Почва леса: Почвы смешанных лесов – зоны, поздолистые почвы и особенности рельефа

Почвы смешанных лесов – зоны, поздолистые почвы и особенности рельефа

В смешанных лесах растут различные деревья. Лесообразующими породами являются, как широколиственные (клены, дубы, липы, березы, грабы), так и хвойные (сосны, лиственницы, пихты, ели). В таких природных зонах формируются дерново-подзолистые, бурые и серые лесные грунты. В них отмечается достаточно большой уровень содержания гумуса, что обусловлено произрастанием в этих лесах большого количества трав. Из них вымывается железо и глинистые частицы.

Дерново-подзолистые грунты

В хвойно-широколиственных лесах широко образовывается земля дерново-подзолистого типа. В условиях леса формируется значительный гумусо-аккумулятивный горизонт, а дерновый слой проявляет небольшую мощность. В процессе почвообразования участвуют зольные частицы и азот, магний и кальций, железо и калий, алюминий и водород, а также другие элементы. Уровень плодородия такого грунта не высокий, поскольку среда является окисленной. Дерново-подзолистая земля содержит от 3 до 7% гумуса. Еще она обогащена кремнеземом, и бедна на фосфор и азот. Этот тип грунта обладает большой влагоемкостью.

Серые почвы и буроземы

Бурые и серые грунты образовываются в лесах, где произрастают одновременно хвойные и широколиственные деревья. Серый тип является переходным между подзолистыми грунтами и черноземами. Серые почвы формируются в условиях теплого климата и растительного разнообразия. Это способствует тому, что растительные частички, экскременты животных вследствие деятельности микроорганизмов перемешиваются, и появляется большой и обогащенный различными элементами гумусовый слой. Он глубже залегает и имеет темную окраску. Однако почва каждую весну, когда тает снег, испытывает значительное увлажнение и вымывание.

Интересно

Лесные бурые грунты формируются еще в более теплом климате, чем лесные. Для их образование лето должно быть умеренно-жарким, а зимой не должно быть постоянного снежного слоя. В течение круглого года увлажнение земли происходит равномерно. При таких условиях гумус становится бурого коричневого оттенка.

В смешанных лесах можно встретить разнообразные типы грунтов: буроземы, серые лесные и дерново-подзолистые. Условия их образования приблизительно одинаковые. Наличие густой травы и лесной подстилки способствует тому, что почва обогащается гумусом, а вот повышенная влажность способствует вымыванию различных элементов, что несколько понижает плодородие грунта.

Арчовые леса и выживание высокогорных сообществ

Одна треть лесных территорий Таджикистана и Кыргызстана занята арчовыми деревьями. На средних и больших высотах горных регионов Центральной Азии арчовые леса составляют до 80% от всей лесной площади. Гульзар Омурова, научный сотрудник Института исследований горных сообществ Высшнй Школы развития Университета Центральной Азии (УЦА), считает, что для сохранения этих ценных природных ресурсов назрела острая необходимость в разработке устойчивой модели роста и продуктивности арчовых лесов. Тем более, что на сегодняшний день по ним нет точных научных данных. 

“Существует острая проблема нехватки научной базы данных по росту арчовых лесов, такие как абсолютный рост или объем продуктивности отдельных деревьев”, считает Гульзар. “Деревья – это самый точный источник статистических данных. Они могут дать любую информацию за любой период времени и в любой области: какая погода была в таком-то году, какой уровень воды был в реке, какие землетрясения были и какой был спад или подъем популяции насекомых и прочей живности. Учитывая, что природа циклична, это помогает прогнозированию и моделированию”.

  

Для того, чтобы заполнить существующий информационный пробел в научной базе данных по арчовым лесам Таджикистана и Кыргызстана, Институт исследований горных сообществ УЦА, совместно с группой ученых из Германии, Кыргызстана и Таджикистана, в 2019 году запустил исследовательский проект по арчовым лесам Центральной Азии. Проект работает по пяти направлениям, включая социально-экономическое исследование, дендрохронологический анализ, оценку зон распространения и биомассы арчовых лесов с помощью методов дистанционного зондирования и моделирование динамики развития и деградации этих лесов.

Гульзар Омурова изучает в лаборатории годичные кольца образцов деревьев из Западного Зеравшана.

Предметом научной специализации Гульзар Омуровой является дендрохронология. Это одно из интереснейших направлений в науке, изучающей деревья, которые являются живым архивом истории и хранят в себе точную информацию тысячелетней давности. 

Сегодня под ее лабораторным микроскопом лежат образцы можжевелового дерева из горных хребтов западной части Зеравшанской долины Таджикистана. С прошлого года уже изучены десятки образцов из 20 участков долины и обработаны полученные данные за последние 126 лет, в период с 1893 до 2019 года. В этом году предстоит изучить новые образцы из других районов.  

Проводимые исследования помогут смоделировать процессы эрозии и водного баланса, прироста арчовых лесов и прогнозировать возможные в них изменения с учетом социально-экологических данных. Это позволит предложить органам власти и местным сообществам практические решения в управлении лесными ресурсами в тех местах, где они экологически и экономически наиболее приемлемы.

Особенно это актуально для Таджикистана, который относится к числу стран с ограниченным лесным покровом. Здесь покрытые лесом земли занимают всего лишь 3 % территории. Из-за своего горного происхождения и расположения в зоне формирования воды, эти леса важны с точки зрения водоохранного и водорегулирующего значения, а также для защиты почвы и снижения рисков стихийных бедствий. 

Несмотря на то, что леса подлежат строгой охране, состояние лесов постоянно ухудшается вследствие антропологического воздействия. «Из-за интенсивного выпаса скота и нелегальной заготовки дров ежегодные темпы обезлесения превышают естественный прирост биомассы в лесах и потенциал естественного лесовозобновления лесов. По некоторым оценкам, площадь арчовых, сокращается примерно на 2-3% в год. Если лесистость будет и дальше уменьшаться такими темпами, то это приведет не только к необратимому опустыниванию, но и к еще большему росту стихийных бедствий. А это реальная угроза для сельскохозяйственной деятельности и жизни местного населения», — говорит Жылдыз Шигаева, старший научный сотрудник Института исследований горных сообществ Высшей Школы развития УЦА.

Были проведены первые полевые исследования в пяти селах в лесных районах, которые показали, что наиболее используемой древесиной у местных жителей является арча. В большинстве случаев это нелегальный способ, так как опросы выявили, что только около 5% домохозяйств имеют лицензию на санитарную вырубку. Также было выявлено, что даже те домохозяйства, которые имеют квоту на бесплатный уголь (работники угольных шахт), не используют его для выпечки хлеба. Это объясняется тем, что домохозяйства экономят уголь, так как из-за высокой стоимости в отопительный сезон на него уходит примерно 30-40% семейного бюджета. Немаловажную роль играют и традиционные культурные аспекты, когда для выпечки хлеба и пищи используется именно арча, так как считается, что она придает особый вкус.

Арчовые леса Таджикистана.

Предварительный социально-экономический анализ показывает крайне неустойчивое использование этих ценных лесных ресурсов. В этом году исследования будут продолжены в Таджикистане, чтобы выяснить полную картину практик использования лесных ресурсов на уровне домохозяйств и пастбищепользователей. Это поможет выяснить наиболее губительные для арчовых лесов практики и выработать альтернативные решения. “Существует реальная угроза того, что будущие поколения никогда не смогут увидеть арчовые леса на горных склонах. Потому что сегодня к этим бесценным ресурсам относятся как к бесплатным ресурсам, не требующим к себе особого внимания”, считает Жылдыз.

Последние 30 лет в стране не проводились работы по комплексному учету и системному мониторингу биологического разнообразия, экосистем и лесов, поэтому большая часть данных и информации устарела. Соответственно, и планирование деятельности по охране природы и управлению лесами основывается на устаревших учетных данных и приблизительных оценках. В этом контексте особую важность приобретает прикладное значение результатов проекта УЦА. Моделирование, данные дистанционного зондирования и данные прироста лесной биомассы позволят наглядно увидеть, где и как происходит регенерация арчи, а где наблюдается ее снижение, и, соответственно, где необходимо усилить контроль или принять превентивные меры. 

Немецкий лес | Климатический фактор, жизненное и экономическое пространство

Немецкий лес является средой обитания множества видов животных и растений, экономической и рекреационной зоной для людей и, что не менее важно, важным климатическим фактором.

1. Современный лес в Германии – это во многом дело рук человека. Он используется с экологической точки зрения вполне рационально, но в то же время имеет много монокультур. В основном это связано с тем, что после двух мировых войн быстрорастущие хвойные породы, такие как ель, часто использовались для восстановления лесов с целью последующего их применения в строительстве и деревообрабатывающей промышленности. Переосмысление концепции смешанных лесов идет только с 1980-х годов, когда начались дебаты о смерти лесов.

2. Сегодня в лесах Германии произрастает 77 видов деревьев. Ель, сосна, бук и дуб занимают почти три четверти площади лесов. Интродуцированные древесные породы по-прежнему играют второстепенную роль, их общая площадь составляет чуть менее 5 проц. Наиболее распространены дугласовы пихты (2%).

3. Десять лет назад, 25 июня 2011 года, ЮНЕСКО добавила пять участков букового леса Германии в список объектов всемирного наследия. Они расположены в землях Мекленбург-Передняя Померания, Бранденбурге, Тюрингии и Гессене. Буковые леса – это нетронутая дикая природа Европы. 6500 лет назад они покрывали 40 проц. европейского континента.

4. В Германии растет более 90 миллиардов деревьев. На каждого жителя приходится около 1000 деревьев. Пфальцский лес площадью более 179 000 гектаров является крупнейшим прилегающим лесным массивом Германии.

5. Ежегодно заготавливается 76 миллионов кубометров древесины, 122 миллиона кубометров вырастают из саженцев. 1,1 миллиона рабочих мест связаны с лесным хозяйством и лесным сектором. Таким образом, в лесном хозяйстве занято больше людей, чем в автомобильной промышленности.

6. Лес в Германии производит от 25 до 38 миллионов тонн кислорода ежегодно. Это примерно в полтора-два раза больше, чем нужно для дыхания жителям Германии каждый год.

7. Древесина и почва связывают около 2,5 миллиарда тонн углерода. Лес в Германии ежегодно выбрасывает в атмосферу 127 миллионов тонн CO2. Это соответствует 14 проц. всех выбросов парниковых газов в Германии.

© www.deutschland.de

You would like to receive regular information about Germany? Subscribe here:

почвы смешанных лесов — это… Что такое почвы смешанных лесов?

• по́чвы сме́шанных и широколи́ственных лесов
В смешанных лесах умеренного пояса подзолистые почвы (см. Почвы тайги) приобретают гумусовые почвенные горизонты. Прежде всего это объясняется тем, что здесь произрастает много травянистых растений, остатки которых перемешиваются почвообитающими животными (червями, кротами и др.) с минеральными веществами почвы. Такие почвы с гумусовым горизонтом, горизонтом вымывания железа и глинистых частиц, а также с бурым горизонтом вмывания называются дерново-подзолистыми. В подзоне смешанных лесов встречаются также переувлажнённые почвы заболоченных лугов с гумусовым и глеевым почвенными горизонтами – они называются дерново-глеевыми почвами. Указанные типы почв распространены очень широко, особенно в европейской части России.
В широколиственных лесах умеренного пояса формируются серые лесные почвы и бурые лесные почвы, или бурозёмы. Серые лесные почвы представляют собой переход между дерново-подзолистыми почвами смешанных лесов и чернозёмами лесостепей и степей. Они формируются в более тёплом и сухом климате и под более обильной растительностью, чем дерново-подзолистые почвы. Растительных остатков и перемешивающих их почвенных животных здесь больше, поэтому гумусовый горизонт в них глубже и темнее. Однако в связи с устойчивым снежным покровом каждую весну при таянии снега почва испытывает своеобразный удар – активно промывается, поэтому в ней формируются горизонты вымывания и вмывания. Бурые лесные почвы – это почвы более тёплого, но не менее влажного климата, чем тот, в котором формируются дерново-подзолистые почвы. Распространены в Зап. и Центр. Европе, на северо-вост. побережье США, на самом Ю. российского Д. Востока и в Японии. Поскольку в этих регионах нет периода жаркого, сухого лета и устойчивого снежного покрова зимой, бурые лесные почвы увлажняются почти равномерно в течение всего года. В таких условиях органические остатки разлагаются постепенно, формирующийся гумус приобретает более коричневую (бурую) окраску, а без ежегодного влияния снеготаяния горизонт вымывания железа может и не сформироваться.

История успеха: как в Китае за десять лет восстановили миллионы гектаров леса

На верхушке холмов высаживали леса, на склонах – цитрусовые деревья, а у подножия, на равнинах, – рисовые плантации. Результаты превзошли все ожидания – восстановлены экосистемы, созданы рабочие места, местные жители получили источник заработка, улучшилось качество воздуха и воды, возник особый микроклимат, благоприятный для всего живого. В ООН теперь изучают успешный опыт Китая, чтобы использовать его и в других странах.

«Мы установили здесь станцию по экологическому исследованию, чтобы разобраться в механизме восстановления земель, –  рассказывает представитель Программы ООН по окружающей среде Тим Кристоферсон, посетивший эти места в конце прошлого года. – Мы пригласили сюда экспертов со всего мира, включая Федеральное агентство по охране природы Германии». Ученые пытаются выяснить оптимальную «формулу» высадки леса и ее влияние на благополучие остальных экосистем.

Местные фермеры, например, выращивают теперь здесь культуры, которые приносят наибольшую прибыль, – арахис, кунжут и овощи, а также разводят кур породы Китайских шелковых. Их мясо считается деликатесным за свои вкусовые качества и повышенное содержание редких аминокислот и витаминов, а пушистое оперение также пользуется повышенным спросом на рынке. Разведение этих кур позволило вернуть вложенные правительством средства еще на ранних этапах проекта, а также обеспечить почву удобрением.

По данным Продовольственной и сельскохозяйственной Организации ООН, меры по восстановлению экосистем в этой части провинции Цзянси позволили только за одной десятилетие увеличить площадь лесных массивов Китая более чем на 74 млн гектаров. Проект стал шагом на пути выполнения Китаем Целей устойчивого развития, в частности первой (ликвидация нищеты), шестой (чистая вода и санитария), восьмой (достойная работа и экономический рост), двенадцатой (ответственное потребление и производство), а также пятнадцатой (сохранение экосистем суши) целей. 

Лесные массивы играют центральную роль в процессе углеродного обмена между земными экосистемами и атмосферой и помогают бороться с изменением климата. Три четверти всей пресной воды в мире поступает из лесных районов. Кроме того, леса препятствуют оползням и эрозии почвы. Ежегодно с лица земли исчезают миллионы гектаров леса.

 

 

Охрана, защита и воспроизводство городских лесов

Лесные участки со статусом городских лесов были переданы муниципальному образованию «Город Ижевск» в 2006 году.

С целью организации охраны, защиты и воспроизводства городских лесов в составе структурного подразделения Администрации г. Ижевска Управления благоустройства и охраны окружающей среды организовано Ижевское лесничество.

В 2007-2008 гг. выполнен проект лесоустройства, разработан и утвержден лесохозяйственный регламент.

• Защита лесов от вредных организмов направлена на сохранение устойчивости лесов, предотвращение ущерба от уничтожения и болезней леса, иных вредных воздействий природного и антропогенного характера. Для предотвращения распространения вредных организмов, в городских лесах проводятся следующие мероприятия:

— уборка ветровальных, буреломных и сухостойных деревьев;

— уборка леса от мусора и бытовых отходов;

— надзор за появлением очагов вредных организмов.

• Воспроизводство лесов на протяжении последних нескольких лет в лесах города Ижевска осуществляется путем искусственного лесовосстановления – посадки лесных культур. Посадка леса проводится на не покрытых лесом землях — прогалинах и в низкополнотных насаждениях. Максимальная площадь посадки была отмечена в 2017 году – в Год экологии лесовосстановление проведено на площади 3,0 га. Всего за последние 5 лет было высажено около 27 тыс. сеянцев хвойных пород.

• В целях предотвращения зарастания поверхности почвы сорной травянистой и древесно-кустарниковой растительностью, накопления влаги в почве, ежегодно проводится агротехнический уход за лесными культурами. Агротехнический уход включает:

— ручная оправка растений от завала травой и почвой, заноса песком, размыва и выдувания почвы, выжимания морозом;

— рыхление почвы с одновременным уничтожением травянистой и древесной растительности в рядах культур и междурядьях;

— дополнение лесных культур.

В лесных культурах ели проводятся рубки ухода за молодняками – осветления и прочистки. Осветления направлены на улучшение породного и качественного состава молодняков и условий роста деревьев целевой или целевых древесных пород. Прочистки направлены на регулирование густоты лесных насаждений и улучшение условий роста деревьев целевой или целевых древесных пород, а также на продолжение формирования породного и качественного состава молодняков. В результате проведенных хозяйственных мероприятий улучшены условия роста для деревьев хвойных пород путем удаления части мягколиственных пород – осины, липы, ивы древовидной, березы.

В целях обеспечения охраны городских лесов ежегодно проводится комплекс мероприятий по обеспечению пожарной безопасности. Для предупреждения возникновения лесных пожаров ежегодно осуществляется комплекс работ:

— устройство и обновление минерализованных полос;

— изготовление и установка щитов наглядной агитации на противопожарную и природоохранную тематику;

— обустройство мест для разведения костра отдыха;

— установка и ремонт квартальных столбов.

— устройство подъездных дорог к водоемам для забора воды;

— ремонт дорог противопожарного назначения;

— расчистка и разрубка квартальных просек;

— очистка защитных придорожных полос от сухостойных буреломных и валежных деревьев.

Земляные ресурсы

Китай отличается обширной территорией и многообразием земельных ресурсов. На широких просторах Китая раскинулись пахотные земли, леса, луга, пустыни, отмели и т.д. Но поскольку самой главной чертой рельефа Китая являются горные ландшафты, то равнины, пахотные земли и леса занимают лишь небольшой процент от общей площади страны. Распределение земельных ресурсов по территории Китая весьма неравномерное. Например, пахотные земли в основном сконцентрированы на равнинах и впадинах, расположенных в восточном муссонном районе. Лесные массивы сосредоточены в отдаленных горных районах на Северо-востоке и Юго-западе страны. Луга простираются в высокогорных и горных районах внутриконтинентальной части страны.

◆ Пахотные земли:

Площадь пахотных земель в Китае составляет 1 млн. 270 тыс. км²., 28,4% которой приходится на восточные и западные районы, а 43,2% — на центральную часть страны. Пашни преимущественно располагаются на равнинах Северо-восточного и Северного Китая, в среднем и нижнем течении реки Янцзы, в районе дельты реки Чжуцзян и   в Сычуаньской впадине. На равнине Северо-восточного Китая находится чернозем. В число зерновых культур этого района входят: пшеница, маис, сорго китайское, соевые бобы, лен культурный, свекла и т.д. Большую часть Северо-Китайской равнины занимают аллювиальные почвы. В число зерновых культур входят: пшеница, маис, просо, сорго китайское, арахис и т.д. Главный вид технических культур – хлопок. На Равнине в среднем и нижние течении реки Янцзы выращиваются главным образом рис, мандарин, семена рапса и т.д. А в Сычуаньской впадине выращиваются рис, рапс, сахарный тростник, чай, мандарин, помпельмус и т.д.

 

         

 

◆ Леса : 

Площадь лесов в Китае составляет 158 млн. 940 тыс. га. Они занимают 16,55% от общей территории страны, что значительно ниже среднемирового показателя, равного 30,8%. Лесные массивы   в основном концентрируются на Северо-востоке и Юго-западе Китая. Восточные равнины, отличающиеся густым населением и развитой экономикой, а также обширные северо-западные районы страдают от острой нехватки лесов.В Китае насчитывается множество видов древесных пород, включая более 2800 видов высокоствольников. К числу ценных специфических китайских пород относятся: гинко, китайская пихта и т.д. В течение последних лет в Китае проводятся крупномасштабные лесонасаждения в целях защиты окружающей среды и удовлетворения экономических нужд. В настоящее время Китай является страной с самым обширным пространством искусственных лесонасаждений в мире. Их площадь составляет 33 млн. 790 тыс. га. 

Основные лесные районы Китая: самый крупный северо-восточный лесной район охватывает Большой и Малый Хинган и горы Чанбайшань. Юго-западный лесной район, второй по величине, охватывает горы Хэндуань, его территория простирается   в районе на стыке провинций Сычуань, Юньнань и Тибета, а также охватывает южные склоны Гималаев в юго-восточной части Тибета, в излучине реки Ялун Цзангпо. Юго-восточный лесной район, самый важный район искусственных лесонасаждений, охватывает обширную территорию на юге Цилинских гор и реки Хуайхэ, на востоке Юньнань-Гуйчжоуского плато. Кроме того, в Китае существует огромная территория лесозащитной полосы. Например, протяженность лесозащитной полосы, охватывающей северо-восточную, северную и северо-западную части страны, составляет более 7000 км. Общая площадь лесополосы – примерно 260 млн. га. или четверть континентальной территории Китая. Эти   районы лесозащитной полосы называют «Крупнейшим экологическим объектом во всем мире».

 

         

 

◆ Луга:

В Китае насчитывается 266 млн. 60 тыс. га. лугов и пастбищ, отличающихся разнообразием типов, пригодных для выпаса разных видов домашних животных, характеризующиеся резкими сезонными отличиями. Китай является одной из стран мира с обширной территорией лугов. Луга, площадь которых составляет почти четверть общей территории страны, распространены главным образом в западных и северных районах Большого и Малого Хингана и в районе гор Иньшань, а также на восточных склонах Цинхай-Тибетского нагорья. Искусственные луга размещены главным образом на Юго-востоке страны. В этом районе они перемежаются с пахотными землями и лесами.
Основные пастбищные земли Китая: самое крупное пастбище находится во Внутренней Монголии. Среди пород скота распространены: Саньхэйская лошадь и Саньхэйская корова. Синьцзянское пастбище, где разводят Синьцзянских тонкорунных овец, алтайских хвостатых овец, илиских лошадей и т.д. Главными породами скота в районе Цинхайского пастбища являются: як и известная всему миру Хэцюйская лошадь. В районе Тибетского пастбища главным образом выращивают яков.

 

         

Лесные почвы — обзор

Политика правительства провинций и территорий

Защита и сохранение лесных почв являются обязательными во всех провинциях и территориях Канады, как и требования к биоразнообразию, воде или другим компонентам экосистемы, гарантирующим сохранение. Политика, которая требует сохранения лесных почв, включает законодательство, такое как законы, стандарты и руководящие принципы, и разрабатывается при значительном участии общественности и консультациях. Они перечислены по типу политики и юрисдикции в Таблице 18.1. Политика в отношении лесных почв связана с лесохозяйственной деятельностью, такой как заготовка древесины, строительство, техническое обслуживание и вывод из эксплуатации инфраструктуры доступа, лесовосстановление и рекультивация.

В некоторых случаях существуют более широкие политики, относящиеся к сохранению почв при множественных землепользованиях (например, Закон Альберты о сохранении почв, Рамочная программа землепользования Альберты, Стратегия здоровья и сохранения сельскохозяйственных почв Онтарио; Статуты Альберты, 2000; Правительство Альберты, 2008 г. ; ОМАФРА, 2018).Однако в целом политика сохранения лесных почв в настоящее время распространяется на земли, находящиеся под коммерческим лесопользованием. Политики создаются на провинциальном или территориальном уровне, но применяются и контролируются в поле на уровне уборки урожая.

В отношении примерно 90% канадских лесов, находящихся в ведении провинций или территорий, владельцы лесовладельцев (например, лесные компании) по контракту связаны политикой юрисдикции, в которой они работают. Политика варьируется от законодательства (т.e., Acts), Основным правилам (например, Альберта), лучшим практикам управления (BMP) (см. Таблицу 18.1). Это представляет собой непрерывный переход от законодательства к менее формализованной политике, но все они считаются частью набора политик, связанных с деятельностью по управлению лесным хозяйством. Пространственный масштаб реализации — это единица управления лесным хозяйством, как правило, зона Соглашения об управлении лесами (например, Альберта) или зона устойчивой лесной лицензии (например, Онтарио). Это изложено в соглашении между владельцем собственности и соответствующей юрисдикцией.

Почвы, среди прочих факторов, являются детерминантами продуктивности лесов и, следовательно, являются преднамеренным элементом политики управления лесами (например, Cline et al., 2006). Конкретные свойства почвы и оцениваемые процессы различаются в зависимости от юрисдикции и показаны в Таблице 18.2. К ним относятся нарушение почвы, смещение, эрозия, уплотнение, «повреждение», продуктивность почвы, здоровье почвы, экосистемные услуги и углерод. Наземные оценки почвы используются для локальных оценок в рамках провинциальных инспекций или сертификационных аудитов.Оценка с воздуха может потребоваться при оценке водотоков или водосборов. Оценка проводится до начала работ или на этапах «предварительного планирования», которые могут включать почвообразование, уклон и формы рельефа. После начала лесозаготовок участки периодически проверяются провинциальными или территориальными органами и еще раз по завершении лесозаготовок. Владельцы лесовладельцев несут ответственность за средства правовой защиты в соответствии с условиями своих соглашений. Юрисдикции несут ответственность за инспекции и правоприменение, а расходы распределяются между государственными органами и лесной промышленностью.

В некоторых юрисдикциях, таких как Саскачеван и Нью-Брансуик, наблюдается движение к «управлению, ориентированному на результаты» (Министерство окружающей среды Саскачевана, 2014; Департамент природных ресурсов Нью-Брансуика, 2014), где менеджеры ресурсов имеют гибкость в том, как достичь определенные результаты. Этот подход может быть полезен в политике сохранения лесных почв, учитывая диапазон структур политики в разных юрисдикциях. Например, управляющие лесами могут иметь гибкость в установке переходов через ручьи, которые сводят к минимуму образование наносов в ручьях, в зависимости от имеющихся у них ресурсов и местных почвенных условий.Возможности для консультаций в рамках новых подходов к экологической оценке для других видов землепользования в пределах управляемого леса также могут расширить существующие варианты политики.

Лесные почвы (Служба национальных парков США)

Ряд контрастных почвенных профилей из парков NCA, в которых перечислены парк, порядок почвы и ряды почв: 1. GWMP, Ultisol, Brinklow, 2. PRWI, Ultisol, Meadowville, 3. CHOH, Alfisol, Ryder, 4. CHOH, Inceptisol, Lindside. , 5. NACE, Ultisol, Fallsington и 6. NACE, Inceptisol, Hatboro.

НПС

Важность изучения почв

Почвы — основа наземных экосистем. Они влияют на все части окружающей среды: воду, атмосферу, животных, растительность и климат.
Программа инвентаризации и мониторинга национальной столичной области (NCRN I&M) собрала данные о химическом составе и физических характеристиках почвы на 426 участках постоянного мониторинга лесной растительности в 11 парках в период с 2007 по 2017 год.
Целью этого исследования было лучше понять функцию почвы и влияние структуры почвы и питательных веществ на растительность в лесных экосистемах парков, находящихся под наблюдением NCRN I&M.

Жестокий

Исследование почвы

NCRN отличается от более ранней инвентаризации почвы Отдела инвентаризации и мониторинга (IMD) для региона тем, что оно основано на данных, собранных в полевых условиях. Он выходит за рамки широко нанесенных на карту единиц и предоставляет очень мелкомасштабную информацию по широкому диапазону физических и химических переменных почвы, от горизонта к горизонту, до глубин, на которые не часто отбираются пробы.

Основные выводы:

Основные материалы

Большинство почв парков NCRN тесно связаны со своими материнскими материалами: подстилающей породой, из которой образуется почва.Из разных исходных материалов получаются разные почвы с разным химическим составом.
Например, основной известняк на поле битвы Antietam National Battlefield дает относительно щелочные (с более высоким pH) почвы, богатые кальцием и магнием. На этих почвах обитают любящие кальций растения (кальцифилы), такие как дуб чинкапиновый ( Quercus muehlenbergii ) и белый ясень ( Fraxinus Americana ). Напротив, растения, которые, как известно, процветают в кислых почвах (например, растения семейства вересковых, такие как черника), гораздо реже встречаются в районах с почвами, полученными из известняка.
В лесопарке Принца Уильяма 90% участков находятся в пределах физико-географической провинции Пьемонт, где материнским материалом почвы являются метаморфические породы (в основном гнейсы и сланцы с рассеянным кварцитом). Это привело к образованию сильно кислых почв, что помогает объяснить, почему в парке меньше инвазивных растений и больше кислых вод ручьев. Растения семейства вересковых, такие как черника ( Vaccinium spp.) И горный лавр ( Kalmia latifolia ), процветают на кислых почвах принца Уильяма, отчасти потому, что кислые почвы обеспечивают достаточное количество железа для этих видов, которые хорошо известны. подвержены дефициту железа.
В отличие от многих парков NCRN, почвы на Национальном поле битвы в Манассасе в значительной степени образованы из осадочных пород (сланцев и алевролитов), которые образовались в древнем низменном бассейне. Этот основной материал сильно влияет на физические и химические свойства почв парка. В частности, почвы MANA имеют самое высокое содержание глины в регионе, что дает очень плотные почвы с высоким содержанием магния и марганца.

Влияние человека — горизонт и загрязнители

На характеристики почвы могут влиять самые разные вещи, и в парках NCA человеческая деятельность оказывает большое влияние.Это влияние наиболее сильно проявляется в отсутствующих или минимальных органических слоях почвы (горизонты О) . Обычно горизонты O развиваются постепенно в результате разложения растений и другого органического материала, который лес накапливает с течением времени. Тем не менее, только четверть участков почвы в парках NCA вообще не имеют горизонта O!
Недавнее исследование Смитсоновского центра экологических исследований (SERC) в Мэриленде показало, что самая большая разница между почвами в ненарушенных лесах и лесами, восстановленными на постсельскохозяйственных землях, заключается в наличии или отсутствии хорошо развитого горизонта O.В необрубленных лесах был толстый горизонт O, тогда как в 120-150-летних лесах был небольшой горизонт O или он отсутствовал, а в 50-70-летних лесах горизонты O отсутствовали.
Почти все парковые леса NCA — это леса второй или третьей степени роста на земле, которая ранее была расчищена для сельскохозяйственных нужд или вырублена для заготовки пиломатериалов или древесного угля. Это может выглядеть как зрелый лес, но данные инвентаризации почвы ясно показывают наследие вмешательства человека в почву.
Влияние человека на почвы также проявляется в виде загрязнителей почвы .Несмотря на то, что это городской регион, почвы NCA содержат относительно мало загрязняющих веществ тяжелыми металлами, такими как кадмий, хром и свинец.
Среди парков, находящихся под наблюдением NCRN, Национальные столичные парки — Восток и парк Рок-Крик демонстрируют наибольшее воздействие загрязняющих веществ, в первую очередь свинца. Сжигание этилированного бензина с 1920-х годов до его запрета для использования в личных транспортных средствах в 1990-х годах привело к повышенным уровням свинца в почвах возле дорог. Самые высокие уровни свинца были обнаружены в поверхностных слоях почвы, что позволяет предположить, что свинец не вымывается по всему профилю почвы.
Поскольку уровни загрязнения тяжелыми металлами были оценены с использованием стандартных методов почвоведения (то есть количества, извлекаемого слабой кислотой), потребуются другие методы, чтобы определить, превышают ли загрязнители почвы рекомендуемые EPA пределы для безопасного использования в жилых помещениях. Дальнейшее изучение загрязненных почв может также помочь определить долгосрочную судьбу свинца в почве.

Будущие работы

Отбор и анализ образцов почвы показали, что в парках, контролируемых NCRN, уровни питательных веществ меняются очень быстро в верхних слоях поверхности почвы (30 см, типичная максимальная глубина кумулятивных горизонтов A), но в целом довольно стабильны ниже этого уровня.Это указывает на то, что будущая деятельность по отбору проб, касающаяся роста растительности и свойств почвы, должна быть сосредоточена на поверхностных горизонтах.

Ссылка / ссылка

Bright MB и другие. 2020. Физико-химические свойства лесных почв в сети национальных столичных регионов. Отчет о природных ресурсах. NPS / NCRN / NRR — 2020/2151. Служба национальных парков. Форт Коллинз, Колорадо.

Узнайте больше об усилиях по инвентаризации и мониторингу Службы национальных парков

Чтобы помочь защитить природные ресурсы, от популяций птиц до здоровья лесов и качества воды, ученые Службы национальных парков проводят экологическую инвентаризацию и мониторинг (I&M) в парках по всей стране.Программа Национальной сети столичного региона, инвентаризации и мониторинга (NCRN I&M) обслуживает национальные парки в районе Большого Вашингтона, округ Колумбия. Узнайте больше о мониторинге NCRN I&M.

В чем разница между городской и лесной почвой?

Не нужно много опыта в садоводстве или ландшафтном дизайне, чтобы заметить, что посадка деревьев в городах сильно отличается от посадки деревьев в лесу. Для этого есть много причин, но, пожалуй, самая большая разница в составе почвы.

Что мы имеем в виду, когда говорим, что городские почвы негостеприимны для деревьев? Почва имеет шесть основных свойств, которые важны для роста растений: структура, текстура, pH, плотность, органические вещества и питательные вещества. Все они влияют на его плодородие как среду выращивания и подвержены деградации и осложнениям в городских районах.

Строение

Структура относится к форме, размеру, прочности и расположению частиц почвы в агрегатах (также называемых гусеницами или крошкой).Структура формируется деятельностью почвенных организмов, ростом корней, циклами замораживания / оттаивания и т. Д. Структура почвы — это то, что создает макропоры (где удерживается вода) и микропоры (где удерживается воздух), которые необходимы для роста корней.

Для строительства несущих конструкций, таких как здания и дороги, грунт должен быть сильно уплотнен. Это разрушает структуру почвы, заполняя поры частицами почвы и устраняя пространство для воздуха и воды. Без воздушного пространства для проникновения и газообмена, а также без воды для переноса и транспортировки питательных веществ корни не смогут расти и питать дерево.Хотя технически под большинством тротуаров может быть земля, если она сильно уплотнена, она становится бесполезной с точки зрения дерева.

Текстура

Текстура почвы описывает ее относительную крупность или крупность, в частности, с точки зрения песка, ила и глины. Этот состав определяет многое в почве — например, насколько хорошо она удерживает воду, уровень ее катионообменной способности (CEC) и ее буферной способности. Текстура — важная характеристика, которую следует учитывать при выборе насаждений; не все деревья одинаково хорошо растут на всех почвах.

Хотя естественные (естественные) почвы часто бывают хорошего качества, они не всегда лучше искусственных или измененных почв для роста растений. Некоторые из них являются очень сложными средами для выращивания. Важно тщательно подобрать растение к почвенным условиям, чтобы повысить шансы на успех.

pH

pH — это показатель кислотности или щелочности почвы. Весь диапазон pH колеблется от нуля до 14, но только небольшая его часть — от 6 до 6,5 или около того — подходит для большинства деревьев.PH почвы влияет на то, какие организмы присутствуют в пищевой сети почвы, а также на доступность минеральных элементов (которые поглощаются водой) для дерева. Деревья будут бороться на слишком щелочных или слишком кислых почвах.

«Управляемые» почвы имеют тенденцию к снижению pH. Известняющие агенты могут исправить этот недостаток в краткосрочной перспективе, но очень сложно произвести долгосрочную корректировку уровня pH.

Плотность

Естественно сформированные почвы имеют тенденцию к достижению показателей уплотнения (объемной плотности), которые являются стабильными, но при этом способствуют росту растений.

Городские почвы, как упоминалось выше, часто сильно уплотняются, чтобы соответствовать стандартам безопасности и инженерным стандартам для зданий и дорог. Почва с высокой насыпной плотностью обычно не имеет достаточного пространства макропор или микропор для циркуляции воздуха и воды, что имеет решающее значение для роста корней. Причина, по которой Silva Cell является таким ценным инструментом, заключается в том, что она может поддерживать требования к нагрузке, создавая при этом пустое пространство, которое необходимо заполнить слегка уплотненной посадочной почвой.

Органические вещества

Органические вещества — важный компонент здоровых почв, так как они составляют основу жизни в пищевой сети почвы.Чтобы было ясно, деревья не «потребляют» органические вещества. В лесах органическое вещество пополняется за счет разлагающихся отходов и организмов. В городских условиях деревья способны сами пополнять запасы органических веществ в почве (подробнее об этом в другом посте). В целом органическое вещество почвы занимает меньший процент от общего объема, чем думают многие.

Питательные вещества

Деревья сами получают пищу посредством фотосинтеза, но им по-прежнему требуются питательные вещества для их общего состояния здоровья.Макроэлементы (азот, фосфор и калий — это те, о которых вы услышите чаще всего) необходимы в больших количествах, а микроэлементы — в меньших. Доступность питательных веществ будет зависеть от многих факторов, и внесение удобрений при необходимости следует проводить, когда анализ почвы или листвы указывает на их дефицит.

Растения не могут усваивать питательные вещества без адекватной гидратации, поэтому участки с плохим дренажом — обычная проблема для сильно уплотненных почв и участков с большим количеством мощения — могут ограничивать поглощение питательных веществ и создавать сложные условия для выращивания.

Заключение

Помимо влияния на перечисленные здесь основные качества почвы, городская среда также вносит другие факторы, такие как антропогенные материалы, загрязняющие вещества и многое другое. Городские почвы также имеют меньше органического вещества, которое является основой жизни пищевой цепи почвы и важным фактором в создании структуры почвы.

Понимание характеристик почвы — это лишь отправная точка в понимании того, чем и почему городские почвы отличаются от лесных, а также их влияние на здоровье и выживаемость деревьев.Движение воды вокруг участка и через него, которое я здесь касаюсь только косвенно, является примером еще одного чрезвычайно важного фактора участка, который изменяется и часто нарушается в городских районах.

Сохранение качества почвы перед застройкой (например, поддержание гидрологии участка перед застройкой) является постоянной проблемой в искусственной среде, где строительство и развитие продолжаются. Однако при тщательном планировании и усилиях на протяжении всего процесса проектирования и строительства нарушение почвы можно свести к минимуму.Естественно сформированные почвы — гораздо более ценный ресурс, чем думает большинство людей, и их сохранение должно быть приоритетом.

Это сообщение в блоге было первоначально опубликовано в ноябре 2011 года.

Почвоведение / CC BY 2.0

границ | Ресурсы фосфора и удобрения лесных почв влияют на эктомикоризный состав сообщества, эффективность поглощения фосфора буком и фотосинтез

Введение

В лесных экосистемах умеренного пояса доступность питательных веществ является одним из наиболее важных факторов роста деревьев и функций экосистемы (Elser et al., 2007). Почвы значительно различаются по содержанию доступного для растений фосфора (P), поскольку минерал P, полученный из горных пород, истощается в геологических временных масштабах (Chadwick et al., 1999; Turner and Condron, 2013). Эти биогеохимические процессы требуют сдвига в стратегиях питания растений с подачи фосфора на основе минералов на переработку органического фосфора (Foster and Bhatti, 2006; Lambers et al., 2008; Lang et al., 2016). Растения поглощают P в неорганической форме в виде фосфата (Becquer et al., 2014). Поскольку неорганический P обычно обеднен в почвенных растворах, P часто является первым ограничивающим макроэлементом для роста растений в естественных условиях (Vitousek et al., 2010). Растения могут адаптироваться к низкой доступности фосфора за счет ремобилизации и рециркуляции фосфора (Maillard et al., 2015; Netzer et al., 2016; Zavišić and Polle, 2018) и за счет повышения эффективности поглощения фосфора, например, за счет увеличения активности и сродства фосфора. транспортеры (Кавка, Полле, 2016; Zhang et al., 2016). Таким образом, относительно более высокая доля фосфора приобретается растениями с дефицитом фосфора из доступного пула фосфора в почве, чем у растений с достаточным содержанием фосфора (Koide, 1991; Sattelmacher et al., 1994; Schmidt et al., 2015).

Буковые ( Fagus sylvatica L.) леса являются наиболее важным типом лесов в Центральноевропейской низменности (Leuschner and Ellenberg, 2017). Как потенциально естественная растительность они имеют огромное экологическое значение (Leuschner and Ellenberg, 2017). Буковые деревья производят ценную древесину и поэтому имеют экономическое значение (von Wühlisch and Muhs, 2011). Буковые леса встречаются на самых разных почвах, различающихся по содержанию фосфора (Peters, 1997; Leuschner et al., 2006). Исследования концентраций фосфора в листве в различных европейских странах не выявили избыточного предложения ни в одном из исследуемых участков и даже выявили тенденции к снижению в более длительных временных масштабах (Duquesnay et al., 2000; Ilg et al., 2009; Jonard et al., 2015 ; Talkner et al., 2015). Для оценки питания деревьев обычно используются концентрации элементов в листьях (Mellert and Göttlein, 2012). Поскольку концентрации P в листьях бука значительно различаются в течение вегетационного периода, часто приводя к аналогичным уровням в листве деревьев, выращиваемых на типах почв с низким и высоким содержанием фосфора (Haußmann and Lux, 1997; Netzer et al., 2016; Zavišić and Polle, 2018), оценка состояния питания затруднена. В целом, эти наблюдения требуют лучшего понимания того, как буковые деревья приспосабливаются к низким ресурсам почвенного фосфора.

Микоризные грибы играют ключевую роль в питании деревьев (Alvarez et al., 2009; Plassard, Dell, 2010; Cairney, 2011; Becquer et al., 2014; Johri et al., 2015). Таким образом, очевидно, что на разнообразие микориз могут влиять запасы фосфора в почве, аналогичные известным для азота (Lilleskov et al., 2002; Cox et al., 2010). Однако исследования удобрения фосфором на плантациях деревьев не показали явного воздействия на эктомикоризные сообщества (Treseder, 2004). Полевые исследования по естественным градиентам P не выявили четких взаимосвязей между разнообразием микориз и запасами фосфора (Twieg et al., 2009; Horton et al., 2013; Teste et al., 2016; Zavišić et al., 2016), хотя сообщества грибов варьировались. значительно в условиях площадки. Поскольку различные климатические и химические факторы почвы также влияют на грибные сообщества, выяснение причинных эффектов в экологических исследованиях затруднено.

Чтобы преодолеть эти недостатки и получить дополнительные знания о физиологических различиях между буковыми деревьями, привыкшими к низкому или высокому содержанию фосфора, мы провели обычный садовый эксперимент, в котором деревья из богатого фосфатом и бедного фосфатом леса удобряли тройным суперфосфат (ТП). Деревья выкапывались с неповрежденными кернами почвы в двух буковых лесах, различающихся запасами фосфора в почве (Zavišić et al., 2016; Lang et al., 2017), и содержались в условиях окружающей среды с осени года отбора проб до следующего лета в присутствии или отсутствие удобрения.Путем сравнения удобренных деревьев и неоплодотворенных контрольных растений мы выявили влияние фосфора на свободноживущие почвенные микробы, микоризные сообщества, колонизирующие корни, эффективность поглощения фосфора растениями, содержание фосфора и фотосинтез. Применяя ³³ P в качестве индикатора, определяли мгновенную эффективность поглощения растениями и распределение фосфора. В частности, мы рассмотрели следующую гипотезу: (i) P-удобрение приводит к увеличению микробной биомассы, если микробы были ограничены по фосфору. Мы ожидали, что увеличение микробной биомассы может изменить подземную конкуренцию с корнями за P.(ii) Удобрение P вызывает сдвиги в составе микоризных сообществ, независимо от типов почвы, если сообщества реагируют на увеличение лабильного P (P _labile ). (iii) Удобрение P влияет на эффективность поглощения P более сильно в P-достаточных растениях, чем в P-дефицитных растениях, потому что последние имеют более высокую потребность в P, чем хорошо обеспеченные буковые деревья. (iv) P предпочтительно выделяется на листьях, что приводит к усилению фотосинтеза. Мы не ожидали стимуляции фотосинтеза у деревьев в почве, богатой фосфором, если их снабжение фосфором было достаточным.

Материалы и методы

Обработка растительных материалов и тройных суперфосфатных удобрений

Саженцы бука ( Fagus sylvatica L.) ок. В октябре 2014 года были выкопаны буковые леса высотой 0,4 м в 120- и 137-летних буковых лесах P-rich (Бад-Брюкенау, BBR) и в P-бедных (Unterlüß, LUE). Участки были подробно охарактеризованы ранее (Zavišić et al., 2016; Lang et al., 2017). Вкратце, BBR расположен в природном биосферном заповеднике «Байерише Рён» (50 ° 35′N, 9 ° 92′E, 801–850 м над уровнем моря.На климат влияют атлантические воздушные массы со средней многолетней суммой годовых осадков 1000 мм и средней годовой температурой 5,8 ° C. Тип почвы вулканического происхождения (базальт), богатый минералами и питательными веществами. LUE расположен в Нижней Саксонии (52 ° 83′N, 10 ° 36′E, 115 м над уровнем моря) и имеет среднегодовую температуру 8,0 ° C и среднегодовое количество осадков 730 мм. Тип почвы супесчаный с малой влагоемкостью. Подробное описание почв дано Lang et al.(2017). Вкратце, почвы BBR / LUE содержат 904/164 г P m ^-2 , 1,3 / 0,7 кг азота m ^-2 и 18/16 кг углерода m ^-2 на глубину 1 м и имеют значение pH 3,8 / 3,5 (Lang et al., 2017).

Молодые деревья собирали, вставляя полимерную трубу (диаметр 0,12 м, высота: 0,2 м) в почву вокруг каждой особи и вытаскивая ее вместе с неповрежденной сердцевиной почвы. Растения экспонировали в обычном садовом эксперименте (Геттинген, 51 ° 56 ′ с.ш., 9 ° 96 ′ в.д., 167 м над уровнем моря) в условиях окружающей среды под затеняющими сетками.Затенение было необходимо, так как все деревья были собраны в подлеске. После 1 месяца акклиматизации (до 20 ноября 2014 г.) половина деревьев с каждого участка была удобрена TP (46% (мас. / Мас.) P ₂ O ₅ , AGRAVIS Raiffeisen AG, Оберньеса, Германия), который является умеренно растворимый Ca (H ₂ PO ₄ ) ₂ и обычно используется в сельском хозяйстве для внесения фосфорных удобрений. ТП растирали в порошок, разбрызгивали на поверхность почвы и затем растворяли путем полива водопроводной водой.Каждое дерево получало однократную дозу 795 мг Р. Контрольные (СО) деревья орошались таким же количеством водопроводной воды. В результате этих обработок была получена следующая экспериментальная схема с 10 растениями на обработку и участок: буки с углекислым газом в почве с низким содержанием фосфора, буки с углекислым газом в почве с высоким содержанием фосфора, буки TP на почве с низким содержанием фосфора, буки с высоким содержанием углекислого газа в почве с высоким содержанием фосфора. Трубы, каждая из которых содержала растения с различной обработкой, были размещены в перфорированных ящиках и регулярно перемещались, чтобы избежать позиционных эффектов. Все деревья содержались в условиях окружающей среды до сбора урожая следующим летом в июле и регулярно поливались водопроводной водой.Для этого эксперимента было доступно всего 40 растений (20 для радиоактивных обработок и 20 немеченых контрольных).

Определение фотосинтеза

Газообмен был измерен 29 июня 2015 года с использованием семи заводов с каждого участка и очистных сооружений. Чистая скорость фотосинтеза, транспирация, устьичная проводимость, а также субстоматальные и окружающие концентрации CO ₂ были определены с использованием портативной системы фотосинтеза (LC Pro, ADC Bioscientific, Hoddesdon, United Kingdom).Уровень освещенности составлял 350 мкмоль квантов м ^-2 с ^-1 фотосинтетически активного излучения.

Радиоактивная маркировка и урожай растений

немаркированных деревьев TP и CO было собрано 15 ^-го -го и 16 ^-го июля 2015 года (по 5 на обработку и участок). Остальные деревья (5 на обработку и участок) были помечены H ₃ ³³ PO ₄ (Hartmann Analytic GmbH, Брауншвейг, Германия) для определения скорости поглощения P.Мы использовали ³³ P из-за его более длительного периода полураспада, составляющего 25,4 дня, что привело к более высоким сигналам, чем ³² P (время полужизни 14,3 дня) после 1 недели мечения. Кроме того, необходимо было учитывать допустимый предел маркировки за пределами контрольной зоны (10 ⁵ кБк для всего эксперимента). Здесь мы добавили 1,912 МБк в 40 мл водопроводной воды на каждое растение, что в сумме составило 0,017 нмоль фосфора на растение. Это соответствовало содержанию фосфора в почве менее 10 ^-8 и, таким образом, не влияло на доступность фосфора.Затем каждое растение поливали водопроводной водой для распределения радиоактивного маркера по керну почвы. Чтобы избежать потери этикетки из-за протекания, под каждую сердцевину с грунтом помещали пластиковое блюдце. Проточный продукт после маркировки собирали и повторно наносили на ядро ​​почвы. Все растения при необходимости поливали 40 мл водопроводной воды, чтобы избежать стресса от засухи. В период маркировки средняя температура воздуха составляла 20,8 ± 0,5 ° C, а относительная влажность — 69,9 ± 1,4%. Деревья собирали через 7 дней после внесения ³³ P.При уборке урожая относительная влажность почвы при всех обработках составляла 28 ± 6%.

Процедуры сбора урожая и определение микробной биомассы

Во время уборки измеряли высоту основных стеблей и диаметр стеблей у основания. Базальный стебель каждого дерева был обрезан прибл. 0,01 м над почвой. Затем почву вытолкнули из полимерной трубы с гладкими стенками, и органический слой отделили от минерального верхнего слоя почвы. Для каждого растения регистрировали массу каждого слоя почвы и всех фракций растений (почек, листьев, стебля, тонких и крупных корней).Перед отделением корневой системы корни осторожно встряхивали, и почва, приставшая к корням после этого, считалась ризосферной почвой. Почву ризосферы собирали с корней, тщательно очищая их зубочистками, затем взвешивали, сушили и использовали для химического анализа. Корни ненадолго промывали и сразу же использовали для микоризного анализа. Аликвоты почвы и тканей растений сушили при 40 ° C в течение 1 недели для определения сухой массы. Остальные аликвоты хранили замороженными при -80 ° C.

Для получения экссудата древесины и коры базальный сегмент стебля длиной около 2 см был отрезан и окорен. Кора и очищенный образец ксилемы инкубировали в течение 5 ч в растворе 10 мМ Na ₂ EDTA (pH 7,0) и 15 мМ хлорамфеникола, как описано ранее (Yang et al., 2016). Экссудаты хранили при -20 ° C.

Свежие образцы почвы были использованы для фумигационной экстракции хлороформом и определения микробной биомассы (C _mic и N _mic ), как описано ранее (Spohn et al., 2018). Данные были рассчитаны с коэффициентами преобразования 0,45 для C _mic и 0,54 для N _mic .

Морфотипирование микориз и идентификация видов

Все тонкие кончики корней (<2 мм в диаметре) исследовали под диссекционным микроскопом (Leica M205 FA; Leica, Wetzlar, Германия) и классифицировали в соответствии с различными морфотипами грибов, как описано ранее (Zavišić et al., 2016; Spohn et al. , 2018). Были обследованы все кончики микоризных корней данного растения.Аликвоты неизвестных морфотипов использовали для выделения и идентификации ДНК на основе секвенирования ITS-области рРНК (White et al., 1990) и выравнивания последовательностей с помощью GenBank или UNITE. Названия видов были приняты, когда идентичность последовательностей была> 97%, а оценка> 900 бит. Последовательности были депонированы в GenBank (MG820044-MG820051, KX168637, KX168639, KX168640, KX168642, KX168647, KX168650, KX168651, KX168655, KX168659, KX168660, KX168168665, KX168661, KX16664).

Определение лабильного и общего фосфора

Для экстракции лабильного P использовали около 100 мг высушенной измельченной почвы.Образцы суспендировали в 10 мл раствора Bray-1 (1 М NH ₄ F, 0,5 М HCl) и встряхивали в течение 5 мин при 180 об / мин. Затем образцы фильтровали с использованием фильтровальной бумаги, не содержащей фосфатов (MN 280¼, Macherey-Nagel, Düren, Германия). Фильтрат анализировали колориметрически при длине волны 645 нм (Specord 205, Analytik Jena, Германия) с использованием оксалата малахитового зеленого (Sigma, Сент-Луис, Миссури, США) в качестве реагента в соответствии с процедурой, описанной Lanzetta et al. (1979).

Общий P (P _до ) экстрагировали из примерно 50 мг высушенной измельченной почвы и растительного материала в 2 мл 65% HNO. ₃ при 160 ° C в течение 12 часов согласно Heinrichs et al.(1986). Экстрагированные образцы фильтровали с использованием фильтровальной бумаги без фосфата (MN 280¼, Macherey-Nagel, Düren, Германия) и использовали для элементного анализа методом оптической эмиссионной спектроскопии с индуктивно связанной плазмой (ICP-OES) (iCAP 6000 Series ICP-OES, Thermo Fisher Scientific, Драйайх, Германия). Экссудаты коры и ксилемы использовали сразу после фильтрации для определения Р.

Определение

³³ P в почве и тканях растений

Экстракты, использованные для определения P _{— to} , и экссудаты коры и ксилемы, использовались для измерения ³³ P.Три мл экстракта из каждой растительной ткани и слоя почвы смешивали с 10 мл сцинтилляционной смеси (Rotiszint eco plus, Roth, Карлсруэ, Германия) и для определения радиоактивности в сцинтилляционном счетчике Perkin-Elmer (Tri-Carb TR / SL 3180). , Уолтем, Массачусетс, США). Немеченые образцы также были измерены в качестве контролей и не показали фонового сигнала. Сигнал ³³ P был скорректирован с помощью QuantSmart (версия 4.00, PerkinElmer) на период полураспада 25,34 дня.

Расчеты и статистический анализ

Мы называем P (мг г ^-1 сухой массы) концентрацией P, а количество P (мг) в данном участке почвы или ткани — содержанием P.

Содержание фосфора в растении было определено как

.

Содержание фосфора в цельном растении = Pbud (мг / г) × биомасса почек (г) + Pleaf (мг / г) × биомасса листьев (г) + Pstem (мг / г) × биомасса стебля (г) + P грубые корни (мг г-1) × биомасса грубых корней (г) + Pfine корни (мг г-1) × биомасса тонких корней (г).

Целое растение ³³ P (Бк) определяли соответственно с сухими массами тканей и их концентрациями ³³ P (Бк г ^-1 сухая масса).

Содержание фосфора в почве

на ядро ​​почвы было определено как

.

Содержание P в почве = Поргановый слой (мг г-1) × сухая масса органического слоя (г) + P минеральный верхний слой почвы (мг · г-1) × сухая масса минерального верхнего слоя почвы (г) + P ризосфера (мг · г- 1) × сухая масса почвы ризосферы (г).

³³ Содержание фосфора в почве определялось соответственно. Лабильное содержание ³³ P в почве рассчитывали как:

Почва 33Plabile content (Бк) = Plabile содержание в почве Общее содержание P в почве × содержание 33P в почве

Поскольку показатели поглощения P буком различаются в разные сезоны (Zavišić and Polle, 2018), мы различали мгновенное поглощение летом, определенное через 1 неделю после внесения ³³ P в виде всего растения ³³ Содержание P с одной стороны и в целом — содержание фосфора в растении в результате накопления чистого фосфора в течение всего срока службы.Эти меры использовались для определения эффективности поглощения P согласно Lang et al. (2017):

Мгновенная эффективность поглощения фосфора = содержание 33P во всем растении; почва33; содержание лабораторных веществ

.

Эффективность поглощения фосфора = содержание фосфора во всем растении во всей почве Содержание в пластах

Скорость поглощения фосфора растениями рассчитывалась как:

Скорость поглощения P (мг в неделю-1) = содержание 33P во всем растении после

1 неделя / (удельная активность) со следующей оценкой:

Удельная активность (Бк · мг-1 P) = Почва 33 Содержание гибких веществ (Бк) Содержание гибких веществ в керне почвы

Данные представлены в виде средних значений (± SE).Данные были проанализированы с помощью ANOVA с последующим сравнением средних значений с Tukey HSD (пакет: «multcomp») с использованием R версии 2.9.1 (R Core Development Team, 2012). Различия между средними считались значимыми, когда p ≤ 0,05. Проверка на однородность дисперсий и нормального распределения проводилась путем анализа остатков моделей и выполнения теста Шапиро-Уилка. Когда данные нарушали предположение о нормальном распределении, данные были преобразованы в логарифмическую форму до выполнения ANOVA.Коэффициенты корреляции рассчитывались с использованием произведения моментов Пирсона.

Индексы разнообразия (Shannon, Dominance, Pielou’s Evenness), ординация неметрическим многомерным масштабированием (NMDS) и анализ сходства (ANOSIM) были рассчитаны для микоризных сообществ с использованием программного пакета PAST 3.08 (Hammer et al., 2001). Поскольку были подсчитаны все эктомикоризные кончики корней растения, размеры выборки были разными. Поэтому для расчета различий использовался метод Раупа-Крика для данных о присутствии-отсутствии, поскольку этот метод может обрабатывать выборки переменного размера.

Результаты

Удобрение увеличивает лабильную долю фосфора в почве, но не влияет на микробную биомассу

Почва с низким содержанием фосфора содержала самые низкие концентрации P _tot и лабильного P в органическом слое, а также в минеральном верхнем слое почвы (Таблица 1). Внесение удобрений привело к значительному увеличению содержания P _{лабильного} и P _— в органическом слое как в богатой, так и в бедной фосфатом почве. В минеральном верхнем слое почвы только участок с высоким содержанием фосфора показал более высокие концентрации лабильного P _{после внесения удобрений, тогда как прирост минеральной почвы на участках с низким содержанием фосфора был незначительным (таблица 1).На концентрации P — в минеральной почве и в ризосфере обработка удобрением не повлияла (Таблица 1). В целом, внесение удобрений привело к примерно в 3 раза более высокому содержанию P — (на ядро ​​почвы) в почве с низким содержанием фосфора, чем в не удобренной контрольной почве, тогда как добавление фосфора не оказало значительного влияния на содержание P — в P -богатое ядро ​​почвы (таблица 1). Однако в обоих типах почв внесение удобрений увеличивало долю лабильного P (Таблица 1).}

ТАБЛИЦА 1. Концентрации фосфора и микробная биомасса в контрольной и удобренной почве из богатых и бедных фосфором лесов.

Почва с высоким содержанием фосфора содержала более высокую микробную биомассу (C _mic и N _mic ), чем почва с низким содержанием фосфора (Таблица 1). В обоих типах почв микробная биомасса в органическом слое была выше, чем в минеральном верхнем слое почвы ( t -тест, p <0,001). Удобрение не оказало значительного влияния на микробную биомассу (Таблица 1).

Микоризные сообщества бука в P-бедных почвах подвержены влиянию P-удобрений

Всего было обнаружено 16 морфотипов грибов, 14 из которых были идентифицированы с помощью ITS-секвенирования (рис. 1А). Число таксонов различалось между участками и было выше на деревьях в почве с высоким содержанием фосфора, чем в почве с низким содержанием фосфора (таблица 2). Cenococcum geophilum отсутствовал на корнях деревьев в почве с низким содержанием фосфора, но был многочисленным видом в почве, богатой фосфатом (рис. 1A). C. geophilum также появился после удобрения фосфором на корнях бука в бедной фосфором почве (рис. 1А).Другими многочисленными таксонами, которые появились после оплодотворения деревьев с низким содержанием фосфора, были неизвестный аскомицет и Cortinarius casimiri (рис. 1A). В почве, богатой фосфором, внесение удобрений также привело к изменениям; среди распространенных грибов Lactarius subdulcis и Xerocomellus pruinatus уменьшилось, а Clavulina coralloides, Leptodontidium orchidicola и неуточненный Cortinarius sp. 1 увеличился (рис. 1А). Индексы Шеннона были выше, а индексы доминирования микоризных сообществ ниже в богатой фосфором почве, чем в бедной фосфором (Таблица 2).

РИСУНОК 1. Относительное обилие таксонов эктомикоризных грибов, колонизирующих кончики корней буковых деревьев в богатой фосфором (BBR) или бедной фосфором почве (LUE) без [Контроль (CO)] или с внесением тройного суперфосфатного (TP) удобрения (A) и неметрическая многомерная шкала (NMDS) грибных сообществ (B) . Напряжение: 0,194. Векторы указывают на объясняющие переменные с индексами разнообразия (Шеннон H, Равномерность и Доминирование) и содержанием P (содержание P в растении, содержание P в почве и содержание P в ризосфере).Символы относятся к эктомикоризным сообществам из BBR_CO: розовый, BBR_FP: фиолетовый, LUE_CO: светло-зеленый, LUE_FP: темно-зеленый. В (A) сокращений относятся к следующим таксонам грибов: Cg, Cenococcum geophilum ; Ls, Lactarius subdulcis ; X p, Xerocomellus pruinatus , MT31; Coca, Cortinarius casimiri ; He1, Helotiales sp. 1; Rn, Russula nigricans ; Gh, Genea hispidula ; Mi, Melanogaster intermediateus ; К, Tomentellopsis sp.; Co1, Cortinarius sp_1 .; Clco, Clavulina coralloides ; Pn, Pachyphlodes nemoralis ; St, Solicoccozyma terricola ; Tu1, Tuber sp .; LO, Leptodontidium orchidicola , MT57; Ro, Russula ochroleuca ; He2, Helotiales sp. 2; Ga, Genea ср. антрацина ; Co2, Cortinarius sp. 2; He3, Heliotales sp. 3; As, Ascomycota; МТ, морфотипы, для которых секвенирование не удалось.

ТАБЛИЦА 2. Индексы разнообразия микоризных сообществ, заселяющих корни буковых деревьев с участков с высоким содержанием фосфора (BBR) и с низким содержанием фосфора (LUE).

Неметрическая многомерная шкала шкалы показала сильное несходство сообществ эктомикоризы из P-бедного контроля по сравнению с таковыми из P-богатого сайта (ANOSIM, контроль: p <0,05, оплодотворенные: p <0,01), а также те из тех, что в почве с низким содержанием фосфора после удобрения (ANOSIM, p <0.01, рисунок 1B). Внесение удобрений в почву, богатую фосфором, не изменило структуру эктомикоризных сообществ (рис. 1B, ANOSIM, p = 0,385). Различия между микоризными сообществами в богатой фосфором и бедной фосфором почве объяснялись более высоким разнообразием Шеннона и более высоким содержанием фосфора в почве, ризосфере и растениях для эктомикоризных сообществ в богатых фосфором условиях и более высокой равномерностью и преобладанием эктомикоризных сообществ. в почве с низким содержанием фосфора (рис. 1В).

P Эффективность питания и поглощения в связи с микоризным разнообразием

Применение удобрений P привело к более высокому содержанию фосфора в растениях как в буке, так и в почве с низким содержанием фосфора (таблица 3).Внесение удобрений увеличивало концентрацию фосфора в тканях растений в почве с низким содержанием фосфора, но не оказывало значительного воздействия на растения в богатой фосфатом почве (таблица 3). Эффективность поглощения фосфора была самой высокой для контрольных деревьев бука с низким содержанием фосфора и снижалась после внесения удобрений до уровней, аналогичных уровням растений, богатых фосфором (таблица 3).

ТАБЛИЦА 3. Содержание, концентрация и поглощение фосфора в буковых деревьях, выращиваемых на контрольных и удобренных почвах из богатых фосфором и бедных фосфором лесов.

Поскольку эффективность поглощения P _— интегрируется на протяжении всей истории жизненного цикла растений, мы также были заинтересованы в том, чтобы проверить, будут ли результаты соответствовать текущему поглощению фосфора.Чтобы определить мгновенную эффективность поглощения фосфора, в почву в качестве индикатора добавляли ³³ Р. Подобно эффективности поглощения фосфора, мгновенная эффективность поглощения фосфора была самой высокой у контрольных растений в почве с низким содержанием фосфора и ниже у растений в богатой фосфором почве и после внесения удобрений (таблица 3). Более того, сильное снижение мгновенной эффективности поглощения фосфора стало очевидным для удобренных растений, что привело к примерно в 10 раз более низким значениям, чем те, которые были обнаружены для условий с низким содержанием фосфора (таблица 3). Несмотря на более низкую эффективность поглощения, расчетные скорости поглощения P в целом были выше для растений в почве с высоким содержанием фосфора, чем в почве с низким содержанием фосфора, и не подвергались значительному влиянию удобрений (таблица 3).

Был проведен корреляционный анализ, чтобы проверить, связаны ли содержание или поглощение P с микоризным разнообразием. Среди тестируемых переменных разнообразие Шеннона показало сильную линейную отрицательную корреляцию с эффективностью поглощения P (Рисунок 2), в то время как связь с мгновенной эффективностью поглощения P была менее сильной ( R = -0,455, P = 0,044) и те, которые имели содержание фосфора во всем растении ( R = 0,433, P = 0,056) и скорость поглощения фосфора ( R = 0.393, P = 0,086) не были значимыми (дополнительный рисунок S1).

РИСУНОК 2. Взаимосвязь между разнообразием Шеннона кончиков микоризных корней и эффективностью поглощения фосфора в целом растением.

Удобрение P восстанавливает фотосинтез бука P-Limited за счет преимущественного размещения над землей

Чтобы исследовать, как растения бука справляются с распределением лимитирующего или избыточного фосфора в различных тканях, мы определили распределение целого растения P _— и вновь поглощенного фосфора ( ³³ P).Большая часть цельного растения P _— присутствовала в грубых корнях и стеблях (Рисунок 3A), в то время как большая часть нового P была также обнаружена в тонких корнях (Рисунок 3B). Оплодотворение изменило выделение P _на и ³³ P в ткани стебля (рис. 3A).

РИСУНОК 3. Целое растение P _tot (A) и ³³ P (B) Распределение в деревьях европейского бука ( Fagus sylvatica L.) в P-богатых (BBR) или P -бедная почва (LUE) без (CO) или с внесением удобрений TP.Содержание P (мг) и ³³ P (Бк) определяли для каждой ткани через 1 неделю после нанесения радиоактивной метки. Для каждого растения сумма содержания P _{в ткани к} , соответственно сумма содержаний P ³³ P была установлена ​​как 100%. Данные указывают на средние значения ( n = 5 на тип почвы и обработку P). Значимые различия между тканями при p <0,05 обозначены разными буквами. Черные буквы наверху уложенных столбиков относятся к бутонам.Ткани без букв не показали существенной разницы.

Так как стебель является одновременно транспортной и запасающей тканью, мы задались вопросом, использовался ли дополнительный фосфат в основном для улучшения снабжения фосфора зелеными тканями или указывал на более сильное накопление запасов фосфора. Поэтому были определены концентрации фосфора в ксилеме и коре и в их экссудатах. Экссудаты ксилемы и ксилемы показали повышенную концентрацию фосфора после оплодотворения, что указывает на более высокий транспорт (таблица 3), но на относительную долю фосфора в экссудатах ксилемы не повлияло оплодотворение, составляющее 6 ± 1% от концентрации фосфора в ксилеме.Это открытие указывает на увеличение накопления фосфора. Концентрация фосфора в коре также увеличилась в ответ на оплодотворение (таблица 3), но в этом случае доля фосфора в экссудатах также сильно увеличилась с примерно 25% в контроле до примерно 70% (богатые фосфором) и 90% (фосфористые). -слабое) в удобренных растениях ( p <0,01), что свидетельствует об усилении циркуляции фосфора в удобренных растениях по сравнению с контрольными растениями.

Концентрации P _tot в листьях и почках растений в почве с низким содержанием фосфора резко увеличились в ответ на внесение удобрений, тогда как для удобренных растений в почве с высоким содержанием фосфора не было обнаружено значительных изменений в P _tot (таблица 3). .Однако, независимо от типа почвы, фракция нового ³³ P была увеличена в листьях удобренных растений по сравнению с таковыми у контрольных растений (рис. 3B).

Чтобы исследовать физиологические последствия удобрения P, был измерен фотосинтетический газообмен. Ассимиляция CO ₂ была выше у растений из богатого фосфором, чем у растений из бедного фосфором участка (рис. 4A). В результате оплодотворения скорость фотосинтеза у растений из участка с низким содержанием фосфора увеличилась на 60%, но не повлияла на растения из участка с высоким содержанием фосфора (рис. 4A).Одной из причин более низкого фотосинтеза растений с низким содержанием фосфора была их более низкая устьичная проводимость (рис. 4В). Это снижение не было вызвано водными ограничениями, поскольку общая влажность почвы (28 ± 6%) в кернах почвы не различалась между обработками и типами почвы ( p > 0,05). Ограничения потребления CO ₂ могут также привести к снижению устьичной проводимости в результате увеличения субоматальных концентраций CO ₂ (Damour et al., 2010). Однако здесь все было не так (рис. 4D).Буковые деревья с участка с низким содержанием фосфора показали более высокую эффективность использования воды, чем удобренные деревья с участка с высоким содержанием фосфора (рис. 4C).

РИСУНОК 4. Чистая скорость фотосинтеза (A) , устьичная проводимость (B) , эффективность использования воды (C) и субоматальная концентрация CO ₂ c _i (D) европейской буковые деревья ( Fagus sylvatica L.) в почве с высоким содержанием фосфора (BBR) или с низким содержанием фосфора (LUE) без (CO, черные полосы) или с внесением тройного суперфосфатного удобрения (TP, серые столбцы).В октябре 2014 г. деревья подвергали воздействию обычных условий на открытом воздухе и удобряли в ноябре 2014 г. Измерения проводились 29 июня 2015 г. Значения температуры воздуха, относительной влажности воздуха и концентрации CO ₂ во время измерения были следующими: LUE_TP: 26,3 ° C, 69,3%, 379 частей на миллион; LUE_CO: 27,1 ° C, 71,5%, 378 частей на миллион; BBR_TP: 30,3 ° C, 64,7%, 379 частей на миллион; BBR_CO: 30,4 ° C, 75,3%, 380 частей на миллион. Столбцы представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 7). Разные буквы указывают на существенные различия при p ≤ 0.05.

Обсуждение

Воздействие фосфорных удобрений на почвенные микробы и микоризные сообщества

Примерно через 8 месяцев после внесения фосфорных удобрений и регулярного полива растений водопроводной водой 77% (богатые фосфором) и 64% (бедные фосфором) добавленного фосфора исчезли. Поскольку мы определили содержание P для всех отсеков нашей экспериментальной системы, а другие утечки неизвестны, потери, скорее всего, были вызваны выщелачиванием. Тем не менее, концентрации лабильного P в органическом слое P-удобренной почвы были выше, чем в необработанной почве, что указывает на стойкие эффекты (Таблица 1).Поскольку P обменивается между микробной биомассой и почвенным раствором (Achat et al., 2010, 2012), микробная активность может влиять на питание деревьев. Сезонные эксперименты с почвенными кернами в аналогичной установке, что и в настоящем исследовании, показали, что большая часть фосфора связана с микробной биомассой и, таким образом, недоступна для питания растений (Spohn et al., 2018). Следовательно, критическим моментом в текущем исследовании было выяснить, приводят ли концентрации P к увеличению микробной биомассы. Здесь не наблюдалось значительных изменений микробной биомассы в ответ на внесение фосфорных удобрений, но микробная биомасса в целом была ниже в почве с низким содержанием фосфора, чем в богатой фосфором почве (Таблица 1).О сокращении микробной биомассы в почве с низким содержанием фосфора по сравнению с богатой фосфором почвой также сообщалось в предыдущих исследованиях, проведенных в лесах на BBR и LUE (Zavišić et al., 2016; Zederer et al., 2017). Поскольку мы не обнаружили улучшения микробной биомассы в ответ на удобрение P, другие питательные вещества, такие как углерод, могли иметь ограниченную микробную биомассу (Achat et al., 2012; Heuck et al., 2015). Ожидается, что более низкая ассимиляция углерода растениями в почве с низким содержанием фосфора, как здесь наблюдается (рис. 4A), приведет к уменьшению подземного потока углерода и, таким образом, может ограничить углерод микробной биомассы.Следовательно, более высокая ассимиляция растений и производство биомассы в ответ на добавление фосфора могут иметь положительный обратный эффект на микробную биомассу в долгосрочной перспективе. В качестве альтернативы, рост микробов на наших участках также может быть ограничен азотом. Используя измерения дыхания при различных добавках углерода, азота и фосфора, Preusser et al. (2017) выявили, что участки почвы буковых лесов изначально ограничивались углеродом, а затем ограничивались азотом. Только когда ограничения по азоту были преодолены с помощью азотных добавок, добавление фосфора привело к усилению реакции роста микробов (Preusser et al., 2017).

Предыдущие исследования корней бука старых деревьев в богатых и бедных фосфатом лесах выявили более низкое видовое богатство микориз и композиционную дифференциацию сообществ при низкой доступности фосфора (Zavišić et al., 2016). Здесь мы подтвердили это наблюдение для молодых деревьев бука с этих участков (Рисунок 1 и Таблица 2). Более того, мы ясно показываем, что и на разнообразие, и на состав повлияло удобрение буковых деревьев с низким содержанием фосфора (Рисунок 1 и Таблица 2). Это открытие указывает на то, что доступность фосфора является движущей силой видового состава микоризных грибов в лесной почве.Влияние удобрений на микоризное сообщество было сильнее в почве с низким содержанием фосфора, чем в почве с высоким содержанием фосфора (рис. 1B). В богатой фосфором почве сообщества грибов состояли из таксонов, обычно встречающихся в буковых лесах, таких как C. geophilum, L. subdulcis, X. pruinatus, Clavulina sp. И Cortinarius sp. (Courty et al., 2010; Lang et al., 2011; Pena et al., 2017). В отличие от почвы с низким содержанием фосфора, удобрение фосфора не привело к значительным сдвигам в структуре сообщества в почве с высоким содержанием фосфора, несмотря на некоторые изменения в численности таксонов грибов (рис. 1A).На сегодняшний день на плантациях были проведены немногочисленные исследования влияния удобрения P на эктомикоризные сообщества, которые также продемонстрировали индуцированные P изменения в сообществах ( Populus : Baum and Makeschin, 2000; диптерокарпы: Pampolina et al., 2002 ; Eucalyptus : Brearley et al., 2007). В нашем исследовании было примечательно, что только аскомикоты были обнаружены на корнях удобренных деревьев в почве с низким содержанием фосфора и что численность этого типа также увеличилась на корнях удобренных деревьев в почве, богатой фосфатом (рис. 1А).Эти сдвиги могут указывать на развитие микоризных сообществ, которые более характерны для нарушенных условий (Smith, Bonito, 2012). Более того, микоризы, образованные Ascomycota, не образуют широко распространяющихся экстраматрических гиф (Smith and Bonito, 2012), поэтому полагаются на питательные вещества в непосредственной близости от них. Наши результаты показывают, что более высокая доступность фосфора может способствовать таким сдвигам, поскольку сходство структур микоризных сообществ удобренных буков в почве с низким содержанием фосфора было ближе к таковым у буков в богатой фосфором почве, чем у неоплодотворенных буков в почве с низким содержанием фосфора (рис. 1B). ).

Эктомикоризные сообщества состоят из функционально разных таксонов (Courty et al., 2010; Pritsch, Garbaye, 2011; Rineau, Courty, 2011; Pena et al., 2013; Pena, Polle, 2014). Здесь мы обнаружили, что эффективность поглощения P растениями сильно отрицательно коррелировала с разнообразием грибного сообщества (рис. 2). Причина этого неожиданного результата может заключаться в том, что таксоны грибов, связанные с растениями с низким содержанием фосфора, были более специализированы на приобретение и поглощение фосфора, чем сообщества различных таксонов, которые колонизировали хорошо обеспеченные растения.Например, сообщества грибов после внесения удобрений, а также грибные сообщества в богатой фосфором почве содержали значительную долю C. geophilum . Этот гриб имеет более низкую активность фосфатазы, чем многие другие таксоны микоризных грибов (Baxter and Dighton, 2005). Этот грибковый признак может быть менее важным в условиях высокой доступности лабильного P . Однако наше предположение о том, что ограничение P приводит к функционально адаптированным, более специализированным ассоциациям, является спекулятивным и должно быть проверено в дальнейших экспериментах по удобрению P в сочетании с исследованиями поглощения P отдельными таксонами грибов.

Реакция бука на удобрение P

При высокой доступности фосфора растения подавляют свои системы поглощения фосфора, снижая их эффективность поглощения (Nussaume et al., 2011; Baker et al., 2015; Kavka and Polle, 2016; Kavka and Polle, 2017). Следовательно, можно предположить, что регулирование транспорта фосфора способствовало более низкой эффективности поглощения фосфора, наблюдаемой здесь для деревьев в богатой фосфатом почве, по сравнению с деревьями в почве с низким содержанием фосфора. Как и ожидалось, внесение удобрений привело к дальнейшему снижению, но в отличие от нашей рабочей гипотезы о том, что удобренные деревья в почве с низким содержанием фосфора будут реагировать меньшим снижением эффективности поглощения, они показали 10-кратное снижение, в то время как у удобренных фтором деревьев в почве с высоким содержанием фосфора уменьшилась только втрое (таблица 3).Расчетная скорость поглощения P (на единицу биомассы) также упала до самого низкого уровня у удобренных буков в почве с низким содержанием фосфора. Это наблюдение на первый взгляд удивительно. Однако захват P регулируется с помощью передачи сигналов на большие расстояния в ответ на факторы транскрипции, которые исследуют клеточный P-статус (Chiou and Lin, 2011; Scheible and Rojas-Triana, 2015). В нашем исследовании концентрации фосфора в листьях удобренных растений в бедной фосфатом почве были сильно увеличены от недостаточного (0,7 мг P g ^-1 сухой массы) до чрезмерного уровня (2.8 мг P g ^-1 ) в соответствии с общей схемой классификации (P [мг g ^-1 сухой массы]: дефицит <1,1, нормальный 1,1–1,9, экстремальный> 2,0, Mellert and Göttlein, 2012]. деревья на почве с низким содержанием фосфора достигли самых высоких концентраций фосфора в листве среди всех испытанных условий (таблица 3). Вероятно, это обогащение вызвало регулирующий каскад, который отключал поглощение фосфора на уровне корней. Значительное увеличение фосфора в коре экссудат, который является заместителем транспорта фосфора (King and Zeevaart, 1974; Dambrine et al., 1995; Гесслер и др., 1998; Yang et al., 2016), еще больше поддерживает эту идею.

Следует предостеречь относительно предполагаемого поглощения P, потому что значения довольно высоки. В соответствии с другими исследованиями (Morel and Fardeau, 1989; Bünemann et al., 2007; Oberson et al., 2010), мы использовали фракцию лабильного P для определения специфической активности ³³ P, необходимой для адаптации к различия в разбавлении индикаторов в почве. P _{лабильный} указывает на максимальную доступную фракцию P, тогда как фактические концентрации P в почвенных растворах ниже (например,g., Zavišić et al., 2016) и, таким образом, должны приводить к более низким потокам de facto , чем рассчитанные здесь. Поскольку «истинные» концентрации фосфора в почвенном объеме кончиков корней неизвестны и могут варьироваться в пространстве в зависимости от поглощения фосфора различными таксонами микориз, точный анализ скорости поглощения в настоящее время невозможен. Очевидно, что для лучшего понимания потоков P срочно необходима дополнительная информация об активности различных таксонов микориз в их естественных сообществах в отношении поглощения P и молекулярной биологии этих процессов.

Наш эксперимент по удобрению P сыграл важную роль в различении недостаточного и достаточного количества фосфора у молодых выращиваемых в поле буков, потому что растения в богатой P почве не реагировали увеличением фотосинтеза, хотя и демонстрировали повышенное содержание P, тогда как растения в P -бедная почва показала сильную стимуляцию фотосинтетической ассимиляции CO ₂ (Рисунок 4). Положительный ответ на поправку P согласуется со многими другими исследованиями, показывающими, что удобрение может увеличить скорость фотосинтеза у деревьев (Kirschbaum and Tompkins, 1990; Gough et al., 2004; Turnbull et al., 2007; King et al., 2008; Уоррен, 2011). Наши результаты показывают, что дополнительный P, поглощаемый удобренными деревьями в обоих типах почвы, предпочтительно распределялся над землей, что приводило к увеличению накопления P в запасающих тканях (Рисунок 3). Это важный вывод, поскольку рост спроса на фосфора и его потребление в буке временно не связаны (Zavišić and Polle, 2018). У буковых деревьев с дефицитом фосфора, как показали исследователи, на ранних этапах роста развивается значительный временной дефицит фосфора, который восполняется в конце лета и осенью (Zavišić and Polle, 2018).Зимой почти не существует различий между уровнем питания P-дефицитных и P-достаточных деревьев (Zavišić and Polle, 2018). Этот баланс достигается за счет более низких темпов роста (Zavišić and Polle, 2018). В совокупности эти результаты и текущее исследование подчеркивают важность бассейнов хранения фосфора и транспортных тканей для адаптации бука к низким доступным фосфорам.

Заключение

Удобрение

P сформировало микоризные грибные сообщества, сдвигая состав сообщества на корнях в почве с низким содержанием фосфора в сторону большего сходства с составом сообщества на корнях в почве, богатой фосфатом, но не влияло на микробную биомассу.Более высокое разнообразие грибковых таксонов в богатой P почве коррелирует с более низкой эффективностью поглощения P растениями, что может указывать на более высокую специализацию грибковых таксонов, колонизирующих корни в стрессовой среде, чем в менее стрессовой.

В природе бук может образовывать замкнутые насаждения даже на самых бедных геологических субстратах, демонстрируя тем самым большую экологическую амплитуду условий питания (Leuschner and Ellenberg, 2017). Поэтому диагностика дефицита питательных веществ затруднена. Здесь мы обнаружили, что поправка P увеличивала содержание фосфора в деревьях как в почве с низким содержанием фосфора, так и в почве с высоким содержанием фосфора, но усиливала фотосинтез только у деревьев в почве с низким содержанием фосфора, таким образом, указывая на то, что молодые деревья в почве с высоким содержанием фосфора были Достаточно обеспечен P, в то время как те, кто находится в почве с низким содержанием P, страдали от дефицита P.В целом текущие исследования (Netzer et al., 2016; Yang et al., 2016; Spohn et al., 2018; Zavišić and Polle, 2018) показывают, что бук обладает высокой метаболической гибкостью, чтобы справляться с низкими запасами фосфора в почве за счет корректировки роста. . Поскольку дефицит фосфора приводит к фотосинтетическим реакциям, подобным стрессу засухи, таким как снижение устьичной проводимости, снижение субоматальных концентраций CO ₂ и тенденция к повышению эффективности использования воды (Yang et al., 2016, это исследование), мы подозреваем, что дефицит фосфора деревья будут более уязвимы, чем деревья с достаточным содержанием фосфора, когда они столкнутся с дополнительными стрессами в течение своей долгой жизни.Таким образом, изменение климата с более длительными периодами засухи (IPCC, 2014) может поставить под угрозу буковые леса на почвах с ограниченным содержанием фосфора. В будущем будет важно изучить способность бука, подвергающегося стрессу питательными веществами, выдерживать дополнительные экологические ограничения.

Заявление о доступности данных

Необработанные данные, подтверждающие выводы этой рукописи, были депонированы в центральном хранилище Priority Program 1685 и будут предоставлены авторами без излишних оговорок любому квалифицированному исследователю.

Авторские взносы

AZ и AP внесли свой вклад в концепцию и дизайн исследования. Аризона, Нью-Йорк и С.М. провели измерения и проанализировали данные. AP и EK проанализировали данные. А.З. написал первый черновик рукописи. AP доработал проект. Все авторы внесли свой вклад в доработку рукописи, прочитали и одобрили представленную версию.

Финансирование

Мы благодарны Deutsche Forschungsgemeinschaft за финансирование приоритетной программы 1685 «Питание экосистемы» (Po362 / 22-2 и Ka1590 / 12-2).Нью-Йорк благодарен Китайской Народной Республике за предоставление докторской стипендии CSC. Публикационный фонд Геттингенского университета и Deutsche Forschungsgemeinschaft поддержали публикацию этой статьи в открытом доступе.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Благодарим М.Франке-Кляйн (лесная ботаника и физиология деревьев, Геттингенский университет), Г. Леманн (LARI, Геттингенский университет), Т. Кляйн (LARI, Геттингенский университет), П. Грюнер (университет Хоэнхайма) и М. Райхель (Университет Геттингена) за помощь со сбором образцов и отличную техническую помощь. Доктор М. Корре (Департамент тропических почвоведения, Геттинген) дал рекомендации по определению минеральных элементов.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https: // www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2018.00463/full#supplementary-material

Сноски

1. https://folk.uio.no/ohammer/past/

Список литературы

Achat, D. L., Augusto, L., Bakker, M. R., Gallet-Budynek, A., and Morel, C. (2012). Микробные процессы, контролирующие доступность фосфора в лесных подосолях, в зависимости от глубины и свойств почвы. Soil Biol. Biochem. 44, 39–48. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2011.09.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ахат, Д.L., Morel, C., Bakker, M. R., Augusto, L., Pellerin, S., Gallet-Budynek, A., et al. (2010). Оценка круговорота фосфора микробной биомассы: сочетание метода изотопного разбавления с моделью баланса массы. Soil Biol. Biochem. 42, 2231–2240. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2010.08.023

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альварес М., Гюйгенс Д., Оливарес Э., Сааведра И., Альберди М. и Валенсуэла Э. (2009). Эктомикоризные грибы усиливают азотное и фосфорное питание Nothofagus dombeyi в условиях засухи путем регулирования активности ассимиляционных ферментов. Physiol. Завод. 136, 426–436. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2009.01237.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бейкер А., Цезар С. А., Палмер А. Дж., Патерсон Дж. Б., Ци В., Мюнч С. П. и др. (2015). Замена, повторное использование, переработка: повышение рационального использования фосфора растениями. J. Exp. Бот. 66, 3523–3540. DOI: 10.1093 / jxb / erv210

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Баум, К., и Макешин, Ф. (2000). «Влияние азотных и фосфорных удобрений на микоризное образование двух клонов тополя ( Populus trichocarpa и P. tremula x tremuloides ). J. Plant Nutr. Почвоведение. 163, 491–497. DOI: 10.1002 / 1522-2624 (200010) 163: 5 <491 :: AID-JPLN491> 3.0.CO; 2-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бакстер Дж. У. и Дайтон Дж. (2005). «Разнообразие-функционирующие отношения в сообществах эктомикоризных грибов», в The Fungal Community.Его роль и организация в экосистеме , ред. Дж. Дайтон, Дж. Ф. Уайт и П. Аудеманс (Бока-Ратон, Флорида: Группа Тейлора и Фрэнсиса), 383–398.

Google Scholar

Беккер А., Трап Дж., Иршад У., Али М. А. и Клод П. (2014). От почвы к растению — путь фосфора через трофические отношения и эктомикоризные ассоциации. Фронт. Plant Sci. 5: 548. DOI: 10.3389 / fpls.2014.00548

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брирли, Ф.К., Скоулз, Дж. Д., Пресс, М. К., и Палфнер, Г. (2007). Как световые и фосфорные удобрения влияют на рост и эктомикоризное сообщество двух противоположных видов диптерокарпий? Plant Ecol. 192, 237–249. DOI: 10.1007 / s11258-007-9325-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бюнеман, Э. К., Маршнер, П., Макнейл, А. М., и Маклафлин, М. Дж. (2007). Измерение показателей валовой и чистой минерализации органического фосфора в почвах. Soil Biol.Biochem. 39, 900–913. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2006.10.009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кэрни, Дж. У. Г. (2011). Эктомикоризные грибы: симбиотический путь к корням фосфора в лесных почвах. Почва растений 344, 51–71. DOI: 10.1007 / s11104-011-0731-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чедвик, О. А., Дерри, Л. А., Витоусек, П. М., Хьюберт, Б. Дж., И Хедин, Л. О. (1999). Изменение источников питательных веществ в течение четырех миллионов лет развития экосистемы. Nature 397, 491–497. DOI: 10.1038 / 17276

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Courty, P. E., Franc, A., and Garbaye, J. (2010). Временной и функциональный паттерн активности секретируемых ферментов в эктомикоризном сообществе. Soil Biol. Biochem. 42, 2022–2025. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2010.07.014

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кокс, Ф., Барсум, Н., Лиллесков, Э. А., Бидартондо, М. И. (2010). Доступность азота является основным фактором, определяющим микоризу хвойных растений в сложных условиях окружающей среды. Ecol. Lett. 13, 1103–1113. DOI: 10.1111 / j.1461-0248.2010.01494.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Dambrine, E., Martin, F., Carisey, N., Granier, A., Hällgren, J.-E., and Bishop, K. (1995). Состав ксилемного сока: инструмент для изучения поглощения и круговорота минералов взрослой ели. Почва растений 168, 233–241. DOI: 10.1007 / BF00029333

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дамур, Г., Симонно, Т., Кочард, Х., Урбан, Л. (2010). Обзор моделей устьичной проводимости на уровне листа. Plant Cell Environ. 33, 1419–1438. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2010.02181.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Duquesnay, A., Dupouey, J. L., Clement, A., Ulrich, E., and Le Tacon, F. (2000). Пространственная и временная изменчивость содержания минералов в листьях бука ( Fagus sylvatica ) насаждений на северо-востоке Франции. Tree Physiol. 20, 13–22. DOI: 10.1093 / treephys / 20.1.13

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эльзер, Дж. Дж., Бракен, М. Е. С., Клеланд, Е. Е., Грюнер, Д. С., Харпол, В. С., Хиллебранд, Х. и др. (2007). Глобальный анализ ограничения азота и фосфора первичными продуцентами в пресноводных, морских и наземных экосистемах. Ecol. Lett. 10, 1135–1142. DOI: 10.1111 / j.1461-0248.2007.01113.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фостер, Н.В., и Бхатти, Дж. С. (2006). Лесные экосистемы: круговорот питательных веществ. Энциклопедия почвоведения. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Taylor & Francis Group, 718–721.

Google Scholar

Гесслер А., Шнайдер С., Вебер П., Ханеманн У. и Ренненберг Х. (1998). Растворимые соединения азота в деревьях, подверженных высоким нагрузкам азота: сравнение корней ели европейской ( Picea abies ) и бука ( Fagus sylvatica ), выращенных в полевых условиях. New Phytol. 138, 385–399. DOI: 10.1046 / j.1469-8137.1998.00134.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гоф К. М., Зайлер Дж. Р. и Майер К. А. (2004). Краткосрочные эффекты удобрения сосны лоблоловой ( Pinus taeda L.) физиология . Plant Cell Environ. 27, 876–886. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2004.01193.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hammer, Ø., Харпер, Д. А. Т., и Райан, П. Д. (2001). ПРОШЛОЕ: программный пакет палеонтологической статистики для обучения и анализа данных. Palaeontol. Электрон. 4, 1–9.

Google Scholar

Хаусманн Т. и Люкс В. (1997). Dauerbeobachtungsflächen zur Umweltkontrolle im Wald: Уровень II; erste Ergebnisse. Бонн: Bundesministerium für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten (BMELF), 148.

Генрихс Р., Брюмсак Х., Лофтфилд Н. и Кониг Н. (1986). Усовершенствованная система разложения под давлением биологических и неорганических материалов. J. Plant Nutr. Почвоведение. 149, 350–353.

Google Scholar

Хеук, К., Вейг, А., Спон, М. (2015). Микробная биомасса почвы C: N: P стехиометрия и микробиологическое использование органического фосфора. Soil Biol. Biochem. 85, 119–129. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2015.02.029

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хортон, Б. М., Глен, М., Дэвидсон, Н. Дж., Ратковски, Д., Клоуз, Д. К., Уордлоу, Т. Дж. И др. (2013). Упадок эвкалиптовых лесов умеренного пояса связан с изменением эктомикоризных сообществ, опосредованным химическим составом почвы. Для. Ecol. Управлять. 302, 329–337. DOI: 10.1016 / j.foreco.2013.04.006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Илг, К., Веллброк, Н., и Люкс, В. (2009). Снабжение фосфором и его циркуляция на участках долгосрочного мониторинга лесов в Германии. Eur. J. For. Res. 128, 483–492. DOI: 10.1007 / s10342-009-0297-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

IPCC (2014). «Вклад рабочих групп I, II и III в Пятый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата» в Climate Change 2014: Synthesis Report , eds R.К. Пачаури и Л. А. Мейер (Женева: IPCC ), 151.

Google Scholar

Johri, A. K., Oelmuller, R., Dua, M., Yadav, V., Kumar, M., Tuteja, N., et al. (2015). Грибковая ассоциация и использование фосфата растениями: успех, ограничения и перспективы на будущее. Фронт. Microbiol. 6: 934. DOI: 10.3389 / fmicb.2015.00934

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jonard, M., Fürst, A., Verstraeten, A., Thimonier, A., Тиммерманн В., Поточич Н. и др. (2015). В Европе ухудшается минеральное питание деревьев. Globe Change Biol. 21, 418–430. DOI: 10.1111 / gcb.12657

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кавка М., Полле А. (2016). Кинетика захвата фосфата и профили тканеспецифической экспрессии транспортера в тополе (Populus × canescens) при различной доступности фосфора. BMC Plant Biol 16: 206. DOI: 10.1186 / s12870-016-0892-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кинг, Н.Т., Зайлер, Дж. Р., Фокс, Т. Р., и Йонсен, К. Х. (2008). Физиология после оплодотворения и показатели роста клонов сосны лоблоловой. Tree Physiol. 28, 703–711. DOI: 10.1093 / treephys / 28.5.703

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Киршбаум, М. У., Томпкинс, Д. (1990). Фотосинтетические реакции на питание фосфором у проростков Eucalyptus grandis . Aust. J. Plant Physiol. 17, 527–535. DOI: 10.1071 / PP9
7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Койде, Р.Т. (1991). Обеспечение питательными веществами, потребность в питательных веществах и реакция растений на микоризную инфекцию. New Phytol. 117, 365–386. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.1991.tb00001.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лэмберс, Х., Рэйвен, Дж. А., Шейвер, Г. Р., и Смит, С. Е. (2008). Стратегии усвоения питательных веществ растениями меняются с возрастом почвы. Trends Ecol. Evol. 23, 95–103. DOI: 10.1016 / j.tree.2007.10.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ланг, К., Семен, Дж., И Полл, А. (2011). Предпочтения хозяев и различный вклад лиственных пород деревьев формируют богатство микоризных видов в смешанном центральноевропейском лесу. Микориза 21, 297–308. DOI: 10.1007 / s00572-010-0338-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lang, F., Bauhus, J., Frossard, E., George, E., Kaiser, K., Kaupenjohann, M., et al. (2016). Фосфор в лесных экосистемах: новый взгляд на питание экосистемы. J. Plant Nutr. Почвоведение. 179, 129–135. DOI: 10.1002 / jpln.201500541

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lang, F., Krüger, J., Amelung, W., Willbold, S., Frossard, E., Bünemann, E., et al. (2017). Обеспечение почвенным фосфором контролирует стратегии питания фосфором экосистем буковых лесов в Центральной Европе. Biogeochem. 136, 5–29. DOI: 10.1007 / s10533-017-0375-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ланцетта, П.А., Альварес, Л.Дж., Рейнах П. С. и Кандия О. А. (1979). Улучшенный анализ наномольных количеств неорганического фосфата. Анал. Biochem. 100, 95–97. DOI: 10.1016 / 0003-2697 (79)

-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Leuschner, C., и Ellenberg, H. (2017). Экология лесов Центральной Европы. Экология растительности Центральной Европы , Vol. 1. Cham: Springer, 919. doi: 10.1007 / 978-3-319-43042-3

CrossRef Полный текст

Лойшнер, К., Мейер, И.С., и Хертель, Д. (2006). На широте ниши Fagus sylvatica : питательный статус почвы в 50 среднеевропейских буках на различных типах коренных пород. Ann. Для. Sci. 63, 355–368. DOI: 10.1051 / лес: 2006016

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лиллесков, Э.А., Фэи, Т.Дж., Хортон, Т.Р., и Ловетт, Г.М. (2002). Подземное сообщество эктомикоризных грибов изменяется в зависимости от градиента осаждения азота на Аляске. Экология 83, 104–115.DOI: 10.1890 / 0012-9658 (2002) 083 [0104: BEFCCO] 2.0.CO; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Maillard, A., Diquelou, S., Billard, V., Laine, P., Garnica, M., Prudent, M., et al. (2015). Ремобилизация минеральных питательных веществ в листьях во время старения листьев и модуляция дефицитом питательных веществ. Фронт. Plant Sci. 6: 317. DOI: 10.3389 / fpls.2015.00317

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Меллерт, К. Х., Гёттлейн, А. (2012).Сравнение новых пороговых значений питательных веществ для листвы, полученных из сборника литературных источников ван ден Бурга, с установленными центральноевропейскими справочными данными. Eur. J. For. Res. 131, 1461–1472. DOI: 10.1007 / s10342-012-0615-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Морел, К. Х., и Фардо, Дж. К. (1989). Поглощение фосфора естественной почвой и свежими удобрениями зависит от нормы внесения и удобрений P. Почва растений 115, 23–128. DOI: 10.1007 / BF02220702

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нетцер, Ф., Шмид К., Хершбах К. и Ренненберг Х. (2016). Фосфорное питание бука европейского ( Fagus sylvatica L.) во время годового роста зависит от возраста дерева и наличия фосфора в почве. Environ. Exp. Бот. 137, 194–207. DOI: 10.1093 / treephys / tpx126

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Nussaume, L., Kanno, S., Javot, H., Marin, E., Pochon, N., Ayadi, A., et al. (2011). Импорт фосфатов в растениях: внимание к транспортерам PHT1. Фронт. Plant Sci. 2:83. DOI: 10.3389 / fpls.2011.00083

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оберсон, А., Тагманн, Х.У., Лангмайер, М., Дюбуа, Д., Мэдер, П., и Фроссар, Э. (2010). Поглощение свежего и остаточного фосфора райграсом из почв с разной историей удобрения. Почва растений 334, 391–407. DOI: 10.1007 / s11104-010-0390-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Памполина, Н. М., Делл, Б., и Малайчук, Н. (2002). Динамика эктомикоризных грибов на плантации Eucalyptus globulus: эффект фосфорных удобрений. Для. Ecol. Управлять. 158, 291–304. DOI: 10.1016 / S0378-1127 (00) 00721-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pena, R., Lang, C., Lohaus, G., Boch, S., Schall, P., Schöning, I., et al. (2017). Филогенетические и функциональные особенности эктомикоризных сообществ верхнего слоя почвы из разных биогеографических регионов и типов леса. Микориза 27, 233–245.DOI: 10.1007 / s00572-016-0742-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пена Р. и Полл А. (2014). Приписывание функций эктомикоризным грибам в сообществах для получения азота в условиях стресса. ISME J. 8, 321–330. DOI: 10.1038 / ismej.2013.158

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пена, Р., Техедор, Дж., Целлер, Б., Данненманн, М., и Полле, А. (2013). Межвидовые временные и пространственные различия для получения азота из подстилки сообществ эктомикоризных грибов. New Phytol. 199, 520–528. DOI: 10.1111 / nph.12272

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Preusser, S., Marhan, S., Poll, C., and Kandeler, E. (2017). Реакция микробного сообщества на изменения доступности субстрата и условий среды обитания в эксперименте по взаимному переносу грунта. Soil Biol. Biochem. 105, 138–152. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2016.11.021

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Прич, К.и Гарбай Дж. (2011). Секреция ферментов грибами ECM и использование минеральных питательных веществ из органических веществ почвы. Ann. Для. Sci. 68, 25–32. DOI: 10.1007 / s13595-010-0004-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Команда разработчиков ядра

R (2012 г.). R: язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд R для статистических вычислений.

Google Scholar

Рино, Ф., и Курти, П. Э. (2011). Секретируемая ферментативная активность эктомикоризных грибов на примере функционального разнообразия и функциональной избыточности. Ann. Для. Sci. 68, 69–80. DOI: 10.1007 / s13595-010-0008-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Саттельмахер Б., Хорст У. Дж. И Беккер Х. С. (1994). Факторы, которые способствуют генетической изменчивости питательной ценности сельскохозяйственных культур. J. Plant Nutr. Почвоведение. 157, 215–224. DOI: 10.1111 / pbi.12042

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Scheible, W.-R., and Rojas-Triana, M. (2015). «Обнаружение, сигнализация и контроль фосфатного голодания у растений: молекулярные игроки и приложения», в Annual Plant Reviews , Vol.48, ред. У. К. Плакстон и Х. Ламберс (Хобокен, штат Нью-Джерси: John Wiley & Sons), 23–63.

Google Scholar

Шмидт М., Велдкамп Э. и Корре М. Д. (2015). Разнообразие видов деревьев влияет на продуктивность, доступность питательных веществ в почве и эффективность реакции на них в лиственных лесах умеренного пояса. Для. Ecol. Управлять. 338, 114–123. DOI: 10.1016 / j.foreco.2014.11.021

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смит, М. Э., и Бонито, Г. М. (2012).«Систематика и экология съедобных эктомикоризных грибов», в Съедобные эктомикоризные грибы, Биология почвы , Vol. 34, ред. А. Замбонелли и Г. М. Бонито (Берлин: Springer), 17–39. DOI: 10.1007 / 978-3-642-33823-6_2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Spohn, M., Zavišić, A., Nassal, P., Bergkemper, F., Schulz, S., Marhan, S., et al. (2018). Временные колебания поглощения фосфора микробной биомассой почвы и молодыми деревьями бука в двух лесных почвах с контрастирующими запасами фосфора. Soil Biol. Biochem. 117, 191–202. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2017.10.019

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Talkner, U., Meiwes, K. J., Potočić, N., Seletković, I., Cools, N., De Vos, B., et al. (2015). Фосфорное питание бука ( Fagus sylvatica L.) в Европе сокращается. Ann. Для. Sci. 72, 919–928. DOI: 10.1007 / s13595-015-0459-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Teste, F. P., Lalibert, E., Lambers, H., Ауэр, Ю., Крамер, С., Канделер, Э. (2016). Продуктивность микоризных грибов и их очистка в бедных питательными веществами, но сверхразнообразных растительных сообществах: являются ли симбионты функционально эфемерными? Soil Biol. Biochem. 92, 119–132. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2015.09.021

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Треседер, К. К. (2004). Мета-анализ микоризных реакций на азот, фосфор и атмосферный CO ₂ в полевых исследованиях. New Phytol. 164, 347–355.DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2004.01159.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тернбулл, Т. Л., Уоррен, К. Р., Адамс, М. А. (2007). Новый метод связывания маннозы показывает, что различия в пулах субклеточных ортофосфатов не объясняют влияние фосфорного питания на фотосинтез проростков Eucalyptus globulus. New Phytol. 176, 849–861. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2007.02229.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тернер, Б.Л., Кондрон, Л. М. (2013). Педогенез, динамика питательных веществ и развитие экосистем. Наследие TW Walker и JK Syers. Почва растений 367, 1–10. DOI: 10.1007 / s11104-013-1750-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Твиг, Б. Д., Дуралл, Д. М., Симард, С. В., и Джонс, М. Д. (2009). Влияние питательных веществ почвы на эктомикоризные сообщества в хронопоследовательности смешанных лесов умеренного пояса. Микориза 19, 305–316. DOI: 10.1007 / s00572-009-0232-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Витоусек, П.М., Пордер, С., Хоултон, Б.З., и Чедвик, О.А. (2010). Ограничение земного фосфора: механизмы, последствия и азотно-фосфорные взаимодействия. Ecol. Прил. 20, 5–15. DOI: 10.1890 / 08-0127.1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

фон Wühlisch, G., и Muhs, H. J. (2011). «Текущее состояние лесов бука европейского ( Fagus sylvatica L.) в Германии», в Генетические ресурсы бука в Европе — Текущее состояние , Vol.350, ред. J. Frýdl, P. Novotný, J. Fennessy и G. von Wühlisch (Брауншвейг: VTI).

Google Scholar

Уайт, Т. Дж., Брунс, Т., Ли, С., и Тейлор, Дж. У. (1990). Амплификация и прямое секвенирование генов грибковой рибосомной РНК для филогенетики. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press. DOI: 10.1016 / B978-0-12-372180-8.50042-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янг Н., Завишинь А., Пена Р. и Полле А. (2016). Фенология, фотосинтез и фосфор у бука европейского ( Fagus sylvatica L.) в двух лесных почвах с контрастным содержанием фосфора. J. Plant Nutr. Почвоведение. 179, 151–158. DOI: 10.1002 / jpln.201500539

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Завишич, А., Нассал, П., Янг, Н., Хеук, К., Спон, М., Мархан, С. и др. (2016). Наличие фосфора в буковых лесах ( Fagus sylvatica L.) накладывает фильтрацию среды обитания на эктомикоризные сообщества и влияет на питание деревьев. Soil Biol. Biochem. 98, 127–137. DOI: 10.1016 / j.почваbio.2016.04.006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Завишич, А., Полле, А. (2018). Динамика фосфорного питания, выделения и роста молодых деревьев бука ( Fagus sylvatica L.) в лесной почве с высоким и низким содержанием фосфора. Tree Physiol. 38, 37–51. DOI: 10.1093 / treephys / tpx146

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цедерер, Д. П., Талкнер, У., Спон, М., и Йоргенсен, Р. Г. (2017). Фосфор микробной биомассы и стехиометрия C / N / P в лесной подстилке и горизонтах A под влиянием древесных пород. Soil Biol. Biochem. 111, 166–175. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2017.04.009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, С. X., Мэн, С., Ли, М. Дж., И Чжао, З. (2016). Геномная идентификация и анализ экспрессии семейства генов переносчиков фосфата у тополя. Фронт. Plant Sci. 7: 1398. DOI: 10.3389 / fpls.2016.01398

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лесной почве требуются десятилетия или столетия для восстановления после пожаров и лесозаготовок

Пожары в Черную субботу 2009 года сожгли 437 000 гектаров Виктории, в том числе десятки тысяч гектаров леса рябины.

По мере приближения десятой годовщины этих пожаров нам напоминают об их наследии тысячи высоких «скелетов» рябины, все еще стоящие на местности. Большинство из них разбросано среди мозаики возобновляющихся лесов, включая участки, вновь зарастающие после вырубки.

---

Прочитайте больше: Комикс-объяснение: лесные гиганты являются домом для тысяч животных (так почему мы продолжаем их вырубать?)

---

Но хотя мы можем отследить очевидные видимые разрушения в результате пожара и вырубки леса, мы очень мало знаем о том, что происходит под землей.

В новом исследовании, опубликованном в журнале Nature Geoscience, мы исследовали, как лесные почвы пострадали от пожаров и лесозаготовок. К нашему удивлению, мы обнаружили, что восстановление почвы может занять до 80 лет.

Рубка леса среди обугленных остатков рябины после пожаров 2009 года. Дэвид Блэр, автор предоставил

Десятилетия повреждений

Почвы играют решающую роль в лесах. Они являются основой почти всей земной жизни и влияют на рост и выживание растений, сообщества полезных грибов и бактерий и циклы основных питательных веществ (включая накопление огромного количества углерода).

Чтобы проверить влияние серьезных и интенсивных нарушений, таких как пожары и лесозаготовки, мы сравнили ключевые показатели почвы (например, количество питательных веществ, необходимых растениям для роста) в лесах с разной историей. Сюда входят старые леса, которые не были затронуты с 1850-х годов, леса, сожженные крупными пожарами в 1939, 1983 и 2009 годах, леса, которые были вырублены в 1980-х или 2009-10 годах, или вырубленные в 2009-10 годах после сожжения в лесах. Черная суббота горит.

Мы обнаружили серьезное воздействие на лесные почвы с выраженным сокращением основных питательных веществ почвы, таких как доступный фосфор и нитраты.

Шокирующим открытием стало то, как долго длились эти столкновения: не менее 80 лет после пожара и не менее 30 лет после сплошных рубок (при которых вся растительность в районе удаляется с помощью тяжелой техники).

Однако воздействие нарушения на почвы может сохраняться намного дольше 80 лет. Во время пожара температура почвы может превышать 500 ℃, что может привести к потере питательных веществ в почве и долгосрочным структурным изменениям почвы.

Мы обнаружили, что частота пожаров также была ключевым фактором.Например, леса, которые сжигались дважды с 1850 года, имели значительно более низкие уровни органического углерода, доступного фосфора, серы и нитратов по сравнению с лесами, которые были сожжены один раз.

Участки, на которых проводились сплошные рубки леса, также имели значительно более низкие уровни органического углерода, нитратов и доступного фосфора по сравнению с незащищенными участками. Лесозаготовка Clearfell включает удаление с участка всех коммерчески ценных деревьев, большинство из которых используется для изготовления бумаги. Обломки, оставшиеся после вырубки (верхушки деревьев, боковые ветви, молодые деревья), затем сжигаются, а место вырубки зашивается семенами рябины с воздуха, чтобы начать процесс регенерации.

Огонь важен для естественного цикла роста наших лесов, но он меняет состав почвы. Дэвид Линденмайер, автор предоставил

Лесозаготовка усугубляет ущерб

Воздействие лесозаготовок на лесные почвы отличается от воздействия пожаров из-за высокоинтенсивной комбинации вырубки леса с использованием техники и послерубочного выжигания мусора, оставленного на земле. Это может обнажить лесную подстилку, уплотнить почву, истощить почвенные питательные вещества и выбросить в атмосферу большое количество углекислого газа.

Прогнозируемое в будущем увеличение количества, частоты, интенсивности и масштабов пожаров в лесах рябины в сочетании с продолжающимися вырубками, вероятно, приведет к дальнейшему снижению содержания питательных веществ в почве в долгосрочной перспективе. Эти виды воздействия на почвы имеют большое значение в лесах рябины, потому что 98,8% леса уже были сожжены или вырублены и им 80 лет или меньше.

Для поддержания жизненно важной роли, которую почвы играют в экосистемах, например, для хранения углерода и поддержки роста растений, землеустроители должны учитывать последствия текущих и будущих нарушений для лесных почв при планировании использования или защиты земель.Действительно, критически важной частью долгосрочного устойчивого лесопользования должно быть создание более нетронутых территорий для сохранения состояния почвы.

---

Прочитайте больше: Новое моделирование лесных пожаров показывает, как они действительно прожигают территорию

---

В частности, вырубка сплошных лесов должна быть ограничена везде, где это возможно, особенно в районах, которые ранее подвергались пожарам и вырубкам.

Экологически важным, крупным старым деревьям в лесах рябины может потребоваться более века, чтобы оправиться от пожара или вырубки.Наши новые данные показывают, что восстановление лесных почв может занять примерно столько же времени.

Зачем нужно обрабатывать лесные почвы? — Почвы имеют значение, получите совок!

Лесные почвы — важный природный ресурс США. Почти треть почвы США находится в лесах. К ним относятся хорошо управляемые лесные плантации, сельскохозяйственные лесные участки, национальные леса и парки, городские леса и обширные районы дикой природы. Все эти типы лесов требуют здоровых почв, чтобы они могли процветать и давать такие товары, как древесина и топливо.Леса даже предоставляют «услуги», такие как отдых и чистая вода. (Для получения дополнительной информации о услугах почвенных экосистем, посетите здесь. )

Чистая и обильная вода

O Horizon: на этой фотографии слой органического вещества имеет глубину более дюйма. Вы можете увидеть, где начинается минеральная почва и заканчивается листовой опад. Управляющие лесами должны защищать этот «горизонт», поскольку он является важной частью лесной экосистемы. Предоставлено: Мэри Бет Адамс, Лесная служба США.

По оценкам, около двух третей воды, которую мы пьем, поступает из лесных угодий, а леса обеспечивают воду самого высокого качества.Леса имеют слой скопившихся листьев, семян, древесины, веток и других органических веществ. Многие называют его лесной подстилкой или подстилкой, но почвоведы называют этот важный слой органическим или «горизонтом О». Этот горизонт O варьируется от очень тонкого до нескольких футов в глубину. Все эти органические вещества увеличивают способность почвы к проникновению воды и замедляют или предотвращают поверхностный сток в результате дождя. Хороший горизонт O предотвращает эрозию и утечку наносов в ручьи.

При нарушении лесных почв их способность улавливать и фильтровать воду может быть нарушена.Примеры беспокойства включают вырубку деревьев, строительство дорог, лесной пожар или чрезмерное использование. Это одна из причин, по которой управляющие лесами помогают создавать планы управления лесами — чтобы защитить горизонт O.

Почвы поддерживают жизнь

Биота, населяющая почвы, также важна для здоровья лесов. Жители почвы необходимы для того, чтобы помочь уничтожить опавшую листву, упавшие деревья и другой естественный «мусор» в лесу.

Опавшие листья в наших лесах превращаются в богатые органические вещества.Предоставлено: SV Fisk.

Если равновесие жизни нарушается нарушением, тогда нарушается естественное равновесие. В частности, микроорганизмы регулируют круговорот азота. Азот — это питательное вещество, которое чаще всего ограничивает рост и продуктивность лесов. Почвенные микробы в нарушенных почвах — например, пожар, повышающий кислотность почвы — не могут выполнять свою работу. Это нарушает баланс не только азота, но и других питательных веществ и минералов в почве. Растениям нужны кальций и магний, но для поддержания нужного уровня необходим правильный pH почвы.Изменения в уровнях питательных веществ в почве могут привести к физиологическим изменениям в деревьях, делая их менее морозостойкими или, возможно, более восприимчивыми к засухе.

Местные дождевые черви аэрируют почву, уменьшая уплотнение и увеличивая скорость инфильтрации воды. Однако в некоторых частях страны завезенные экзотические дождевые черви могут потреблять органическое вещество горизонта O. Это меняет способ перемещения питательных веществ и воды через лесные экосистемы.

Здоровые почвы помогают обеспечить здоровые леса.Деревья, получающие из почвы достаточное количество питательных веществ и воды, будут лучше расти и будут более устойчивы к насекомым и болезням. Много лет назад на юго-востоке США было обнаружено, что для создания здоровой сосновой плантации требуется добавление фосфора во время посадки. Без достаточного количества фосфора деревья не будут расти. Деревья, испытывающие стресс из-за недостатка питательных веществ или воды, также более восприимчивы к насекомым и болезням.

Деревья — живые организмы! Легко представить, что деревья и лесные почвы могут сами о себе позаботиться.Но люди изменили способ использования лесов. В отличие от нас, деревья не могут уйти, когда условия им не по душе! Итак, управление лесными почвами важно. Управление лесными почвами в основном связано с защитой органического вещества в горизонте O. Управляющие лесами работают над минимизацией уплотнения и беспокойства, обеспечивая баланс питательных веществ с потребностями деревьев и защищая почвенную биоту.

Ответила Мэри Бет Адамс, Лесная служба США

Чтобы получать уведомления о будущих блогах, не забудьте подписаться на Soils Matter, нажав кнопку Follow в правом верхнем углу! Узнайте больше на нашей веб-странице о почвах.Там вы найдете дополнительную информацию об основах почвы, общественных садах, зеленой инфраструктуре, зеленых крышах, загрязнителях почвы, материалах для учителей и многом другом.

Нравится:

Нравится Загрузка …

Связанные

Вариации органического углерода лесных почв и влияющие на него факторы в восточном Китае

Batjes NH (1996) Общий углерод и азот в почвах мира. Eur J Soil Sci 47: 151–163. DOI: 10.1111 / ejss.12114_1

CAS Статья Google Scholar

Bohn HL (1982) Оценка органического углерода в почвах мира: II. Soil Sci Soc Am J 46: 1118–1119. DOI: 10.2136 / sssaj1982.03615995004600050050x

Артикул Google Scholar

Китайское метеорологическое управление. Китайская система обмена метеорологическими данными.Доступно на: http://cdc.cma.gov.cn/

Министерство лесного хозяйства Китая (2009 г.) Статистика лесных ресурсов Китая (2004–2008 гг.) Департамент лесных ресурсов и управления. Министерство лесного хозяйства Китая, Пекин

Google Scholar

Китайское национальное следственное управление (1993–1996) Китайская земля. Пекин, Китайская сельскохозяйственная пресса

Китайское бюро общего исследования почв (1993) Китайская система классификации почв.Сельское хозяйство Press, Пекин

Google Scholar

Китайская исследовательская группа по таксономии почв, Институт почвоведения Китайской академии наук, Совместная исследовательская группа по китайской таксономии почв (2001) Ключи к китайской таксономии почв, 3-е изд. Университет науки и технологий China Press, Хэфэй, на китайском языке

Google Scholar

Dai EF, Zhai RX, Ge QS, Wu XQ (2014) Определение накопления и изменения органического углерода верхнего слоя почвы на лугах Внутренней Монголии с 1980-х по 2010-е годы.J Geogr Sci 24: 1035–1046. DOI: 10.1007 / s11442-014-1136-9

Артикул Google Scholar

Дэвидсон Э.А., Трумбор С.Е., Амундсон Р. (2000) Потепление почвы и содержание органического углерода. Nature 408: 789–790. DOI: 10.1038 / 35048672

CAS Статья PubMed Google Scholar

Eswaran H, Van DBE, Reich P (1993) Органический углерод в почвах мира.Soil Sci Soc Am J 57: 192–194. DOI: 10.2136 / sssaj1993.03615995005700010034x

Артикул Google Scholar

Fu XL, Shao MA, Wei XR, Horton R (2010) Органический углерод почвы и общий азот в зависимости от типов растительности на Северном Лессовом плато Китая. Геодерма 155: 31–35. DOI: 10.1016 / j.geoderma.2009.11.020

CAS Статья Google Scholar

Han FP, Hu W, Zheng WP, Du F, Zhang XC (2010) Оценка накопления и распределения органического углерода в почве в водосборе Лессового плато, Китай.Геодерма 154: 261–266. DOI: 10.1016 / j.geoderma.2009.10.011

CAS Статья Google Scholar

Hou XY (1983) Растительность Китая со ссылкой на ее географическое распространение. Анн Мо Бот Гард 70: 508–548. DOI: 10.2307 / 2992085

Артикул Google Scholar

Хуанг З.Л., Тиан Ю.В., Сяо В.Ф., Ма Д.Дж. (2013) Связывание органического углерода в почве в защитных лесах в районе водохранилища Три ущелья.J Nanjing Forest Univ (Nat Sci Edit) 37: 15–20, на китайском языке с аннотацией на английском языке

CAS Google Scholar

Международный справочно-информационный центр по почвам, van Reeuwijk LP (ред.) (1995) Процедуры анализа почвы. ISRCI, Вагенинген

Google Scholar

Дженни Х (1941) Факторы почвообразования, система количественного почвоведения. Макгроу-Хилл, Нью-Йорк

Google Scholar

Цзинь Ф., Ян Х., Цай З. К., Чжао К. Г. (2001) Расчет плотности и запаса органического углерода в почвах.Acta Pedol Sin 38: 522–528, на китайском языке с рефератом на английском языке

CAS Google Scholar

Jobba’gy EG, Jackson RB (2000) Вертикальное распределение органического углерода в почве и его связь с климатом и растительностью. Ecol Appl 10: 423–436. DOI: 10.2307 / 2641104

Артикул Google Scholar

Kern JS (1994) Пространственные структуры почвенного органического углерода в прилегающих к нему Соединенных Штатах.Soil Sci Soc Am J 58: 439–455. DOI: 10.2136 / sssaj1994.03615995005800020029x

Артикул Google Scholar

Лал Р., Кимбл Дж., Левин Э., Уитмен С. (1995) Почвы в мире и парниковый эффект: обзор. В: Лал Р., Кимбл Дж., Левин Э., Стюарт Б.А. (ред.) Почвы и глобальные изменения. CRC Lewis Publishers, Бока-Ратон, стр. 1–7, гл. 1

Google Scholar

Lei D, ShangGuan ZP, Sweeney S (2013) Изменения в почвенном углероде и азоте после забрасывания сельскохозяйственных угодий на Лессовом плато, Китай.PLoS ONE 8: e71923. DOI: 10.1371 / journal.pone.0071923

Артикул Google Scholar

Ли Дж. (2008) Исследование запасов углерода в почве и его пространственного распределения, факторов влияния в лесах Китая. Sichuan Agr Univ (на китайском языке с аннотацией на английском языке)

Li KR, Wang SQ, Cao MK (2004) Растительность и хранение углерода в почве в Китае. Sci China Ser D 47: 49–57

CAS Статья Google Scholar

Li MM, Zhang XC, Pang GW, Han FP (2013) Оценка распределения и хранения органического углерода в почве на небольшом водосборном бассейне Лессового плато.Катена 101: 11–16. DOI: 10.1016 / j.catena.2012.09.012

CAS Статья Google Scholar

Лю С.Р., Ван Х., Луан Дж.В. (2011) Обзор прогресса исследований и будущих перспектив накопления углерода в лесных почвах и углеродного процесса в почве в Китае. Acta Ecol Sin 31: 5437–5448, на китайском языке с рефератом на английском языке

CAS Google Scholar

Лю И, Чжа Т.Г., Фу Р.Дж. (2012) Хранение органического углерода в почве и вертикальное распределение различных типов лесов в горной местности Байхуа.Acta Agr Boreali Occidentalis Sin 21: 182–187, на китайском языке с рефератом на английском языке

Google Scholar

Lv GH, Wang XY, Zhang YS, Jia QY, Xie YB (2010) Углерод почвы, азот сельскохозяйственных угодий и их взаимосвязь с климатическими факторами. J Agro Environ Sci 29: 1612–1617, на китайском языке с рефератом на английском языке

Google Scholar

Malhi Y, Baldocchi DD, Jarvis PG (1999) Углеродный баланс тропических, умеренных и бореальных лесов.Среда растительной клетки 22: 715–740. DOI: 10.1046 / j.1365-3040.1999.00453.x

CAS Статья Google Scholar

Национальное бюро исследования почв (1998 г.) Почвы Китая. Китайская сельскохозяйственная пресса, Пекин, на китайском языке

Google Scholar

Nelson DM, Sommer LE (1975) Быстрый и точный метод оценки органического углерода в почве. Proc Indiana Acad Sci 84: 456–462

Google Scholar

Паркинсон Дж. А., Аллен С. Е. (1975) Процедура влажного окисления, подходящая для определения содержания азота и минеральных питательных веществ в биологическом материале.Коммунальный почвенный завод 6: 1–11. DOI: 10.1080 / 00103627509366539

CAS Статья Google Scholar

Post WM, Pastor J, Zinke PJ, Stangenberger AG (1985) Глобальные модели хранения азота в почве. Природа 317: 613–616. DOI: 10.1038 / 317613a0

Артикул Google Scholar

Post WM, Peng TH, Emanuel WR, King AW, DeAngelis DL (1990) Глобальный углеродный цикл.Am Sci 78: 310–326

Google Scholar

Pregitzer KS, Euskirchen ES (2004) Круговорот и накопление углерода в мировых лесах: закономерности биома, связанные с возрастом леса. Глоб Чанг Биол 10: 2052–2077. DOI: 10.1111 / j.1365-2486.2004.00866.x

Артикул Google Scholar

Рожков В.А., Вагнер В.Б., Когут Б.М., Конюшков Д.Е., Нильссон С., Шеремет Б.В., Швиденко А.З. (1996) Оценка углерода почв и карта углерода почв для России.Рабочий документ IIASA, WR96–60

Schlesinger WH (1977) Баланс углерода в наземном детрите. Annu Rev Ecol Syst 8: 51–81. DOI: 10.1146 / annurev.es.08.110177.000411

CAS Статья Google Scholar

Седжо Р.А. (1993) Углеродный цикл и глобальная лесная экосистема. Water Air Soil Pollut 70: 295–307. DOI: 10.1007 / BF01105003

CAS Статья Google Scholar

Sombroek WG, Nachtergaele FO, Hebel A (1993) Количество, динамика и связывание углерода в тропических и субтропических почвах.Амбио 22: 417–426

Google Scholar

Государственное бюро лесного хозяйства (2014) Восьмая национальная инвентаризация непрерывных лесных ресурсов. Государственное бюро лесного хозяйства, Пекин

Google Scholar

Wang DP, Wang WB, Zheng L, Luo XH, Zou BX, Zhang YF, Wu XP (2014) Сравнение органического углерода почвы на различных плантациях в Китае. Ecol Environ Sci 23: 698–704, на китайском языке с аннотацией на английском языке

Ван С.К., Чжоу С.Х., Ли К.Р., Чжу С.Л., Хуанг Ф.Х. (2001) Оценка резервуаров почвенного органического углерода в Китае.J Geogr Sci 11: 1–11. DOI: 10.1007 / BF02837371

Google Scholar

Ван С.П., Чжоу Г.С., Лу Ю.С., Чжоу Дж.Дж. (2002) Распределение углерода, азота и фосфора в почве вдоль трансекты Северо-Восточного Китая (NECT) и их взаимосвязь с климатическими факторами. Acta Phytoecol Sin 26: 513–517, на китайском языке с рефератом на английском языке

Google Scholar

Wang SQ, Huang M, Shao XM, Robert A, Li KR, Ji JJ (2004) Вертикальное распределение органического углерода в почве в Китае.Environ Manag 33: 200–209. DOI: 10.1007 / s00267-003-9130-5

Артикул Google Scholar

Winjum JK, Schroeder PE (1997) Лесные плантации мира: их размеры, экологические характеристики и запасы углерода. Agric For Meteorol 84: 153–167. DOI: 10.1016 / S0168-1923 (96) 02383-0

Артикул Google Scholar

Wu HB, Guo ZT, Peng CH (2003) Распределение и хранение органического углерода в почве в Китае.Glob Biogeochem Cycles 17: 1048–1058. DOI: 10.1029 / 2001GB001844

Google Scholar

Xie XL (2004) Исследование запасов органического углерода в почве в национальном и региональном масштабе с использованием ГИС. Nanjing Normal Univ (на китайском языке с аннотацией на английском языке)

Xie HT, Li WF, Bai Z, He HB, Zhang XD (2008) Распределение аминосахаров в профилях лесных почв горы Чанбайшань. J Grad Sch Chin Acad Sci 25: 657–664

Google Scholar

Yang YH, Mohammat A, Zhou R, Feng JM (2007) Хранение, модели и экологический контроль органического углерода почвы в Китае.Биогеохимия 84: 131–141. DOI: 10.1007 / s10533-007-9109-z

Артикул Google Scholar

Ян Й.Х., Фанг Дж.Й., Тан Й.Х., Джи С.Дж., Чжан С.Й., Хе Дж.С., Чжу Б. (2008) Хранение, структура и контроль органического углерода почвы на лугах Тибета. Глоб Чанг Биол 14: 1592–1599. DOI: 10.1111 / j.1365-2486.2008.01591.x

Артикул Google Scholar

Ян Ю.С., Гуо Дж.Ф., Чен Г.Х., Инь Ю.Ф., Гао Р., Линь К.Ф. (2009) Влияние преобразования лесов на лабильные фракции органического углерода в почве и совокупную стабильность в субтропическом Китае.Почва для растений 323: 153–162. DOI: 10.1007 / s11104-009-9921-4

CAS Статья Google Scholar

Ян Х.Ф., Му SJ, Сан С.М., Ли Дж.Л., Цзюй WM (2011) Резюме исследования по оценке накопления органического углерода в экосистеме пастбищ. Чин Дж. Грассл 33: 107–114, на китайском языке с рефератом на английском языке

CAS Google Scholar

Yoo K, Armundson R, Heimsath AM, Dietrich WE (2006) Пространственные структуры почвенного органического углерода на склонах холмов: интеграция геоморфных процессов и биологического цикла углерода.Геодерма 130: 47–65. DOI: 10.1016 / j.geoderma.2005.01.008

CAS Статья Google Scholar

Zhang WR (1986) Китайская лесная почва. Научная пресса, Пекин, на китайском языке

Google Scholar

Zhang M, Zhang XK, Liang WJ (2011) Распределение фракций органического углерода в почве вдоль высотного градиента в горах Чанбайшань, Китай.Педосфера 21: 615–620

CAS Статья Google Scholar

Zhou YX (2013) Влияние лесов различной регенерации на глубинный органический углерод почвы в средней субтропической зоне. Fujian Normal Univ (на китайском языке с аннотацией на английском языке)

Zhou YR, Yu ZL, Zhao ST (2000) Хранение углерода и бюджет основных типов лесов Китая. Acta Phytoecol Sin 24: 518–522, на китайском языке с рефератом на английском языке

Google Scholar

Чжоу Ч., Чжоу К. М., Ван С. К. (2003) Оценка и анализ пространственного распределения органического углерода почвы в Китае.Амбио 32: 6–12. DOI: 10.1639 / 0044-7447 (2003) 032 [0006: EAATSD] 2.