Лиственные и хвойные леса: а) лиственным; б) хвойным; в) смешанным? Проверьте себя на «Страничках Умного Совёнка». Какие леса

Лес и климат . Тайные связи в природе [litres]

Деревья не являются беззащитными жертвами климатических колебаний, во всяком случае в тех ситуациях, когда они действуют заодно и образуют большие лесные массивы. В таких обстоятельствах они могут не только поддерживать нужную влажность воздуха и температуру в пределах леса, но и оказывать влияние на обширную окружающую территорию. Об этом свидетельствует, в частности, недавний доклад международной группы исследователей, изучавших изменения европейских лесов, которые происходят в результате коммерческого лесопользования. Основное внимание было уделено замене исконных лиственных лесов на плантации хвойных насаждений. Ученых под руководством Кима Нодтса из Института метеорологии Общества Макса Планка заинтересовала прежде всего светоотражающая способность деревьев. Хвойные деревья темнее лиственных, и их темно-зеленые кроны поглощают больше солнечного света, преобразуя его в том числе и в инфракрасное излучение. Кроме того, старые буковые леса, доминировавшие когда-то в нашем регионе, в жаркий солнечный день испаряют до 2 тысяч кубометров воды на квадратный километр и за счет этого еще больше охлаждают воздух.

Хвойные деревья обходятся с влагой более экономно, и воздух от этого становится еще суше и теплее, усиливая эффект темной хвои. Влияние лесного хозяйства на климатические изменения не является темой данной главы. Нас больше интересует вопрос, случаен ли этот эффект хвойных лесов. Ведь независимо от того, выросли хвойные деревья сами или были посажены человеком, они являются не какими-то специально выведенными, а все теми же дикими породами, растущими в девственных лесах более холодных климатических зон, из которых они первоначально произошли. Вот здесь их утепляющий эффект может иметь смысл. Лето в тайге короткое и порой длится лишь несколько недель. У деревьев почти не остается времени для роста, не говоря уже о плодоношении и размножении. Не пытается ли лесная экосистема, нагревая окружающий воздух, продлить теплое время года на несколько коротких, но таких важных дней? Звучит логично, хотя пока это всего лишь догадки. Еще одним доказательством того, что соснам и елям важен каждый теплый день, является их стратегия зимовки.
В отличие от лиственных деревьев, они не сбрасывают хвою, чтобы при первой же возможности начать процесс фотосинтеза. В наших широтах такая возможность вполне может представиться уже в конце февраля или начале марта, когда буки и дубы еще спят глубоким зимним сном. Как только солнце начинает прогревать воздух (и темные кроны), ели и сосны запускают процесс выработки сахара.

Это тоже кажется логичным. Когда зима уже на исходе, такое можно наблюдать каждый солнечный день. И все же это только полуправда. У хвойных деревьев есть и другая особенность, которая противоречит всему вышесказанному. В воздухе над бескрайними просторами тайги в значительных количествах содержатся особые вещества – терпены. Они выделяются елями и соснами. Именно их терпкий аромат мы чувствуем, гуляя по хвойным лесам. Чем жарче солнце, тем сильнее запах. И это неслучайно. Ученые выяснили, что молекулы терпенов являются центрами образования воздушных капелек. Облака образуются в атмосфере не сами по себе.

Молекулы воды, конечно, могут сталкиваться друг с другом, но они не остаются вместе, а вновь разлетаются по сторонам. Дождь в таких условиях был бы практически невозможен. Ведь для образования капель воды должно консолидироваться множество молекул. Такие объединения могут образоваться только вокруг плавающих в воздухе мелких частиц. В природе их хватает: вулканический пепел, пыль из пустынь, мельчайшие кристаллы морской соли, но главным образом частицы, активно выделяемые растениями. И здесь хвойные деревья играют важную роль. Они выделяют в воздух огромное количество терпенов. И чем выше температура воздуха, тем больше. Но весь эффект терпенов сводился бы только к запаху, если бы не второй компонент – космическое излучение. Это мельчайшие частицы, прибывающие к нам из космического пространства. Когда вы читаете эти строки, они непрерывно бомбардируют вас и даже проникают внутрь. Космическое излучение повышает эффективность терпенов как центров образования воздушных капелек в десять и даже в сто раз.
Таким образом бескрайние леса Сибири и Канады могут искусственно вызывать дождь. Даже если из образовавшихся облаков не прольется ни капли, это уже выигрыш. Облака охлаждают воздух, благодаря чему замедляется испарение влаги из почвы. Если же деревьям удастся вызвать настоящий дождь, то это уже равносильно главному выигрышу в лотерее. Ведь даже маленькое дождевое облако способно пролить на лес 500 миллионов литров воды.

И вот теперь возникает проблема. С одной стороны, хвойные леса своими темными кронами нагревают воздух и могут раньше просыпаться весной. С другой стороны, они охлаждают воздух за счет образования облаков. Что это: случайность, каприз природы? Или я пытаюсь разглядеть здесь взаимосвязи, которых на самом деле не существует? Чтобы разобраться, надо учесть времена года, в которых проявляются описанные феномены. Весной, когда первые теплые дни вновь запускают жизненные процессы сосен и елей, температура еще не поднимается слишком высоко. Солнце лишь чуть сильнее нагревает воздух за счет того, что под его лучами темные иголки и другие ткани дерева поглощают больше света. Это дает возможность значительно более раннего старта, так как лиственные деревья еще должны выпустить листья, что требует времени. Хвойным породам достаточно, чтобы воздух прогрелся чуть выше -4 °C. Ели при этом уже начинают производство сахара, но почти не выделяют терпены. Было бы нелогично при первых же лучах солнца раскрывать над собой зонтик из водяных паров. Пока температура не достигнет 5 °C, в тканях дерева идет обмен веществ, но роста нет. Дерево как бы топчется на месте. И только после превышения отметки 10 °C все процессы запускаются на полную мощность. Солнечная энергия преобразуется в сахар, формируется новая древесина и выпускаются новые ростки. Охлаждение дереву потребуется, только когда летом станет по-настоящему жарко. Температура выше 40 °C может причинить хвойным деревьям серьезные повреждения. Вам кажется, что в Сибири так жарко не бывает? Холодные зимы там объясняются большим расстоянием от океанов, играющих роль регулятора температуры. Зимой их вода обогревает воздух, а летом охлаждает его.

В глубине континентов этот эффект практически не чувствуется, поэтому там наблюдаются экстремальные температуры как зимой, так и летом. Понятно, что произрастающие в этих регионах хвойные деревья выработали механизмы как для согревания, так и для охлаждения, причем последние вызывают редкие здесь дожди.

Если вы видели тайгу на фотографиях или даже бывали в ней, то наверняка обратили внимание на то, что там растут не только ели и сосны. Для этой местности характерны также многочисленные лиственные деревья, в первую очередь березы. Если ели на удивление хорошо переносят неблагоприятные погодные условия, то березам, соответственно, должно приходиться хуже. Они выделяют меньше органических веществ, а весной у них к тому же нет темной листвы для обогрева окоченевших стволов. Они оживают значительно позже, чем хвойные. Помимо этого, им каждый год приходится заново отращивать листву, что отнимает дополнительные силы. В чем же тогда преимущество? Вообще-то, строго говоря, их даже два. Во-первых, ввиду отсутствия листьев зимой лиственные деревья теряют меньше влаги, чем хвойные.

Во-вторых, семена берез, тополей и ив разлетаются намного дальше, а в случае лесных пожаров могут быстро занять освободившееся пространство и образовать новый лес. Чем старше такой лес, тем большее место в нем вновь занимают ели и сосны, становится темнее, и светолюбивые лиственные деревья опять исчезают.

У каждого дерева своя экологическая ниша. Европейская имеет определенные особенности, которые, несмотря на относительно мягкий климат, могут существенно затруднить жизнь гигантам растительного мира. Наш тип климата обозначается аббревиатурой Cfb. Это означает умеренно теплое лето и равномерное распределение влажности. Вроде бы неплохо. Но при всей умеренности климата бывают и экстремальные ситуации. Европу может накрыть и жара выше +35 °C, и мороз ниже -15 °C, а для местных пород деревьев все это очень нелегко. При понижении температуры примерно до -5 °C деревья сжимаются, то есть уменьшают диаметр ствола. И достигается это не только за счет механического сжатия древесины, что позволяет убавить окружность ствола на один сантиметр.

Происходит еще и перемещение влаги в более глубокие слои ствола. При потеплении она возвращается ближе к поверхности. Таким образом, даже деревья не засыпают полностью.

Даже дуб, являясь рекордсменом во многих отношениях, при сильных морозах может достичь пределов своей выносливости. Он способен переносить очень низкие температуры, но только если не имеет повреждений ствола. В этом случае древесина обладает равномерной структурой. Плохо, если когда-то в прошлом голодный олень обглодал кору или проезжающий трактор содрал ее с корней на комле. Дубу приходится затягивать повреждение новым слоем коры. И вот тут начинаются проблемы. Чтобы избежать механических напряжений в стволе, древесные волокна обычно располагаются равномерно и имеют вертикальную направленность. Благодаря этому дерево, наклоняясь под давлением ветра, эластично пружинит и возвращается в исходное положение. Но поврежденным деревьям приходится выбирать другие приоритеты, во всяком случае в области повреждения. Чтобы новая кора прикрыла рану, необходимо задействовать камбий.

Этот слой, обеспечивающий рост дерева, на наружной стороне образует клетки коры, а на внутренней – клетки древесины. Благодаря ему ствол со временем становится все толще и может без проблем выдерживать вес растущей кроны. Но на месте раны этот порядок нарушается. Под новой корой образуется толстый древесный нарост. Толстый он потому, что дерево торопится залечить повреждение, иначе на него с удовольствием нападут насекомые и грибки. В спешке дереву некогда заботиться о правильном расположении волокон. Через пару лет (да, у деревьев все происходит медленно) процесс завершается. Повреждение залечено, и на месте раны, оставленной оленем или трактором, остается только толстый шрам. Но это не значит, что все прошло бесследно. В какой-то момент наступают сильные морозы. Влажное дерево замерзает, становясь похожим на камень, и образующийся лед грозит расколоть ствол. Очень важно, чтобы в дереве не возникало лишних напряжений, но именно здесь у нашего ветерана слабое место. На месте старой раны волокна расположены хаотично, поэтому давление распределяется неравномерно.
Ясными морозными ночами по лесу порой разносятся резкие хлопки, похожие на выстрелы. Но стреляют не охотники, вышедшие на промысел, а дубы. В месте повреждения прочности дерева не хватает, и оно рвется с треском, который слышен за несколько километров. Не зря такие морозы называют трескучими.

Если лето выдается очень жарким, возникают другие проблемы. Обычно деревья сами регулируют микроклимат. Они потеют общими усилиями, что можно проследить по резкому усилению расхода воды. Влажный воздух охлаждается на несколько градусов, и вокруг деревьев создается комфортная температура. Но если в течение месяца не было дождей, то водные резервы почвы иссякают. Первые деревья, ощутившие жажду, сообщают тревожные новости по лесному «интернету» и таким образом побуждают соседей экономнее расходовать остатки воды. Если сушь продолжается и по-прежнему беспощадно палит солнце, то помочь способен только аварийный сброс листвы. Сначала часть листьев окрашивается в желтовато-бурый цвет и опадает, что помогает деревьям сократить испарение воды. Правда, при этом резко сокращается и производство сахара. Жажда сменяется голодом, но это меньшее из зол. Если к середине и концу лета вновь пойдут дожди, то новые листья уже не образуются. Такое возможно только до конца июня. Как следствие, следующей весной на образование новой листвы уйдут все оставшиеся резервы, и, если на дерево нападут вредители, у него не останется сил защищаться. Дополнительным фактором опасности являются тяжелые машины, используемые в современном лесном хозяйстве и уплотняющие почву. В результате она утрачивает способность запасать воду, так как под весом многотонных механизмов подземные пустоты спрессовываются. Если лето выдалось жарким, деревья начинают испытывать жажду. Еще больше ситуацию усугубляет парниковый эффект.

Изменения климата разогревают не только атмосферу, но и общественное мнение. Кто-то считает, что настает конец человечества, да и всего обитаемого мира. Кто-то видит в этом всего лишь природное явление и указывает на то, что подобные колебания случались и в прошлом. Впрочем, всем известно, что случаются периоды оледенения и потепления, отделенные друг от друга большими временными промежутками. Хотя я считаю, что в нынешнем потеплении виновата человеческая деятельность, мне хотелось бы подробно рассмотреть и аргументы противной стороны. Давайте сначала взглянем на природный круговорот CO2 на протяжении длительного времени. В кембрийском периоде, то есть примерно 500 миллионов лет назад, уже существовали позвоночные животные. Им приходилось жить при таких показателях содержания CO2 в атмосфере, которые нам показались бы фантастическими. Если мы довели этот показатель с 280 до 400 ppm (от англ, parts per million – частей на миллион), то для кембрийского периода он составлял свыше 4000 ppm. Затем он снизился, но 250 миллионов лет назад вновь возрос примерно до 2000 ppm. Переживала ли Земля в то время тепловой коллапс? Если посмотреть, какое будущее сулят нам ученые в случае превышения значения ppm всего на пару сотен по сравнению с доиндустриальной эпохой, то получается, что жизнь в таких условиях вообще практически невозможна. Но это, разумеется, не так, поскольку в таком случае не было бы нас с вами. Как расценивать эти изменения: как катастрофу или как благословение? Все зависит лишь от того, с какой скоростью они происходят и успевают ли живые существа к ним приспособиться. Темп изменений, как правило, очень медленный. Он во многом связан с тектоническими процессами, то есть с дрейфом континентов. Если скорость движения повышается и, к примеру, африканский континент сталкивается с евразийским, то в местах соприкосновения образуются складки и возникают горные системы. Чем они выше, тем быстрее происходит выветривание горных пород. В Альпах это особенно заметно по галечным осыпям у подножия и в нижних частях горных склонов. Затем горные породы уже в виде песка и пыли уносятся водой и откладываются в низинах. Они связывают большое количество CO2. В фазах снижения тектонической активности поступление свежей горной породы сокращается. И тут в действие вступают вулканы, выбрасывающие в воздух расплавленные камни, из которых под действием высокой температуры вновь высвобождается CO2. Его поступление в атмосферу начинает превышать убыль за счет процесса химического связывания. Когда континенты вновь активно приходят в движение, картина меняется на противоположную. Сложно? Мне тоже так кажется, но эти циклы важны для общего понимания. Если бы углекислый газ не поступал в атмосферу в результате вулканической деятельности, возникла бы большая проблема. Когда-нибудь весь CO2 закончился бы, и это имело бы фатальные последствия.

Ведь роль кислорода как важнейшего эликсира жизни заключается только в том, что с его помощью в наших клетках сжигаются соединения углерода. Никакое дыхание не имеет смысла в отсутствие углерода. Растения запасают углерод в виде сахаров и крахмалов, улавливая его из окружающего воздуха. Таким образом, мы должны быть очень заинтересованы в том, чтобы CO2 не заканчивался. Но, похоже, в долгосрочной перспективе именно это нам и грозит. Ведь уже на протяжении сотен миллионов лет концентрация данного газа в атмосфере постоянно падает, если не учитывать периодических колебаний. И этот процесс идет тем быстрее, чем теплее становится на Земле. Тепло ускоряет эрозию и, как следствие, связывание углекислого газа мелкими частицами горных пород.

Да, этот процесс продолжается сотни миллионов лет. Концентрация CO2 может и, вероятно, будет снижаться, но полностью этот газ не исчезнет, поскольку вулканы будут действовать всегда. И жизнь приспособится к этому, как уже не раз бывало в прошлом. Значительно большее беспокойство вызывают кратковременные изменения, которые выводят из равновесия тщательно сбалансированную систему. Такое в истории Земли тоже случалось, и каждый раз следствием было внезапное вымирание некоторых видов. Сейчас мы уставились на показатели CO2, как кролики на удава, но основную озабоченность должны вызывать темпы изменений. В высокой температуре как таковой нет ничего страшного, если у природы есть время, чтобы к ней приспособиться.

Особенно ярко эта проблема проявляется у деревьев. Продвижение их популяций осуществляется очень медленно. Они не могут в течение нескольких лет распространиться, скажем, на пару сотен километров к северу за счет того, что ветер или птицы разнесут их семена. Ведь тем же семенам бука, которые транспортируют сойки, требуется время, чтобы прорасти, стать когда-нибудь в отдаленном будущем большим деревом и дать собственное потомство. Движение на север будет постоянно прерываться паузами продолжительностью в сотни лет. Средняя скорость распространения составляет 400 метров в год. Таким образом, букам, дубам и компании требуются тысячи лет, чтобы убежать от надвигающегося потепления, а этого времени у них попросту нет. А тем видам, которые уже обитают на севере, тоже надо как-то готовиться к меняющимся условиям.

Громадные массивы хвойных деревьев, которые могут вызывать облака за счет выделения в атмосферу терпенов, по мере потепления климата должны прилагать все больше усилий. Особенно быстро потепление идет в северных широтах. Чем жарче солнце, тем больше терпенов выделяют сосны и ели, чтобы сформировать охлаждающие облака. Просто удивительно, в какой степени эти леса до сих пор были способны помогать сами себе! Разумеется, это не является оперативной реакцией на антропогенные изменения, ведь у деревьев слишком продолжительный срок жизни. Генетические изменения могут формироваться только в ходе смены поколений, а такая возможность возникает у деревьев, в зависимости от вида, один раз в несколько сотен, а то и тысяч лет, когда материнское дерево умирает и освобождает место для потомства. Если в течение жизни одного дерева колебания являются скорее правилом, чем исключением, то оно – или, точнее говоря, весь лес – должно выработать какую-то компенсирующую стратегию.

Деревьям в данном случае надо было бы перемещаться с места на место, но они лишены такой способности. Это настоящая дилемма, потому что каждый вид деревьев приспособлен к определенному климату, в котором он чувствует себя комфортно. Если кокосовым пальмам требуется постоянная тропическая температура и они не переносят мороза, то местные лиственные деревья не смогут обойтись без зимней паузы в вегетационном периоде. Вы скажете: «Ну и хорошо. Каждый вид растет именно в тех климатических условиях, которые ему лучше всего подходят. А поскольку на земле имеются самые разные условия, то на ней могут развиваться десятки тысяч видов лиственных и хвойных деревьев». Вот только эти климатические условия постоянно меняются, причем с позиции деревьев слишком быстро. Это происходит и в Европе, где температура за последние века не раз демонстрировала сильные колебания, особенно во время так называемого малого ледникового периода. Ученые из Колорадского университета в Боулдере считают, что его причиной стала вулканическая деятельность. Приблизительно в 1250 году произошло извержение сразу четырех вулканов вблизи экватора. Их пепел быстро распространился по всей атмосфере и преградил путь солнечным лучам. Ученые считают, что в результате понизилась температура и начался рост ледников. Отражение света ото льда только усугубило этот эффект, и падение температуры продолжилось. В среднем на планете стало на 2,5 °C холоднее. Это очень много, если учесть, каких последствий мы ожидаем от нынешнего потепления климата на 2 °C. Только после 1800 года стало немного теплее. Для деревьев этот период был очень тяжелым, потому что им нужно было стойко переживать все капризы климата, оставаясь на одном месте. И ведь речь идет не только о морозах. Лето в те времена было очень жарким. Помочь деревьям выносить такие резкие колебания могли только две стратегии. Во-первых, большинство видов деревьев приспособлено к широкой амплитуде температур. Так, например, буки можно встретить в лесах от Сицилии до юга Швеции, а березы – от Лапландии до Испании. Во-вторых, генетическое разнообразие внутри одного вида достаточно широко, так что в лесу всегда найдутся отдельные экземпляры, которые справляются с новыми условиями лучше, чем остальные. В случае чего именно они будут размножаться, образуя новые популяции, приспособленные к изменившейся обстановке.

Но для масштабов колебаний, которые мы наблюдаем сегодня, недостаточно ни стратегии буков, ни умения хвойных пород формировать облака. Если станет слишком жарко, деревья заболеют и после этого будут быстро уничтожены короедами, которые, как известно, предпочитают ослабленные сосны и ели.

Чтобы уйти от высоких температур, необходимы высокие темпы распространения вида. Можно ли сказать, что преимущество в этом отношении имеют растения с мелкими семенами, разносимыми ветром? Необязательно, потому что для размножения деревьев характерна одна большая проблема. Они должны снабдить свои семена достаточным количеством питательных резервов в форме крахмала либо жира. Ведь ростку в первые дни существования придется развиваться без использования энергии, получаемой от фотосинтеза. Сначала в почву должны прорасти корни, чтобы добывать воду и минеральные вещества. Затем сверху должны распуститься почки, которым еще далеко до больших листьев взрослого дерева. Только после этого росток сможет с помощью света приступить к превращению воды и CO2 в сахар и стать независимым от запасов, которыми снабдило его материнское дерево. А эти запасы у разных видов деревьев весьма различны. Начнем с самых маленьких – с семян ив и тополей. Они настолько мелкие, что их черные точки внутри пушинок, с помощью которых они летают, разглядеть очень сложно. Одно семя весит всего 0,0001 грамма. С такими скудными запасами энергии росток может вырасти всего на 1–2 миллиметра, прежде чем ему придется перейти на самостоятельное добывание питания. Это возможно только при условии, что он не будет испытывать конкуренции. Если же он попадет в тень других растений, то быстро погибнет. Таким образом, если это семя занесет в еловый или буковый лес, то его юная жизнь закончится, не успев начаться. Поэтому ивы и тополя относятся к так называемым «пионерам». Лучше всего они чувствуют себя на еще не заселенных почвах. Такие условия возникают после извержений вулканов, оползней или лесных пожаров, которые полностью уничтожают растительность. Вот здесь эти семена могут в полной мере воспользоваться своими преимуществами. Не имея соперников, они уже в первый год вырастают на метр в высоту, после чего всходы травы уже не могут им помешать. Правда, такие места еще надо найти, а поскольку семена не располагают ни бортовыми компьютерами, ни органами управления, растениям этого вида приходится полагаться только на массовость. Пусть хотя бы одно из множества летучих семян приземлится на удачное местечко. Одно дерево дает до 26 миллионов семян – каждый год! Для поддержания вида достаточно, если хотя бы один раз в 20–50 лет один из ростков приживется и достигнет возраста плодоношения. Вам кажется, что это чересчур расточительно? Но другие способы не позволят найти идеальное место для распространения, тем более что дерево вообще не знает, где оно может находиться.

Но возможен и другой путь, о чем свидетельствует сотрудничество буков и соек. Транспортировка семян с помощью воздушной почты представляет собой хорошую альтернативу для продвижения в другие леса. Правда, сойки вряд ли смогут разнести семена дальше, чем на один километр в округе, но букам и этого достаточно. Ведь их цель состоит не в том, чтобы найти место с какими-то редко встречающимися условиями, а в том, чтобы просто отнести семена подальше от родительского дерева. Популяциям деревьев этого вида необходимо постоянно расширяться на север и на юг, чтобы без вмешательства человека приспосабливаться как к потеплению, так и к похолоданию климата. Обычно климатические изменения происходят так медленно, что деревьям достаточно помощи птиц. И это касается лишь небольшой части их семян. Остальные падают у подножия материнского бука и тут же прорастают. Буки, как и другие виды деревьев, живущие большими сообществами, любят свою родню. Если вам кажется, что я преувеличиваю, послушайте, что говорит по этому поводу канадская исследовательница Сюзанна Симар. Она выяснила, что материнское дерево с помощью своей корневой системы способно чувствовать, являются ли ростки, пробившиеся возле ствола, ее «детьми». Если они «свои», то корни сплетаются, и через них происходит обмен сахаром. Это напоминает кормление грудью. Кроме того, корневая система материнского дерева сокращается в размерах, давая место своей молодой поросли для добывания воды и питательных веществ.

Но если существует такая сильная родственная связь, то имеет ли большой смысл рассылать свое потомство в дальние края с помощью ветра и птиц? Пожалуй, нет. Поэтому плоды бука не предназначены для полета. Основная масса просто падает с ветвей на листву, покрывающую землю вблизи материнского дерева. Такой метод не способствует быстрому расселению. Но если какой-то плод вдруг окажется в еловом лесу, где его закопает сойка, то появившийся из него росток вполне сможет выжить. Он не нуждается в большом количестве света и очень терпелив. Миллиметр за миллиметром росток тянет свои веточки вверх, пока однажды не достигнет верхнего уровня крон, где сможет в полной мере насладиться светом солнца. Теперь дерево само способно производить семена. Конечно, стоя в одиночестве на расстоянии сотен метров от своего семейства, дерево может чувствовать себя не слишком уютно, но оно выполняет важную задачу. Как только температура вследствие потепления климата хоть чуточку изменится, оно станет началом нового леса, растущего немного севернее. В обычных условиях это было бы гениальной стратегией, но в наше время такой способ представляется слишком медленным. Может быть, стоит помочь деревьям? Нельзя ли экспортировать семена бука в Норвегию и Швецию, чтобы заранее заложить там новые буковые леса, а в наших краях освободить за счет этого место для других пород деревьев, например средиземно-морских (у которых возникают аналогичные проблемы)? Хотя в южных регионах Швеции и Норвегии уже есть буки, я считаю такую идею неудачной. Мы слишком мало знаем о том, чем вызваны изменения климата и в каком направлении они будут развиваться. Ведь потепление не означает, что суровые зимы уйдут в прошлое. Они просто станут реже. А если мы завезем к себе теплолюбивые виды с юга, то они вымерзнут, когда в виде исключения случится такая зима. Вдобавок с такими деревьями, как наши буки, связана целая экосистема, включающая в себя тысячи видов живых существ. Поэтому лучше направить свою энергию на то, чтобы не слишком сильно повышать температуру. В этом случае деревья даже при своей медленной скорости распространения сами справятся с трудностями.

Правда, существует один вид высокой температуры, который представляет собой большую угрозу для деревьев. Тем более что некоторые их виды напоминают бочку с бензином.

Лиственные леса

Лиственные леса располагаются по южной окраине лесной зоны.

Среди лиственных пород различают широколиственные, обладающие крупными листьями (дуб, клён, ясень, бук, ильм, вяз и др. ), и мелколиственные (берёза, осина). Первые сравнительно теневыносливы, поэтому их насаждения тенисты. Вторые нуждаются в значительном количестве света, и леса из них светлые. Очевидно, что в связи с таким отношением к свету широколиственные породы в борьбе с мелколиственными одерживают верх и образуют наиболее устойчивые фитоценозы.

Из широколиственных лесов самыми распространёнными в СССР являются дубовые леса, или дубравы. Они во флористическом отношении богаче хвойных лесов, почти всегда содержат примеси ясеня, липы, остролистного клёна, ильма, вяза, а на западе — бука и граба; во втором ярусе располагаются дикие яблони и клёны, подлесок состоит обычно из лещины, или лесного орешника. Так как дубравы относятся к древним фитоценозам, сложившимся ещё в третичное время, развиваются в мягком климате и на богатых почвах, то и обладают сложным строением: в них обычно два древесных яруса, два кустарниковых, а травяной покров тоже распадается на три или четыре яруса. В травяной покров входят злаки с широкими листовыми пластинками, такие же осоки, различные двудольные и т. п. При отмирании все эти растения образуют густой мёртвый слой, мешающий развитию мохового ковра, который в дубравах, как правило, отсутствует.

Весной, пока листья дуба ещё не развернулись, развиваются многочисленные дубравные эфемеры, образующие красочный ковёр из жёлтой ветреницы, лиловых хохлаток, лазоревых подснежников, розовой зубянки и др. Подснежники появляются прямо из-под снега.

В первой половине лета происходит цветение липы, и травянистая растительность становится беднее; это обеднение прогрессивно усиливается вплоть до осени, когда трава засыхает, хотя некоторые весенние виды цветут вторично. Растения, которые зацветают весной до затенения леса, имеют венчики главным образом жёлтые или розово-фиолетовые, а те из них, которые цветут уже в тени дубовых крон, — венчики белые.

Дубовые леса Евразии характерны для континентального климата. В более благоприятных условиях они замещаются буковым лесом, а в мягком средиземноморско-атлантическом климате каштановыми лесами. В Западной Европе и на Кавказе главную роль играют буковые леса, в Средиземье к ним присоединяются ещё леса из грецкого ореха.

Весьма разнообразны лиственные леса в Северной Америке. В районе Аппалачских гор (34—40° с. ш.) самая нижняя вертикальная зона представлена поясом каштановых лесов, отличающихся большим разнообразием видов. Район распространения дуба, тяготеющий к области Великих озёр, характеризуется насаждениями дуба красного (Quercus rubra), чёрного (Q. velutina), белого (Q. alba), гикори (Hicoria ovata) и др. В пойме Миссисипи на залитых большую часть вегетационного периода водой площадях растут леса из Nyssa aquatica и болотного кипариса Taxodium distichum; на местах, менее заливаемых, кроме этих видов, произрастают ещё ясень, тополь, а на ещё более сухих — карибская сосна, дуб, ясень, гикори, красный клён и др.

Между областями, занятыми лиственными лесами, и зоной тайги нередко располагаются смешанные леса, где встречаются хвойные и лиственные породы.

Характеристики растворенного органического вещества лиственных и хвойных лесов с переменным управлением: разные в источнике, выровненные в почве

Ad-Hoc-Arbeitsgruppe Boden (der Staatlichen Geologischen Dienste und der Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe): Bodenkundliche Kartieranleitung (KA5), Schweitzerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart, 141–142, 2005.

Айкен, Г. Р.: Флуоресценция и растворенные органические вещества: с точки зрения химика, в: Aquatic Organic Matter. Флуоресценция, 1-е изд., под редакцией: Кобл П.Г., Лид Дж.Р., Бейкер А., Рейнольдс Д. М. и Спенсер Р. Г., Кембриджская серия по химии окружающей среды, Кембриджский университет, Персс, 35–74, 2014 г. 

Эйткенхед-Петерсон, Дж. А., Макдауэлл, У. Х., и Нефф, Дж. К.: Источники, Производство и регулирование аллохтонных растворенных источников, производство, и регуляция поступления аллохтонного растворенного органического вещества на поверхность. От вод к поверхностным водам, в: Водные экосистемы: интерактивность растворенных Organic Matter, под редакцией: Финдли, С. и Синсабо, Р., 25–70, академический Press, Burlington, 2003. 

Альбинссон, Б., Ли, С., Лундквист, К., и Стомберг, Р.: Происхождение лигнина флуоресценция, J. Mol. Стр., 508, 19–27, https://doi.org/10.1016/S0022-2860(98)00913-2, 1999. 

Амон, Р. М. В., Фитцнар, Х.-П., и Беннер, Р.: Связи между биореактивность, химический состав и диагенетическое состояние морских растворенное органическое вещество, лимнол. океаногр., 46, 287–297, https://doi.org/10.4319/lo.2001.46.2.0287, 2001. 

Арнштадт Т., Хоппе Б., Каль Т., Келлнер Х., Крюгер Д., Баухус Дж., и Хофрихтер, М.: Динамика состава грибкового сообщества, разложение. и полученные в результате свойства валежной древесины в бревнах Fagus sylvatica, Picea abies и Pinus sylvestris, Forest Ecol. Манаг., 382, ​​129–142, https://doi.org/10.1016/j.foreco.2016.10.004, 2016. 

Аугусто Л., Рейнджер Дж., Бинкли Д. и Роте А.: Влияние нескольких распространенные древесные породы европейских лесов умеренного пояса на плодородие почвы, Ann. Для. Sci., 59, 233–253. , Полубесова Т., Борх Т. и Шефец Б.: Адсорбционное фракционирование растворенное органическое вещество (РОВ) минеральной почвой: макромасштабный подход и молекулярное понимание, Орг. геохим., 103, 113–124, https://doi.org/10.1016/j.orggeochem.2016.11.004, 2017. 

Baetz, U. и Martinoia, E.: Корневые экссудаты: скрытая часть растения защита, Trends Plant Sci., 19, 90–98, https://doi. org/10.1016/j.tplants.2013.11.006, 2014. 

Бэнтл А., Боркен В., Эллерброк Р. Х., Шульце Э.-Д., Вайссер В. В., и Мацнер, Э.: Количество и качество выброшенного растворенного органического углерода. из грубых древесных остатков разных пород деревьев в раннюю фазу разложение, Forest Ecol. Манаг., 329, 287–294, https://doi.org/10.1016/j.foreco.2014.06.035, 2014. 

Беннер, Р.: Глава 3 – Химический состав и реакционная способность, в: Биогеохимия растворенного органического вещества в морской среде, под редакцией: Hansell, DA and Карлсон, К. А., Academic Press, Сан-Диего, 59–90, 2002. Свойства растворенного и общего органического вещества в сквозном, стволовом стоке и лесу донный фильтрат центральноевропейских лесов, Biogeosciences, 12, 2695–2706, https://doi.org/10.5194/bg-12-2695-2015, 2015. 

Болан, Н.С., Адриано, Д.К., Кунхикришнан, А., Джеймс, Т., Макдауэлл, Р., и Сенези, Н.: Растворенное органическое вещество: биогеохимия, динамика и Экологическое значение почв, в: Успехи агрономии, 1–75, Academic Press, Burlington, 2011.

Cleveland, C.C., Neff, J.C., Townsend, A.R., and Hood, E.: Composition, Динамика и судьба выщелоченного растворенного органического вещества в земных условиях. Экосистемы: результаты эксперимента по разложению, Экосистемы, 7, 175–285, https://doi.org/10.1007/s10021-003-0236-7, 2004 г. 

Кобл, П. Г.: Характеристика морского и наземного МОВ в морской воде. с использованием матричной спектроскопии возбуждения-эмиссии, Mar. Chem., 51, 325–346, https://doi.org/10.1016/0304-4203(95)00062-3, 1996. 

Кобл П.Г., Лид Дж.Р., Бейкер А., Рейнольдс Д.М. и Спенсер Р.Г. (Редакторы): Флуоресценция водных органических веществ, 1-е изд., Кембридж. серия по химии окружающей среды, Cambridge University Press, 2014. 

Касс, К.В. и Геген, К.: Различение растворенных органических его происхождение: Размер и оптические свойства фильтратов из опавших листьев, Чемосфера, 92, 1483–1489, https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2013.03.062, 2013. 

Д’Андрилли, Дж., Форман, К. М., Маршалл, А.Г., и Макнайт, Д.М.: Характеристика растворенного органического вещества фульвокислоты IHSS Pony Lake с помощью ионизация электрораспылением ионизация с преобразованием Фурье циклотронный резонанс масса спектрометрия и флуоресцентная спектроскопия, Орг. Геохим., 65, 19–28, https://doi.org/10.1016/j.orggeochem.2013.09.013, 2013. 

Дейнард, П. Г., Геген, К., Макдональд, Н., и Уильямс, В. Дж.: Фотообесцвечивание флуоресцентного растворенного органического вещества в море Бофорта и Североатлантический субтропический круговорот, Mar. Chem., 177, 630–637, https://doi.org/10.1016/j.marchem.2015.10.004, 2015. 

Дон, А. и Калбиц, К.: Количество и способность к разложению растворенных органических углерод из листового опада на разных стадиях разложения // Soil Biol. Biochem., 37, 2171–2179, https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2005.03.019, 2005. 

Ervens, B. and Volkamer, R.: Обработка глиоксаля аэрозольной многофазной химией: к структуре кинетического моделирования образования вторичных органических аэрозолей в водных частицах, Atmos. хим. Phys., 10, 8219–8244, https://doi.org/10.5194/acp-10-8219-2010, 2010. 

Фармер, Д. К., Мацунага, А., Дохерти, К. С., Сарратт, Дж. Д., Сайнфелд, Дж. Х., Циманн, П.Дж., и Хименес, Дж.Л.: Реакция аэрозольной массы спектрометр для органо-нитратов и органосульфатов и последствия для химия атмосферы, P. Natl. акад. науч. USA, 107, 6670–6675, https://doi.org/10.1073/pnas.0912340107, 2010. 

Fellman, J.B., D’Amore, D.V., and Hood, E.: Оценка замораживания как метод консервации для анализа растворенных органических соединений углерода, азота и фосфора на поверхности пробы воды, научн. Общая экология, 392, 305–312, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2007.11.027, 2008a.

Феллман, Дж. Б., Д’Амор, Д. В., Худ, Э., и Бун, Р. Д.: Флуоресценция характеристики и биоразлагаемость растворенного органического вещества в лесу и почвы водно-болотных угодий прибрежных водоразделов умеренного пояса на юго-востоке Аляски, Биогеохимия, 88, 169–184, https://doi.org/10.1007/s10533-008-9203-x, 2008б.

Фишер М., Боссдорф О., Гокель С., Гензель Ф., Конопля А., Хессенмеллер Д., Корте Г., Нишульце Дж., Пфайффер С., Прати Д., Реннер С., Шёнинг И., Шумахер У., Уэллс К., Бускот Ф., Калько, Э. К. В., Линсенмайр К. Э., Шульце Э.-Д. и Вайссер В. В.: Внедрение крупномасштабные и долгосрочные исследования функционального биоразнообразия: The Biodiversity Исследования, базовое приложение. Экол., 11, 473–485, https://doi.org/10.1016/j.baae.2010.07.009, 2010. 

Фокс, Дж. и Вайсберг, С.: R Companion to Applied Regression, 2-е изд., Sage, Thousand Oaks, CA, 2011. 

Gödde, M., David, M.B., Christ, M.J., Kaupenjohann, M., и Vance, G. F.: Мобилизация углерода из лесной подстилки под красной елью в северо-восток США, Soil Biol. Биохим., 28, 1181–1189, https://doi.org/10.1016/0038-0717(96)00130-7, 1996. 

Голдберг М.С. и Вайнер Э.Р.: Флуоресцентная спектроскопия в Науки об окружающей среде и гидрологии, в: Флуоресцентная спектроскопия: Новое Methods and Applications, под редакцией: Wolfbeis, O. S., Springer Berlin Heidelberg, Берлин, Гейдельберг, 213–241, 1993. 

Гольдманн К., Шёнинг И., Бускот Ф. и Вубет Т.: Управление лесным хозяйством Тип влияет на разнообразие и состав сообществ почвенных грибов Лесные экосистемы умеренного пояса, Фронт. микробиол., 6, 1300, https://doi.org/10.3389/fmicb.2015.01300, 2015. 

Гуггенбергер Г., Зех В. и Шультен Х.-Р.: Формирование и мобилизация пути растворенного органического вещества: данные химических структурных исследования фракций органического вещества в кислых растворах лесной подстилки, Орг. Геохим., 21, 51–66, https://doi.org/10.1016/0146-6380(94)

-6, 1994. 

Хагедорн, Ф., Заурер, М., и Блазер, П.: Исследование индикатора 13С для выявления происхождение растворенного органического углерода в лесных минеральных почвах, европейский J. Soil Sci., 55, 91–100, https://doi.org/10.1046/j.1365-2389.2003.00578.x, 2004. : Заместители на основе флуоресценции для лигнина в растворенных в пресной воде органических веществах материи, J. Geophys. Рез.-Биогео., 114, G00F03, https://doi.org/10.1029/2009JG000938, 2009 г..

Херткорн Н., Беннер Р., Фроммбергер М., Шмитт-Коплин П., Витт М., Кайзер К., Кеттруп А. и Хеджес Дж. И.: Характеристика крупного тугоплавкий компонент морской растворенной органики // Геохим. Космохим. Ac., 70, 2990–3010, https://doi.org/10.1016/j.gca.2006.03.021, 2006. 

Херткорн, Н., Харир, М., Коули, К. М., Шмитт-Копплин, П. ., и Джаффе, Р.: Молекулярная характеристика растворенного органического вещества субтропических водно-болотные угодья: сравнительное исследование с помощью анализа оптических свойств, ЯМР и FTICR/MS, Biogeosciences, 13, 2257–2277, https://doi.org/10.5194/бг-13-2257-2016, 2016. 

Хотхорн, Т., Хорник, К., ван де Виль, М.А., и Зейлейс, А.: Система Lego для условного вывода, Am. Stat., 60, 257–263, 2006. 

Ховард, Д. Х., Стэн, Дж. Т. В., Уайттри, А., Чжу, Л., и Стаббинс, А.: Межбуревая изменчивость биологической активности растворенных органических веществ древесного происхождения Материя (Дерево-DOM) в сквозном и стволовом потоке, леса, 9, 236, https://doi. org/10.3390/f9050236, 2018. 

Идэ Дж., Охаси М., Такахаши К., Сугияма Ю., Пиирайнен С., Кортелайнен, П., Фудзитаке Н., Ямасе К., Охте Н., Моритани М., Хара М. и Финер, Л.: Пространственные вариации молекулярного разнообразия растворенных органические вещества в воде, движущейся через бореальные леса в восточной Финляндии, науч. Респ.-Великобритания, 7, 42102, https://doi.org/10.1038/srep42102, 2017. 

Инамдар С., Фингер Н., Сингх С., Митчелл М., Левиа Д., Баис Х., Скотт, Д., и Макхейл, П.: Концентрация растворенного органического вещества (РОВ) и качества в лесном бассейне Средней Атлантики, США, Биогеохимия, 108, 55–76, https://doi.org/10.1007/s10533-011-9572-4, 2012. 

Янсен, Б., Ниероп, К.Г.Дж., и Верстратен, Дж.М.: Подвижность Fe(II), Fe(III) и Al в кислых лесных почвах за счет растворенного органического вещества: влияние рН раствора и соотношения металл ∕ органический углерод, Geoderma, 113, 323–340, 2003. 

Янсен, Б., Ниероп, К. Г. Дж., и Верстратен, Дж. М.: Механизмы контроля подвижность растворенного органического вещества, алюминия и железа в подзоле Б горизонты, евро. J. Почвоведение, 56, 537–550, https://doi.org/10.1111/j.1365-2389.2004.00686.x, 2005. 

Каль, Т. и Баухус, Дж.: Индекс интенсивности лесопользования на основе оценка объема заготовленных деревьев, породного состава деревьев и валежной древесины происхождения, нац. консерв., 7, 15–27, https://doi.org/10.3897/natureconservation.7.7281, 2014. 

Каль, Т., Мунд, М., Баухус, Дж., и Шульце, Э.-Д.: Растворенный органический углерод из европейских буковых бревен: закономерности поступления и удержания на поверхности Soil, Ecoscience, 19, 364–373, https://doi.org/10.2980/19-4-3501, 2012. 

Кайзер, К. и Гуггенбергер, Г.: Роль сорбции РОВ минералами поверхностей в сохранении органического вещества в почвах // Орг. Геохим., 31, оф. 711–725, https://doi.org/10.1016/S0146-6380(00)00046-2, 2000. 

Кайзер, К. и Калбитц, К.: Циклическое движение вниз – растворенные органические вещества в почвы, Почвенн. биол. Биохим., 52, 29–32, https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2012.04.002, 2012. 

Кайзер, К., Гуггенбергер, Г., и Зех, В.: Сорбция МОВ и МОВ фракции к лесным почвам, Геодерма, 74, 281–303, https://doi.org/10.1016/S0016-7061(96)00071-7, 1996. 

Кальбитц, К., Шмервиц, Дж., Швезиг, Д., и Мацнер, Э.: Биодеградация растворенного органического вещества почвы в зависимости от его свойств, Geoderma, 113, 273–291, https://doi.org/10.1016/S0016-7061(02)00365-8, 2003. 

Ким С., Крамер Р. В. и Хэтчер П. Г.: Графический метод анализа из Широкополосные масс-спектры сверхвысокого разрешения природного органического вещества, Диаграмма Ван Кревелена, анализ. Chem., 75, 5336–5344, https://doi.org/10.1021/ac034415p, 2003. 

Ким С., Каплан Л. А., Беннер Р. и Хэтчер П. Г.: Дефицит водорода молекул в пробах природной речной воды – свидетельство существования черный углерод в РОВ, Mar. Chem., 92, 225–234, https://doi.org/10.1016/j.marchem.2004.06.042, 2004. 

Kindler, R. , Siemens, J., Kaiser, K., Walmsley, D.C., Bernhofer, C., Бухманн, Н., Селье, П., Ойгстер, В., Гляйкснер, Г., Грюнвальд, Т., Хайм, А., Айбром А., Джонс С.К., Джонс М., Клумпп К., Кутч В., Ларсен К. С., Лехугер С., Лубе Б., Маккензи Р., Мурс Э., Осборн Б., Пилегаард, К., Ребманн К., Саубдерс М., Шмидт М. И., Шрампф М., Зейферт Дж., Скиба, У., Суссана, Ж.-Ф., Саттон, М.А., Трфс, К., Вовинкель, Б., Зееман, М. Дж. и Каупенйоханн М.: Выщелачивание растворенного углерода из почвы имеет решающее значение. компонент чистого углеродного баланса экосистемы, Glob. Смена биол., 17, 1167–1185, https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2010.02282.x, 2011. 

Клотцбюхер Т., Кайзер К., Филли Т. Р. и Калбитц К.: Процессы контроль образования ароматических водорастворимых органических веществ во время разложение подстилки, Soil Biol. биохим., 67, 133–139, https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2013.08.003, 2013. 

Котавала Д. Н., Вахенфельдт Э., Келер Б. и Транвик Л. Дж.: Избирательная потеря и сохранение в озерной воде растворенных органических веществ флуоресценция при длительной инкубации в темноте, Sci. Общая экология, 433, 238–246, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2012.06.029, 2012. 

Kraus, T.C., Dahlgren, R.A., and Zasoski, R.J.: Дубильные вещества в питательных веществах динамика лесных экосистем – обзор, Plant Soil, 256, 41–66, https://doi.org/10.1023/A:1026206511084, 2003. 

Лакович, Дж. Р.: Принципы флуоресцентной спектроскопии, 3-е изд., Springer Science+Business Media, https://doi.org/10.1007/978-0-387-46312-4, 2006. 

Ламберт Т., Бульон С., Даршамбо Ф., Массикотт П. и Борхес, А. V.: Сдвиг химического состава растворенного органического вещества в Сеть реки Конго, Biogeosciences, 13, 5405–5420, https://doi.org/10.5194/bg-13-5405-2016, 2016. 

Ли, Б. Х., Мор, К., Лопес-Хилфикер, Ф. Д., Лутц, А., Холлквист, М., Ли, Л., Ромер П., Коэн Р. К., Айер С., Куртен Т., Ху В. В., Дэй Д. А., Кампузано-Йост, П., Хименес, Дж. Л., Сюй, Л., Нг, Н. Л., Го, Х. Ю., Вебер, Р. Дж., Уайлд, Р.Дж., Браун, С.С., Косс, А., де Гау, Дж., Олсон, К., Гольдштейн, А. Х., Секо Р. , Ким С., МакЭви К., Шепсон П. Б., Старн Т., Бауманн К., Эдгертон, Э. С., Лю, Дж. М., Шиллинг, Дж. Э., Миллер, Д. О., Брюн, В., Шобесбергер С., Д’Амбро Э. Л. и Торнтон Дж. А.: Высокофункциональные органические нитраты на юго-востоке США: вклад во вторичные баланс органических аэрозолей и реактивного азота, P. Natl. акад. науч. США, 113, 1516–1521 гг., https://doi.org/10.1073/pnas.1508108113, 2016 г. 

Левиа, Д. Ф. и Гермер, С.: Обзор динамики формирования стволового потока и взаимодействие стволовых потоков и окружающей среды в лесах и кустарниках, Rev. Geophys., 53, 673–714. J., Mage, S.M., Scheick, CE, and Mchale P.J.: Stemflow и растворенный круговорот органического углерода: временная изменчивость концентрации, потока и Спектральные показатели UV-Vis в широколиственном лиственном лесу умеренного пояса в восточная часть США, Кан. J. Forest Res., 42, 207–216, https://doi.org/10.1139/x11-173, 2012. 

Линдоу, С.Э. и Брандл, М.Т.: Микробиология филлосферы, Appl. Окружающая среда. Microb., 2003, 1875–1883, 2003. 

Лоренц, К., Престон, К.М., Крумрей, С., и Фегер, К.-Х.: Разложение игольчатый/листовой опад сосны обыкновенной, черешни, дуба обыкновенного и европейского бук на городском лесном участке, Eur. Дж. Для. рез., 123, 177–188, https://doi.org/10.1007/s10342-004-0025-7, 2004. 

Магнуссон Р.О., Титеме А., Корнелиссен Дж.Х., Хефтинг М.М., и Кальбитц, К.: Обзор Тамма: секвестрация углерода из грубых древесных пород. мусор в лесных почвах, Forest Ecol. Манаг., 377, 1–15, https://doi.org/10.1016/j.foreco.2016.06.033, 2016. 

Майе Н., Скалли Н. М., Пизани О. и Яффе Р.: Состав белокоподобный флуорофор растворенного органического вещества в прибрежных заболоченных местах и эстуарные экосистемы, Water Res., 41, 563–570, https://doi.org/10.1016/j.watres.2006.11.006, 2007. 

Маршнер, Б. и Калбитц, К.: Контроль биодоступности и биоразлагаемость растворенного органического вещества в почвах, Геодерма, 113, 211–235, https://doi.org/10.1016/S0016-7061(02)00362-2, 2003 г.

MATLAB: MATLAB and Statistics Toolbox, The MathWorks, Inc., Natick, Массачусетс, США, 2015 г. 

Михальцик Б., Кальбитц К., Парк Дж.-Х., Солинджер С. и Мацнер Э.: Потоки и концентрации растворенного органического углерода и азота – a синтез для лесов умеренного пояса, Биогеохимия, 52, 173–205, https://doi.org/10.1023/A:1006441620810, 2001. 

Михальцик Б., Левиа Д. Ф., Бишофф С., Нэте К. и Рихтер С.: Влияние заражения тлей на биогеохимию водного маршрута. через саженцы бука европейского ( Fagus sylvatica L.), Биогеохимия, 129, 197–214, https://doi.org/10.1007/s10533-016-0228-2, 2016. 

Мур, Т. Р.: Растворенный органический углерод в северном бореальном ландшафте, Global Биогеохим. Cy., 17, 1109, https://doi.org/10.1029/2003GB002050, 2003. 

Мюллер, Т., Стробель, К., и Ульрих, А.: Микроорганизмы в филлосферы лесных экосистем умеренного пояса в изменяющихся условиях, в: Микробная экология поверхностей надземных растений, под редакцией: Bailey, MJ, Lilley, А. К., Тиммс-Уилсон, Т.М., и Спенсер-Филлипс, П.Т.Н., CAB International, Wallingford, UK, 51–66, 2006 г. 

Мерфи, К. Р., Батлер, К. Д., Спенсер, Р. Г. М., Стедмон, К. А., Беме, Дж. Р. и Айкен Г.Р.: Измерение флуоресценции растворенных органических веществ. в водной среде: межлабораторное сравнение, Environ. науч. Technol., 44, 9405–9412, https://doi.org/10.1021/es102362t, 2010. 

Murphy, K.R., Hambly, A., Singh, S., Henderson, R.K., Baker, A., Stuetz, Р. и Хан С. Дж.: Флуоресценция органических веществ в муниципальной воде. Схемы переработки: к единой модели PARAFAC, Environ. науч. Техн., 45, 2909–2916, https://doi.org/10.1021/es103015e, 2011. 

Мерфи, К.Р., Стедмон, К.А., Гребер, Д., и Бро, Р.: Флуоресценция спектроскопия и многолучевые методы. ПАРАФАК, Анал. Методы-Великобритания, 5, 6557, https://doi.org/10.1039/c3ay41160e, 2013. 

Мерфи, К.Р., Стедмон, К.А., Вениг, П., и Бро, Р.: OpenFluor – онлайн спектральная библиотека автофлуоресценции органических соединений в среда, анальный. Methods-UK, 6, 658–661, https://doi.org/10.1039/C3AY41935E, 2014. 

Ниероп, К.Г.Дж., Янсен, Б., и Верстратен, Дж.М.: Растворенные органические вещества взаимодействие вещества, алюминия и железа: осаждение, вызванное соотношение металл/углерод, рН и конкуренция, научн. Общий. Окружающая среда, 300, 201–211, 2002. 

Нг, Н. Л., Браун, С. С., Арчибальд, А. Т., Атлас, Э., Коэн, Р. К., Кроули, Дж. Н., Дэй, Д. А., Донахью, Н. М., Фрай, Дж. Л., Фукс, Х., Гриффин, Р. Дж., Гусман М.И., Херрманн Х., Ходзич А., Инума Ю., Хименес Дж.Л., Киндлер-Шарр, А., Ли, Б.Х., Люкен, Д.Дж., Мао, Дж., Макларен, Р., Мутцель, А., Остхофф, Х.Д., Оуян, Б., Пике-Варро, Б., Платт, У., Пай, Х. О. Т., Рудич Ю., Швантес Р. Х., Ширайва М., Штутц Дж., Торнтон Дж. А., Тилгнер А., Уильямс Б.Дж. и Завери Р.А.: Нитратные радикалы и биогенные летучие органические соединения: окисление, механизмы и органические аэрозоль, атмос. хим. Phys., 17, 2103–2162, https://doi.org/10.5194/acp-17-2103-2017, 2017. 

Оно, Т. : Коррекция внутренней фильтрации флуоресценции для определения Индекс гумификации растворенного органического вещества, окружающая среда. науч. Техн., 36, оф. 742–746, https://doi.org/10.1021/es0155276, 2002. 

Оксанен Дж., Бланше Ф.Г., Киндт Р., Лежандр П., Минчин П.Р., О’Хара, Р. Б., Симпсон, Г. Л., Солимос, П., Стивенс, М. Х. Х., и Вагнер, H.: веганский: Экологический пакет сообщества, пакет R версии 2.2–1, доступен по адресу: http://CRAN.R-project.org/package=vegan (последний доступ: 12 ноября 2015), 2015. 

Осберн, К.Л., Бойд, Т.Дж., Монтгомери, М.Т., Бьянки, Т.С., Коффин, Р.Б., и Паэрл, Х.В.: Оптические прокси для земного растворенного органического вещества в Эстуарии и прибрежные воды, фронт. Мар. Наук, 2, 127, https://doi.org/10.3389/fmars.2015.00127, 2016. 

Peichl, M., Moore, T.R., Arain, M.A., Dalva, M., Brodkey, D., and McLaren, J.: Концентрации и потоки растворенного органического углерода в возрастной последовательности. белых сосновых лесов в Южном Онтарио, Канада, Биогеохимия, 86, 1–17, https://doi. org/10.1007/s10533-007-9138-7, 2007. 

Куаллс, Р. и Хейнс, Л.Б.: Биоразлагаемость растворенных органических веществ в Сквозной лес, почвенный раствор и речная вода // Почвоведение. соц. Являюсь. Дж., 56, 578–586, 1992. 

R Core Team: R: язык и среда для R Foundation for Statistical Computing, Вена, Австрия, 2015. 

R Основная группа: R: Язык и среда для статистических вычислений, Вена, Австрия, доступно по адресу: https://www.R-project.org/ (последний доступ: 21 марта 2019 г.), 2018 г. 

Сантин К., Ямасита Ю., Отеро С. Л., Альварес М. и Яффе, Р.: Характеристика гуминовых веществ из эстуарных почв и отложений с помощью матричной спектроскопии возбуждения-эмиссии и параллельного фактора анализ, Биогеохимия, 96, 131–147, https://doi.org/10.1007/s10533-009-9349-1, 2009. 

Сантос П., Отеро М., Сантос Э. и Дуарте А. К.: Молекулярная флуоресценция Анализ дождевой воды: Эффекты консервации проб, Таланта, 82, 1616–1621, https://doi.org/10.1016/j.talanta.2010. 07.048, 2010. 

Шутова Ю., Бейкер А., Бриджмен Дж. и Хендерсон Р.К.: Спектроскопический характеристика изменений растворенного органического вещества в питьевой воде лечение: от анализа 5PARAFAC6 до онлайн-мониторинга длин волн, вода Res., 54, 159–169, https://doi.org/10.1016/j.watres.2014.01.053, 2014. 

Слейтер, Р. Л. и Хэтчер, П. Г.: Применение электрораспыления ионизация в сочетании с масс-спектрометрией сверхвысокого разрешения для молекулярная характеристика природного органического вещества, J. ​​Mass Spectrom., 42, 559–574, https://doi.org/10.1002/jms.1221, 2007. 

Слейтер, Р. Л., Лю, З., Сюэ, Дж., и Хэтчер, П. Г.: Многомерный анализ Статистические подходы к характеристике растворенного органического вещества. Проанализировано с помощью масс-спектрометрии сверхвысокого разрешения, Environ. науч. Техн., 44, 7576–7582, https://doi.org/10.1021/es1002204, 2010. 

Стедмон, К.А., Маркагер, С., и Бро, Р.: Отслеживание растворенных органических веществ в водной среде с использованием нового подхода к флуоресцентной спектроскопии, Мар. Хим., 82, 239–254, https://doi.org/10.1016/S0304-4203(03)00072-0, 2003. 

Стенсон А.С., Маршалл А.Г. и Купер В.Т.: Точные массы и Химические формулы отдельных фульвокислот реки Суванни из сверхвысоких Разрешение Ионизация электрораспылением Преобразование Фурье Ион Циклотронный резонанс Масс-спектры, анал. Chem., 75, 1275–1284, https://doi.org/10.1021/ac026106p, 2003. 

Stubbins, A., Silva, L.M., Dittmar, T., and van Stan, J.T.: Molecular and Оптические свойства растворенного органического вещества деревьев в сквозном падении и Stemflow от Live Oaks и Eastern Red Cedar, Front. наук о Земле, 5, 22, https://doi.org/10.3389/feart.2017.00022, 2017. 

Стаббинс, А., Спенсер, Р. Г., Чен, Х., Хэтчер, П. Г., Моппер, К., Хернес, П. Дж., Мвамба В. Л., Мангангу А. М., Вабаканганзи Дж. Н. и Сикс Дж.: Освещенная тьма: молекулярные следы растворенной органики реки Конго материи и ее фотохимических изменений, обнаруженных с помощью сверхвысокой точности масс-спектрометрия, лимнол. океаногр., 55, 1467–1477, https://doi.org/10.4319/lo.2010.55.4.1467, 2010. 

Tfaily, M.M., Corbett, J.E., Wilson, R., Chanton, J.P., Glaser, P.H., Коули К.М., Джаффе Р. и Купер В.Т.: Использование Флуоресцентная спектроскопия с матрицей возбуждения-испускания (EEM), смоделированная PARAFAC для выявления биогеохимической переработки растворенного органического вещества в Северный торфяник, Фотохим. Фотобиол., 91, 684–695, https://doi.org/10.1111/php.12448, 2015. 

Тиме, Л., Гребер, Д., Каупенйоханн, М., и Сименс, Дж.: Быстрое замораживание с жидким азотом сохраняет объемные концентрации растворенных органических веществ, но не его состав, Biogeosciences, 13, 4697–4705, https://doi.org/10.5194/bg-13-4697-2016, 2016. 

Тиме, Л., Гребер, Д., Хофманн, Д., Бишофф, С., Шварц, М. Т., Штеффен, Б., Мейер У.-Н., Каупенйоханн М., Вилке В., Михальцик Б. и Сименс, Ж.: Характеристики растворенного органического вещества лиственных и хвойных пород. леса с переменным управлением: разные в источнике, выровненные в почва, данные общих исследований, https://doi. org/10.14279/depositonce-8321, 2019. 

Thruston Jr., AD: Флуорометрический метод определения лигнина Сульфонаты в природных водах, Федерация по борьбе с загрязнением воды, 42, 1551–1555, 1970. 

Тюкмантель Т., Лойшнер К., Пройссер С., Канделер Э., Ангст Г., Мюллер, К.В., и Мейер, И.К.: Модели корневой экссудации в буковом лесу: Зависимость от глубины почвы, морфологии корней и окружающей среды // Биол. Biochem., 107, 188–197, 2017. 

ван Дам, Н.М. и Боумистер, Х.Дж.: Метаболомика в ризосфере: Подключение к подземной химической связи, Trends Plant Sci., 21, 256–265, https://doi.org/10.1016/j.tplants.2016.01.008, 2016.

ван Кревелен, Д. В.: Графически-статистический метод изучения структуры and Reaction Processes of Coal, Fuel, 29, 228–269, 1950. 

Van Stan, J.T. and Stubbins, A.: Tree-DOM: Растворенное органическое вещество в сквозной и стволовой поток, Limnol. океаногр., 3, 199–214, https://doi.org/10.1002/lol2.10059, 2018. 

Volk, C.J., Volk, C. B., and Kaplan, L.A.: Химический состав биоразлагаемые растворенные органические вещества в речной воде, Limnol. океаногр., 42, 39–44, https://doi.org/10.4319/lo.1997.42.1.0039, 1997. 

Weishaar, J.L., Aiken, G.R., Bergamaschi, B.A., Fram, M.S., Fujii, R., и Моппер, К.: Оценка удельного поглощения ультрафиолетового излучения как показателя химического состава и реакционной способности растворенного органического углерода, Окружающая среда. науч. Technol., 37, 4702–4708, https://doi.org/10.1021/es030360x, 2003. 

Wickland, K.P., Neff, J.C., and Aiken, G.R.: Растворенный органический углерод в Бореальные леса Аляски: источники, химические характеристики и биоразлагаемость, Экосистемы, 10, 1323–1340, https://doi.org/10.1007/s10021-007-9101-4, 2007. 

Yamashita, Y., Maie, N., Briceño, H., and Jaffé, R.: Optical характеристика растворенного органического вещества в тропических реках Guayana Shield, Венесуэла, J. ​​Geophys. Рез.-Биогео., 115, G00F10, https://doi.org/10. 1029/2009JG000987, 2010. 

Yano, Y., McDowell, W.H., и Aber, J.D.: Биоразлагаемые растворенные органические вещества углерод в растворе лесной почвы и последствия хронического осаждения азота, Почвенная биол. Biochem., 32, 1743–1751, https://doi.org/10.1016/S0038-0717(00)0009.2-4, 2000. 

Ю. Х., Лян Х., Цюй Ф., Хань З.-с., Шао С., Чанг Х. и Ли Г.: Влияние разнообразия наборов данных на точность и чувствительность параллельного фактора модель анализа возбуждения-эмиссии флуоресценции растворенных органических веществ матрица, наук. Респ.-Великобритания, 5, 10207, https://doi.org/10.1038/srep10207, 2015. 

Бореальные леса от хвойных до лиственных

  • Бек, Питер С.А., Гленн П. Джудей, Клэр Аликс, Валери А. Барбер, Стивен Э. Уинслоу, Эмили Э. Соуза, Патрисия Хайзер, Джеймс Д. Херригес и Скотт Дж. Гетц, 2011 г. Изменения в продуктивности лесов на Аляске в соответствии со сдвигом биома. Экологические письма, нет. 14: 373-379. Blackwell Publishing Ltd, Хобокен, Нью-Джерси.

  • Бек, Питер С.А., Гленн П. Джудей, Клэр Аликс, Валери А. Барбер, Стивен Э. Уинслоу, Эмили Э. Соуза, Патрисия Хайзер, Джеймс Д. Херригес и Скотт Дж. Гетц, 2011 г. Изменения в продуктивности лесов на Аляске в соответствии со сдвигом биома. Экологические письма, нет. 14: 373-379. Blackwell Publishing Ltd, Хобокен, Нью-Джерси.

  • Чапин, Ф. Стюарт III, Сара Ф. Трейнор, Орвилл Хантингтон, Эми Л. Лавкрафт, Эрика Завалета, Дэвид С. Натчер, А. Дэвид Макгуайр, Джоанна Л. Нельсон, Лили Рэй, Моника Калеф, Нэнси Фреско, Генри Хантингтон , Т. Скотт Рупп, Ла’Она ДеУайлд и Розамонд Л. Нейлор, 2008 г. Рост лесных пожаров в бореальных лесах Аляски: пути к потенциальным решениям серьезной проблемы. Бионаука, том. 58, нет. 6: 531-540. Американский институт биологических наук.

  • Hartmann, B., and G. Wendler, 2005. Значение изменения климата Тихого океана в 1976 г. для климатологии Аляски. Журнал климата, вып. 18: 4824–4839.

  • Холлингсворт, Тереза ​​Н. , Джилл Ф. Джонстон, Эмили Л. Бернхардт, Ф. Стюарт Чапин III, 2013 г.: Сила пожара фильтрует признаки регенерации для формирования общины в бореальных лесах Аляски. PLoS ONE 8(2): e56033. doi:10.1371/journal.pone.0056033

  • Хантсингер Э., Н. Фрид и Д. Робинсон. 2007. Экономические тенденции Аляски. Департамент труда и развития рабочей силы Аляски, Джуно, Аляска, США.

  • IPCC (Межправительственная группа экспертов по изменению климата), 2007 г. Изменение климата, 2007 г.: Основы физической науки, Кембридж (Массачусетс): Издательство Кембриджского университета, (8 мая 2008 г.; www.climatescience.gov/Library/ipcc/wgl4ar-review.htm)

  • МГЭИК, 2011 г. Резюме для политиков. В: Эденхофер О., Р. Пичс-Мадруга, Ю. Сокона, К. Зейбот, П. Матшосс, С. Каднер, Т. Цвикель, П. Эйкемайер, Г. Хансен, С. Шлемер, К. фон Штехов ( ред.): Специальный отчет МГЭИК о возобновляемых источниках энергии и смягчении последствий изменения климата. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания и Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США.

  • Джонстон, Джилл Ф., Ф. Стюарт Чапин III, Тереза ​​Н. Холлингсворт, Мишель С. Мак, Владимир Романовский и Меррит Турецкий, 2010 г.: Пожары, изменение климата и устойчивость лесов во внутренних районах Аляски. Канадский журнал лесных исследований, вып. 40: 1302-1312. NRC Research Press, Оттава, Онтарио.

  • Касишке, Эрик С., Дэвид Л. Вербила, Т. Скотт Рупп, А. Дэвид Макгуайр, Карен А. Мерфи, Рэнди Джандт, Дженнифер Л. Барнс, Элизабет Э. Хой, Пол А. Даффи, Моника Калеф и Мерритт Р. Турецкий, 2010. Изменение режима пожаров на Аляске: влияние на уязвимость ее бореальных лесов. Канадский журнал лесных исследований, вып. 40: 1313–1324.

  • Касишке, Эрик С., Т. Скотт Рупп и Д.Л. Вербила, в печати. Тенденции пожаров в бореальных лесах Аляски. В: Ф.С. Чапин III, Дж. Ярие, К. Ван Клив, Л. А. Вирек, М. В. Освуд и Д. Л. Вербила (ред.). Меняющийся бореальный лес Аляски. Издательство Оксфордского университета.

  • Келли, Р. , М.Л. Чипман, П.Е. Хигера, И. Стефанова, Л.Б. Брубейкер и Ф. С. Ху, 2013. Недавнее сжигание бореальных лесов превышает пределы пожарного режима за последние 10 000 лет. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки, том. 110, нет. 32: 13055–13060.

  • Кейзер, А. Р., Дж. С. Кимбалл, Р. Р. Немани и С. В. Бег, 2000. Моделирование воздействия изменения климата на баланс углерода в лесах высоких широт Северной Америки. Биология глобальных изменений, том. 6: 185-195. Blackwell Science Ltd, Хобокен, Нью-Джерси.

  • Линч, Дж. С., Дж. Л. Холлис и Ф. С. Hu, 2004. Климатический и ландшафтный контроль режима бореальных лесных пожаров: записи голоцена на Аляске. Журнал экологии, вып. 92, нет. 3: 477–489.

  • Манн, Дэниел Х., Т. Скотт Рупп, Марк А. Олсон и Пол Даффи, 2012 г. Преодолели ли бореальные леса Аляски главный экологический порог? Арктические, антарктические и альпийские исследования, том. 44, нет. 3: 319-331. Институт арктических и альпийских исследований (INSTAAR), Университет Колорадо.

  • Маккой, В. М. и К. Р. Берн, 2005: Потенциальное изменение в результате изменения климата режима лесных пожаров в бореальных лесах центральной территории Юкон. Арктика, т. 2, с. 58, нет. 3: 276-285. Арктический институт Северной Америки.

  • McCullough, D.G., R.A. Werner and D. Neumann, 1998. Пожары и насекомые в северных и бореальных лесных экосистемах Северной Америки. Ежегодный обзор энтомологии, том. 43: 107–27.

  • Макгуайр, А. Дэвид, Лейф Г. Андерсон, Торбен Р. Кристенсен, Скотт Даллимор, Лаодонг Го, Дэниел Дж. Хейс, Мартин Хейманн, Томас Д. Лоренсон, Роби В. Макдональд и Найджел Руле, 2009 г.: Чувствительность углерода цикла в Арктике к изменению климата. Экологические монографии, т. 1, с. 79, нет. 4: 523-555. Экологическое общество Америки.

  • Рупп, Т. Скотт, А. М. Старфилд, Ф. Стюарт Чапин III и Пол Даффи, 2002 г.: Моделирование воздействия черной ели на пожарный режим бореальных лесов Аляски.

  • Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *