То есть сюда из сосуда могут поступать органические вещества и формировать запасы, которые в дальнейшем пригодятся растению.
Флоэма (луб)
Образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях продукты необходимо доставить в те части растения, где есть потребность в питательных веществах: конусы нарастания, подземные части, или «складировать» на будущее в семенах и плодах. Флоэма обеспечивает нисходящий ток органических веществ в растении, доставляя их по месту назначения. До 90% всех перемещаемых веществ по флоэме составляет углевод — дисахарид сахароза.
Эта ткань представлена ситовидными трубками, генез (от греч. genesis — происхождение) которых различается: первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная флоэма — из камбия. Несмотря на различия генеза, клеточный состав описанных тканей идентичен.
Разберемся с компонентами, которые входят в состав флоэмы:
- Ситовидные элементы
- Склеренхимные элементы (лубяные волокна)
- Паренхимные элементы (лубяная паренхима)
Это живые клетки, обеспечивающие основной транспорт. Особо стоит выделить ситовидные трубки, образованные множеством безъядерных клеток — «члеников», соединенных в единую цепь. Между «члениками» имеются поперечные перегородки с порами, благодаря которым содержимое из вышележащих клеток поступает в нижележащие. Эти перегородки похожи на сито — вот откуда берется название ситовидных трубок 🙂
Клетки-спутницы (сопровождающие клетки) также заслуживают нашего особого внимания. Они примыкают к боковым стенкам ситовидных трубок, из этих клеток через перфорации (поры) АТФ и нуклеиновые кислоты попадают в ситовидные трубки, создавая нисходящий ток. Таким образом, клетки-спутницы контролируют деятельность ситовидных трубок.
Пронизывают флоэму, придавая ей опору. Часть клеток отмирает, что характерно для данной группы тканей.
Обеспечивают радиальный транспорт веществ из проводящих тканей в рядом расположенные живые клетки других прилежащих тканей.
По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки постепенно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.
Ниже вы найдете продольный срез тканей растения, изучите его.
Жилка
Это сосудисто-волокнистый пучок, образованный ксилемой и флоэмой. Ксилема располагается сверху, флоэма — снизу. Над пучком и под ним располагаются уголковая или пластинчатая колленхима, прилежащая к эпидерме и выполняющая опорную функцию. Склеренхима может располагаться участками или вокруг этих жилок. Жилки развиваются из прокамбия, располагаются в центральном осевом цилиндре. Существует два вида жилок:
- Открытые
- Закрытые
Ключевой момент: между ксилемой и флоэмой располагается прослойка камбия. Этот факт обуславливает возможность образования дополнительного объема ксилемы и флоэмы в будущем, для дальнейшего роста и увеличения в объеме пучка. Без камбия невозможно было бы утолщения органа. Такие пучки можно обнаружить во всех органах двудольных растений.
Основное отличие в том, что между ксилемой и флоэмой отсутствует камбий. Невозможно образования новых элементов проводящих тканей, ксилемы и флоэмы. Закрытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях однодольных растений.
Верхняя часть жилки представлена ксилемой, нижняя флоэмой. Вокруг пучка в виде кольца располагается механическая ткань – склеренхима. Над пучком и под ним механическая ткань – колленхима – выполняет опорную функцию.
Как вода поднимается от корней к листьям, против силы тяжести?
Запомните, что вода и растворенные в ней минеральные соли поступают в растение благодаря слаженной работе двух концевых двигателей: нагнетающего корневого и присасывающего листового.
- Корневое давление
- Транспирация
Силу, поднимающую воду вверх по сосудам, называют корневым давлением. Величина его обычно составляет от 30 до 150 кПа. В основе этого явления лежит осмос: клетки корня выделяют минеральные и органические вещества в сосуды, что создает более высокое давление, чем в почвенном растворе, и последний начинает притягиваться в сосуды.
Работа верхнего концевого двигателя заключается в транспирации — испарении воды с поверхности листа. Представим себе длинный сосуд с жидкостью от корневых волосков до клеток листа. Далее проведите следующий мысленный эксперимент: из верхнего конца трубки жидкость все время удаляется путем испарения, то есть место освобождается и это создает притягивающую силу для жидкости расположенной ниже, она поднимается наверх, на место испарившейся жидкости. Присасывающее действие транспирации передается корням в форме гидродинамического натяжения, которое связывает между собой работу обоих двигателей.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
2. Проводящая и образовательная ткани
Проводящая ткань
Проводящая ткань состоит из живых или мёртвых удлинённых клеток, которые имеют вид трубок.
В стебле и листьях растений расположены пучки проводящей ткани. В проводящей ткани выделяют сосуды и ситовидные трубки.
Сосуды — последовательно соединённые мёртвые полые клетки, поперечные перегородки между которыми исчезают. По сосудам вода и растворённые в ней минеральные вещества из корней поступают в стебель и листья.
Ситовидные трубки — удлинённые безъядерные живые клетки, последовательно соединённые между собой. По ним органические вещества из листьев (где они образовались) перемещаются к другим органам растения.
На спиле ствола дерева среди других слоёв можно выделить \(2\) слоя, по которым перемещаются вещества: древесина и луб.
В состав древесины входят сосуды, по которым вода и минеральные вещества из почвы поднимаются вверх.
В состав луба входят ситовидные трубки, по которым органические вещества перемещаются из листьев (где они образуются) вниз.
 |  |
Если поместить белые цветы гвоздики в сосуды с растворами пищевых красителей, то вода с красителями по проводящей ткани стебля поднимается вверх и окрашивает цветы в соответствующий красителю цвет.
Ты тоже можешь провести этот эксперимент в домашних условиях, купив пищевой краситель в ближайшем супермаркете. Вместо гвоздик можешь взять любые другие белые цветы. | Весной берёзовый сок с накопленными запасами сахара начинает поступать по проводящей ткани (древесине) из корней вверх. Это используют люди, которые сверлят отверстие в стволе берёзы, помещают в него трубку и получают берёзовый сок. |
Образовательная ткань
Образовательная ткань находится во всех растущих частях растения.
Она состоит из мелких клеток, имеющих тонкую оболочку и относительно крупное ядро, которые непрерывно делятся. Из клеток образовательной ткани формируются остальные ткани растения.
Рассматривая под микроскопом верхушку или кончик корня растений, можно увидеть крошечные, плотно расположенные клетки образовательной ткани.
Луб — это… Что такое Луб?
флоэма, сложная ткань высших растений, служащая для проведения органических веществ к различным органам. Л. выполняет также запасающую, нередко механическую и отчасти выделительную функции. В соответствии с многообразием функций для Л. характерно наличие различных элементов: ситовидных элементов, клеток запасающей и кристаллоносной лубяной паренхимы, лубяных волокон (См. Лубяные волокна) и склереид (См. Склереиды), радиальной паренхимы сердцевинных лучей. У некоторых растений в Л. имеются Млечники и смоляные ходы. Ситовидные элементы у покрытосеменных представлены ситовидными трубками. Они состоят из продольного ряда клеток (члеников), сообщающихся «ситечками» — тонкими участками в стенках со сквозными отверстиями. В протопластах ситовидных элементов рано отмирают ядра, цитоплазма становится вполне проницаемой для растворённых в воде органических веществ и минеральных солей; оболочка целлюлозная, часто с утолщением. Скорость передвижения пластических веществ по Л. — 70—150 см/ч. В процессах передвижения веществ по Л. большую роль играет адсорбционная способность протоплазмы. Ситовидные трубки функционируют обычно лишь один вегетационный период, к концу которого ситечки закупориваются каллозой; сообщение между клетками прекращается, они сдавливаются (облитерируются) нарастающими изнутри вторичными тканями Л. Лишь у некоторых многолетних растений (например, у винограда, липы) ситовидные трубки функционируют в течение 2—8 лет. У покрытосеменных при ситовидных трубках имеются клетки-спутницы. Они возникают из общей с члеником материнской клетки, имеют крупные ядра и густую протоплазму. Запасающая ткань в Л. представлена клетками осевой лубяной и лучевой паренхимы. Лубяная паренхима образована удлинёнными клетками (веретеновидная паренхима) или короткими, соединёнными в вертикальный тяж (тяжевая паренхима). Клетки сердцевинных лучей образуются особыми инициальными клетками камбия (См. Камбий) и могут быть вытянуты в радиальном или в вертикальном направлении. В живых клетках Л. накапливаются крахмал, масла и другие органические вещества, а также смолы и таннины. Лубяная паренхима может служить местом отложения кристаллов оксалата кальция. Млечники Л. (например, у сложноцветных, бересклета) содержат каучук и гутту, а смоляные каналы (у многих хвойных) — живицу. Механическую функцию в Л. выполняют главным образом толстостенные лубяные волокна. У некоторых растений в Л. встречаются склереиды, часто образующиеся из паренхимных клеток в зоне уже непроводящего Л. По происхождению различают первичный Л., возникающий из прокамбия, и вторичный Л., связанный с деятельностью камбия. У древесных растений годичная слоистость Л. выражена менее отчётливо, чем в древесине, что обусловлено быстро происходящими возрастными изменениями его структурных элементов.
Лит.: Раздорский В. Ф., Анатомия растений, М., 1949; Яценко-Хмелевский А. А., Краткий курс анатомии растений, М., 1961; Эсау К., Анатомия растений, М., 1969.
P. П. Барыкина.
Анатомическое строение луба липы (поперечный срез): с. т. — ситовидные трубки; с. п. — ситовидные пластинки; сд — содержимое ситовидных трубок; с. к. — сопровождающие клетки; л. в. — лубяные волокна; п. с. л. — первичный сердцевинный луч; в. с. л. — вторичный сердцевинный луч; к. п. — кристаллоносные паренхимные клетки; кр — кристаллы оксалата кальция; др — друзы оксалата кальция; з. п. — клетки запасающей паренхимы.
Стебель
Разнообразие стеблей
Стебель — осевая часть побега растения, он проводит питательные вещества и выносит листья к свету. В стебле могут откладываться запасные питательные вещества. На нём развиваются листья, цветки, плоды с семенами.
У стебля есть узлы и междоузлия. Узел — участок стебля, на котором находится лист (листья) и почка (почки). Участок стебля между соседними узлами представляет собой междоузлие. Угол, образованный листом и стеблем выше узла, называют листовой пазухой. Почки, занимающие боковое положение на узле, в пазухе листа, называют боковыми или пазушными. На верхушке стебля находится верхушечная почка.
Стебли древесных и травянистых растений отличаются по продолжительности жизни. Надземные побеги трав умеренного климата живу, как правило, один год (продолжительность жизни побегов определяется продолжительностью жизни стебля, листья могут сменяться). У древесных растений стебель существует много лет. Главный стебель дерева называется стволом, у кустарников отдельные крупные стебли называют стволиками.
Существует несколько типов стеблей.
Прямостоячие стебли имеются у многих древесных и травянистых растений (у них рост побегов обычно направлен вверх, к солнцу). Они имеют хорошо развитую механическую ткань, они могут быть одревесневшими (берёза, яблоня) или травянистыми (подсолнечник, кукуруза).
Ползучие стебли стелются по земле и могут укореняться в узлах (живучка ползучая, земляника).
Большое распространение имеют лазающие и вьющиеся стебли, объединяемые в группу лиан. Среди лиан имеются деревянистые и травянистые. Вследствие недостаточного развития арматурных элементов, обусловленного быстротой роста, они нуждаются в опорах. Вьющиеся побеги спирально обвивают опору своими стеблями, причём у одних растений витки спирали направлены по часовой стрелке, а у других — против часовой стрелки. Существуют и нейтральные растения, стебли которых вьются и направо и налево.
Вьющиеся стебли, поднимаясь вверх, обвивают опору (вьюнок полевой, хмель).
Цепляющиеся стебли поднимаются вверх, цепляясь за опору усиками (мышиный горошек, виноград).
Формы стеблей
Если разрезать стебель поперёк, то мы увидим, что на поперечном срезе стебель в очертании чаще всего округлый, с гладким или ребристым краем. Но может быть и другой: трёхгранной (у осоки), четырёхгранной (у крапивы), многогранной (у многих кактусов), сплющенная или плоская (у опунций), крылатая (у душистого горошка).
Широкие плоские стебли, сильно бороздчатые, нередко представляют собой ненормальное разрастание тканей. У злаков стебель (надземная часть) называется соломиной. Он обычно полый в середине (кроме узлов). Полые стебли распространены в семействах зонтичных, тыквенных и др.
Внутреннее строение стебля
Молодые (однолетние) стебли снаружи покрыты кожицей, которая затем замещается пробкой, состоящей из мёртвых клеток, заполненных воздухом. Кожица и пробка — покровные ткани.
Пробка — многослойная покровная ткань. Она появляется уже на первом году жизни побега. С возрастом толщина пробкового слоя увеличивается. Клетки пробки мёртвые, заполнены воздухом, плотно прилегающие друг к другу. Надёжно защищает внутренние ткани стебля от неблагоприятных условий.
Кожица и пробка защищают расположенные глубже клетки стебля от излишнего испарения, различных повреждений, от проникновения внутрь атмосферной пыли с микроорганизмами, вызывающими заболевания растений.
В кожице стебля имеются устьица, через которые происходит газообмен. В пробке развиваются чечевички — маленькие бугорки с отверстиями. Чечевички образованы крупными клетками основной ткани с большими межклетниками.
Кора — под покровной тканью находится кора, внутренняя часть которой представлена лубом. В состав луба, кроме ситовидных трубок и клеток-спутниц, входят клетки, в которых откладываются запасные вещества.
Лубяные волокна, вытянутые клетки с разрушенным содержимым и одревесневшими стенками, представляют механическую ткань стебля. Придают стеблю прочность и повышают сопротивление на изломе.
Ситовидные трубки — это вертикальный ряд вытянутых живых клеток, у которых поперечные стенки пронизаны отверстиями, ядра в этих клетках разрушились, а цитоплазма прилегает к оболочке. Это проводящая ткань луба, по которой перемещаются растворы органических веществ.
Камбий — узкие длинные клетки образовательной ткани с тонкими оболочками. Весной и летом клетки камбия активно делятся — происходит рост стебля в толщину.
Плотный, самый широкий слой — древесина — основная часть стебля. Как и луб, состоит из разных клеток разной формы и величины: сосудами проводящей ткани, древесинными волокнами механической ткани и клетками основной ткани.
Все слои клеток древесины, образовавшиеся весной, летом и осенью, составляют годичное кольцо прироста.
Сердцевина — клетки крупные, тонкостенные, неплотно прилегают друг к другу и выполняют запасающую функцию.
От сердцевины в радиальном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи. Они состоят из клеток основной ткани и выполняют запасающую и проводящую функции.
| Кожица |  | Молодые (однолетние) стебли снаружи покрыты кожицей, которая затем замещается пробкой, состоящей из мёртвых клеток, заполненных воздухом. Кожица и пробка – покровные ткани. |
| Устьице |  | В кожице стебля имеются устьица, через которые происходит газообмен. В пробке развиваются чечевички – маленькие бугорки с отверстиями. Чечевички образованы крупными клетками основной ткани с большими межклетниками. |
| Пробка |  | Многослойная покровная ткань. Она появляется уже на первом году жизни побега. С возрастом толщина пробкового слоя увеличивается. Клетки пробки мёртвые, заполнены воздухом, плотно прилегающие друг к другу. Надёжно защищает внутренние ткани стебля от неблагоприятных условий. |
| Кора |  | Под покровной тканью находится кора, внутренняя часть которой представлена лубом. В состав луба, кроме ситовидных трубок и клеток-спутниц, входят клетки, в которых откладываются запасные вещества. |
| Камбий |  | Узкие длинные клетки образовательной ткани с тонкими оболочками. Весной и летом клетки камбия активно делятся – происходит рост стебля в толщину. |
| Сердцевина |  | Центральная часть стебля. Клетки крупные, тонкостенные, неплотно прилегают друг к другу и выполняют запасающую функцию. |
| Сердцевинные лучи |  | От сердцевины в радиальном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи. Они состоят из клеток основной ткани и выполняют запасающую и проводящую функции. |
Общие черты анатомического строения стебля
Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям: проводящей — в стебле хорошо развита система проводящих тканей, которая связывает все органы растения; опорной — с помощью механических тканей стебель поддерживает все надземные органы и выносит лист в благоприятные условия освещения; ростовой — в стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину (верхушечные, боковые, вставочные).
Верхушечная меристема даёт начало первичной боковой меристеме — прокамбию — и вставочным меристемам. В результате деятельности первичных меристем формируется первичная структура стебля. Она может сохраняться у некоторых растений длительное время. Вторичная меристема — камбий — формирует вторичное состояние строения стебля.
Первичная структура. В стебле различают центральный цилиндр (стелу) и первичную кору.
Первичная кора снаружи покрыта эпидермой (покровная ткань), под ней находится хлоренхима (ассимиляционная ткань). Она может образовывать чередующиеся полосы, тянущиеся вдоль стебля, с механическими тканями (колленхимой и склеренхимой).
Центральный цилиндр окружён слоем эндодермы. Основная часть центрального цилиндра занята проводящими тканями (флоэмой и ксилемой), образующими вместе с механической тканью (склеренхимой) сосудисто-волокнистые пучки. Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Часто в сердцевине образуется воздушная полость.
Вторичная структура — камбий формирует внутрь вторичную ксилему, наружу — вторичную флоэму. Первичная кора отмирает и заменяется вторичной — это совокупность всех вторичных тканей, расположенных снаружи от камбия.
Строение стебля зависит от условий обитания и отражает особенности строения той или иной систематической группы растений.
Внутреннее строение стебля (часть поперечного среза стебля трёхлетнего побега липы)
Перидерма. Первичная покровная ткань (эпидерма) функционирует недолго. Вместо неё образуется вторичная покровная ткань — перидерма, которая состоит из трёх слоёв клеток — пробки (внешний слой), пробкового камбия (средний слой) и феллодермы (внутренний слой). Для осуществления обмена с окружающей средой на перидерме имеются чечевички.
Первичная кора состоит из двух слоёв: колленхимы (слой под перидермой) — механическая ткань — и паренхимы первичной коры (может выполнять запасающую функцию).
Вторичная кора (или луб, флоэма). Типичное строение луба: ситовидные трубки, клетки спутники, лубяная паренхима и лубяные волокна. Лубяные волокна образуют слой, называемый твёрдым лубом; все остальные элементы образуют мягкий луб.
Камбий — образовательная ткань. За счёт деления и дифференциации его клеток снаружи образуются клетки луба (вторичная кора), а внутри — клетки древесины. Как правило, клеток древесины образуется значительно больше, чем клеток коры (соотношение 4:1). Рост стебля в толщину происходит благодаря деятельности клеток камбия. Деятельность камбия прекращается зимой, весной возобновляется.
Древесина (ксилема) — основная часть стебля. Она образуется за счёт деятельности камбия с внутренней его стороны. Состоит из сосудов (трахей), трахеид, древесной паренхимы, древесных волокон (механическая ткань). За год образуется одно кольцо древесины. Граница между годичными кольцами хорошо заметна, потому что весенняя древесина, которая образовалась после пробуждения деятельности камбия, состоит из больших тонкостенных клеток, осенняя — из меньших, более толстостенных клеток. Переход от весенней древесины к осенней постепенный, от осенней к весенней — всегда внезапный (здесь и образуется граница между годичными кольцами). По годичным кольцам древесины можно узнать возраст растения. У тропических растений, которые растут непрерывно в течение года, годичные кольца совсем незаметны.
Сердцевина — центральная часть стебля. Внешний её слой (перимедулярная зона) состоит из живых паренхимных клеток, центральная — из больших клеток, часто отмерших. Между клетками сердцевины могут быть межклеточные пространства. В живых клетках сердцевины откладываются запасные питательные вещества.
Сердцевинный луч — ряд паренхимных клеток, которые начинаются от сердцевины и проходят в радиальном направлении через древесину и луб в первичной коре. Функция их — проводящая и запасающая.
Рост стебля в толщину
Между лубом и древесиной в стебле находится слой клеток камбия. Камбий — это образовательная ткань. Клетки камбия делятся, образуя новые клетки, которые входят в состав древесины и луба. При этом в сторону древесины камбий откладывает клеток больше, чем в сторону коры. Поэтому прирост древесины идёт быстрее, чем луба. В результате деятельности камбия увеличивается толщина стебля.
Условия влияющие на рост дерева в толщину
По толщине годичных колец можно узнать, в каких условиях росло дерево в разные годы жизни. Узкие годичные кольца свидетельствуют о недостатке влаги, о затенении дерева и о плохом питании.
Годичное кольцо — это прирост древесины за год. Во внутренней зоне этого кольца, ближе к сердцевине, сосуды более крупнее и их больше. Это ранняя древесина. В наружной зоне кольца, ближе к коре, клетки более мелкие и более толстостенные. Это — поздняя древесина. Зимой клетки камбия не делятся, они находятся в состоянии покоя. Весной с распусканием почек возобновляется деятельность камбия. Возникают новые клетки древесины и, следовательно, формируется новое годичное кольцо. Крупноклеточная древесина (ранняя) оказывается рядом с мелкоклеточной (поздней) прошлого года. Благодаря такому соседству становится хорошо заметна граница годичными приростами древесины.
Передвижение питательных веществ по стеблю
Для нормальной жизнедеятельности растения вода и питательные вещества должны поступать во все органы. Одна из важнейших функций стебля — транспортная. Она заключается в передаче растворов от органов почвенного питания — корней и органов воздушного питания — листьев ко всем органам растения. В этом легко убедиться, сделав продольный и поперечный срезы стебля растения как показано на рисунке.
Всё растение пронизано проводящими тканями. По одним проводящим тканям движется вода с растворёнными в ней минеральными веществами, по другим — раствор органических веществ. Проводящие ткани объединяются в сосудисто-волокнистые пучки, часто окружённые прочными волокнами механической ткани.
Сосудисто-волокнистые пучки проходят по всему стеблю, соединяя корневую систему с листьями. Но чтобы окончательно убедиться в этом, желательно проделать следующий опыт.
Цель: убедиться, что сосудисто-волокнистые пучки соединяют корневую систему с листьями.
Что делаем: веточку растения поставить на некоторое время в подкрашенную воду. В опыте она заменит минеральные вещества. Через 2-3 часа сделать поперечный и продольный разрез.
Что наблюдаем: изменила свою окраску и стала красной древесина. Кора и сердцевина остались неокрашенными.
Результат: растворы минеральных веществ, как и подкрашенная вода, поднимаются от корня внутри стебля по сосудам древесины. Сосуды проходят через стебель, ответвляются в листья и разветвляются там. По этим сосудам вода с растворёнными в ней минеральными веществами и поступает в листья. Это хорошо видно на продольном и поперечном срезе стебля.
Большое значение для поднятия воды в стебель имеет корневое давление и испарение воды листьями. На место испарившейся воды в листья постоянно поступает новая.
Передвижение по стеблю органических веществ
Органические вещества откладываются в специальных запасающих тканях, из которых одни накапливают эти вещества внутри клеток, другие — внутри клеток и в их оболочках. Вещества, которые откладываются в запас: сахара, крахмал, инулин, аминокислоты, белки, масла.
Органические вещества могут накапливаться в растворённом (в корнеплодах свеклы, чешуйках лука), твёрдом (зёрна крахмала, белка — клубни картофеля, зёрна злаков, бобовых) или полужидком состоянии (капли масла в эндосперме клещевины). Особенно много органических веществ откладывается в видоизменённых подземных побегах (корневищах, клубнях, луковицах), а также в семенах и плодах. В стебле органические вещества могут откладываться в паренхимных клетках первичной коры, сердцевинных лучах, живых клетках сердцевины.
Мы знаем, что крахмал, образовавшийся в листьях, превращается затем в сахар и поступает во все органы растения.
Цель: выяснить, как сахар из листьев проникает в стебель?
Что делаем: на стебле комнатного растения (драцены, фикуса) осторожно сделаем кольцевой надрез. Удалим с поверхности стебля кольцо коры и обнажим древесину. На стебле укрепим стеклянный цилиндр с водой (смотри рисунок).
Что наблюдаем: через несколько недель на ветке, выше кольца появляется утолщение в виде наплыва. На нём начинают развиваться придаточные корни.
Результат: мы знаем, что в лубе расположены ситовидные трубки, а так как, окольцевав ветку мы их перерезали, то органические вещества, оттекающие из листьев, дошли до кольцевой вырезки и скопились там.
Вскоре из наплыва начинают развиваться придаточные корни.
Вывод: таким образом, опыт доказывает, что органические вещества передвигаются по лубу.
Отложение органических веществ
Вода и минеральные соли, всасываемые корнями, передвигаются по стеблю к листьям, цветкам и плодам. Это — восходящий ток, он осуществляется по древесине, основным проводящим элементом которой являются сосуды (мёртвые пустые трубки, образующиеся из живых паренхимных клеток) и трахеиды (мёртвые клетки, которые соединяются между собой с помощью окаймлённых пор).
Органические вещества, образующиеся в листьях, оттекают во все органы растения. Это — нисходящий ток, он осуществляется по лубу, основным проводящим элементом которого являются ситовидные трубки (живые клетки, соединяющиеся между собой ситечками — тонкими перегородками с отверстиями, они могут быть в поперечных и в продольных стенках).
У древесных растений передвижение питательных веществ в горизонтальной плоскости осуществляется с помощью сердцевидных лучей.
Значение запасающей ткани заключается не только в том, что растение при необходимости питается этими органическими веществами, но и в том, что последние являются продуктом питания человека и животных, а также могут использоваться как сырьё.
Физико-механические принципы строения стебля
Тело растения представляет собой систему, которая сильно зависит от воздействия на неё различных метеорологических факторов, а также от давления и веса собственных органов, которые при этом постоянно изменяются в связи с ростом и развитием. Растение постоянно подвергается действию нагрузок как статических, так и динамических. Ему приходится испытывать действие сил ударного характера при различной продолжительности их. К таким силам относятся ветры разной силы и интенсивности, дождь, град, снег и др. надземная часть растения во время ветров, особенно бурь, представляет собой большую парусную поверхность, и легко ломалась бы, если бы не существовали в теле приспособления для сопротивления: прочность — предохраняет от поломки её временными нагрузками. Упругость обеспечивает сопротивление на изгиб, на разрыв. Жёсткость выражается в том, что форма не изменяется существенно от действия механических нагрузок.
Механические ткани играют главную роль в прочности растения. Заякоривание достигается в основании черешков, ветвей и в местах прикрепления корней. Покровная ткань имеет крепкие и утолщённые стенки эпидермиса.
Упругая устойчивость даёт сопротивление при нагрузке сверху на растение. Стебель ветки растения может нагибаться, но не ломаться; например, вертикальные ветки, отягчённые плодами, нагибаются, дают изгиб в виде дуги, но не ломаются, если обладают достаточной упругой устойчивостью. Соломины ржи, пшеницы, ячменя дают дуговые изгибы, если колосья налиты полноценным зерном.
Будучи единым организмом, растение может жить лишь при сочетании этих противоположных принципов (статический — требует распределения тканей на периферии, а сопротивление динамической нагрузки требует распределения материала в центре) распределения тканей прочности.
* * *
В многоклеточном организме клетки со сходными функциональными возможностями и строением объединены в группы и образуют растительные ткани.
Растительные ткани — это группа клеток, с общим происхождением, структурой, предназначенные для выполнения конкретных функций.
Существуют следующие типы растительных тканей:
- Образовательные;
- покровные;
- основные;
- механические;
- проводящие.
Есть ткани простые, в которые входят однородные группы клеток (паренхима), и сложные, где встречаются клетки, отличающиеся по виду, размеру и функциям, но имеют одних предшественников (ксилема).
Образовательная
Клетки образовательной ткани тесно связаны между собой, с минимальным количеством межклеточного вещества, имеют тонкие мембраны. Цитоплазма вязкая, в ней находится генетическая информация. Клетки способны к длительному митотическому делению, служат основой для формирования всех тканей растения.
Образовательные ткани расположены в верхушечной части побегов, на кончике корня. Участки меристемы сохраняются также у основы черешков листьев и междоузлий. Есть латеральные или боковые меристемы, которые отвечают за увеличение размера стебля в поперечной плоскости. К ним относят прокамбий и камбий.
Раневая образовательная ткань формируется в месте повреждения, при этом пограничные клетки вступают в процесс деления и видоизменяются в плотную защитную ткань – каллюс.
Покровная
Отдельные части растения со всех сторон покрыты шаром плоских клеток – эпидермой. Основная их функция – защита глубже расположенных клеток от пересыхания или чрезмерной влаги, перегрева или заморозков, механических воздействий, проникновения инородных агентов.
Покровные ткани также отвечают за взаимодействие растения с внешней средой. Обмен газов, водяных паров осуществляется через мелкие поры в покровной ткани — устьица. Строение устьица простое: две замыкающие клетки и устьичная щель.
Замыкающие клетки реагируют на перемены факторов окружающей среды, при этом они смыкаются или размыкаются. Например, в светлое время суток, когда интенсивно идут фотосинтезирующие процессы, замыкающие клетки расходятся и пропускают максимальное количество углекислого газа. На ночь они закрываются. Смыкание происходит и при повышении температуры, для защиты от потери влаги.
Многолетние растения нуждаются в более прочной защите, поэтому под эпидермой в них развивается плотная защитная ткань — пробка, которая построена из отмерших клеток.
Вместо устьиц в пробке находятся чечевички, которые необходимы для газообмена.
На замену пробке у многих деревьев формируется корка – очень прочный и грубый слой мертвых клеток.
Проводящая
Строение проводящей ткани растенийПроводящая ткань отвечает за перенос питательных веществ в растительном организме. Известны 2 разновидности проводящих тканей — луб и древесина.
По восходящим путям идет транспорт воды и минералов от корневой системы к вышерасположенным органам растения — через сосуды и трахеиды древесины (ксилема). По нисходящим путям переносятся синтезированные органические соединения к корневой системе с помощью ситовидных трубок луба (флоэма).
Луб представляет собой совокупность безъядерных длинных клеток, вертикально идущих друг за другом. Стенки, которыми клетки соприкасаются, имеют множество выходов, поэтому жидкость может свободно передвигаться. На всем протяжение ситовидные трубки сопровождают вспомогательные клетки спутницы, они продуцируют ферментативные соединения необходимые для эффективного транспорта.
Древесина осуществляет ток жидкости с помощью трахеид и сосудов. Трахеиды – это отмершие клетки с отвердевшими стенками. Сосуды — это последовательный ряд клеток, идущих друг за другом цепочкой. Перегородки между смежными клетками разрушены, поэтому ничего не препятствует току жидкости.
Основная
Промежутки в растительных тканях заполнены основной тканью, которая построена из паренхиматозных клеток. Они образуются из верхушечной меристемы. Основная ткань играет важную роль: в паренхиме зеленых органов растения идут фотосинтезирующие процессы, в корневище накапливаются углеводы.
Воздухоносная паренхима включает множество полостей наполненных воздухом. Характерна для растений, населяющих поверхность водоемов, помогает им удерживаться наплаву. Отдельно выделяют водоносную паренхиму, которая долго может поддерживать стабильный уровень влаги, (развита у растений из семейства кактусовые).
Механическая
Механическая ткань придает стеблям и листьям прочность и гибкость. Так они могут выдерживать нагрузку, сгибания, сжатия. Клетки данной растительной ткани имеют утолщенную оболочку, иногда отвердевшую. Выделяют 2 подвида механической ткани: колленхиму и склеренхиму.
Колленхима построена из жизнеспособных клеток, что также содержат хлорофилл. Поэтому колленхима обеспечивает опору в листьях и стеблях.
Склеренхима — это группа клеток с твердой мембраной, продольно вытянутых и названых волокнами. Терминальные части клеток острые, а на срезе имеют многоугольную форму. Выделяют лубяные волокна, которые находятся в лубе и древесные, расположенные ближе к центральной оси.
Сводная таблица растительных тканей
| Вид ткани | Клетки | Функции | Расположение |
|---|---|---|---|
| Покровная | Большие, плоские клетки | Защита от механических влияний, чужеродных организмов | Покрывает листья, корни, входит в состав коры |
| Проводящая | Удлиненные, отмершие клетки, объединённые в ряды | Передвижение жидкости по восходящим и нисходящим путям | Древесина и луб |
| Основная | Клетки с толстыми стенками, плотно прижаты друг к другу | Фотосинтез, запасание воды, накопление воздуха | Листья, стебли, корень |
| Образовательная | Не утрачивают митотическую активность, имеют тонкую оболочку | Служит основой для развития других растительных тканей, восстанавливает утраченные части при повреждениях | Апикальная часть стебля, кончики корней |
| Механическая | Крупные, отличаются по форме, стенка прочная, часто одревесневшая | Придает прочность и гибкость | Древесина и луб |
| Запасающая | Тонкостенные мелкие клетки с большим ядром | Запасает питательные вещества | Корни, стебли |