Лесостепи и степи характеристика: Степи и лесостепи

Содержание

Степи и лесостепи – природа, зоны, особенности, характеристики, климат

На территории нашей планеты сосредоточены самые разнообразные ландшафтные комплексы, отличающиеся друг от друга климатом, местонахождением, почвой, водами и животным миром. Одними из самых распространенных природных зон являются степи и лесостепи. Данные участки земли имеют некоторые сходства и практически в полной мере освоены человеком. Как правило, ландшафтные комплексы расположены в районе лесных зон и полупустынь.

Характеристика степи

Под степью понимают природную зону, распространенную в таких поясах, как умеренный и субтропический. Особенностью данной местности является отсутствие деревьев. Это связано с климатом ландшафтного комплекса. В степях выпадает мало осадков (около 250-500 мм в год), что делает невозможным полноценное развитие древесной растительности. В большинстве случаев природные зоны находятся внутри материков.

Существует подразделение степей на: горные, сазовые, настоящие, луговые и пустынные. Самое большое количество природных зон можно найти на территории Австралии, Южной Америки, Восточной Европе и Южной Сибири.

Почва степи считается одной из самых плодородных. Прежде всего, она представлена черноземом. Минусами данной местности (для сельскохозяйственных предприятий) считается недостаток влаги и невозможность заниматься земледелием зимой.

Характеристика лесостепи

Под лесостепью понимают природную зону, которая умело сочетает участок леса и степи. Это переходной комплекс, в котором можно найти леса широколиственного и мелколиственного типа. В то же время, на таких участках расположены разнотравные степи. Как правило, лесостепи находятся в умеренном и субтропическом поясе. Их можно встретить в Евразии, Африке, Австралии и Северной, Южной Америке.

Почва лесостепи также считается одной из самых плодородных в мире. Она состоит из чернозема и гумуса. Из-за высокого качества почвы и её плодородия большая часть ландшафтных комплексов подвергается сильному антропогенному воздействию. Длительное время лесостепи используют для земледелия.

Климат и почва в природных зонах

Так как степи и лесостепи расположены в одних и тех же климатических поясах, они имеют схожие погодные условия. В данных регионах преобладает теплая, а порой и жаркая, сухая погода.

Летом температура воздуха в лесостепи колеблется от +22 до +30 градусов. Природные участки отличаются высоким испарением. Средняя величина осадков составляет 400-600 мм в год. Случается, что в некоторые периоды лесостепные зоны переносят сильную засуху. Как следствие, в регионах встречаются суховеи – смесь горячих и сухих ветров. Данное явление губительно влияет на растительный мир, оно способно высушить на корню всё живое.

Для степи характерен немного иной климат – контрастный. Основными характеристиками погодных условий данного региона являются: минимальное количество осадков (250-500 мм в год), сильная жара, резкое похолодание и морозы в зимний период времени. Летом температура воздуха колеблется от +23 и до +33 градусов. Для ландшафтных зон характерны суховеи, засухи и пыльные бури.

Из-за сухого климата реки и озера в степи и лесостепи встречаются крайне редко, а порой просто напросто высыхают из-за засушливой погоды. Добраться до подземных вод очень сложно, они залегают максимально глубоко.

Тем не менее, почва в данных регионах отличается высоким качеством. Гумусовый горизонт в некоторых областях достигает высоты один метр. Благодаря малому количеству осадков растительность быстрее отмирает и перегнивает, вследствие чего улучшается качество почвы. Степи славятся каштановыми почвами, в то время как лесостепи – серыми лесными и черноземными.

Но каково бы ни было качество почвы данных регионов, оно существенно ухудшается в результате ветровых эрозий и деятельности человека.

Животный и растительный мир

Весна – чудесная пора года, когда всё вокруг расцветает. В степи можно наблюдать за красотой ковыля, полыни и злаков. Также в данных регионах (в зависимости от типа степени) растут такие растение, как перекати-поле, прутняк, эфемер и эфемероид.

Ковыль

Полынь

Перекати-поле

Прутняк

Эфемер

В лесостепи распространены живописные массивы лиственных лесов, а также хвойных боров, разнотравные участки. В ландшафтном комплексе растут липы, бук, ясени, каштаны. В некоторых регионах можно встретить березово-осиновые колки.

Липа

Бук

Ясень

Каштан

Животный мир степей представлен антилопами, сурками, сусликами, слепышами, тушканчиками, кенгуровыми крысами.

Антилопа

Сурок

Суслик

Слепыш

Тушканчик

Кенгуровая крыса

Обитание зверей зависит от экологических особенностей. Представители пернатых улетают в теплые края в зимний период времени. Птицы представлены степными орлами, жаворонками, дрофами, лунями и пустельгами.

Степной орел

Жаворонок

Дрофа

Степной лунь

Пустельга

В лесостепи можно встретить лося, косулю, кабана, суслика, хорька и хомяка. Также в отдельных регионах обитают мыши, жаворонки, сайгаки, лисы и другие представители животного мира.

Лось

Косуля

Степной хорек

Лиса

растительный и животный мир, географическое положение

Бескрайние просторы, залитые ярким солнцем и поросшие густой травой — все это представляет собой степь, практически лишенная деревьев, за исключением берегов рек и водоемов. Чуть севернее, ближе к лесной зоне, начинаются лесостепи. Здесь уже к травянистой равнине начинают добавляться островки лесов и небольших рощ.

Лесостепи и степи играют огромную роль в деятельности человека, потому что почвы в этих местах отличаются наилучшей плодородностью.

Что такое природные зоны

В первую очередь следует дать определение самому понятию природных зон: это территория, для которой характерны определенные климатические условия, рельеф, почва, животный и растительный мир.

На планете существуют следующие территориальные экосистемы:

  • арктическая пустыня;
  • тундра и лесотундра;
  • тайга;
  • смешанные леса и широколиственные леса;
  • степи и лесостепи;
  • пустыни и полупустыни;
  • жестколистные леса и кустарники;
  • саванны и редколесья;
  • экваториальные тропические леса.

Все биомы сформировались на основе климатических поясов: Арктика находится в арктическом поясе, тундра и лесотундра — в субарктическом, лесная зона и степи — в умеренном, жестколистные леса — в субтропическом, пустыни и полупустыни — в тропическом, саванны и редколесья — в субэкваториальном, тропические леса — в экваториальном.

В таблице приведен перечень основных природных зон и их отличительные особенности.

Степи и лесостепи

Слово «степь» не имеет точного происхождения. Предполагается, что оно означает «вырубленное место», то есть лишенное деревьев. По мнению других, название связано со словом «топтать», иными словами, «вытоптанное место».

У разных стран данное понятие имеет свое название: в Южной Америке — пампасы, в Северной Америке — прерии, в Новой Зеландии — туссоки.

Географическое положение

Степная зона встречается практически на всех континентах. Североамериканские прерии покрывают центральную часть США, север Мексики и запад Канады. Пампасы Южной Америки расположены в юго-восточной части, между Андами и Атлантическим океаном. В Евразии травянистые равнины занимают обширные площади Монголии, Казахстана, Узбекистана, южной части России, Украины.

В России зона степей расположилась на юге Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин. Отдельные участки встречаются в Забайкалье. С севера на юг степной регион протянулся от Тулы и рек Кама и Белая до гор Кавказа.

Лесостепи узкой полосой тянутся вдоль степных полей, отделяя их от лесных массивов.

Климат

Степи расположены в умеренном и субтропическом климате. Для этих мест характерна континентальность, то есть удаленность от морских и океанических побережий. Из этого следует, что лето здесь жаркое и засушливое, а зимнее время — холодное и малоснежное.

Климатические условия различаются в зависимости от местоположения степи. Заволжские районы являются переходной территорией между западными влажными степями и сухими континентальными областями на востоке. В районе Крыма климат становится более мягким и влажным: в зимнее время температура редко опускается ниже 0°С, а летом в среднем составляет +22°С. Однако для этих районов характерны суховеи.

В лесостепях климат более мягкий: зимой показатели температуры составляют от -2 до -20°С.

Животный мир

Травянистые равнины населены разнообразными животными и птицами. В основном здесь живут травоядные, которым степь дает все необходимое для жизни. Но, как и в любой экосистеме, тут обитают и хищники.

Что касается лесостепей, то для них характерны как обитатели степей, так и лесные жители.

Степной волк

От обычных представителей своего вида отличается более мелкими размерами и светлой, желтовато-серой шерстью. Охотятся эти хищники на степных копытных (сайгаки и лошади), но могут питаться и более мелкой добычей: кроликами, зайцами, птицами, грызунами. Степные волки предпочитают селиться на берегах рек или в балках.

Корсак

Корсак, или степная лисица, обитает в норах, которые остались после барсуков, сусликов и других животных. Корсак охотится на грызунов и птиц, а зимой уходит на юг в поисках пропитания. Основными врагами лисицы являются волки, хищные птицы и человек, охотящийся на корсака ради пушистого меха.

Манул

Представитель семейства кошачьих, обладающий очень пушистым и густым мехом. Его шерсть окрашена в светло-серые, с рыжеватым оттенком, цвета. Этот дикий кот обитает в степях и лесостепях Центральной и Средней Азии. Может населять и горы в этих регионах. Ведет ночной образ жизни, питаясь различными грызунами, птицами и зайцами.

Сайгак

Эта уникальная разновидность антилопы обитает в степях Евразии. Отличительная особенность сайгака — большой нос, похожий на короткий хобот. Степные антилопы ведут кочевой образ жизни, постоянно перемещаясь в поисках новых пастбищ. Стадо сайгаков может насчитывать до нескольких сотен голов.

Тушканчик

Небольшой грызун, имеющий сильные задние лапы, на которых и перемещается. Также его характерной чертой является длинный хвост с большой кисточкой на конце. Тушканчики ведут ночной образ жизни, днем прячась в норах. Питаются побегами растений и семенами.

Степной орел

У этой птицы очень острое зрение, позволяющее ей высматривать добычу с большой высоты. Пропитанием орлу служат суслики, мелкие птицы, ящерицы, змеи. Окрас оперения темно-бурый, на крыльях имеются поперечные серые полосы.

Дрофа

Крупная птица, обитающая в ковыльных и полынных степях. Дрофа имеет пестрый окрас, состоящий из белых, серых, черных и рыжих перьев. Питается насекомыми, грызунами, ящерицами. Может употреблять в пищу побеги и семена. В настоящее время данный вид находится под угрозой.

Желтобрюхий полоз

Крупных размеров змея, чешуя которой окрашена в черный цвет, а низ, соответственно названию, имеет желтоватый оттенок. Данный вид змей не ядовит, хотя ее укусы могут причинить сильную боль. Питается грызунами, ящерицами и птицами. На зиму впадает в спячку.

Растения

В степях произрастают в основном травы и кустарники. Деревья, ввиду засушливости территории, встречаются только по берегам рек и в лесостепной зоне. Характеристика главных представителей фауны представлена ниже.

Ковыль

Злаковое растение, имеющее на вершинах стеблей длинные светлые колоски. Поле, заросшее ковылем, кажется похожим на зелено-серебристый океан. Имеет слаборазвитую корневую систему, вследствие чего не произрастает на луговых полях с хорошей дерниной. Зато ковыль весьма устойчив к засухе, поэтому может встретиться на выжженных участках или сенокосах.

Шалфей степной

Шалфей покрывает луга и поля в степной и лесостепной зоне. Имеет соцветия из сиреневых и фиолетовых цветков. Это растение широко применяется в медицине и косметологии благодаря своим противовоспалительным и очищающим свойствам.

Мятлик луговой

Является растением из семейства злаковых, имеет длинные метелки с множеством колосков. Обладает хорошей устойчивостью к морозам и засухе. Мятлик высоко ценится в качестве пастбищного растения благодаря питательным веществам и витаминам.

Касатик безлистный

Произрастает в зарослях кустарников или по берегам рек. Виды этого растения имеют еще и другие названия — ирис безлистный или касатик вильчатый. Они произошли из-за того, что листья ириса опадают зимой, а весной появляются позднее цветоносов. Высота может достигать полуметра. Касатик — растение с красивыми крупными цветками фиолетового цвета с желтой серединой. Считается редким видом и занесен в Красную книгу.

Василек синий

Представляет собой сорняковое растение и часто соседствует с посевами ржи. Тонкие стебли украшены синими цветками, растущими поодиночке. Семена василька обладают лекарственными свойствами, их порошок используют как противовоспалительное средство.

Вишня степная

От других представителей своего вида отличается небольшой высотой. Цветки, как и у обычной вишни, белого цвета. Плоды представляют собой костянку темно-красного оттенка и имеют кисло-сладкий вкус. Любит ярко-освещенные места, устойчива к морозам и засушливой погоде.

В лесостепях участки полей и лугов чередуются с небольшими лесами. Эти рощи состоят из мелколиственных или широколиственных пород: липа, дуб, ясень, сосна, лиственница, береза, осина.

Значение

Роль степной зоны в природе огромна. Здесь обитают уникальные виды животных и растений, которые не встречаются больше нигде.

Для хозяйственной деятельности человека травянистые просторы также имеют большое значение:

  • здесь выращивается большое количество зерновых и технических культур;
  • обширные пастбища для скота;
  • в недрах земли содержится множество полезных ископаемых: железная руда, марганец, фосфориты, каменный уголь.
  • степные озера содержат огромное количество соли, как пищевой, так и целебной.

Однако у степного земледелия есть и существенный недостаток — засушливый климат. Для защиты растений от засухи используется специальное орошение.

Хозяйственная деятельность

Земли, покрытые степями и лесостепями являются самыми плодородными и благоприятными для выращивания различных культур: подсолнечника, кукурузы, пшеницы, бахчевых культуры. Широко развито садоводство и создание виноградников. Помимо земледелия, бескрайние поля прекрасно подходят для животноводства благодаря богатой кормовой базе.

Почвы

Почвенный покров в степной зоне — наиболее благоприятное место для выращивания культурных растений. И это неспроста, так как почвы здесь представлены черноземом. Насыщенность марганцем, железом, кальцием, магнием делает этот тип почвы самым плодородным на планете. Также в ее состав входит гумус — вещество, богатое органическими веществами. Благодаря ему чернозем окрашен в черный или темно-серый цвет.

Климат степей

Для климатических условий степной зоны характерны большие перепады температур, как сезонные, так и суточные. В Западной Сибири климат отличается большими скачками: нередко столбик термометра достигает —40 °С зимой и + 40 °С летом. Рекордно жаркая температура была зафиксирована в поселке Утта района Калмыкии в 2010 году. Столбик термометра тогда достиг +45 °С.

Среднегодовое количество осадков не превышает 200—400 мм. Дождливый период приходится на начало лета, затем наступает засуха.

Климат лесостепей характеризуется менее засушливым летом и более частыми осадками (в среднем — 600 мм).

Заповедники

Плодородные земли степных полей издавна привлекали земледельцев. Повсеместная распашка и выпас скота привели к тому, что нетронутых участков степи осталось совсем мало.

Для защиты растительного и животного мира этой уникальной экосистемы было создано несколько заповедников:

  1. «Оренбургский». Самый первый заповедник, созданный в России, основан в 1989 году. Сухой степной участок, граничащий с полупустынями, площадью более 21000 гектаров. Здесь охраняется множество редких видов растений и животных, среди которых степной орел, дрофа, беркут, обыкновенный бобр.
  2. «Черные земли». Создан в 1990 году. Под защитой находятся редкие виды растений: василек Талиева и тюльпан Шренка. Тут также обитают сайгаки, ушастые ежи, тушканчики и степные птицы вроде дрофы, жаворонка и курганника.
  3. «Белогорье». Созданный в 1999 году, этот заповедник расположен в лесостепной зоне, в южной части Среднерусской возвышенности. Здесь находится под охраной несколько десятков видов животных и свыше трех сотен растений.
  4. «Приволжская лесостепь». Еще один заповедник, под охраной которого находятся как степи, так и отдельные лесные участки. В нем произрастают редкие виды флоры, многие из которых включены в Красную книгу: четыре вида ковыля, ирис безлистный, неоттианта клобучковая, рябчик русский.

Благодаря заповедникам и национальным паркам удается сохранять многие участки степей и лесостепей в первозданном виде. Эти территории стали домом для множества животных и растений, которые встречаются только в степной зоне.

Экологические проблемы степей России

Из-за деятельности человека, а также частой засухи и сильных ветров в степях все чаще проявляются признаки опустынивания. Это означает, что некогда плодородные земли, покрытые пышной и сочной растительностью, начинают превращаться в голую высушенную пустыню.

Также на экологическое состояние степной зоны отрицательное влияние оказывают следующие факторы:

  • отведение огромных площадей под посевы и урожай приводит к сокращению нетронутых земель;
  • из-за перевыпаса скота почвенный покров не успевает восстановиться и дать жизнь новым степным растениям;
  • частые пожары, возникающие по причине засушливого климата и неосторожности людей;
  • отходы и выбросы, остающиеся от промышленной деятельности загрязняют окружающую среду;
  • искусственное орошение полей приводит к засолению почв и сокращению водных ресурсов;
  • бесконтрольная вырубка деревьев в лесостепях.

Чтобы защитить те нетронутые участки южных полей, которые еще сохранились, следует сократить деятельность человека в этих местах: вовремя перегонять скот на новые пастбища, ограничить количество площадей для земледелия, расширять территории заповедников.

Видео

В видео рассказывается о природе степей и лесостепей, видовом составе растительного и животного мира.

Лесостепи и степи

Природа лесостепей

Между лесной и степной зонами находится переходная лесостепная полоса, занимающая 7% территории страны или 150 млн. га.

Современные лесостепные ландшафты начали формироваться после отступления материковых ледников. Лесостепные территории до начала их освоения были покрыты лесами – в европейской части страны это были широколиственные леса, а в Западной Сибири – мелколиственные леса.

Лесостепные ландшафты в пределах Русской равнины и в Западной Сибири хорошо выражены.

Рисунок 1. Лесостепные ландшафты. Автор24 — интернет-биржа студенческих работ

По долготе зона делится на три области – Восточноевропейскую, Сибирскую, Дальневосточную.

От Карпат до Алтая лесостепь вытянута в виде сплошной полосы. Отдельными островами она представлена к востоку от Алтая.

Наиболее крупными лесостепными островами являются Кузнецкий, Минусинский, Ачинский, Канский, Кайтунский, Иркутский, Селенгинский, Нерчинский.

Лесостепной ландшафт на Дальнем Востоке имеют равнины Приморья и Приамурья. Есть лесостепные ландшафты на территории Крыма и Кавказа, связанные с вертикальной зональностью.

По широте лесостепь делится на северную и южную. Полевые ландшафты северной лесостепи чередуются с лесными и лугово-пастбищными.

В южной лесостепи лесных ландшафтов становится меньше.

Протяженность лесостепной полосы с севера на юг меняется в пределах от 500 до 250 км, это связано с тем, что её северная и южная границы то отступают, то приближаются друг к другу.

Причины этого связаны с климатическими факторами, рельефом местности и геологическим строением.

Климат зоны переходный от умеренно влажного лесного к засушливому степному. С запада на восток происходит увеличение континентальности, что проявляется в температурах зимнего периода и выпадающих осадках.

Готовые работы на аналогичную тему

На западе зоны зима мягкая, умерено снежная, с январской температурой -9…-10 градусов. На востоке зоны и в Сибири зимы становятся значительно холоднее, со средней температурой января -15…-20 градусов.

На всей территории лето достаточно теплое, температура июля +20…+22 градуса.

Количество осадков меняется в направлении с запада на восток от 500 мм до 400 мм. Осадки часто носят ливневый характер, размывают грунт и способствуют почвенной эрозии.

Формирование почв происходит в условиях переменного увлажнения. На севере лесостепей преобладают серые лесные почвы, а на юге – выщелоченные и мощные черноземы. Встречаются черноземы обыкновенные.

В лесостепях азиатской части страны почвы дерново-подзолистые, обыкновенные и тучные черноземы небольшой мощности.

В Западной Сибири встречается много солонцов и солончаков.

Основная лесообразующая порода европейской лесостепи – дуб.

В Западной Сибири лесные массивы образуют березовые рощи – колки.

Современный состав лесов сильно изменен человеком. От вырубки пострадали ценные породы деревьев дуб, ясень, сосна. На смену им пришли граб, береза, осина.

Лесостепь Русской равнины более теплая и влажная. В растительном покрове до распашки преобладали ковыль, овсяница, типчак, тонконог, мятлик и др.

В пределах сибирской лесостепи климат более холодный, распространены процессы заболачивания. Преобладают здесь луговые виды растений с многочисленным разнотравьем.

Лесостепные ландшафты Дальнего Востока занимают небольшую территорию.

В животном мире сочетаются представители лесостепи и степи. Таежные представители – соболь, росомаха, рысь в лесостепную зону не заходят. К востоку зоны ряд европейских видов животных – дикий лесной кот, суслик европейский – исчезают.

Природа степей

Приведем общую характеристику степи.

С продвижением к югу сокращается количество осадков и увеличивается испаряемость. Древесная растительность здесь встречается только в поймах рек – это зона степей.

Она протянулась от западной границы России до Алтайских гор на востоке. Далее к востоку степь островками вклинивается в зону тайги.

Степи на севере начинаются от южной границы лесостепей и заканчиваются в предгорьях Большого Кавказа и Крымских гор.

Степная зона занимает южную часть умеренного климатического пояса, становится значительно суше и теплее. Недостаток влаги объясняется удаленностью от океанов и редким проникновением сюда циклонов.

Лето теплое и продолжительное, зима холодная и малоснежная. Здесь часто возникают суховеи и засухи.

Средняя июльская температура +22 градуса, но в особенно жаркие дни поднимается до +40. Влажность воздуха около 50%. Дожди выпадают в виде ливней, влага не успевает пройти через почву и испаряется.

Зима холодная с температурой -30 градусов и тонким снежным покровом, но зато короткая.

Типичные степи лишены лесной растительности, за исключением речных долин.

Почвы черноземные, наибольшей тучности и мощности они достигают в северной полосе степи. Гумуса они иногда содержат до 16%. Надо сказать, что с продвижением к югу гумуса в почве становится меньше, чернозем светлеет и переходит в каштановую почву.

Растительный покров представлен злаками, которые растут маленькими кочками. Наиболее распространенным является обыкновенный перистый ковыль, покрывающий огромные пространства и придающий степи особый волнующий вид.

Рисунок 2. Ковыльная степь. Автор24 — интернет-биржа студенческих работ

В сухих бесплодных степях растет более мелкий ковыль.

Важную роль имеет типец, представляющий корм для овец.

Характер растительности позволяет выделить три подзоны:

  1. луговые степи, переходные к лесной зоне, с черноземными очень плодородными почвами и красочным разнотравьем – мятлик, костер, тимофеевка и др.;
  2. злаковые степи на южных черноземах и темно-каштановых почвах;
  3. южные полынно-злаковые степи на каштановых почвах, имеющие включения солонцов.

Луговые степи отличаются наибольшим богатством и разнообразием травянистых растений – шалфей, герань, чертополох, горицвет, лапчатка и др. До 50 видов может встречаться на 1 кв. м поверхности.

Богата и разнообразна фауна степей, правда, под влиянием человека сильно изменившаяся. Когда-то здесь обитали дикие лошади, туры, зубры, косули, исчезнувшие ещё в прошлом веке.

Современными представителями фауны являются грызуны – суслики, тушканчики, хомяки, полевки. Из птиц – жаворонок, дрофа, стрепет.

Степь сегодня почти вся распахана и это наложило свой отпечаток на животный мир, лишив многих корма и убежищ.

На целинных и залежных степных землях животный мир более сохранился. Их обитателями являются зеленая ящерица, степная ящурка, степная гадюка, водяной уж, болотная черепаха.

Насекомых представляют луговой мотылек, полевые сверчки, прусы, саранча и др.

Экологические проблемы лесостепей и степей

Экологические проблемы появляются не сами по себе и человеческого фактора в этом вопросе не избежать.

Именно человек последовательно и настойчиво расшатывал экологический баланс и негативные последствия стали очевидными.

Изначально предназначенные для пастбищ и разведения скота, степи стали использовать не по прямому назначению. Их полностью распахали и приступили к освоению новых нужд – выращиванию кукурузы, пшеницы, сахарной свеклы.

Для этого требовалось их орошение, истребление грызунов как вредителей, использование удобрений.

Подобные действия человека привели ко второй проблеме – опустыниванию степей. Проблема тоже связана с хозяйственной деятельностью человека.

Причиной опустынивания является почвенная эрозия, являющаяся следствием высыхания рек и вырубки прилегающих лесов.

С появлением экологических проблем началось претворение в жизнь различных планов и проектов с целью обеспечения экологической сохранности степных территорий.

Для этого были приняты следующие решения:

  • Экологическое зонирование оставшихся территорий степей и лесостепей;
  • Составление списков редких и исчезающих представителей флоры и фауны, пополнивших Красную книгу;
  • Проведение мероприятий по поддержанию плодородия почвы;
  • Мероприятия по рекультивации земель, направленные на снижение негативных последствий деятельности человека.

Замечание 1

Подобных решений недостаточно и они не принесут желаемого эффекта, если не будет ответственности человека за свои действия. Ответственность и является главным фактором сохранения экологического баланса на нашей Земле.

Почвы лесостепи и степи – лесостепные и степные почвы

Главная > Часто задаваемые вопросы > Виды почв — классификация > Типы почв — зональная классификация по природным зонам > Почвы лесостепи и степи

Почвы лесостепной и степной зон считаются самыми плодородными. Они формируются в благоприятных климатических условиях – при теплой сухой погоде и небольшом количестве осадков. Благодаря этому отмершие растительные останки быстро перегнивают. Так формируется и накапливается гумус – главное органическое вещество почвенного покрова, отвечающее за плодородие.

В этой статье мы расскажем о почвах лесостепи и степи. Вы узнаете, где они находятся, благодаря каким факторам и условиям формируются. Вы прочитаете о том, какие типы и подтипы почвенных покровов распространены на территории лесостепной и степной зон. В конце статьи мы опишем, как эти почвы используются человеком.

География лесостепных и степных почв

Лесостепь находится между лесной и степной зонами. Она считается переходной, простирается узкой полосой в южной части Русской и Западно-Сибирской равнин. Занимают лесостепи 7,5% территории России. Чем севернее местность, тем она более лесистая.

Степная зона расположилась южнее лесостепи. Она входит в состав большой Евразийской степи, которая находится в центре евразийского материка. Раньше ее также называли Великой. Она занимает действительно огромную территорию: ее начало лежит в районе Сербии и Венгрии, а конец – на Дальнем Востоке, буквально в 200-300 км от берегов Тихого океана.

Для наглядности, на карте ниже Евразийская степь выделена бирюзовым цветом:

В России степная зона охватывает 4,7% от общей площади страны.

Здесь находятся следующие степи:

  • Калмыцкая (Астраханская область)
  • Донская (Ростовская область)
  • Ногайская (Ставропольский край, Дагестан и Чеченская республики)
  • Тургайская (Оренбургская область и Казахстан)
  • Ишимская (Курганская, Тюменская и Омская области в России, Северо-Казахстанская – в Казахстане)
  • Курумбельская степь (Омская и Новосибирская области)
  • Курайская (республика Алтай)
  • Самаха (республика Алтай)
  • Тажеранская (Иркутская область)

Это список не полный, его можно продолжать.

Степной район, в отличие от лесостепного, характеризуется меньшим количеством осадков и большим испарением. Именно здесь создаются благоприятные условия для формирования черноземов – самого плодородного типа почв.

Он широко распространен на территории:

  • Черноземья (Воронежская, Белгородская, Курская, Липецкая и Тамбовская области)
  • Поволжья (республики Калмыкия, Татарстан и Чувашия, а также Самарская, Саратовская, Пензенская, Ульяновская, Волгоградская и Астраханская области)
  • Северного Кавказа (Краснодарский и Ставропольский край, республики Адыгея, Дагестан, Карачаево-Черкесия, Кабардино-Балкария, Северная Осетия, Чечня, Ингушетия)
  • Южного Урала (Челябинская и Оренбургская области, республика Башкортостан)
  • Западной Сибири (Тюменская, Курганская, Томская, Новосибирская, Омская, Кемеровская области, Алтайский край и республика Алтай)

Есть черноземные почвы и в Свердловской области. Они расположились на крошечной площади региона. Но по своим качественным характеристикам местные черноземы заметно уступают покровам вышеназванных территорий. Об этом вы можете прочитать в нашей статье Почвы Свердловской области.

Обычно в этой зоне выделяют еще одну – зону сухих степей. Она занимает 1,7% территории России. Тянется эта область от Прикавказья до Алтая, через Среднюю Сибирь и Забайкалье.

Если говорить о мире в целом, то там лесостепные и степные зоны встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Наиболее распространены они в восточной Европе, в таких странах как Украина, Молдавия, Румыния, Болгария. Кроме того, эти почвы встречаются на территории Казахстана, Монголии, Китая, а также Северной и Южной Америк. Их положение вы можете увидеть на карте ниже:

Лесостепные и степные зоны считаются самыми изученными и освоенными. Советский ученый В.В. Докучаев, основоположник почвоведения, начал исследование почвенных покровов СССР именно с этих мест. Его интересовало, почему черноземные почвы дают такой хороший урожай, какие факторы этому способствуют. Как раз об этом мы и поговорим далее.

Условия образования лесостепных и степных почв и их особенности

Факторы и условия формирования почв в лесостепи, степи и сухой степи:

  • Климат
    Климат в лесостепи умеренно-теплый, в июле температура колеблется от +18°С до +25°С, в январе – от -4°С до -25°. Период вегетации растений – от 90 до 180 дней. Западная часть лесостепи более теплая и влажная.
    Степная зона характеризуется более сухим климатом. На протяжении года плюсовая температура здесь сохраняется около 200 дней.
    Климат в зоне сухих степей континентальный и сухой, зимы холодные и бесснежные, а лето жаркое. Вегетационный период растений длится 200-210 дней.
    Подробно об этом факторе вы можете прочитать в нашей статье Климат как фактор почвообразования.
  • Водный режим
    В лесостепной зоне чередуется промывной и непромывной водный режимы. Осадков выпадает от 300-350 мм в год на востоке до 550-700 на западе. Весной и осенью влага с поверхности достигает грунтовых вод, летом и зимой нет. Существует баланс между поступлением влаги и ее испарением. Летом и зимой в почве замедляются процессы распада органики, интенсивно накапливается гумус. Все эти обстоятельства способствуют тому, что покровы в лесостепи обладают очень высоким плодородием, одним из лучших на планете.
    В степи ежегодно выпадает 200-500 мм осадков. Испарение тут превышает поступление влаги. Режим почвы непромывной.
    В зоне сухих степей за год выпадает 200-250 мм осадков на юге, 350-400 мм – на севере. Испарение влаги здесь в 2-4 раза превышает ее поступление.
  • Материнская порода
    Почвообразующими породами лесостепных почв являются суглинок, глина, лёссовая глина с большим содержанием пылевидных частиц. В них много кальция, поэтому реакция плодородных покровов близка к нейтральной.
    Почва степной зоны образуется на лёссах и лёссовых суглинках с высоким содержанием карбонатов и растворимых солей. Ее реакция нейтральная или слабощелочная.
    Материнская порода сухих степей представлена карбонатными суглинками и лёссами. В таких условиях часто развиваются солончаки. Они характерны для низин, где около поверхности стоят обогащенные растворимыми солями грунтовые воды. Мы подробно рассказывали об этом в нашей статье Засоленные почвы.
    Подробно об этом факторе вы можете прочитать в нашей статье Почвообразующая порода как фактор почвообразования.
  • Растительность
    Основная растительность в лесостепи – широколиственные леса и луга. Они дают 7-9 т опада в год, при этом половина его образуется корнями травянистых растений. Органические вещества от корней поступают непосредственно в почву. Опад богат белком и азотом, за год в почву возвращается до 60-90 кг этого ценного элемента и почти 250-300 кг других минералов.
    Растительность степи травянистая, с единичными деревьями и кустарниками. В зоне сухих степей она представлена ковылем, типчаком и полынью. Количество опада скудное – до 2-4 т/га.
    Подробно об этом факторе вы можете прочитать в нашей статье Биологический фактор почвообразования.

Все эти факторы поспособствовали тому, что в степи и лесостепи образовались самые плодородные почвенные покровы.

Среди особенностей этих почв выделяют:

  • Высокую степень плодородия за счет большого насыщения гумусом
  • Мощный гумусовый горизонт, который может достигать 1 м
  • Слабую минерализацию растительных останков
  • Высокое содержание перегноя
  • Рыхлую структуру благодаря травянистой растительности и пронизывающим почву корням

Далее мы расскажем, какие типы и подтипы почв встречаются на территории лесостепей и степей.

Классификация лесостепных и степных почв

К почвам лесостепной, степной и сухой зон относятся следующие типы и подтипы:

  • Бурые лесные (буроземы) и бурые лесные глеевые
  • Подзолисто-бурые лесные (в том числе глеевые)
  • Серые лесные (светлые и темные; глеевые)
  • Черноземы (типичные, оподзоленные, выщелоченные)
  • Сероземы
  • Каштановые (светлые и темные)
  • Луговые
  • Лугово-черноземные
  • Лугово-болотные
  • Лугово-каштановые
  • Луговые подбелы (лугово-бурые)
  • Коричневые
  • Лугово-коричневые
  • Лугово-лесные серые
  • Лугово-серо-коричневые

Для вашего удобства, все основные данные об этих почвах, кроме черноземных, мы собрали в одну сводную таблицу. В ней мы разместили всю основную информацию о каждом типе и подтипе.

В таблице указано:

  • Где формируются те или иные почвенные покровы
  • Какие условия и факторы особенно важны в формировании этих почв
  • Какова степень плодородия каждого почвенного типа и подтипа
  • В чем заключаются главные особенности почв лесостепной и степной зон
  • Как используют тот или иной почвенный покров, какие меры необходимо принимать для улучшения качественных характеристик почв и их степени плодородия

Все эти данные помогут вам составить достаточно полное представление о каждом типе и подтипе.

Классификация лесостепных и степных почв

Как можно заметить из таблицы, все почвы лесостепной и степной зон активно используют в сельском хозяйстве. На них выращивают всевозможные культуры, от злаковых до корнеплодов. Ниже мы также подобрали для вас несколько иллюстраций, на которых видны профили разных степных и лесостепных покровов. Слева направо – буроземы, каштановые, лугово-каштановые и лугово-болотные почвы:

Особняком от этих почв стоит чернозем. О нем мы бы хотели поговорить чуть подробнее.

Чернозем

Черноземные почвы обладают самым высоким плодородием. Они образовались на территориях с развитой травянистой растительностью. За год в покров попадает около 10-20 т растительных останков, при этом 40-60% приходится на корни. Интенсивное разложение органики идет весной и в самом начале осени. Летом и зимой процессы приостанавливаются, что благоприятно сказывается на процессе образования гумуса.

На протяжении года в землю попадает такое же количество осадков, что и испаряется. Промывной режим отсутствует. То есть влага из верхних слоев не попадает в подземные воды, питательные вещества не вымываются.

Образуются черноземы на породах, которые богаты кальцием. Его соли с влагой поднимаются в гумусовый слой. В травяном опаде много азота и оснований, в гумусе гуминовые кислоты преобладают над фульвокислотами. Поэтому реакция почвы нейтральная или слабощелочная, в редких случаях слабокислая.

Основные признаки черноземов:

  • Мощный гумусовый горизонт (от 40 см до 1 м)
  • Слабая дифференциация профиля, практически отсутствует горизонт выноса (элювиальный)
  • В горизонте вноса (иллювиальном) сконцентрированы карбонаты
  • Верхние слои зернистые или зернисто-комковые, нижние слои – крупнокомковые

В лесостепной зоне выделяют такие подтипы черноземов:

  • Оподзоленные
    Они образовались во влажных широколиственных лесах. Карбонатный слой залегает на глубине 1-1,5 м. В гумусовом горизонте выявляются участки с кремнеземом белого цвета, свободные карбонаты. Реакция почвы бывает слабокислой и даже кислой.
  • Выщелоченные
    Они образовались в более сухих лесах и степях. Плотный слой карбонатов залегает на глубине 60-80 см, в иллювиальном горизонте. Он лишь изредка поднимается в верхние слои. Реакция грунта слабокислая.
  • Типичные
    Почвы отличаются самой большой мощностью гумусового слоя (около 1-2 м) и высоким плодородием. В почве практически отсутствуют фульвокислоты. Карбонатный слой залегает на глубине 60-70 см. Реакция покрова нейтральная. Цвет у него черный, она хорошо поглощает тепло.

Черноземы лесостепной зоны – это самые ценные грунты сельского хозяйства. На них можно собирать большие урожаи после внесения минимального количества удобрений. Единственный недостаток таких грунтов – дефицит влаги. Поэтому возле полей высаживают лесополосы для задержки снега и осадков, оборудуют систему полива.

В степной зоне также образуются черноземы, но их плодородие ниже, чем у лесостепных. Это связано с низкой влажностью, высоким содержанием солей в материнской породе. В некоторых местах это приводит к образованию солончаков.

Черноземы степной зоны:

  • Обыкновенные
    Почвы распространены в северной части зоны, в довольно засушливых условиях. Растительность здесь развита слабее, чем в лесостепи. Мощность гумусового слоя едва достигает 50 см. Он обеднен гуминовыми кислотами, имеет коричневый цвет. Из материнской породы в верхние горизонты попадают белые зернистые включения – соли кальция. Структура почвы комковая.
  • Южные
    На юге степной зоны в год выпадает 350-400 мм осадков, большая их часть испаряется. Растительность здесь довольно скудная, количество опада меньше. В материнских породах содержится много кальция и растворимых солей. В иллювиальном горизонте нередко появляются прослойки гипса.

Южные черноземы светлее, чем обыкновенные. В них четко видны вкрапления кальцитов. Толщина гумусового слоя 40-60 см, его структура зернисто-комковая, иногда уплотненная.

Для вашего удобства, ниже мы составили таблицу распространения черноземных почв. В ней наглядно показано, в каких ландшафтных зонах и подзонах встречается тот или иной подтип.

В Свердловской области встречается два подтипа черноземных почв:

  • Выщелоченные
  • Оподзоленные

Подробно об этом вы можете прочитать в нашей статье Почвы Свердловской области.

Возможно, вам также будут интересны наши статьи по теме:

В завершающей части статьи мы расскажем, как и для каких нужд лесостепные и степные почвы осваиваются человеком.

Использование лесостепных и степных почв

Благодаря своим качественным характеристикам и высокому плодородию, почвы лесостепи и степи активно обрабатываются человеком. Их используют при занятии земледелием уже многие годы. Они заняты различными сельскохозяйственными угодьями, пашнями, сенокосами. Кроме того, степные покровы могут использоваться в качестве пастбищ.

На почвах лесостепных и степных зон выращивают всевозможные культуры, от зерновых до плодово-ягодных. Здесь хорошо растут различные злаки и зерновые, сахарная свекла, табак, подсолнечник, овощные и бахчевые культуры, виноград.

Почвы лесостепной и степной зон возделываются уже многие десятилетия. Все это не могло не сказаться на их качественных характеристиках – во всем мире сейчас наблюдается деградация окультуренных черноземов. Ведь при земледелии нарушается природный оборот биологических веществ, изменяется почвенная микрофлора, уменьшается толщина гумусового слоя. Все это приводит к падению показателя плодородности.

Для сохранения, в первую очередь, ценных черноземных покровов, рекомендуется проводить ряд агротехнических мероприятий.

В их числе:

  • Высаживание многолетних трав, бобовых, растений-сидератов
  • Внесение органических и минеральных (в основном азотных и фосфорных) удобрений
  • Известкование
  • Глубокая вспашка
  • Правильное орошение
  • Высаживание лесополос для задержки влаги
  • Содержание почв под паром
  • Борьба с эрозией
  • Осушительная мелиорация (при необходимости)

С почвами в степной и лесостепной зонах нужно обращаться очень бережно, проводить различные мероприятия по повышению их качественных характеристик. Ведь в случае неверного использования или ухода за покровами, можно лишиться огромных пахотных территорий. Так, например, неправильная система полива может привести к засолению почв. Также покровам может навредить чрезмерное внесение минеральных удобрений. А вот органические удобрения, наоборот, восстанавливают нормальную микрофлору почвы, стимулируют процесс образования гумуса.

Урок географии 8 класс по теме «Природа лесостепей и степей»

Урок № 49

Тема урока: Природа лесостепей и степей.

Цели урока:

Изучить особенности компонентов лесостепей, степей.

Изучить взаимосвязи между компонентами этих зон.

Сформировать образ лесостепей, степей.

Формировать умение давать характеристику природной зоны.

Выявить природные ресурсы этих зон и их хозяйственное использование, экономические проблемы и пути их решения.

Планируемые результаты обучения:

Предметные:

Формирование знаний о природных зонах нашей страны — лесостепной и степной.

Метапредметные:

Формирование умений:

— работать в группе;

— создавать образы степи и лесостепи;

— отбирать и анализировать необходимую информацию, делать выводы.

Личностные:

Формирование экологического мышления; осознание необходимости охраны степных ландшафтов.

Основное содержание: лесостепи и степи, особенности лесостепной и степной зон, лесостепи и степи — главный сельскохозяйственный район страны.

Деятельность учащихся:

Сравнивать географическое положение степи и лесостепи.

Выявлять причинно-следственные связи между географическим положением, особенностями климата, растительным и животным миром.

Тип урока: комбинированный..

Методы 
– частично-поисковый;
– наглядно-иллюстративный;
– словесный;
– практический.

Форма работы – групповая, фронтальная, индивидуальная.

Оборудование:  карта природных зон России, атласы Курской области, слайды и фотографии по теме урока, отрывки из художественных произведений, мультимедийный проектор, компьютер.

I. Оргмомент.

II.Проверка домашнего задания.

— Как называется раздел, над которым мы работаем?

— Что такое природная зона?

Природная зона — это крупный природный комплекс, обладающий общностью температурных условий и увлажнения почв, растительности и животного мира.

— Характеристику какой зоны мы дали на прошлом уроке?

I вариант: смешанный или широколиственный лес

II вариант: тайга

Географический диктант. Исп. экран

Задание: определить к какой зоне (тайга или смешанный, широколиственный лес) относятся следующие признаки:

З) Природная зона имеет более разнообразный растительный состав.

С) Эта природная зона занимает самую большую площадь.

О) Почвы дерново-подзолистые, серые лесные и бурые.

Т) Почвы подзолистые.

Е) В природной зоне деревья образуют один ярус.

Н) Эта зона отсутствует в Сибири.

П) Деревья более холодоустойчивы.

А) Условия зоны более благоприятны для земледелия.

Ь) В зоне много болот.

Самоконтроль:

I вариант: зона

II вариант: степь

III. Постановка цели и задач урока. Мотивация учебной деятельности учащихся.

Мотивация через постановку проблемного вопроса.

— Ребята, обратите внимание на ключ проверки домашнего задания (степи).

— А сейчас, обратите внимание на изображение природных зон. фото.

— Какую особенность вы заметили? 
Ответ. В изображении природных зон отсутствуют деревья.

— Скажите, а можно выйдя из лесной зоны сразу попасть в зону степей?

— Какая зона следует за лесной?

— Какие природные зоны нам предстоит сегодня исследовать?

— В какой из этих природных зон вы бывали?

— Какова будет цель нашего урока?

Задачи: Выявить главные причины, влияющие на размещение лесостепной и степной зоны по территории нашей страны.

Изучить особенности компонентов природы в лесостепях и степях в их взаимосвязях. На примере природных зон показать взаимоотношения природы и человека, выявить роль природы в жизни людей.

Тема урока « Природа лесостепей и степей » записывается в тетрадь. 

— Чтобы решить поставленные задачи, предлагаю совершить научную экспедицию по этим зонам.

— Перед вами маршрут нашего путешествия. На доске

(каждый ученик получает маршрутный лист)

Работа по карте

— Определить географическое положение лесостепей и степей.

1. Географическое положение

Лесостепь — это переходная зона от леса к степи. Лесостепная зона протянулась сплошной полосой от западной границы России до Алтая и Саян.

Зона степей невелика по площади, занимает юг европейской части России и Западной Сибири. В Восточной Сибири степи занимают межгорные котловины (Минусинскую, Тувинскую), т. к. при достаточно теплом лете, здесь недостаточно выпадает осадков (хребты закрывают доступ влажному воздуху, да и сами котловины находятся в центре материка, удалены от океанов).

III. Актуализация знаний.

Станция «Портретная»

1. Давайте «нарисуем»словесный портрет лесостепи и степи.

— Скажите, портрет какой зоны вы можете создать самостоятельно.

— А что такое лесостепь?

фото

..– это переходная природная зона, которая сочетает в себе участки леса и участки степей. В лесостепи чередуются широколиственные и мелколиственные леса, а также разнотравные степи, поэтому в этой природной зоне есть животные и лесов и степей. Эта ландшафтная зона сильно изрезана оврагами и балками.

— Глядя на фотографию, ответьте на вопрос: Что же такое степь? 

Степь — это безлесное пространство, умеренного пояса с господством травянистых растительных сообществ.

В русский язык слово ,, степь» вошло довольно поздно – в начале 17 века. Но впервые слово ,,step» встречается в пьесе В. Шекспира ,,Сон в летнюю ночь» (1600 года). Происхождение термина ,,степь» до сих пор не имеет удовлетворительного объяснения. В разных языках мира это слово звучит по-разному, но означает плоское, ровное, открытое место.

Степи — в России

Саванны – в Африке

Прерии – в Северной Америке

Пампа (пампасы) – в Южной Америке

2. Каждый ученик получает отрывок из повести А.П. Чехова “Степь”.

— Возьмите карандаши и подчеркните, по – вашему мнению, главные признаки степи.

Ровная, словно скатерть, расстилается необъятная равнина, и там, где на ней сохранились участки целины, она кажется в начале лета серебряной от цветущего ковыля и волнуется словно море. Ковыльная степь не изобилует множеством красок. Яркой, пестрой от разнообразия красок, становится степь весной. Весна здесь длится не долго — 2-3 недели. Это время, когда появляются  растения-эфемеры: тюльпаны, ирисы, и др. Пройдет немного времени и исчезнет яркий цветной ковер. Останутся лишь подземные части растений — луковицы, корневища  и будут ждать в земле следующей  весны, перенося летнюю засуху и зимние холода.

Человек чувствует себя затерянным среди этого необъятного и ровного пространства. Местами настолько ровного, что глаз видит его на много километров. С многочисленных же курганов, в беспорядке разбросанных по степи, кругозор увеличивается еще более… Даже у современного человека этот простор вызывает безотчетное желание побежать вдаль.

песня «Степь широкая…»

Вывод:

Главными признаками степей являются:

1) Травяной покров

2) Степи от лугов отличаются наличием в травяном покрове ковылей

3) Внешний облик степи сильно меняется в течение теплого периода, от весны до осени.

3. ЭТАП Создание проблемной ситуации

Станция «Климатическая»

— Какая растительность в лесной зоне? (древесная растительность)
— Какая растительность в степной зоне? (травянистая растительность)
— Как вы думаете, а какая растительность в лесостепи? (травянистая и древесная)

— А почему? С чем это связано?

— Ваши предположения.

— Выдвигается гипотеза: изменился климат.

Карточка-задание для климатологов

1. Определить в каком климатическом поясе находятся лесостепь и степь.

2. Назвать тип климата.

3. Определить среднюю температуру января и июля.

4. Определить годовое количество осадков.

5. Определить характер увлажнения этой природной зоны.

Дополнительный материал. — Опасные явления степей — это засуха, то есть длительный период без осадков при сохранении высоких температур воздуха; суховеи — горячие сухие ветры, иссушающие почву; пыльные бури; их причиной является распаханность степей) Суховей – сильный ветер (со скоростью более 5 м/с) с высокой температурой (+25 — +30°С), продолжающийся иногда несколько недель. Усиливает испарение, что вызывает нехватку влаги в почве.

Зима в степной зоне короткая, с частыми оттепелями. В редкие годы понижается до – 15 С — 20 С . Снежный покров неустойчивый. Сильные ветры часто сдувают снег в овраги и балки.

Весна в степях наступает рано. Она короткая и бурная. Часто в этот период сильные ветры в отсутствии растительного покрова на полях, сдувает плодородный слой почвы – так возникают пыльные бури. Так, например, в январе 1969 года сильная пыльная буря занесла посёлок Заречный, располагавшийся на левом берегу нашей реки Ясени.

В некоторых районах Ставрополья после пыльных бурь у лесных полос накапливались валы выдутого мелкозёма высотой до 4 м.

Вслед за весной наступает жаркое, сухое лето. Средняя температура Июля + 22, + 24 С. Осадки выпадают редко в виде коротких, но сильных ливней. При длительном сухом периоде, при высоких температурах воздуха и сильном ветре возникают суховее – горячие сухие ветры, которые губительно влияют на растения степей.

Станция «Почвенная»

Карточка — задание для почвоведов

1. Почему В.В. Докучаев назвал почвы » зеркалом ландшафта»?

2. Какие почвы преобладают в степях?

3. Почему почвы степей очень плодородны.

4. Какие проблемы существуют с использованием чернозёмов.

— Почему почвы степей обладают высоким плодородием?

(Много гумуса, нет промыва почв, лето длинное и теплое, благоприятный ежегодный травяной опад — благоприятные условия для почвообразования)

На севере зоны это типичные черноземы, у которых мощность гумусового горизонта достигает от 60 до 100 см. В.В.Докучаев – русский почвовед, назвал эти почвы – Царем почв, потому что они обладают высоким плодородием – содержат много гумуса, который улучшает структуру почвы. На юге – южные черноземы с укороченным до 25 см гумусовым горизонтом. В самых засушливых частях зоны – каштановые почвы. Встречаются засоленные почвы.

Тип почвы зависит от климата, растительного покрова, материнской породы. Все факторы, на большей части зоны способствуют образованию большого горизонта с мощным гумусовым слоем.

Станция «Ботаническая»

Карточка- задание для ботаников

1. Выявить какая растительность преобладает в степях (Демонстрация гербария)

2. Почему в степях не растут деревья.

3. Как климатические условия отразились на растительности.

4. Почему степи зеленеют лишь ранней весной.

5. Каким образом хозяйственная деятельность человека повлияла на растительный мир.

Дополнительный материал. Эфемеры-растения с коротким сроком вегетации (тюльпаны, пионы, ирисы, сон-трава)

— Какие растения можно увидеть в степи весной?

(Эфемеры — тюльпаны, пионы, ирисы, сон-траву)

— Что такое эфемеры? (Растения с коротким сроком вегетации)

— Почему у растений степи длинные и разветвленные корни, маленькие опущенные листья? (Растения добывают влагу с большой глубины, а опущенные листья испаряют меньше влаги)

— Где в степи можно увидеть деревья? (В долинах рек, где ближе расположены грунтовые воды)

Типичные представители растительного мира степей – различные виды ковылей, типчак, пырей, овсюг, виды , перекати-поле», спорыш, подорожник, шалфей, тюльпан.

Вывод: В степях, в основном, растут травы. Древесная растительность на большей части зоны отсутствует и встречается лишь по берегам рек или в балках. Эти леса называются урёмами. Деревьям в степи не хватает влаги. А вот травы выработали универсальные приспособления к жизни в сухих местах.

Ученики называют особенности степных трав – тонкие листья, стебли, мощная корневая система, луковичные виды растений.

Станция «Зоологическая»

Просмотр кинофильма Животные степи Выписать в тетрадь

Задание: Просмотрев фильм, выписать животных степей России.

Карточка — задание для зоологов

1.Какие животные обитают в степи?

2. Как животные степей приспособились к проживанию в этой природной зоне?

3. Почему многие животные степей живут стадами, а не по одному как в лесу?

4. Среда обитания степных животных очень сильно изменена человеком. Почему?

Растительный и животный мир лесостепной и степной зон.

 Благодаря обилию пищи в степях много животных. Среди млекопитающих – копытные (сайгаки), грызуны (хомяки, суслики, полевки), а также зайцы русаки, волки, рыжие лисицы. Насекомые – главная пища многих птиц. Большим разнообразием отличаются птицы: дрофа, стрепет, серая куропатка, жаворонок. Хищные: степной орел ,лунь, сова. Жизнь многих животных связанна с травами. Это насекомые: мухи, бабочки, шмели, и пчёлы. В лесостепной зоне расселяются как лесные, так и степные животные. Животные степей — обитатели открытых пространств. Отсутствие естественных укрытий заставляет их приспосабливаться: — жизнь большими группами, быстрый бег, маскирующая окраска (под цвет почвы), способность к рытью нор и жизни под землей

— Назовите каких животных можно увидеть в нашей местности? (лиса, волк, заяц, хорек, уж, полоз, крот, суслик. Несекомые- оса, шмель, стрекоза, комары. Птицы — куропатка, сова, сорока, перепел)

Взаимосвязь компонентов ПК степь

Природные компоненты степи.

Станция «Экологическая»

Карточка — задание для экологов

1. Чем занимаются люди, живущие в степях?

2. Какие сельскохозяйственные культуры выращивают жители степей?

3. Как хозяйственная деятельность людей отразилась на природе степей?

4. Что необходимо помнить, чтобы сохранить природу степей?

5. Какие в степях созданы заповедники?

Исп. слайды

Сравнение степи сегодня с тем, что было

Послушайте, как описывает степь Н. В. Гоголь в своём произведении ,,Тарас Бульба».

Степь чем далее, тем становилась прекраснее. Тогда весь юг, все то пространство, которое составляет нынешнюю Новороссию, до самого Черного моря, было зеленою, девственною пустынею. Никогда плуг не проходил по неизмеримым волнам диких растений. Одни только кони, скрывавшиеся в них, как в лесу, вытаптывали их. Ничего в природе не могло быть лучше. Вся поверхность земли представлялася зелено-золотым океаном, по которому брызнули миллионы разных цветов. Сквозь тонкие, высокие стебли травы сквозили голубые, синие и лиловые волошки; желтый дров выскакивал вверх своею пирамидальною верхушкою; белая кашка зонтикообразными шапками пестрела на поверхности; занесенный бог знает откуда колос пшеницы наливался в гуще. Под тонкими их корнями шныряли куропатки, вытянув свои шеи. Воздух был наполнен тысячью разных птичьих свистов. В небе неподвижно стояли ястребы, распластав свои крылья и неподвижно устремив глаза свои в траву. Крик двигавшейся в стороне тучи диких гусей отдавался бог весть в каком дальнем озере. Из травы подымалась мерными взмахами чайка и роскошно купалась в синих волнах воздуха. Вон она пропала в вышине и только мелькает одною черною точкою. Вон она перевернулась крылами и блеснула перед солнцем… Черт вас возьми, степи, как вы хороши!..

Возможность использования ресурсов природной зоны человеком

Хозяйственное использование:

В настоящее время лесостепная и степная зона практически полностью распаханы. Степи более чем на 80% распаханы. Степь — главная зерновая житница страны. Здесь выращивают пшеницу, кукурузу, подсолнечник, сахарную свеклу, просо. Развито плодоводство и бахчеводство, а в поймах — овощеводство. Сохранившиеся участки степной растительности используются в качестве пастбищ.

Последствия использования степи в хозяйстве – полное изменение природной зоны. Многие виды флоры и фауны занесены в Красную книгу.

Сейчас настоящий первозданных степей почти не осталось. Дикая растительность и животные почти уничтожены и встречаются лишь в плавнях, балках, обочинах дорог и в заповедниках.

Различно используются в природной зоне гидроресурсы. Загрязнение водоемов, их обмельчание. В Красную книгу занесены: русский осетр, стерлядь, белуга, севрюга.

Пути решения экологических проблем зоны – система мер по охране природы: мероприятия по сохранению редких и исчезающих видов и растений и животных. Необходимо создавать заповедники, заказники, восстанавливать пойменные леса, защитные полосы; прекратить или уменьшить добычу полезных ископаемых. Строить экологически чистые предприятия, на уже существующие ставить биофильтры, воздухоочистители и водоочистители.

Контакт со степью наложил отпечаток на формирование духовного облика народа. Чувство доли и шири, коллективизм, стремительность, вольность, лёгкость на подъём – вот черты характера жителя степной зоны, сформированные природой степи.

Историческим продуктом степи был казак, приёмник древних киевских богатырей. На широких степных просторах нашли себе применение отвага и удаль казаков, их мужество и жажда бранных подвигов.

5. Первичное усвоение новых знаний

1. Сформулируй несколько вопросов по изученной теме.

(Помни, что вопросы делятся по категориям: ЧТО?; ГДЕ? или КАК?; ПОЧЕМУ?)

2. Итак, «Географическая лихорадка». 
Я называю представителя лесостепной зоны, а вы подтверждаете или отрицаете его наличие в данной природной зоне. 
Игра “Географическая лихорадка” 
а) названия растений лесостепей: 
— ковыль, пырей, тимофеевка, клевер, мышиный горошек, береза, осина, дуб, липа, ива, боярышник, шиповник, смородина, костяника, клубника, сосна, рогоз, камыш. 
б) птицы лесостепей: 
серые куропатки, грачи, сороки, дятлы, кукушки, тетерева, перепела, жаворонки, гуси, утки, журавли. 
в) животные и пресмыкающиеся: 
суслики, серые полевки, тушканчики, зайцы, ласки, лисицы, волки, белки, лоси, ондатры, ящерицы, ужи, гадюки. 

3. Составление причинно– следственной цепочки.

В процессе составления причинно– следственной цепочки подвести итог

— Составить причинно– следственную цепочку из следующих утверждений:

А) Растительность — однолетние травы;
Б) Находится на юге России;
В) Главная житница страны ;
Г) Животные – грызуны, насекомые, копытные, птицы ;
Д) Почвы – черноземы;
Е) Зима холодная, лето жаркое, увлажнение недостаточное.

Обсуждение. Проверка. (БЕДАГВ)

Лесостепи и степи – наиболее измененные человеком природные зоны. Практически все природные ландшафты преобразованы, а участки относительно нетронутой природы можно встретить только в заповедниках. Степи и лесостепи – житница страны. Благоприятный климат, плодородные почвы стали причиной активного сельскохозяйственного освоения этих земель. Каждый компонент не существует отдельно, независимо друг от друга или параллельно. Четко прослеживается связь между всеми компонентами природы. Климат влияет на растения и животный мир, растения на образование почвенного покрова и т. д. Отметили, что изменение одного компонента природы влечет за собой изменение и другого.

Информация о домашнее задание.

Для всех обучающихся: § 42

Индивидуально:

— Найти дополнительный материал о заповедниках зоны степей.

— Подготовить материал о растениях и животных Курской области, занесённых в Красную книгу.

— Подготовить презентацию «Природная зона моей Малой родины».

Рефлексия.

— Для чего мы изучили данную тему ? (Чтобы грамотно использовать в хозяйственных целях, Чтобы было как можно меньше экологических проблем.)

Попробуйте оценить собственные знания и умения следующим образом:

1.Я всё понял. Смогу объяснить другому.

2.Я понял материал, смогу объяснить другому, но при некоторой помощи учителя.

3.Я понял материал частично.

4.Я ничего не понял.

Новые понятия:

Колки— березовые рощи

Уремы— пойменные леса

Эфемероиды— многолетние травянистые растения.

Ксерофиты— засухоустойчивые растения.

Эфемеры— однолетние, мелкие травянистые растения

Степные блюдца— многочисленные неглубокие западины, заросшие невысокими осиновыми деревцами или кустами.

Точно нет им края.

И стоит вверху, над степью,

Тишина немая.

Нестерпимою жарою

Воздух так и пышет

Как шумит трава густая,

Только ухо слышит.

Едешь, едешь — как шальные

Кони мчатся степью,

Вдаль курганы, зеленея,

Убегаю цепью.

Промелькнут перед глазами

Две три старых ивы-

И опять перед глазами,

Ветра переливы.

Едешь, едешь — степь да небо…

Степь, вся степь, как море…

И взгрустнётся поневоле

На таком просторе.

И. З. Суриков.

Что такое лесостепь. Физико-географическая характеристика зоны лесостепи и степи

Природная зона лесостепи — естественный пояс растительности в Евразии, характеризующийся чередованием лесов (преимущественно лиственных) со степной флорой и фауной. Она формирует переходные экорегионы между умеренными лугопастбищными угодьями и умеренными широколиственными, а также смешанными лесами.

По мере движения в южном направлении, лесостепь имеет меньшее количество деревьев и больше степных зон, более жаркий климат и меньше осадков. В северном направлении, картина меняется в обратную сторону, лесостепь плавно переходит в лес, климат холодней и более высокий уровень осадков.

Природные условия

Лесостепь обладает рядом благоприятных природных условий, позволяющих использовать ее для нужд человека. Огромные территории этой природной зоны были вспаханы в сельскохозяйственных целях. Ниже представлены основные факторы, которые формируют природные условия лесостепи, начиная от географического положения и климата до разнообразия флоры и фауны.

Географическое положение

Карта природных зон мира

Условные обозначения: — Лесостепь и степь.

На территории Европы и Азии, природная зона лесостепи простирается непрерывной полосой с запада от Карпатских гор в восточном направлении, через Украину и часть России до Алтайских гор.

Обособленные островки лесостепи встречаются на просторах Тисо-Дунайской низменности, в межгорных впадинах юга Сибири, Северном Казахстане, Монголии, Дальнем Востоке и некоторых районах Маньчжурской равнины Северо-Восточного Китая.

Лесостепь Северной Америки простирается от Южной Канады, через Великие Равнины до 38° серверной широты в США.

Рельеф и почвы

Рельеф лесостепи преимущественно равнинный с незначительными перепадами высот, небольшим уклоном местности и оврагами.

Почвенный покров лесостепной природной зоны весьма разнообразен. Основными типами являются серые лесные почвы с признаками подзолирования, выщелоченные и оподзоленные черноземы, лугово-черноземные и черноземовидные прерийные почвы. Щелочные и солонцеватые почвы широко распространены в регионах с континентальным климатом (на западе Сибири, Великие равнины).

Лесостепные почвы, характеризуются высокой концентрацией гумуса, медленной минерализацией растительных останков и устойчивой структурой. Они очень плодородны и поэтому могут интенсивно культивироваться. Чрезмерная вспашка земли для сельскохозяйственных целей стала причиной деградации почв во многих районах лесостепи. Из-за высокой скорости испарения, почва лесостепи подвержена высыханию в течение летних месяцев, вызывая завядание растений.

Климат

Для лесостепи свойственны заснеженная прохладная зима, и сравнительно жаркое влажное лето. На 1 см² поверхности земли приходиться 100-130 килокалорий солнечной радиации за год (около 70% из которых в теплые месяца). Средние показатели температур января колеблется от -2 до -20° C. В некоторых районах Сибири морозы достигает -35° C. Средняя температура в июле варьируется между 18 и 25° C. Годовое количество осадков в лесостепи составляет около 400-1000 мм (большая часть из которых приходится на лето).

Растительный мир

Естественная растительность природной зоны лесостепи состоит из небольших лесных массивов, чередующихся с районами степных лугов. В европейской части лесостепи преобладают дуб и липа. В западных районах к основным породам относятся ясень и граб; в Сибири преимущественно растут березы, сосны и лиственницы; на северо-востоке Китая, встречаются дубы и другие широколиственные породы деревьев. Для лесостепи Северной Америки, характерны такие породы деревьев, как береза, осина, дуб и кария.

Естественные травы, как правило, остались только в национальных парках. Они имеют значительное видовое разнообразие дерновинных злаков и сорняков (около 70-80 видов наземной растительности на м2). На территории Северной Америки распространены луговые травы, овсяница, тростниковая трава и ковыль. Годовой прирост биомассы растений составляет около 20 тонн с гектара в лесистых районах и около 13 тонн с гектар на лугах.

Животные мир

К типичной лесной фауне лесостепи Евразии относятся белки, зайцы-русаки, а в некоторых районах — лоси. Крупный тушканчик и пятнистый суслик — степные обитатели, найденные в европейской части лесостепной зоны. Суслики и хомяки распространены в Сибири, а Североамериканская лесостепь служит домом для луговых собачек, мышей, зайцев, лесных сурков и гремучих змей.

Природные ресурсы лесостепи

Лесостепь — это богатый на экорегион мира. Она славиться своими плодородными почвами, разнообразием , множеством рек, озер и запасами подземных вод, а также значительными залежами , такими как нефть, газ, уголь, торф, соль и др.

Таблица природной зоны лесостепи

Географическое положение Рельеф и почвы
Климат Флора и фауна Природные ресурсы
На территории Евразии простирается непрерывной полосой от Карпатских до Алтайских гор.

В Северной Америки располагаться от Южной Канады, через Великие Равнины до 38° серверной широты в США.

Рельеф преимущественно равнинный с незначительными перепадами высот, небольшим уклоном местности и оврагами.

Основные типы почв включают серые лесные и черноземные почвы.

Снежная прохладная зима, и сравнительно жаркое влажное лето. Средние температуры января: от -2 до -20° C; июля: от 18 до 25° C. Годовое количество осадков: 400-1000 мм.Животные

белки, зайцы, лоси, суслики, хомяки, мыши, луговые собачки, лесные сурки, змеи и ящерицы.

Растения

дуб, липа, береза, сосны, лиственница, осина, кария, травы и осоки.

нефть, газ, уголь, торф, соль, плодородные почвы, запасы пресной воды, а также биологическое разнообразие флоры и фауны.

Значение для человека

Природная зона лесостепи играет важное значение для человека. Огромные территории были отведены под пахотные земли, где выращиваются различные сельскохозяйственные культуры. Некоторые виды животных и растений лесостепи служат ценным источником пищи. В реках и озерах лесостепной зоны обитают важные промысловые виды рыб. Большие запасы полезных ископаемых используются для промышленных и народнохозяйственных целей.

Экологические угрозы

В результате интенсивной вспашки земель лесостепи и вырубки деревьев, они подвергаются водной и ветровой эрозии. Ухудшается состояние почв, а также сокращается разнообразие флоры и фауны. Добыча полезных ископаемых, оказывает дополнительное антропогенное давление на , загрязняя окружающую среду лесостепи.

Охрана природной зоны лесостепи

Программы по охране зоны лесостепи должны включать комплекс следующих мер:

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Лесостепь

Лесосте́пь

переходная между лесной и степной природная зона, расположенная в северном умеренном поясе. Характерен умеренно континентальный климат. Холодная, снежная зима (ср. тем-ра января от –5 до –20 °C) сменяется тёплым (ср. тем-ра июля 18–25 °C), относительно влажным летом. Годовое количество осадков (400–1000 мм) приблизительно равно испаряемости. Для рек характерны весеннее половодье и летнее маловодье, мелкие реки местами пересыхают. Преобладают чернозёмы, серые лесные и лугово-чернозёмные почвы.

Островки леса чередуются с луговыми степями. На Ю. зоны леса приурочены в осн. к балкам (байрачные леса), к С. они постепенно занимают водоразделы, и на границе с лесной зоной травянистая растительность представлена лишь на крупных остепнённых полянах. Из древесных пород преобладают: в Европейской России – дубы и липы, в Сибири – берёзы, осины (колки), сосны, лиственницы, в Китае – дубы и др. широколиственные породы, в Сев. Америке – гикори, дубы, липы, ясень, вяз. Для травянистой растительности характерно большое видовое разнообразие, обилие разнотравья. В фауне сочетаются лесные (белка, заяц-беляк, лось) и степные (суслик, тушканчик, заяц-русак) виды. Издавна осваивается человеком, поэтому природные ландшафты сильно изменены.

География. Современная иллюстрированная энциклопедия. — М.: Росмэн . Под редакцией проф. А. П. Горкина . 2006 .


Синонимы :

Смотреть что такое «лесостепь» в других словарях:

    Лесостепь … Орфографический словарь-справочник

    Природная зона с чередованием на водоразделах степных и лесных участков. Лесостепь известны в Европе, Азии и Северной Америке, однако их естественные ландшафты сильно изменены человеком. Например, только среднерусская и украинская kесостепь были… … Экологический словарь

    ЛЕСОСТЕПЬ, лесостепи, мн. нет, жен. (геогр.). Область, переходная между степью и лесом. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова

    ЛЕСОСТЕПЬ, и, жен. Область, зона, в к рой чередуются степь и лес. | прил. лесостепной, ая, ое. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова

    Сущ., кол во синонимов: 2 зона (50) предстепье (1) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов

    лесостепь — Зональный тип ландшафта, характеризующийся чередованием на водоразделах лесных и степных участков, распространен в умеренном и субтропическом поясах. Syn.: лесостепная зона … Словарь по географии

    У этого термина существуют и другие значения, см. Лесостепь (значения). Лесостепь на картине Шишкина «Рожь» Лесостепь природная зона Северного полушария, характеризующая … Википедия

    И; ж. Переходная область между зоной лесов и степью, характеризующаяся сочетанием лесных и степных участков. ◁ Лесостепной, ая, ое. Л ая зона. Л ые районы. * * * ЛЕСОСТЕПЬ ЛЕСОСТЕПЬ, тип биома (см. БИОМ), сочетающий участки леса (см. ЛЕС) и степи … Энциклопедический словарь

    лесостепь — сущ. Пост. пр.: нариц.; неодуш.; абстр.; ж. р.; 3 скл. ЛЗ Область, в которой чередуются степные и лесные участки. Словообразовательный анализ, Морфемный анализ: Для увеличения кликните на картинку Непост. пр.: ед. чис.; Им. п. Основа словоформы:… … Морфемно-словообразовательный словарь

    лесостепь — ЛЕСОСТЕПЬ, и, ж Равнинная земная поверхность, переходная область между зоной лесов и степью, характеризующаяся наличием растительности в виде деревьев и кустарников, чередующейся с открытыми участками, не заросшими деревьями. За Уральскими горами … Толковый словарь русских существительных

Книги

  • , Валерий Нистратов. Первая книга известного российского фотографа. Своеобразная ретроспектива, итог работы над различными фотографическими проектами и путешествий автора по Россиив течение последних 12 лет. В…

Степи и лесостепи

Цели и задачи урока: познакомить с характеристикой зоны степей и лесостепей. Формировать представления о хозяйственном использовании ресурсов природной зоны и ее проблемах

Оборудование: карта «Природные зоны России», изображения животных и растений зоны степей и лесостепей

Ход урока

I. Организационный момент

II. Проверка домашнего задания

Расставить цифры к природным зонам: тайга, смешанные и широколиственные леса

  1. Занимает наибольшую площадь
  2. Более разнообразный растительный состав
  3. Средняя температура января достигает до -40 °С
  4. Распространены серые лесные почвы
  5. Деревья образуют один ярус
  6. Много певчих птиц
  7. Деревья более холодоустойчивы
  8. Древесина — главное богатство этой зоны
  9. Сильная заболачиваемость
  10. Более благоприятна для земледелия
  11. Произрастают только хвойные деревья
  12. Численность животных сильно сокращена
  13. Климат мягкий, лето продолжительное
  14. Зона отсутствует в Сибири

Тайга — 1, 3, 5, 7, 8, 9, 11

Смешанный и широколиственный лес — 2, 4, 6, 10, 12, 13, 14

III. Изучение нового материала

Природная зона лесостепей и степей

1. Географическое положение

Лесостепь — это переходная зона от леса к степи. Лесостепная зона протянулась сплошной полосой от западной границы России до Алтая и Саян.

Зона степей невелика по площади, занимает юг европейской части России и Западной Сибири. В Восточной Сибири степи занимают межгорные котловины (Минусинскую, Тувинскую), т. к. при достаточно теплом лете, здесь не достаточно выпадает осадков (хребты закрывают доступ влажному воздуху, да и сами котловины находятся в центре материка, удалены от океанов)

2. Типичный внешний облик зоны

Портрет степи

Беспредельная степь! Ровная, словно скатерть, расстилается необъятная равнина, и там, где на ней сохранились участки степной целины, она кажется в начале лета серебряной от цветущего ковыля и волнуется словно море. Ковыльная степь не изобилует множеством красок. Яркой, пестрой от разнообразия красок, становится степь весной. Весна в степи длится не долго — 2-3 недели. Это время, когда появляются в степи растения-эфемеры: тюльпаны, ирисы, и др. Пройдет немного времени и исчезнет яркий цветной ковер. Останутся лишь подземные части растений — луковицы, корневища и будут ждать в земле следующей весны, перенося летнюю засуху и зимние холода.

Человек чувствует себя затерянным среди этого необъятного и ровного пространства. Местами настолько ровного, что глаз видит его на много километров. С многочисленных же курганов, в беспорядке разбросанных по степи, кругозор увеличивается еще более… Даже у современного человека степной простор вызывает безотчетное желание побежать вдаль.

Главными признаками степей являются:

1) Травяной покров

2) Степи от лугов отличаются наличием в травяном покрове ковылей

3) Внешний облик степи сильно меняется в течение теплого периода, от весны до осени

3. Климатические условия

Умеренный климатический пояс

Климат лесостепи теплее и суше, чем климат лесных зон. Средняя температура июля составляет +19 — 22°С. Годовая сумма осадков 400—500 мм. Коэффициент увлажнения на севере зоны близок к единице, а к югу постепенно уменьшается. Соотношение тепла и влаги в лесостепи близко к оптимальному, но увлажнение неустойчивое. Бывают засухи и суховеи. В результате увеличения испарения снижается речной сток и водность рек. Глубже залегают грунтовые воды. Возрастает их минерализация.

В степи зима короткая, но холодная. Суровость ее нарастает к востоку. Средняя температура января — — 10°С. Мощность снежного покрова мала. После короткой и бурной весны наступает жаркое, сухое лето. Средняя температура июля составляет +21…+23°С. Здесь отчетливо прослеживаются черты засушливости климата. Дожди выпадают редко, обычно в виде коротких ливней, которые слабо увлажняют почву. Осадков выпадает мало (350—450 мм), примерно столько же, сколько в зоне тундры. Но тундра заболочена и отличается избыточным увлажнением. В степях же наблюдается недостаток влаги. Испаряемость значительно превышает количество осадков. Коэффициент увлажнения изменяется от 0,6 у северной границы зоны до 0,3 на юге. Сильные ветры обусловливают значительное испарение с поверхности и периодически происходящие засухи, суховеи, пыльные бури.

Реки маловодны. Многие из них летом пересыхают. Грунтовые воды лежат глубоко и не всегда пригодны для питья, т.к. засолены.

4. Почвы и их свойства

В лесостепной зоне на междуречьях чередуются широколиственные (дубовые) и мелколиственные леса на серых лесных почвах с разнотравными степями на черноземах.

Так как осадков выпадает немного, а испаряемость в 2 раза превышает количество осадков, в степи нет условий для вымывания перегноя в глубину почвенных горизонтов. В степи распространены черноземы с очень темной окраской и с зернистой структурой. Мощность перегнойного горизонта достигает 50—80 см. В бассейне реки Кубань граница этого горизонта отмечена на глубине 1,5 м. Черноземы — самые плодородные почвы нашей страны, их русский почвовед В. В. Докучаев называл царем почв. В южной полосе степей распространены темно-каштановые почвы, менее плодородные и нередко засоленные.

5. Растения и их приспособленность к условиям зоны

В прошлом в степях господствовала разнотравно-злаковая растительность. Ранней весной на еще влажной от стаявших снегов земле в степи расцветали многочисленные яркие цветы — эфемеры (запас питательных веществ в луковицах и корневищах). Проходило несколько недель, и степь становилась иной — в это время пышно развивались злаки: ковыли, типчак, тонконог. Ныне лишь в заповедниках можно увидеть, как красивы ковыльные степи.

Из-за длительных засух травы уже к середине лета жухнут и выгорают. Вот почему степные растения имеют глубокие, разветвленные корни. Листья у них маленькие и опущенные — приспособление для меньшей потери влаги через испарение: на таких листьях меньше устьиц.

6. Животные и их приспособленность к условиям зоны

В лесостепях обитают лесные виды зверей и птиц, но разнообразие их и количество невелико. В животном мире степей преобладают различные мелкие грызуны — суслики, сурки, тушканчики, хомяки, полевки. Они делают запасы на зиму. Грызуны роют норы, птицы вьют гнезда. Из-за недостатка укрытий другие животные быстро бегают и ведут стадный образ жизни. По доисторическим степям бродили стада диких лошадей, сайгаки, ныне оттесненные в полупустыни, быки-туры, полностью уничтоженные в Восточной Европе.

ФИЗКУЛЬТМИНУТКА

Практическая работа «Сравнение безлесных зон России»

Параметры

Сравнения

Тундра

Степь

ГП

побережье Северного Ледовитого океана

юг Русской и Западно-Сибирской равнины

Причины

безлесия

суровый климат, избыток влаги

недостаток влаги

Жизненные

формы

растений

подушкообразные, стелющиеся формы, небольшой рост

травы

Растения

мхи, лишайники, ягодные кустарнички и карликовые деревья

ковыль, злаки, тюльпаны

Вывод: и тундра, и степь — безлесные зоны. Но вызвано это разными причинами: разным соотношением тепла и влаги

7. Возможность использования ресурсов природной зоны человеком

В настоящее время лесостепная и степная зона практически полностью распаханы. Степь — главная зерновая житница страны. Здесь выращивают пшеницу, кукурузу, подсолнечник, сахарную свеклу, просо. Развито плодоводство и бахчеводство, а в поймах — овощеводство. Сохранившиеся участки степной растительности используются в качестве пастбищ.

8. Проблемы охраны природной зоны

Распаханность территории и ливневый характер осадков способствуют смыву верхнего плодородного горизонта почв и образованию оврагов на полях. В степях развита и ветровая эрозия. Суховеи иногда переходят в пыльные бури. Для защиты полей от губительного действия суховеев и задержания снега в степной зоне создаются лесные полосы. Первые опытные лесные полезащитные полосы были созданы в Каменной степи на юге Среднерусской возвышенности учениками В. В. Докучаева.

IV. Закрепление

Почему отсутствуют смешанные и широколиственные леса в Западной Сибири? (Здесь более холодные зимы, низкие температуры зимой не позволяют расти более теплолюбивым породам, в степи дефицит влаги, деревья более влаголюбивые растения, чем травы)

Почему почвы степей обладают высоким плодородием? (Много гумуса, нет промыва почв, лето длинное и теплое, благоприятный ежегодный травяной опад — благоприятные условия для почвообразования)

Какие растения можно увидеть в степи весной? (Эфемеры — тюльпаны, пионы, ирисы, сон-траву)

Что такое эфемеры? (Растения с коротким сроком вегетации)

Почему у растений степи длинные и разветвленные корни, маленькие опущенные листья? (Растения добывают влагу с большой глубины, а опущенные листья испаряют меньше влаги)

Где в степи можно увидеть деревья? (В долинах рек, где ближе расположены грунтовые воды)

Каков современный ландшафт степей? (Степи более чем на 80% распаханы)

Какие опасные явления могут быть в степях? Что является их причиной? (Опасные явления степей — это засуха, то есть длительный период без осадков при сохранении высоких температур воздуха; суховеи — горячие сухие ветры, иссушающие почву; пыльные бури; их причиной является распаханность степей)

На к/карту: закрасить светло-желтым и желтым цветом зону степей

V. Домашнее задание: подготовить рассказ о природной зоне степей и лесостепей, найти и выписать значение слов: урёма, суховей, ксерофиты, сделать рисунок любого представителя растительного или животного мира этой природной зоны (по желанию)

Урёма — лиственные леса, расположенные в поймах рек в степной зоне

Суховей — сильный ветер (со скоростью более 5 м/с) с высокой температурой (+25 — +30°С), продолжающийся иногда несколько недель. Усиливает испарение, что вызывает нехватку влаги в почве

Ксерофиты — засухоустойчивые растения, переносящие длительный недостаток влаги в почве

В лесостепи поступление суммарной солнечной радиации составляет 3900-4100 МДж/м 2 , а продолжительность солнечного сияния колеблется от около 2000 ч в Тюменской, Омской и Новосибирской областях до 1700-1900 ч в Кемеровской.

Средняя годовая температура воздуха здесь -1…1 °С, максимум располагается на юго-востоке. Средние январские изотермы имеют широтное распределение. Средняя июльская температура воздуха около 18 °С. Условия для перезимовки растений здесь зависят от высоты снежного покрова, определяющего глубину промерзания почвы в лесостепи до 130-190 см, и средний из абсолютных минимумов температуры воздуха за зиму от -43 до -39 °С. Продолжительность безморозного периода в лесостепи колеблется в пределах 102-121 дня. Сумма температур воздуха выше 0 °С составляет здесь 2000-2300, а выше 10 °С — 1600-2050°, причем максимум отмечается в Омской области, а минимум — на севере Кемеровской.

В лесостепи гидротермический коэффициент Г. Т. Селянинова составляет от 0,8-1,0 на юге до 1,0-1,2 на севере и западе зоны, в Кузнецкой лесостепи местами до 1,8. Таким образом, климат здесь от умеренно теплого и умеренно увлажненного на севере зоны до теплого с недостаточным увлажнением на юге. Количество осадков за год — от 300 до 600 мм, из них 175-300 мм при температуре воздуха выше 10 °С. Отмечается два максимума их выпадения летом: в Омской и Кемеровской областях. Снежный покров устанавливается в начале ноября. Высота его колеблется от 20 до 60 см в зависимости от открытости места. Разрушение устойчивого снежного покрова заканчивается в первой половине апреля.

Ветровой режим у земли в лесостепи характеризуется усилением средних за год скоростей ветра до 3-6 м/с и увеличением повторяемости сильных ветров до 11-40 дней. Здесь случаются пыльные бури, их повторяемость менее 4 дней за год. Зимой и в переходные сезоны преобладают юго-западные и южные ветры, а летом — северные.

Степень континентальности южной лесостепи — 87-88 %.

В южной лесостепи поступление суммарной солнечной радиации достигает 4200-4500 МДж/м 2 , а продолжительность солнечного сияния возрастает с 1900 ч на северо-востоке до 2170 ч на юго-западе (44-47 % от возможной на этих широтах).

Средняя годовая температура воздуха на территории, занимаемой южной лесостепью, положительная и составляет от 0 до +2,1 °С на юго-западе (в Рубцовске). Средние январские температуры -19…-18 °С, средние июльские возрастают с востока (19 °С) на запад (20 °С). Условия перезимовки растений следующие: средний из абсолютных минимумов температуры воздуха за зиму -46…-40 °С, глубина промерзания почвы 91-168 см. Продолжительность без морозного периода в южной лесостепи колеблется в пределах 105-130 дней, сумма температур воздуха выше 0 °С 2300-2600°, а выше 10 °С — от 1900 на северо-востоке до 2230° на юго-западе зоны.

В южной лесостепи гидротермический коэффициент Г. Т. Селянинова колеблется от 0,8 на западе до 2,0 на востоке зоны. Таким образом, климат здесь от теплого и засушливого на западе до умеренно теплого и увлажненного на востоке. Количество осадков за год составляет от 300 до 600 мм, из них 170-400 мм при температуре воздуха выше 10 °С. Максимум осадков летом отмечается в предгорных районах юга и востока территории. Установление снежного покрова наблюдается в начале ноября, высота его от 22 до 56 см в зависимости от открытости места. Разрушение устойчивого снежного покрова заканчивается в первой половине апреля.

Ветровой режим у земли в южной лесостепи характеризуется средними за год скоростями ветра 3-4 м/с. Повторяемость сильных ветров — 13-44 дня за год. Случаются здесь пыльные бури, их частота менее 6 дней. Зимой и в переходные сезоны преобладают южные и юго-западные ветры, а летом — северные.

Лесостепи и степи Евразии весьма разнообразны и по составу насаждений, и по животному миру. Далее в статье разберем основные особенности этих территорий.

Флора

Чем различаются лесостепи и степи? В первую очередь следует обратить внимание на растительность. Так, для лесостепей характерны территории, на которых преобладают дубравы, «разбавленные» ясеневыми и кленовыми деревьями. Западнее распространены граб и бук. Западносибирские лесостепи, в которых наблюдается континентальный климат, богаты березовыми рощами с лиственницами и соснами. Такие деревья, как ель, там не растут. В лесных зонах преимущественно распространены «серые» почвы, а в разнотравных степях в основном чернозем. Обычно в степи произрастают травы, устойчивые к засухам. Для того чтобы защитить стебель и листья от сухости, у одних растений имеется восковой налёт либо они покрыты мягким пухом. Другие имеют сворачивающиеся во время засухи узкие листики. Третьи запасают влагу в мясистых стеблях и листьях. У многих растений корневая система расположена очень глубоко. Весной начинается активное цветение, а некоторые виды даже плодоносят. Степь покрывает яркий ковёр различных многолетников. На протяжении всего лета растительность сменяется по мере зацветания. С севера по направлению на юг разнотравье сменяется злаковой или типчаково-ковыльной культурой, в самых южных местах — полынной.

Фауна

Как различаются лесостепи и степи по составу животного мира? На каждой территории обитают определенные виды. Так, в лесостепи особенность животного мира в том, что населяющие его виды приспособлены к различным местностям. Белка, лесная куница и соня встречаются в местах с богатой растительностью (деревьями, например). Немного реже там можно увидеть косулю и лося. Из степных животных наиболее распространены тушканчики, суслики, хорь, сурок-байбак, реже дрофа и стрепет. Речной бобр и выхухоль являются обитателями водоёмов. Животный мир сформировался за долгое время в основном из травоядных. Распространены разнообразные грызуны, пернатые, питающиеся насекомыми и зёрнами, а также и звери.

Влияние территории на повадки животных

На поведении степных животных значительно сказалась жизнь на открытых пространствах с засушливыми погодными условиями и с резкими перепадами температур, сезонными отсутствиями питания и иссушением водопоев. Животные давно приспособились к таким суровым условиям. К примеру, у антилоп-сайгаков хорошо развит быстрый бег. Благодаря ему они спасаются от нападений К тому же бег им помогает отправляться на дальние расстояния в поисках воды и еды. Различные грызуны, которых в степях огромное количество, приспособлены к жизни в норах, использующихся для размножения и как убежище от жары и холодов. К тому же такие жилища являются для грызунов хорошим укрытием от хищников. Поскольку деревьев в степи почти нет, птицы устраивают гнезда прямо на земле. Многие животные при наступлении зимы впадают в спячку, это им позволяет пережить холода и голод. То же самое они проделывают и при сильной засухе. В основном многие птицы на зимний период улетают в тёплые края. Есть животные, которые активны во все времена года. Им приходится искать пропитание и зимой, и летом. К таким животным в основном относятся мыши, лисицы, зайцы, полёвки и волки.

Степи и лесостепи России

Эти территории распространены в центральной части страны. В основном в наше время зона лесостепей и степей освоена, и на ней располагаются сады и огороды. Здесь выращивают различные кукурузу, картофель, коноплю, подсолнечник. Южнее лесостепной зоны находятся не насыщенные лесом местности. По той причине, что деревьям для роста не хватает питания, произрастают в степях в основном травы и кустарники. Небольшие рощи можно встретить только вблизи рек или оврагов, насыщенных грунтовыми водами. От самых низовьев Дуная начинаются степи и простираются до Южного Урала. Если смотреть в меридиональном направлении, то граница, разделяющая лесостепи и степи, практически незаметна. Другими словами, вторые продолжают первые. Степи берут свое начало от южной границы лесостепей и заканчиваются в предгорьях Большого Кавказа и Крымских гор.

Погодные условия

Для степной местности характерен континентальный климат. Здесь достаточно теплое лето. Климат является одним из основных отличий лесостепи и степи. В теплое время года температура в среднем +22 °С. В особенно жаркие дни бывает до +40 °С. Влажность обычно не более 50%. Погода в степях наблюдается сухая и солнечная. Если и идут дожди, то чаще всего это ливень, воды после которого быстро испаряются. Много пыли и пересыхание рек влекут за собой ветры в степях, которые там достаточно частые. Хоть зима и короткая, тёплой её не назовёшь. В холодную пору температура в среднем достигает на термометре отметки в -30 °С. В Причерноморье снег лежит не дольше двух месяцев, а в Заволжье около пяти. Наиболее холодная и суровая зима обычно на востоке страны. Порой происходит даже промерзание рек. Частый гость в тех краях — оттепель, которая неминуемо влечёт за собой гололёд. Весной реки широко разливаются, наблюдается половодье. В летний и осенний периоды последствиями дождей часто становятся паводки. Поскольку снег весной очень быстро тает, это способствует размыванию почв, благодаря которому возникают овраги. За год в западной части наблюдается высокое количество осадков, но не более 500 мм. Ближе к юго-востоку идёт снижение — до 300 мм.

Заключение

Рассматривая современные лесостепи и степи которые их населяют, следует не забывать, что эти местности давно подвергаются обработке, то есть распаханы. Все воздействия на почву и сбор урожая существенно отразились на флоре и фауне территорий.

Лесостепи и степи, пустыни и полупустыни

Лесостепи и степи. Площадь этих природных зон в России не очень велика, но совершенно замечательна их роль в истории, биологическом разнообразии и хозяйственном освоении. Надо сказать, что территория зоны степей и лесостепей практически полностью освоена человеком. Степи — это пространства трав, в основном злаков, цветущих весенних просторов. Этот ландшафт родственный североамериканским прериям, саваннам Африки и пампам Южной Америки.

Степи России очень разнообразны. Есть настоящие или ковыльные степи. Есть южные степи, они более сухие и в них меньше растительности. Есть степи предгорий и горных котловин в Сибири и на Дальнем востоке.

Лесостепь — это переходная природная зона, которая сочетает участки леса и участки степи. Там, где выпадает и сохраняется больше осадков, вырастает лес, а там, где осадков выпадает или сохраняется меньше, образуются степные участки. В лесостепях чередуются участки широколиственных, например, дубовых лесов и мелколиственные леса, а также разнотравные степи. Поэтому в лесостепях есть животные и растения и лесов, и степей.

Лесостепи отличаются более тёплым и сухим климатом, чем лесные зоны. Средняя температура воздуха в июле более +20 градусов тепла, а годовое количество осадков в лесостепях изменяется от 600 мм на западе до 450 на востоке. Соотношение тепла и влаги в лесостепях почти идеальное для ведения сельского хозяйства в умеренном климатическом поясе. Но осадки выпадают неравномерно и засушливые годы чередуются с влажными. Примерно каждый четвёртый год в лесостепной зоне Европейской части России бывает засушливым. А в восточной части лесостепной зоны засухи повторяются ещё чаще. Летом возникает опасность суховея — горячего и сухого ветра, который за считаные часы высушивает растения. Вы видите поле подсолнечника, высушенного суховеем.

Климат степей более контрастен: сильная жара летом, морозы зимой и намного меньше осадков. Средняя температура воздуха в июле в степях составляет около или чуть более 23 градусов тепла. Очень мало осадков: от 450 мм на западе до 300 на востоке. Это сравнимо с количеством осадков в зоне тундры. Но в тундре увлажнение избыточное, очень много озёр и болот, а степях испаряемость в 2 раза больше количества выпадающих осадков. Это означает, что может испариться влаги в 2 раза больше, чем выпадает. Засухи и суховеи в степях бывают чаще, чем в лесостепях. Весной суховеи иногда переходят в пыльные бури, их ещё называют чёрными. Они особенно часты на юге Западной Сибири. Для борьбы с этим опасным явлением разрабатываются разнообразные проекты. Например, проект Кулунда в Алтайском крае.

Рек и озёр в лесостепях и степях мало. Летом они сильно пересыхают или мелеют. Высокий уровень воды сохраняется только в тех реках, которые протекают через зону лесостепей и степей, но воду получают за их пределами. Такие реки называют транзитными. Например, Дон, Волга, Урал. На юге европейской части России находится крупное озеро Маныч-Гудило. Его считают остатком древнего моря, к которому относились Чёрное, Азовское и Каспийское моря. Подземные воды в степях и лесостепях залегаю глубоко и не участвуют в питании рек. Болот в этой природной зоне мало.

Самая большая ценность степей — это чернозёмы. Это самая плодородная  почва в России. Мощность гумусового или перегнойного горизонта достигает метра. Открыл чернозём для всего мира и создал новую науку почвоведение русский учёный Василий Васильевич Докучаев. А его книги «Наши степи прежде и теперь» и «Русский чернозём» признаны как великие научные труды. Чернозёмы обязаны своим образованием буйной травянистой растительности и малому количеству осадков. Трава каждый год отмирает и образует мощный слой перегноя, который накапливается в течении ряда лет. Осадков слишком мало, чтобы частички гумуса вымывались, поэтому почва остаётся плодородной.

Почвенный профиль

В южной части степи распространены каштановые почвы. Они менее плодородны, чем чернозём и часто бывают засолены.

Почвы лесостепей различаются в зависимости от того, под каким участком они находятся. Например, под степными участками находятся чернозёмные почвы, под лесными участками в лесостепях образуются серые лесные почвы.

Живая природа степей очень разнообразна. Степь — это царство трав, прежде всего злаков. Их в степях до 98 % от общего количества всех видов растений. Интересно, что большую часть биомассы растений составляют корни, поэтому степные растения очень часто называют лесом вверх ногами.

К самым красивым растениям степи можно отнести: пионы, тюльпаны, луговой шалфей, гвоздики, колокольчики и нивяник, который часто неправильно называют ромашкой.

Особую группу образуют эфемероиды. Это многолетние растения, которые пышно цветут весной, а остальную часть года переживают в виде клубней, луковиц или корневищ. Это горицвет, ирисы, сон-трава.

Горицвет

Растения, которые без труда переносят недостаток влаги в почве называют ксерофитами. Это почти все злаки. Особенно интересен ковыль, он определяет облик степи.

В степях есть и леса, которые растут вдоль берегов рек. Конечно же по площади они очень небольшие. Такие леса называют урёма и состоят они как правило из тополя, ивы, черёмухи. Кроме того, встречаются небольшие участки соснового леса, который находится на возвышенностях.

Что же касается лесов в лесостепях, то, как правило, это небольшие березняки, осинники или остатки дубрав. Они очень сильно изменены человеком или даже вырублены.

Поскольку лесостепь занимает положение между лесом и степью, на лесных её участках обитают лоси, лесные куницы, кабаны, а на открытых пространствах обычные степные животные: суслик, хомяк, степной хорь, по берегам рек встречается выхухоль.

Животные степей — это обитатели открытых пространств — травоядные, грызуны или хищники. Животные степей обладают острым зрением и умеют очень хорошо маскироваться на фоне степи. Укрытий в степи нет, поэтому многие животные, такие как антилопа сайгак спасаются от хищников исключительно быстрым бегом. Они могут развивать скорость до 80 км в час, а их нос имеет особое строение, чтобы можно было дышать запылённым воздухом степей.

Сайгак

Все степные грызуны роют глубокие норы. Птицы степей — это жаворонки, куропатки, под охраной находится огромная нелетающая птица дрофа. Обилие грызунов обеспечивает богатство степей различными хищными птицами. Здесь встречаются канюк, степной орёл. В степях много хищников, например, волки, лисицы, встречаются ласки.

Степи зимой покрываются снегом и жизнь там замирает. Многие грызуны впадают в спячку, сайгаки откочёвывают к югу, а многие птицы улетают.

Природа степной и лесостепной зоны очень сильно изменена хозяйственной деятельностью человека. Степная зона в настоящее время практически полностью распахана, на западе распаханность зоны достигает 80 %. Здесь выращивают пшеницу, кукурузу, подсолнечник, сахарную свёклу и другие культуры. Разводят коз, овец, лошадей, верблюдов и яков.

Полупустыни и пустыни находятся на юго-востоке европейской части России в Прикаспии и Восточном Предкавказье. Граница, которая разделяет полупустыни и степь проходит к югу от Волгограда.

Полупустыни — это переходная зона, она похожа и на сухие степи и на пустыни. Часто полупустынями и становятся степи в процессе опустынивания.

Настоящие пустыни на территории России тоже есть, но в отличии от полупустынь, они не образуют сплошной природной зоны, а встречаются отдельными участками: в Астраханской и Волгоградской областях, Калмыкии и в районе Кавказа.

Полупустыня и пустыня вовсе не лишена жизни. Учёные полагают, что здесь обитает даже больше животных, чем в современных степях. Из-за того, что степи усиленно осваиваются, животные уходят на юг.

Но всё же главная причина образования пустынных территорий — это климат. В полупустыни и пустыни климат резко-континентальный. Осадков здесь выпадает мало: от 250 мм в полупустынях, до 150 мм в год в пустынях. Испаряемость превышает количество осадков в 4-7 раз. Это означает, что все осадки, которые здесь выпадают могли бы испариться целых 7 раз. Температура воздуха зимой может быть очень низкой (до -30 градусов), а летом достигать +40 градусов по Цельсию. Средняя температура воздуха в июле около +25 градусов. Такой важный агроклиматический показатель, как коэффициент увлажнения достигает всего 0,3 или 0,1. Увлажнение явно недостаточное. Лето очень жаркое, сухое, солнечное. Количество солнечных дней в году в пустынях и полупустынях достигает 200.

Чем более континентальным становится климат, а его континентальность увеличивается при движении на юго-восток, тем чаще встречаются засолённые почвы: солонцы и солончаки. Это связано с тем, вместе с испаряемой влагой в верхние горизонты почв перемещаются растворённые в ней соли. Соль может быть и наследством древнего моря, которое располагалась раньше на этой территории.

Водоёмов мало, есть транзитные реки и солёные озёра. Недалеко от Астрахани находятся огромные солёные озера Эльтон и Баскунчак. Озеро Эльтон — одно из самых больших озёр в мире с солёной водой. Точнее воды там почти нет, озеро можно перейти пешком, его глубина не более 10 см. Здесь, как в Мёртвом море, есть лечебные грязи, а солевой раствор имеет лечебные свойства.

Озеро Баскунчак — главная солонка России. Здесь добывают 80 % всей соли в стране. Для вывоза соли была построена Баскунчакская железная дорога, поезда идут прямо по озеру.

Озеро Баскунчак

Почвы полупустынь каштановые, а почвы пустынь — серозёмы. На этих почвах преобладает полынно-злаковая растительность, солянки и эфемероиды.

Животные пустыни обитают в норах или зарываются в песок, часть из них впадают летом в спячку. Некоторые животные, например, верблюд, могут длительное время обходиться без воды. В пустынях много пресмыкающихся и насекомых.

Верблюд

Полупустыни — хорошие пастбища для овец и верблюдов. Ведут добычу газа и других полезных ископаемых.

границ | За пределами дихотомии лес-пастбище: градиентная организация местообитаний в лесостепях

Введение

Экосистемы, в которых участки с преобладанием деревьев и трав образуют мозаику (например, саванны, лесные пастбища и лесостепи), покрывают значительную часть земной поверхности (House et al., 2003), и их динамика (например, Innes et al., 2013), модели биоразнообразия (например, Erdős et al., 2018a, b) и важность сохранения (e.г., Bergmeier et al., 2010; Prevedello et al., 2018) находятся в центре внимания экологических исследований. Компоненты таких систем можно удобно разделить на два основных типа: леса и луга, которые существенно различаются по нескольким биотическим (например, видовому составу и площади листьев) и абиотическим (например, солнечному излучению и влажности почвы) параметрам (Breshears, 2006). . Наличие структурно непохожих участков увеличивает пространственную неоднородность и способствует поддержанию видового разнообразия, экосистемных услуг и экологической стабильности (Manning et al., 2009; Сантана и др., 2017; Tölgyesi et al., 2018).

Лесостепи образуют зону контакта между лесами умеренного пояса с закрытым пологом и безлесными степями и представляют собой учебный пример мозаики лесов и пастбищ (Erdős et al., 2018a). На этих территориях чередующиеся участки леса и луга являются неотъемлемой чертой экосистемы (Erdős et al., 2014; Hais et al., 2016; Lashchinskiy et al., 2017; Bátori et al., 2018). Было подчеркнуто, что такие сложные экосистемы нельзя понять, просто изучая компоненты леса и пастбища независимо (House et al., 2003; Erds et al., 2018b). Вместо этого необходим целостный подход с интегрированным взглядом на всю мозаику, поскольку эти компоненты экологически взаимосвязаны несколькими способами. Например, некоторым видам животных необходимы оба компонента для их полного жизненного цикла, в то время как некоторые виды растений могут переключаться между компонентами в годы с разными погодными условиями (Bartha et al., 2008; Luza et al., 2014).

Леса и пастбища обладают отличными экологическими, структурными и композиционными характеристиками, и взаимодействие этих характеристик приводит к появлению определенных краевых сообществ (Erdős et al., 2013, 2014). Края — основные места обитания для набора деревьев; таким образом, они играют важную роль в динамике лесостепи (Erds et al., 2015). Эти результаты подтверждают мнение о том, что, помимо компонентов леса и пастбищ, опушки леса также должны быть признаны важными средами обитания в этих мозаичных экосистемах.

Хорошо известно, что безлесные участки оказывают значительное влияние на микроклиматические параметры периферийных участков леса, что может влиять на всю площадь небольших участков леса (Schmidt et al., 2017). Таким образом, можно предположить, что участки леса разного размера существенно различаются как по структуре, так и по видовому составу.

Поскольку опушки являются переходными средами обитания между лесом и компонентами пастбищ, а небольшие участки леса могут по некоторым характеристикам быть переходными между более крупными участками леса и пастбищами, мы предполагаем, что места обитания мозаики лесостепи могут быть расположены по градиенту. Однако этому явлению в лесостепи пока уделяется мало научного внимания (Erds et al., 2018б).

В этом исследовании мы оценили шесть типов местообитаний песчаных лесостепей: большие участки леса, участки среднего размера, небольшие участки леса, обращенные на север опушки леса, обращенные на юг опушки леса и луга. Наш вопрос заключался в том, можно ли, исходя из видового состава, функциональных групп видов и значений экологических индикаторов, сгруппировать эти шесть типов местообитаний в две отдельные категории местообитаний (которые подтверждали бы дихотомическое описание), или другая парадигма лучше подходит для этой сложной системы.

Материалы и методы

Область исследования

Мы провели наше исследование на песчаной гряде Кишкуншаг (Центральная Венгрия), недалеко от самых западных продолжений евразийской лесостепной полосы. Мы выбрали шесть участков, на которых мозаика лесных и пастбищных угодий сохранилась в условиях, близких к естественным: Чевхараст (N 47 ° 17 ‘, E 19 ° 24’), Татарсентдьёрдь (N 47 ° 02 ‘, E 19 ° 22’), Фюлёфаза. (N 46 ° 52 ‘, E 19 ° 25’), Боча (N 46 ° 41 ‘, E 19 ° 27’), Тазлар (N 46 ° 30 ‘, E 19 ° 30’) и Négyestelep (N 46 ° 17 ‘, в.д. 19 ° 35’).Каждый участок характеризуется стабилизированными известковистыми песчаными дюнами эолового происхождения. Высота участков колеблется от 105 до 140 м над уровнем моря. Среднегодовая температура составляет 10,0–10,7 ° C, а среднегодовое количество осадков — 520–580 мм (Dövényi, 2010). Почвы — это бедные гумусом песчаные почвы с низкой водоудерживающей способностью (Várallyay, 1993).

Естественная растительность исследуемых участков представляет собой мозаику участков леса и лугов. Пастбищный компонент мозаики растительности в основном образован открытыми многолетними песчаными лугами, среди которых преобладают Festuca vaginata , Stipa borysthenica и S.капиллята . Другие распространенные виды включают Alkanna tinctoria , Dianthus serotinus , Euphorbia seguieriana , Fumana procumbens , Koeleria glauca и Potentilla arenaria . Лесная составляющая представлена ​​участками можжевелово-тополевых насаждений разной величины. Слой полога имеет высоту 15–20 м, в нем доминируют Populus alba и P. × canescens . Навес открытый, и его прикрытие обычно колеблется от 40 до 70%.Высота кустарникового яруса составляет 1–3 м, а его покрытие обычно составляет от 20 до 80%. Наиболее распространены кустарники Crataegus monogyna , Juniperus communis , Ligustrum vulgare и Rhamnus cathartica . Ярус травы редкий (10-40%) и состоит из таких видов, как Anthriscus cerefolium , Carex flacca , Carex liparocarpos , Pimpinella saxifraga , Polygonatum odoratum и Stellaria media , as а также многочисленные саженцы деревьев и кустарников.Края довольно узкие, обычно с обширным покровом кустарников (в основном C. monogyna и J. communis ) и трав (например, Calamagrostis epigeios , Poa angustifolia и Teucrium chamaedrys ). Названия видов растений соответствуют Király (2009).

Все учебные сайты находятся под защитой закона. Их нынешние мозаичные узоры являются результатом полузасушливого климата, дополненного экстремальными почвенными условиями. Факты указывают на то, что пространственное расположение участков леса и лугов является стабильным, и существование компонента пастбищ не зависит от выпаса скота, пожаров или других форм нарушений (Fekete, 1992; Erdős et al., 2015). Благодаря правовой защите антропогенные нарушения на исследуемых участках минимальны (низкий уровень неразрушающих исследований и строго регулируемый туризм). Естественные нарушения включают воздействие травоядных животных и браузеров ( Capreolus capreolus , Cervus elaphus , Dama dama и Lepus europaeus ), а также деятельность роющих животных ( Meles meles , Talpa europaea , и Vulpes vulpes ), но их влияние на баланс между лесами и пастбищами, по-видимому, незначительно.В течение последних десятилетий лесные пожары произошли только на одном из участков исследования, но районы, пострадавшие от пожара, не были опробованы во время нашего исследования.

Отбор проб растительности

На каждом участке мы выделили шесть типов местообитаний: большие участки леса (> 0,5 га), средние участки леса (0,2–0,4 га), небольшие участки леса (<0,1 га), обращенные на север опушки леса, обращенные на юг опушки леса. , и луга. В пределах каждого ареала заложено 25 м 2 участков. Этот размер достаточно мал, чтобы пробовать даже самые маленькие участки леса, но достаточно велик для стандартной ценологической релевантности.Форма участка составляла 5 м × 5 м на участках леса и пастбищах, в то время как мы использовали участки 2 × 12,5 м по краям, чтобы гарантировать, что участки не переходят внутрь леса или луга. Предыдущие исследования показали, что форма графика не оказывает искажающего воздействия на результаты в этом масштабе (Keeley and Fotheringham, 2005; Bátori et al., 2018). Край был определен как зона за пределами крайних стволов деревьев, но все еще под кроной. Для опушек учитывались только участки леса размером более 0,2 га.

Мы отобрали в общей сложности 176 участков: 27 участков на больших участках леса, 29 участков на участках леса среднего размера и по 30 участков на небольших участках леса с северными краями, южными краями и лугами. В пределах каждого участка процент покрытия всех видов сосудистых растений каждого слоя растительности оценивался визуально в апреле и июле 2016 года. Для каждого вида наибольшее значение покрытия использовалось для последующего анализа данных. Значения процентного покрытия для всех видов, зарегистрированных на 176 исследуемых участках, приведены в дополнительной таблице S1.

Анализ данных

Мы выполнили неметрическую многомерную шкалу (NMDS) для двух измерений, надежный метод неограниченной ординации, широко применяемый в экологии сообществ (Minchin, 1987), основанный на данных о наличии-отсутствии видов с использованием индекса Соренсена-Дайса. Для анализа использовался «веганский» R-пакет (Oksanen et al., 2018). Несколько (минимум 500, максимум 5000) NMDS запускались из случайных запусков, чтобы облегчить сходимость к нелокальному оптимуму. Результат был визуализирован с использованием центрирования, масштабирования с половинным изменением и поворота по осям анализа главных компонентов (PCA), следовательно, дисперсия точек максимальна в первом измерении.

Для визуализации перекрытия шести изученных местообитаний и оценки их различий мы применили методику Lex et al. (2014). Этот метод показывает количество видов, ограниченных определенными типами местообитаний (т. Е. Отличимостью местообитаний), а также количество видов, присутствующих в двух или более местообитаниях (т. Е. Пересекающиеся места обитания). Расчеты проводились в MS Excel, графики — в Adobe Photoshop 7.0.

Мы рассчитали средние значения экологических индикаторов температуры, влажности почвы и доступности света для каждого участка.Мы использовали значения индикатора Borhidi (1995), которые основаны на значениях Ellenberg et al. (1992), но распространился на Карпатский бассейн. Как показали многочисленные полевые измерения, значения экологических индикаторов могут обеспечить надежные оценки условий на участке (например, Schaffers and Sýkora, 2000; Dzwonko, 2001; Tölgyesi et al., 2014). Хотя использование средних значений показателей часто подвергается критике, было показано, что они работают хорошо и имеют прочную теоретическую основу (ter Braak and Gremmen, 1987; Diekmann, 2003).Значения экологических индикаторов предоставляют важную информацию, поскольку они объединяют изменяющиеся значения с течением времени (а не предоставляют данные за очень короткий период) и отражают условия участка по отношению к требованиям вида (а не просто абсолютные значения параметров окружающей среды) (Zonneveld, 1983; Барта, 2002; Дикманн, 2003).

Модели линейных смешанных эффектов использовались для проверки влияния типа среды обитания на средние значения индикаторов температуры, влажности почвы и доступности света.Мы использовали сайт как случайный эффект при анализе. Статистические тесты были реализованы с использованием пакета nlme R (Pinheiro et al., 2013). Выполнение предположений о нормальности и гомоскедастичности моделей проверяли визуальной оценкой диагностических графиков. Поскольку остатки модели показали неоднородность дисперсий, мы использовали структуру дисперсии, которая учитывала различные остаточные спреды для каждого уровня объясняющей переменной в соответствии с Zuur et al. (2009). Тесты HSD Тьюки были реализованы для post hoc парных сравнений категорий местообитаний с использованием пакета multcomp R (Hothorn et al., 2008).

Виды были разделены на категории жизненных форм, типы геоэлементов и группы фитосоциологических предпочтений. Категории были основаны на Horváth et al. (1995) и Борхиди (1995). Типы геоэлементов отражают глобальное распространение видов, в то время как группы фитосоциологических предпочтений описывают региональные предпочтения видов по отношению к определенным сообществам растений. Для фитосоциологических предпочтений учитывались только аборигенные виды, поскольку не аборигены, как правило, имеют неопределенные предпочтения.Распределения частот были рассчитаны для всех трех категорий для каждой среды обитания и сравнивались с использованием критерия хи-квадрат Пирсона.

Все статистические анализы проводились в статистической среде R ver. 2.15.2 (Основная группа разработчиков R, 2010 г.).

Результаты

Всего на 176 участках обнаружено 232 вида сосудистых растений. NMDS сошлась после 2267 попыток и 90 итераций, достигнув значения напряжения 0,1784. Ординация показала, что среды обитания были выровнены в пространстве ординации в следующей последовательности: большие участки леса — участки леса среднего размера — небольшие участки леса — края, обращенные на север, края, обращенные на юг, — луга (рис. 1).Оборот видов был в основном постепенным. Хотя пастбища образовали относительно отдельную группу, их видовой состав частично совпадал с таковым на южных краях.

Рис. 1. Неметрическая диаграмма рассеяния многомерного масштабирования (NMDS) для 176 графиков. Отображаются только 20 лучших видов в соответствии с корреляцией с пространством ординации (т. Е. Квадратным корнем из степени согласия). LF — большие участки леса; MF, среднелесные участки; SF, небольшие участки леса; СВ, края, обращенные на север; ЮВ, края, выходящие на юг; G, луга.Центроиды для каждой среды обитания обозначены более крупными знаками. Виды следующие: 1, Kochia laniflora ; 2, Erophila verna ; 3, Алканна красильная ; 4, Crepis rhoeadifolia ; 5, Polygonum arenarium ; 6, Holosteum umbellatum ; 7, Мятлик луковичный ; 8, Syrenia cana ; 9, Arenaria serpyllifolia ; 10, Euphorbia seguieriana ; 11, Stipa borysthenica + capillata ; 12, Festuca vaginata ; 13, Ligustrum vulgare ; 14, Berberis vulgaris ; 15, Rhamnus catharticus ; 16, Celtis occidentalis ; 17, Crataegus monogyna ; 18, Bromus sterilis ; 19, Stellaria media ; 20, Anthriscus cerefolium .

Значительное количество видов было общим для всех местообитаний (рис. 2). Древесные среды обитания (то есть участки леса плюс опушки леса) были тесно связаны, о чем свидетельствует большое количество обычных видов. Число видов, ограниченных одним типом местообитания, также было многочисленным, особенно на северных окраинах, хотя на пастбищах, небольших участках леса и на южных окраинах также обитало значительное количество видов, которые не встречались где-либо еще.

Рисунок 2. Взаимоотношения между изученными местообитаниями с точки зрения совпадения и отличимости видового состава. На верхней панели показано количество тех видов, которые были обнаружены в местообитаниях, обозначенных точками на нижней панели. Например, первый столбец показывает, что существует 31 вид, который был обнаружен во всех шести средах обитания, тогда как третий столбец показывает, что существует 19 видов, которые ограничены средой обитания на северных пастбищах. Маленькая панель в нижнем левом углу показывает общую сумму (т.е., в совокупности) количество видов в каждой среде обитания. LF — большие участки леса; MF, среднелесные участки; SF, небольшие участки леса; СВ, края, обращенные на север; ЮВ, края, выходящие на юг; G, луга.

Общее (т. Е. Объединенное) количество видов было наибольшим на северных окраинах (рис. 2), затем следовали южные окраины и небольшие участки леса. На средних участках леса было меньше видов, а на больших участках леса и на пастбищах было наименьшее общее количество видов.

Тип местообитания существенно повлиял на средние значения экологического показателя для температуры F (5,165) = 92.55, P <0,001, влажность почвы F (5,165) = 157,325, P <0,001 и доступность света F (5,165) = 226,47, P <0,001. Средние экологические показатели температуры показали, что на больших и средних участках леса были самые низкие значения, а на пастбищах - самые высокие значения (рис. 3A). Небольшие участки леса, опушки леса, обращенные на север, и опушки леса, обращенные на юг, были промежуточными, но их значения были аналогичны значениям для больших и средних участков леса.Средние экологические показатели влажности почвы показали непрерывную тенденцию к снижению от больших и средних участков леса к пастбищам, которые имели самые низкие значения (Рисунок 3B). Что касается средних экологических показателей наличия света, то наблюдалась четко выраженная, постепенно возрастающая тенденция от больших участков леса к пастбищам (рис. 3C).

Рис. 3. Средние значения экологического индикатора для исследованных местообитаний (A), температуры, (B) влажности почвы и (C) светообеспеченности.Среды обитания, не дающие одного письма, существенно различаются. LF — большие участки леса; MF, среднелесные участки; SF, небольшие участки леса; СВ, края, обращенные на север; ЮВ, края, выходящие на юг; G, луга.

Критерий хи-квадрат Пирсона показал, что частотные распределения категорий жизненных форм, типов геоэлементов и групп фитосоциологических предпочтений в шести типах местообитаний были разными (хи-квадрат = 635,2, df = 30, P <0,001 ; хи-квадрат = 339.2, df = 25, P <0,001; хи-квадрат = 587,8, df = 25, P <0,001 соответственно). Наблюдалось непрерывное изменение категорий жизненных форм от больших участков леса к лугам (рис. 4А). Большие и средние участки леса существенно не отличались друг от друга, как и небольшие участки леса на северных окраинах. Пропорции кустов и деревьев уменьшились по направлению к лугам. Терофиты чаще всего встречались на пастбищах, а гемикриптофиты достигли максимального значения на северных краях.

Рис. 4. Распределения частот для (A) категорий жизненных форм, (B) типов геоэлементов и (C) групп фитосоциологических предпочтений шести изученных местообитаний. Th, терофиты; HTh, гемитерофиты; G — геофиты; H — гемикриптофиты; N — нанофанерофиты; Ch, хамефиты; М — микрофанерофиты; ММ, мезо- и мегафанерофиты; Adv, адвентивы; Cos, космополиты; Конец, эндемики; SubMed, субсредиземноморские виды; Cont — континентальный вид; Европейские, европейские и евразийские виды; равнодушный, равнодушный вид; другие — виды опушек, кусты и нарушенные сообщества; злаковые сорняки, виды, относящиеся к лугам и сообществам сорняков; для луга — виды, обычно встречающиеся в лесах и лугах; луга, виды, связанные с пастбищами; для лесных пород; LF — большие участки леса; MF, среднелесные участки; SF, небольшие участки леса; СВ, края, обращенные на север; ЮВ, края, выходящие на юг; G, луга.Среды обитания, не имеющие буквы над решеткой, существенно различаются.

На больших участках леса преобладали европейские и евразийские виды, доля которых постепенно уменьшалась по направлению к пастбищам (рис. 4B). Напротив, соотношение континентальных видов показало обратную картину. Остальные геоэлементы обычно играли второстепенную роль. На пастбищах было больше всего эндемиков и меньше всего адвентивов.

Доля видов, связанных с лесом, показывает тенденцию к снижению от больших участков леса к лугам (рис. 4C).Виды, относящиеся к лугам, показали противоположную тенденцию. Безразличные виды (т. Е. Виды с предпочтениями в отношении множественных растительных сообществ) играли важную роль во всех изученных местообитаниях, но их доля была наибольшей на средних участках леса.

Обсуждение

Компоненты мозаичных экосистем лесов и пастбищ удобно разделить на две основные категории: леса и луга. Классификация основана на доминирующих формах жизни, но она коррелирует с множеством других характеристик, как биотических, так и абиотических (например,г., Breshears, 2006; Innes et al., 2013; Луза и др., 2014). Хотя такая классификация может быть приемлемой для некоторых целей, недавние данные свидетельствуют о том, что лесостепи не следует рассматривать как простые двухфазные системы (Erds et al., 2018b).

Наше исследование выявило четкий градиент исследуемых характеристик. В основном происходил постепенный переход видов от крупных участков леса к пастбищам и постепенные изменения значений экологических индикаторов и функциональных групп видов.Края оказались переходными между лесами и лугами, а обращенные на юг края больше походили на луга. Небольшие участки леса представляли собой переход между участками среднего размера леса и опушками. Общее количество видов достигло пика около середины градиента, то есть на северных краях.

В соответствии со средними значениями экологических индикаторов, рассчитанными в нашем исследовании, более ранние исследования также показали, что внутренние участки леса имеют более низкую температуру и более высокую влажность почвы, чем соседние безлесные участки (Davies-Colley et al., 2000; Москера и др., 2014; Schmidt et al., 2017), тогда как края обычно являются промежуточными по указанным выше параметрам (Kapos, 1989; Gehlhausen et al., 2000; Mosquera et al., 2014; Schmidt et al., 2017). Кроме того, мы обнаружили, что значения индикаторов на северных краях напоминают значения индикаторов для участков леса, что согласуется с выводами Matlack (1993). Напротив, значения индикаторов краев, обращенных на юг, были наиболее похожи на значения индикаторов для пастбищ. Ries et al. (2004) предсказали, что обращенные на юг края должны отклоняться от внутренних лесов больше, чем обращенные на север, из-за большего воздействия солнечного света.Таким образом, представляется вероятным, что изученные места обитания представляют собой непрерывный градиент факторов окружающей среды, начиная от самых больших участков леса до открытых лугов. Это может иметь чрезвычайно важные последствия. Лесостепи обладают очень высоким видовым богатством (Zlotin, 2002; Erdős et al., 2018a), и неоднородность среды обитания считается важным фактором такого высокого видового разнообразия (Erdős et al., 2018b; Tölgyesi et al., 2018) . Наши результаты подтверждают и дополняют эти выводы, подчеркивая, что большое количество видов может найти подходящие места обитания где-то вдоль градиента, при условии, что в мозаике сохраняется весь диапазон неоднородности.

По большинству изученных характеристик небольшие участки леса были похожи на опушки, обращенные на север. Этот результат указывает на то, что небольшие участки леса представляют собой краевые среды обитания; то есть они слишком малы, чтобы иметь основную площадь. Было показано, что на микроклимат внешних участков лесных участков сильно влияет ширина в несколько десятков метров (Ries et al., 2004; Hennenberg et al., 2008; Dodonov et al., 2013; Schmidt et al. , 2017).

Как показывают спектры геоэлементов, в песчаных лесах нашего исследуемого региона преобладают европейские и евразийские виды, а на песчаных пастбищах больше континентальных видов.Это явление можно объяснить биогеографическими причинами. Лиственные леса простираются широким поясом от Западной Европы до Внутренней Азии (Walter, Breckle, 1989; Schultz, 2005). Напротив, естественные пастбища встречаются от Восточной Европы до Дальнего Востока, в то время как большинство пастбищ Центральной и Западной Европы являются вторичными и зависят от человеческой деятельности, такой как выпас скота и кошение. Пастбища в Карпатском бассейне можно рассматривать как самые западные продолжения континентальных лугов.

Последовательность местообитаний, выявленная в данном исследовании, можно назвать ценоклином (Whittaker, 1967, 1975).Существование довольно непрерывного градиента изучаемых местообитаний предполагает, что дихотомическая категоризация лесостепных местообитаний на участки леса и луга является серьезным и вводящим в заблуждение упрощением, так как оно плохо отражает реальную неоднородность лесостепной экосистемы. Мы считаем, что лесостепные структуры лучше соответствуют градиентной парадигме ландшафтной структуры (Cushman et al., 2005; McGarigal and Cushman, 2005), которая, вместо использования дихотомической категоризации, может отражать более непрерывные вариации.В частности, при использовании категорий лес по сравнению с пастбищами все участки леса (независимо от их размера) и опушки классифицируются в категорию леса без учета их изменчивости, что приводит к потере информации (Cushman et al. , 2005). Таким образом, выход за рамки дихотомии лес-пастбище кажется необходимым для лучшего и более правильного понимания лесостепных экосистем. Наше исследование показывает, что парадигма на основе градиента может оказаться полезной в других мозаичных экосистемах лесов и пастбищ, таких как саванны, лесные пастбища или экотоны прерий-лесов.Точно так же подход на основе градиента может иметь значение для лесных экосистем, страдающих от сильной антропогенной фрагментации.

Что касается градиента растительности, выявленного в этом исследовании, возникает вопрос, каковы движущие силы этого градиента. В районах песчаных дюн в районе Кишкуншаг фоновые факторы, такие как глубина грунтовых вод, влажность почвы и микроклиматические параметры, сильно зависят от особенностей местности (например, Bátori et al., 2014; Tölgyesi et al., 2014).Однако как наш полевой опыт, так и более ранние исследования (например, Halupa, 1967; Bölöni et al., 2011) показывают, что участки тополевых лесов можно найти в различных топографических положениях: на вершинах и хребтах песчаных дюн, на наветренных и подветренных склонах дюн. , и в дюнах, хотя эти позиции сильно различаются по абиотическим параметрам. Другими словами, нет очевидной связи между наличием участков леса разного размера и текущими параметрами окружающей среды. Вероятное объяснение этому двоякое.Во-первых, горизонтальные корни P. alba могут достигать 40 м и более (Magyar, 1961; Halupa, 1967; Szodfridt, 1969). Таким образом, деревья, расположенные во враждебной среде (например, на сухом гребне дюн), могут достигать почв с более высоким содержанием гумуса и лучшей влагообеспеченностью (например, в условиях слабины дюн). Во-вторых, участки леса иногда зависят от одного или нескольких слоев гумуса, погребенных под песком (Halupa, 1967; Szodfridt, 1969; Bodrogközy, 1982; Molnár, 2003). Эти погребенные слои происходят из более ранних периодов вегетации, так как ветер несколько раз повторно откладывал песчаные дюны в течение голоцена (Molnár, 2009; Molnár et al., 2012). Таким образом, нынешняя структура участков леса разного размера может отражать более раннюю топографию песчаных дюн и связанные с ними параметры окружающей среды.

Наше исследование было сосредоточено на лесных средах обитания, анализируя только один тип пастбищ — открытые многолетние песчаные пастбища, которые преобладают на исследуемых участках. Другие травянистые местообитания играют второстепенную роль на исследуемых участках. Можно предположить, что нелесные местообитания также образуют градиент. Например, субкустарничковые сообщества Salix rosmarinifolia встречаются в основном в штольнях дюн с хорошей доступностью воды (Bodrogközy, 1982; Borhidi et al., 2012). Закрытые песчаные степи процветают в полусухих условиях (Borhidi et al., 2012) и, как было показано, по своему составу связаны с опушками леса (Erdős et al., 2013), в то время как открытые многолетние песчаные луга и однолетние песчаные луга живут в самых суровых условиях. обстоятельства. Кроме того, могут быть значительные различия между пастбищами разного размера, с наименьшими участками пастбищ естественных проемов, напоминающих опушки леса (Molnár, 1998). Возможное градиентное расположение нелесных сообществ в изучаемой мозаичной экосистеме требует дальнейших исследований для понимания неоднородности лесостепи в рамках градиентной парадигмы ландшафтной структуры.

Заявление о доступности данных

Все наборы данных, созданные для этого исследования, включены в статью / дополнительные материалы.

Авторские взносы

LE, GK-D и PT придумали исследовательскую идею. LE, GK-D, ZB, CT, PT и PK собирали данные. KS, ÁB-F, CT и PK выполнили статистический анализ. LE и PT написали рукопись при участии GK-D. Все авторы обсудили результаты и прокомментировали рукопись.

Финансирование

Это исследование финансировалось Венгерским фондом научных исследований (OTKA PD 116114 для LE, OTKA K 112576 для GK-D и OTKA PD 132131 для CT), Национальным бюро исследований, разработок и инноваций (NKFIH K 124796 для ZB, NKFIH K 119225 и KH 129483 до PT), Оперативная программа экономического развития и инноваций (ГИНОП-2.3.2-15-2016-00019 для ÁB-F), а также исследовательскую стипендию Яноша Бойяи Венгерской академии наук для GK-D.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы благодарят Долли Толней и Михай Сзёке-Тот за их помощь в полевых работах, а также Аттилу Лендьел (Центр экологических исследований MTA) за его замечания по поводу рукоположения.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2020.00236/full#supplementary-material

Список литературы

Барта, С. (2002). “A változó Vegetáció leírása indikátorszámokkal” в Magyar Botanikai Kutatások az Ezredfordulón , ed. Э Саламон-Альберт (Печ: PTE Növénytani Tanszék), 527–556.

Google Scholar

Барта, С., Кампетелла, Г., Ruprecht, E., Kun, A., Házi, J., Horváth, A., et al. (2008). Увеличится ли межгодовая изменчивость сообществ песчаных лугов с изменением климата? Commun. Ecol. 9, 13–21. DOI: 10.1556 / ComEc.9.2008.S.4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Батори, З., Эрдёш, Л., Келемен, А., Деак, Б., Валко, О., Галле, Р., и др. (2018). Структура разнообразия песчаных лесостепей — сравнительное исследование западной и центральной Палеарктики. Biodivers. Консерв. 27, 1011–1030. DOI: 10.1007 / s10531-017-1477-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bátori, Z., Lengyel, A., Maróti, M., Körmöczi, L., Tölgyesi, C., Bíró, A., et al. (2014). Взаимосвязь микроклимата и растительности на островах естественной среды обитания: сохранение видов и перспективы сохранения. Időjárás 118, 257–281.

Google Scholar

Бергмайер, Э., Петерманн, Дж., И Шредер, Э. (2010). Геоботаническое исследование лесных пастбищ в Европе: разнообразие, угрозы и сохранение. Biodivers. Консерв. 11, 2995–3014. DOI: 10.1007 / s10531-010-9872-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бодрогкёзы, Г. (1982). Гидроэкология растительности песчаного лесостепного характера в Эмлекердё-ат-Асоттхалом. Acta Biol. Сегед. 28, 13–39.

Google Scholar

Bölöni, J., Molnár, Z., and Kun, A. (eds). (2011). Magyarország Élőhelyei. Vácrátót: MTA ÖBKI.

Google Scholar

Борхиди, А.(1995). Типы социального поведения, естественность и относительные значения экологических индикаторов высших растений венгерской флоры. Acta Bot. Подвешенный. 39, 97–181.

Google Scholar

Борхиди А., Кеви Б. и Лендваи Г. (2012). Растительные сообщества Венгрии. Будапешт: Academic Press.

Google Scholar

Бреширс, Д. Д. (2006). Континуум пастбищ-лес: тенденции изменения свойств экосистемы мозаики древесных растений? Фронт.Ecol. Environ. 4: 96–104. DOI: 10.1890 / 1540-92952006004 [0096: TGCTIE] 2.0.CO; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кушман, С. А., Гуцвейлер, К., Эванс, Дж. С., и МакГаригал, К. (2005). «Градиентная парадигма: концептуальная и аналитическая основа для ландшафтной экологии», в Проблемы и перспективы ландшафтной экологии, , ред. Дж. А. Винс и М. Р. Мосс (Кембридж: Издательство Кембриджского университета), 112–119.

Google Scholar

Дэвис-Колли, Р.Дж., Пейн, Г. В., и Ван Элсвейк, М. (2000). Градиенты микроклимата на опушке леса. N. Z. J. Ecol. 24, 111–121.

Google Scholar

Дикманн, М. (2003). Значения видовых индикаторов как важный инструмент прикладной экологии растений — обзор. Basic Appl. Ecol. 4, 493–506. DOI: 10.1078 / 1439-1791-00185

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Додонов П., Харпер К. А., Сильва-Матос Д. М. (2013). Роль контраста краев и структуры леса во влиянии краев: растительность и микроклимат краев в бразильском серрадо. Plant Ecol. 214, 1345–1359. DOI: 10.1007 / s11258-013-0256-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Dövényi, Z. (ред.). (2010). Magyarország Kistájainak Katasztere. Будапешт: MTA FKI.

Google Scholar

Дзвонко, З. (2001). Оценка светового и почвенного состояния древних и современных лесных массивов по значениям индикатора Элленберга. J. Appl. Ecol. 38, 942–951. DOI: 10.1046 / j.1365-2664.2001.00649.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Элленберг, Х., Вебер, Х. Э., Дюлл, Р., Вирт, В., Вернер, В., и Паулиссен, Д. (1992). Zeigerwerte von Pflanzen в Mitteleuropa. Скрипт. Geobotanica 18, 1–248.

Google Scholar

Erdős, L., Ambarlı, D., Anenkhonov, O.A., Bátori, Z., Cserhalmi, D., Kiss, M., et al. (2018a). Край двух миров: новый обзор и синтез лесостепей Евразии. Заявл. Вег. Sci. 21, 345–362. DOI: 10.1111 / avsc.12382

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эрдеш, Л., Галле, Р., Кёрмёци, Л., и Батори, З. (2013). Видовой состав и разнообразие естественных опушек леса: реакции опушек и местные опорные породы. Commun. Ecol. 14, 48–58. DOI: 10.1556 / ComEc.14.2013.1.6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Erdős, L., Kröel-Dulay, G., Bátori, Z., Kovács, B., Németh, C., Kiss, P.J., et al. (2018b). Неоднородность местообитаний как ключ к высокой природоохранной ценности мозаики лесов и пастбищ. Biol. Консерв. 226, 72–80.DOI: 10.1016 / j.biocon.2018.07.029

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Erds, L., Tölgyesi, C., Cseh, V., Tolnay, D., Cserhalmi, D., Körmöczi, L., et al. (2015). История растительности, недавняя динамика и будущие перспективы венгерского песчаного лесостепного заповедника: взаимосвязь между лесами и пастбищами, состав древесных пород и распределение классов размеров. Commun. Ecol. 16, 95–105. DOI: 10.1556 / 168.2015.16.1.11

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эрдеш, Л., Tölgyesi, C., Horzse, M., Tolnay, D., Hurton, A., Schulcz, N., et al. (2014). Сложность местообитаний Паннонской лесостепной зоны и ее природоохранные последствия. Ecol. Комплекс 17, 107–118. DOI: 10.1016 / j.ecocom.2013.11.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фекете, Г. (1992). Пересмотр целостного взгляда на преемственность. Ценозы 7, 21–29.

Google Scholar

Гельхаузен, С. М., Шварц, М. В., и Аугспургер, К.К. (2000). Краевые эффекты растительности и микроклимата на двух участках смешанно-мезофитного леса. Plant Ecol. 147, 21–35. DOI: 10.1023 / A: 1009846507652

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хайс, М., Читри, М., и Хорсак, М. (2016). Лесостепь, связанная с экспозицией: разнообразный тип ландшафта, определяемый рельефом и климатом. J. Arid Environ. 135, 75–84. DOI: 10.1016 / j.jaridenv.2016.08.011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Халупа, Л.(1967). A fehér- és szürkenyár termesztésének néhány kérdése a Duna-Tisza közi homokháton. Erdészeti Lapok 102, 319–323.

Google Scholar

Хенненберг, К. Дж., Гетце, Д., Сарзински, Дж., Ортманн, Б., Рейнекинг, Б., Стейнке, И., и др. (2008). Обнаружение сезонной изменчивости микроклиматических границ и экотонов между лесом и саванной. Basic Appl. Ecol. 9, 275–285. DOI: 10.1016 / j.baae.2007.02.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хорват, Ф., Добрый, З. К., Моршхаузер, Т., Лёкёш, Л., Карас, Л., и Зердахейи, Т. (1995). FLÓRA adatbázis 1.2. Vácrátót: MTA ÖBKI.

Google Scholar

Хаус, Дж. И., Арчер, С., Бреширс, Д. Д., Скоулз, Р. Дж., Взаимодействие дерева и травы Нсиаса и участники. (2003). Загадки в смешанных системах древесно-травянистых растений. J. Biogeogr. 30, 1763–1777. DOI: 10.1046 / j.1365-2699.2003.00873.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Иннес, К., Ананд, М., и Баух, К. Т. (2013). Влияние взаимодействия человека и окружающей среды на стабильность мозаичных экосистем лесов и пастбищ. Sci. Отчет 3: 2689. DOI: 10.1038 / srep02689

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Капош В. (1989). Влияние изоляции на состояние воды в лесных массивах в бразильской Амазонии. J. Trop. Ecol. 5, 173–185. DOI: 10.1017 / S0266467400003448

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кили, Дж.Э. и Фотерингем К. Дж. (2005). Влияние формы графика на измерения видового разнообразия растений. J. Veg. Sci. 16, 249–256. DOI: 10.1111 / j.1654-1103.2005.tb02362.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кирай, Г. (ред.). (2009). Új Magyar Füvészkönyv. Йосвафо: Национальный парк Аггтелек.

Google Scholar

Лащинский Н., Королюк А., Макунина Н., Аненхонов О., Лю Х. (2017). Продольные изменения видового состава лесов и лугов в зоне лесостепей Северной Азии. Folia Geobot. 52, 175–197. DOI: 10.1007 / s12224-016-9268-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лекс А., Геленборг Н., Стробельт Х., Вуйлемот Р. и Пфистер Х. (2014). UpSet: визуализация пересекающихся множеств. IEEE T. Vis. Комп. Gr. 20, 1983–1992. DOI: 10.1109 / TVCG.2014.2346248

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Луза, А. Л., Карлуччи, М. Б., Харц, С. М., и Дуарте, Л. Д. С. (2014). Выход из леса vs.перспективы пастбищ к комплексному взгляду на сохранение мозаики лесов и пастбищ. Nat. Консервакао 12, 166–169. DOI: 10.1016 / j.ncon.2014.09.005

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мадьяр, П. (1961). Alföldfásítás II. Akadémiai Kiadó: Будапешт.

Google Scholar

Мэннинг, А. Д., Гиббонс, П., Линденмайер, Д. Б. (2009). Разрозненные деревья: дополнительная стратегия для облегчения адаптивного реагирования на изменение климата в измененных ландшафтах? Дж.Прил. Ecol. 46, 915–919. DOI: 10.1111 / j.1365-2664.2009.01657.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мэтлак, Г. Р. (1993). Различия в микросреде внутри и между участками опушек леса на востоке США. Biol. Консерв. 66, 185–194. DOI: 10.1016 / 0006-3207 (93)

-K

CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакГаригал, К., Кушман, С. А. (2005). «Градиентная концепция ландшафтной структуры», в Проблемы и перспективы ландшафтной экологии , ред.А. Винс и М. Р. Мосс (Кембридж: издательство Кембриджского университета), 112–119. DOI: 10.1017 / cbo9780511614415.013

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Минчин П. Р. (1987). Оценка относительной надежности методов экологического посвящения. Vegetatio 69, 89–107. DOI: 10.1007 / 978-94-009-4061-1_9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Молнар, З. (1998). «Интерпретация особенностей нынешней растительности на основе исторических данных ландшафта: пример из мозаичного ландшафта лесных и пастбищных угодий (Nagykőrös Wood, Кишкуншаг, Венгрия)», в Экологическая история европейских лесов , ред. К.Дж. Кирби и К. Уоткинс (Уоллингфорд: CAB International), 241–263.

Google Scholar

Молнар, З. (2003). A Kiskunság Száraz Homoki Növényzete. Будапешт: TermészetBúvár Alapítvány Kiadó.

Google Scholar

Молнар, З. (2009). Duna-Tisza köze — это Tiszántúl fontosabb Vegetációtípusainak holocén kori története: irodalmi értékelés egy Vegetációkutató szemszögéből. Каниция 16, 93–118.

Google Scholar

Molnár, Z., Биро, М., Барта, С., Фекете, Г. (2012). «Прошлые тенденции, нынешнее состояние и будущие перспективы венгерских лесостепей», в книге «Степи Евразии: экологические проблемы и средства к существованию в меняющемся мире», , ред. М. Дж. А. Вегер и М. А. ван Стаалдуинен (Дордрехт: Springer), 209–252. DOI: 10.1007 / 978-94-007-3886-7_7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Москера, А. М., Мартинес, Дж. П., и Фигероа, А. (2014). Микроклиматические градиенты в переходных зонах Андского леса: на примере национального парка Пюрас. Sci. Res. Очерки 9, 703–715. DOI: 10.5897 / SRE2014.5993

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оксанен, Дж., Бланше, Ф. Г., Френдли, М., Киндт, Р., Лежандр, П., и МакГлинн, Д. (2018). веган: Пакет «Экология сообщества». Пакет R версии 2.4-6. Доступно в Интернете по адресу: CRAN.R-project.org/package=vega (по состоянию на 25 января 2018 г.).

Google Scholar

Пинейро, Дж., Бейтс, Д., Деброй, С., Саркар, Д., и основная группа разработчиков R (2013). Nlme: Линейные и нелинейные модели смешанных эффектов. Версия пакета R 3.1-108 . Доступно в Интернете по адресу: http://CRAN.Rproject.org/package=nlme. (по состоянию на 28 января 2013 г.).

Google Scholar

Преведелло, Дж. А., Алмейда-Гомес, М., и Линденмайер, Д. Б. (2018). Важность разбросанных деревьев для сохранения биоразнообразия: глобальный метаанализ. J. App. Ecol. 55, 205–214. DOI: 10.1111 / 1365-2664.12943

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Основная группа разработчиков

R (2010 г.). R: язык и среда для статистических вычислений. Фонд R для статистических вычислений . Доступно в Интернете по адресу: http://www.R-project.org (по состоянию на 31 декабря 2010 г.).

Google Scholar

Рис, Л., Флетчер, Р. Дж., Баттин, Дж., И Сиск, Т. Д. (2004). Экологические реакции на края среды обитания: механизмы, модели и объяснение изменчивости. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 35, 491–522. DOI: 10.1146 / annurev.ecolsys.35.112202.130148

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сантана, Дж., Порту, М., Рейно, Л., Морейра, Ф., Рибейро, П. Ф., Сантос, Дж. Л. и др. (2017). Использование бета-разнообразия для информирования о сельскохозяйственной политике и природоохранных мероприятиях на средиземноморских сельскохозяйственных угодьях. J. Appl. Ecol. 54, 1825–1835. DOI: 10.1111 / 1365-2664.12898

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шафферс, А. П., Сикора, К. В. (2000). Достоверность значений индикатора Элленберга для реакции влаги, азота и почвы: сравнение с полевыми измерениями. Дж.Вег. Sci. 11, 225–244. DOI: 10.2307 / 3236802

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шмидт, М., Йоххейм, Х., Керсебаум, К.-К., Лишайд, Г., и Нендель, К. (2017). Градиенты микроклимата, углерода и азота в переходных зонах фрагментированных ландшафтов — обзор. Agr. Forest Meteorol. 232, 659–671. DOI: 10.1016 / j.agrformet.2016.10.022

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шульц, Дж. (2005). Экозоны мира. Берлин: Springer.

Google Scholar

Szodfridt, I. (1969). Borókás-nyárasok Bugac környékén. Бот. Közlem. 56, 159–165.

Google Scholar

ter Braak, C.F.J., и Gremmen, N.J.M. (1987). Экологические амплитуды видов растений и внутренняя согласованность значений индикатора Элленберга для влажности. Vegetatio 69, 79–87. DOI: 10.1007 / 978-94-009-4061-1_8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Tölgyesi, C., Батори, З., и Эрдёш, Л. (2014). Использование статистических тестов по относительным экологическим показателям для сравнения единиц растительности — Различные подходы и методы взвешивания. Ecol. Индийский. 36, 441–446. DOI: 10.1016 / j.ecolind.2013.09.002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Tölgyesi, C., Bátori, Z., Gallé, R., Urák, I., and Hartel, T. (2018). Посягательство кустарников под деревьями разнообразит травяной ярус румынской лесопастбищной системы. Rangeland Ecol. Управлять. 71, 571–577. DOI: 10.1016 / j.rama.2017.09.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вараллай, Г. (1993). «Почвы в регионе между реками Дунай и Тиса (Венгрия)», в г. Флора национального парка Кишкуншаг , ред. Й. Шуйко-Лача и Д. Коватс (Будапешт: Венгерский музей естественной истории), 21–42.

Google Scholar

Уолтер, Х., Брекл, С.-В. (1989). Экологические системы геобиосферы 3: умеренные и полярные зонобиомы Северной Евразии. Берлин: Springer.

Google Scholar

Уиттакер Р. Х. (1975). Сообщества и экосистемы , второе изд. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Macmillan Publishing.

Google Scholar

Злотин Р. (2002). «Биоразнообразие и продуктивность экосистем», в Физическая география Северной Евразии, , изд. М. Шахгеданова (Oxford: Oxford University Press), 169–190.

Google Scholar

Зонневельд И. С. (1983). Принципы биоиндикации. Environ. Монит. Оценивать. 3, 207–217. DOI: 10.1007 / 978-94-009-6322-1_2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Зуур А. Ф., Иено Е. Н., Анатолий Н. В., Савельев А. и Смит Г. М. (2009). Модели смешанных эффектов и расширения в экологии с R. New York, NY: Springer.

Google Scholar

Градиентная организация местообитаний в лесостепи

Front Plant Sci. 2020; 11: 236.

, 1, 2, , 3, * , 1 , 4 , 4 , 4, 5 , 1, 6 и 1

Ласло Эрдёш

1 MTA Центр экологических исследований, Институт экологии и ботаники, Вакратот, Венгрия

2 Департамент экологии, Университет Дебрецен, Дебрецен, Венгрия

Péter Török

3 MTA-DE Lendület Functional and Restoration Ecology Research Group, Дебрецен, Венгрия

Katalin Szitár

1 MTA Центр экологических исследований, Институт экологии и ботаники, Вакратот, Венгрия

Zátorán

4 Департамент экологии, Сегедский университет, Сегед, Венгрия

Csaba Tölgyesi

4 Департамент экологии, Сегедский университет, Сегед, Венгрия

P Этер Янош Кисс

4 Департамент экологии, Университет Сегеда, Сегед, Венгрия

5 Докторская школа наук об окружающей среде, Университет Сегеда, Сегед, Венгрия

Акос Беде-Фазекас

1 Центр MTA для экологических исследований, Институт экологии и ботаники, Вакратот, Венгрия

6 Группа устойчивых экосистем GINOP, Центр экологических исследований MTA, Тихань, Венгрия

Дьердь Крёль-Дулай

1 Центр экологических исследований MTA, Институт of Ecology and Botany, Vácrátót, Венгрия

1 MTA Центр экологических исследований, Институт экологии и ботаники, Вакратот, Венгрия

2 Департамент экологии, Университет Дебрецен, Дебрецен, Венгрия

3 MTA -DE Lendület Группа исследований функциональной и реставрационной экологии, Дебрецен, Венгрия

4 Департамент экологии, Unive rsity of Szeged, Сегед, Венгрия

5 Докторская школа экологических наук, Сегедский университет, Сегед, Венгрия

6 Группа устойчивых экосистем GINOP, Центр экологических исследований MTA, Тихань, Венгрия

Под редакцией: Vicky М.Temperton, Университет Леофана, Люнебург, Германия

Рецензент: Сойзиг Ле Страдик, Технический университет Мюнхена, Германия; Хосе Антонио Молина, Мадридский университет Комплутенсе, Испания

Эти авторы внесли равный вклад в эту работу и имеют первое авторство

Эта статья была отправлена ​​в Функциональную экологию растений, раздел журнала Frontiers in Plant Science

Получено 2019 Aug 27; Принято 2020 14 февраля.

Авторские права © 2020 Erdős, Török, Szitár, Bátori, Tölgyesi, Kiss, Bede-Fazekas и Kröel-Dulay.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (CC BY). Использование, распространение или воспроизведение на других форумах разрешено при условии указания автора (авторов) и правообладателя (ов) и ссылки на оригинальную публикацию в этом журнале в соответствии с принятой академической практикой. Запрещается использование, распространение или воспроизведение без соблюдения этих условий.

Abstract

Лесостепи, занимающие переходную зону между закрытыми лесами и безлесными степями, охватывают обширные территории и имеют исключительное природоохранное значение.Компоненты этой мозаичной экосистемы можно удобно разделить на два основных типа: леса и луга. Однако эта дихотомическая классификация может не соответствовать действительности, поскольку организация среды обитания может быть гораздо более сложной. В этом исследовании наша цель состояла в том, чтобы выяснить, можно ли сгруппировать основные типы местообитаний в две отдельные категории местообитаний (которые подтверждали бы дихотомическое описание), или другая парадигма лучше подходит для этой сложной экосистемы. Мы выбрали шесть основных местообитаний песчаных лесостепей и, используя 176 релеве, сравнили их растительность по видовому составу (ординация NMDS, количество распространенных видов изучаемых местообитаний), значениям относительных экологических показателей (средние показатели температуры, почвы). влажность и доступность света) и функциональные группы видов (категории жизненных форм, типы геоэлементов и группы фитосоциологических предпочтений).В соответствии с видовым составом мы обнаружили четко выраженный градиент со следующим порядком обитания: большие участки леса, участки среднего размера, небольшие участки леса, края, обращенные на север, края на юг, и луга. Значительное количество видов было общим для всех местообитаний, в то время как количество видов, ограниченных определенными типами местообитаний, также было многочисленным, особенно на северных окраинах. Общее (то есть объединенное) количество видов достигло пика около середины градиента на северных краях.Значения относительных экологических индикаторов и функциональные группы видов в основном изменялись постепенно от крупных участков леса к пастбищам. Наши результаты показывают, что широко используемая дихотомическая категоризация лесостепных местообитаний на участки леса и луга является слишком упрощенной, что может привести к значительной потере информации. Мы предполагаем, что лесостепная растительность лучше соответствует градиентной парадигме ландшафтной структуры, которая способна отражать непрерывные изменения.

Ключевые слова: древесно-травяные экосистемы, мозаика лесов и пастбищ, опушка леса, функциональные группы видов, пространственная неоднородность, ценоклин, градиент растительности

Введение

Экосистемы, в которых участки с преобладанием деревьев и трав образуют мозаику (например, , саванны, лесные пастбища и лесостепи) покрывают значительную часть земной поверхности (House et al., 2003), и их динамика (например, Innes et al., 2013), модели биоразнообразия (e.g., Erdős et al., 2018a, b), а также важность сохранения (например, Bergmeier et al., 2010; Prevedello et al., 2018) находятся в центре внимания экологических исследований. Компоненты таких систем можно удобно разделить на два основных типа: леса и луга, которые существенно различаются по нескольким биотическим (например, видовому составу и площади листьев) и абиотическим (например, солнечному излучению и влажности почвы) параметрам (Breshears, 2006). . Наличие структурно непохожих участков увеличивает пространственную неоднородность и способствует поддержанию видового разнообразия, экосистемных услуг и экологической стабильности (Manning et al., 2009; Сантана и др., 2017; Tölgyesi et al., 2018).

Лесостепи образуют зону контакта между лесами умеренного пояса с закрытым пологом и безлесными степями и служат учебным примером мозаики лесов и пастбищ (Erdős et al., 2018a). На этих территориях чередующиеся участки леса и луга являются неотъемлемой чертой экосистемы (Erdős et al., 2014; Hais et al., 2016; Lashchinskiy et al., 2017; Bátori et al., 2018). Было подчеркнуто, что такие сложные экосистемы нельзя понять, просто изучая компоненты леса и пастбища независимо (House et al., 2003; Erds et al., 2018b). Вместо этого необходим целостный подход с интегрированным взглядом на всю мозаику, поскольку эти компоненты экологически взаимосвязаны несколькими способами. Например, некоторым видам животных необходимы оба компонента для их полного жизненного цикла, в то время как некоторые виды растений могут переключаться между компонентами в годы с разными погодными условиями (Bartha et al., 2008; Luza et al., 2014).

Леса и пастбища обладают отличными экологическими, структурными и композиционными характеристиками, и взаимодействие этих характеристик приводит к появлению определенных краевых сообществ (Erdős et al., 2013, 2014). Края — основные места обитания для набора деревьев; таким образом, они играют важную роль в динамике лесостепи (Erds et al., 2015). Эти результаты подтверждают мнение о том, что, помимо компонентов леса и пастбищ, опушки леса также должны быть признаны важными средами обитания в этих мозаичных экосистемах.

Хорошо известно, что безлесные участки оказывают значительное влияние на микроклиматические параметры периферийных участков леса, что может повлиять на всю площадь небольших участков леса (Schmidt et al., 2017). Таким образом, можно предположить, что участки леса разного размера существенно различаются как по структуре, так и по видовому составу.

Поскольку опушки являются переходными местами обитания между лесом и компонентами пастбищ, а небольшие участки леса могут по некоторым характеристикам быть переходными между более крупными участками леса и пастбищами, мы предполагаем, что места обитания мозаики лесостепи могут быть расположены по градиенту. Однако этому явлению в лесостепи пока уделяется мало научного внимания (Erds et al., 2018б).

В этом исследовании мы оценили шесть типов среды обитания песчаных лесостепей: большие участки леса, участки среднего размера, небольшие участки леса, обращенные на север опушки леса, обращенные на юг опушки леса и луга. Наш вопрос заключался в том, можно ли, исходя из видового состава, функциональных групп видов и значений экологических индикаторов, сгруппировать эти шесть типов местообитаний в две отдельные категории местообитаний (которые подтверждали бы дихотомическое описание), или другая парадигма лучше подходит для этой сложной системы.

Материалы и методы

Район исследования

Мы проводили исследования на песчаной гряде Кишкуншаг (Центральная Венгрия), недалеко от самых западных продолжений евразийской лесостепной полосы. Мы выбрали шесть участков, на которых мозаика лесных и пастбищных угодий сохранилась в условиях, близких к естественным: Чевхараст (N 47 ° 17 ‘, E 19 ° 24’), Татарсентдьёрдь (N 47 ° 02 ‘, E 19 ° 22’), Фюлёфаза. (N 46 ° 52 ‘, E 19 ° 25’), Боча (N 46 ° 41 ‘, E 19 ° 27’), Тазлар (N 46 ° 30 ‘, E 19 ° 30’) и Négyestelep (N 46 ° 17 ‘, в.д. 19 ° 35’).Каждый участок характеризуется стабилизированными известковистыми песчаными дюнами эолового происхождения. Высота участков колеблется от 105 до 140 м над уровнем моря. Среднегодовая температура составляет 10,0–10,7 ° C, а среднегодовое количество осадков — 520–580 мм (Dövényi, 2010). Почвы — это бедные гумусом песчаные почвы с низкой водоудерживающей способностью (Várallyay, 1993).

Естественная растительность исследуемых участков представляет собой мозаику участков леса и лугов. Пастбищный компонент мозаики растительности в основном образован открытыми многолетними песчаными лугами, среди которых преобладают Festuca vaginata , Stipa borysthenica и S.capillata . Другие распространенные виды включают Alkanna tinctoria , Dianthus serotinus , Euphorbia seguieriana , Fumana procumbens , Koeleria glauca и Potentilla arenaria . Лесная составляющая представлена ​​участками можжевелово-тополевых насаждений разной величины. Слой полога имеет высоту 15–20 м, в нем доминируют Populus alba и P. × canescens . Навес открытый, и его прикрытие обычно колеблется от 40 до 70%.Высота кустарникового яруса составляет 1–3 м, а его покрытие обычно составляет от 20 до 80%. Наиболее распространенными кустарниками являются Crataegus monogyna , Juniperus communis , Ligustrum vulgare и Rhamnus cathartica . Слой трав разреженный (10–40%) и состоит из таких видов, как Anthriscus cerefolium , Carex flacca , Carex liparocarpos , Pimpinella saxifraga , Polygonatum odoratum и 26 media. а также многочисленные саженцы деревьев и кустарников.Края довольно узкие, обычно с обширным покровом кустарников (в основном C. monogyna и J. communis ) и трав (например, Calamagrostis epigeios , Poa angustifolia и Teucrium chamaedrys ). Названия видов растений соответствуют Király (2009).

Все учебные площадки находятся под защитой закона. Их нынешние мозаичные узоры являются результатом полузасушливого климата, дополненного экстремальными почвенными условиями. Факты указывают на то, что пространственное расположение участков леса и лугов является стабильным, и существование компонента пастбищ не зависит от выпаса скота, пожаров или других форм нарушений (Fekete, 1992; Erdős et al., 2015). Благодаря правовой защите антропогенные нарушения на исследуемых участках минимальны (низкий уровень неразрушающих исследований и строго регулируемый туризм). Естественные нарушения включают воздействие травоядных животных и браузеров ( Capreolus capreolus , Cervus elaphus , Dama dama и Lepus europaeus ), а также деятельность роющих животных ( Meles meles , Talpa25 Talpa и Vulpes vulpes ), но их влияние на баланс леса и луга предположительно незначительно.В течение последних десятилетий лесные пожары произошли только на одном из участков исследования, но районы, пострадавшие от пожара, не были опробованы во время нашего исследования.

Выборка растительности

На каждом участке мы выделили шесть типов местообитаний: большие участки леса (> 0,5 га), средние участки леса (0,2–0,4 га), небольшие участки леса (<0,1 га), обращенные на север опушки леса, обращенные на юг опушки леса и луга. В пределах каждого ареала заложено 25 м 2 участков. Этот размер достаточно мал, чтобы пробовать даже самые маленькие участки леса, но достаточно велик для стандартной ценологической релевантности.Форма участка составляла 5 м × 5 м на участках леса и пастбищах, в то время как мы использовали участки 2 × 12,5 м по краям, чтобы гарантировать, что участки не переходят внутрь леса или луга. Предыдущие исследования показали, что форма графика не оказывает искажающего воздействия на результаты в этом масштабе (Keeley and Fotheringham, 2005; Bátori et al., 2018). Край был определен как зона за пределами крайних стволов деревьев, но все еще под кроной. Для опушек учитывались только участки леса размером более 0,2 га.

Мы отобрали в общей сложности 176 участков: 27 участков на больших участках леса, 29 участков на участках леса среднего размера и по 30 участков на небольших участках леса, на северных опушках, на южных краях и лугах. В пределах каждого участка процент покрытия всех видов сосудистых растений каждого слоя растительности оценивался визуально в апреле и июле 2016 года. Для каждого вида наибольшее значение покрытия использовалось для последующего анализа данных. Значения процентного покрытия для всех видов, зарегистрированных на 176 исследуемых участках, приведены в дополнительной таблице S1.

Анализ данных

Мы выполнили неметрическое многомерное масштабирование (NMDS) до двух измерений, надежный метод неограниченной ординации, широко применяемый в экологии сообществ (Minchin, 1987), основанный на данных о присутствии-отсутствии видов, используя метод Соренсена. –Индекс игральных костей. Для анализа использовался «веганский» R-пакет (Oksanen et al., 2018). Несколько (минимум 500, максимум 5000) NMDS запускались из случайных запусков, чтобы облегчить сходимость к нелокальному оптимуму. Результат был визуализирован с использованием центрирования, масштабирования с половинным изменением и поворота по осям анализа главных компонентов (PCA), следовательно, дисперсия точек максимальна в первом измерении.

Для визуализации наложения шести изученных местообитаний и оценки их различий мы применили методику Lex et al. (2014). Этот метод показывает количество видов, ограниченных определенными типами местообитаний (т. Е. Отличимостью местообитаний), а также количество видов, присутствующих в двух или более местообитаниях (т. Е. Пересекающиеся места обитания). Расчеты проводились в MS Excel, графики — в Adobe Photoshop 7.0.

Мы рассчитали средние значения экологических индикаторов температуры, влажности почвы и доступности света для каждого участка.Мы использовали значения индикатора Borhidi (1995), которые основаны на значениях Ellenberg et al. (1992), но распространился на Карпатский бассейн. Как показали многочисленные полевые измерения, значения экологических индикаторов могут обеспечить надежные оценки условий на участке (например, Schaffers and Sýkora, 2000; Dzwonko, 2001; Tölgyesi et al., 2014). Хотя использование средних значений показателей часто подвергается критике, было показано, что они работают хорошо и имеют прочную теоретическую основу (ter Braak and Gremmen, 1987; Diekmann, 2003).Значения экологических индикаторов предоставляют важную информацию, поскольку они объединяют изменяющиеся значения с течением времени (а не предоставляют данные за очень короткий период) и отражают условия участка по отношению к требованиям вида (а не просто абсолютные значения параметров окружающей среды) (Zonneveld, 1983; Барта, 2002; Дикманн, 2003).

Линейные модели смешанных эффектов использовались для проверки влияния типа среды обитания на средние значения индикаторов температуры, влажности почвы и доступности света.Мы использовали сайт как случайный эффект при анализе. Статистические тесты были реализованы с использованием пакета nlme R (Pinheiro et al., 2013). Выполнение предположений о нормальности и гомоскедастичности моделей проверяли визуальной оценкой диагностических графиков. Поскольку остатки модели показали неоднородность дисперсий, мы использовали структуру дисперсии, которая учитывала различные остаточные спреды для каждого уровня объясняющей переменной в соответствии с Zuur et al. (2009). Тесты HSD Тьюки были реализованы для post hoc парных сравнений категорий местообитаний с использованием пакета multcomp R (Hothorn et al., 2008).

Виды были разделены на категории жизненных форм, типы геоэлементов и группы фитосоциологических предпочтений. Категории были основаны на Horváth et al. (1995) и Борхиди (1995). Типы геоэлементов отражают глобальное распространение видов, в то время как группы фитосоциологических предпочтений описывают региональные предпочтения видов по отношению к определенным сообществам растений. Для фитосоциологических предпочтений учитывались только аборигенные виды, поскольку не аборигены, как правило, имеют неопределенные предпочтения.Распределения частот были рассчитаны для всех трех категорий для каждой среды обитания и сравнивались с использованием критерия хи-квадрат Пирсона.

Все статистические анализы проводились в статистической среде R ver. 2.15.2 (Основная группа разработчиков R, 2010 г.).

Результаты

Всего на 176 участках обнаружено 232 вида сосудистых растений. NMDS сошлась после 2267 попыток и 90 итераций, достигнув значения напряжения 0,1784. Ординация показала, что среды обитания были выровнены в пространстве ординации в следующей последовательности: большие участки леса — участки леса среднего размера — небольшие участки леса — края, обращенные на север, края, обращенные на юг, — луга ().Оборот видов был в основном постепенным. Хотя пастбища образовали относительно отдельную группу, их видовой состав частично совпадал с таковым на южных краях.

Неметрическая диаграмма рассеяния многомерного масштабирования (NMDS) для 176 графиков. Отображаются только 20 лучших видов в соответствии с корреляцией с пространством ординации (т. Е. Квадратным корнем из степени согласия). LF — большие участки леса; MF, среднелесные участки; SF, небольшие участки леса; СВ, края, обращенные на север; ЮВ, края, выходящие на юг; G, луга.Центроиды для каждой среды обитания обозначены более крупными знаками. Виды следующие: 1, Kochia laniflora ; 2, Erophila verna ; 3, Алканна красильная ; 4, Crepis rhoeadifolia ; 5, Polygonum arenarium ; 6, Holosteum umbellatum ; 7, Мятлик луковичный ; 8, Syrenia cana ; 9, Arenaria serpyllifolia ; 10, Euphorbia seguieriana ; 11, Stipa borysthenica + capillata ; 12, Festuca vaginata ; 13, Ligustrum vulgare ; 14, Berberis vulgaris ; 15, Rhamnus catharticus ; 16, Celtis occidentalis ; 17, Crataegus monogyna ; 18, Bromus sterilis ; 19, Stellaria media ; 20, Anthriscus cerefolium .

Значительное количество видов было общим для всех местообитаний (). Древесные среды обитания (то есть участки леса плюс опушки леса) были тесно связаны, о чем свидетельствует большое количество обычных видов. Число видов, ограниченных одним типом местообитания, также было многочисленным, особенно на северных окраинах, хотя на пастбищах, небольших участках леса и на южных окраинах также обитало значительное количество видов, которые не встречались где-либо еще.

Взаимоотношения между изученными местообитаниями с точки зрения совпадения и отличимости видового состава.На верхней панели показано количество тех видов, которые были обнаружены в местообитаниях, обозначенных точками на нижней панели. Например, первый столбец показывает, что существует 31 вид, который был обнаружен во всех шести средах обитания, тогда как третий столбец показывает, что существует 19 видов, которые ограничены средой обитания на северных пастбищах. Небольшая панель в нижнем левом углу показывает общее (то есть объединенное) количество видов в каждой среде обитания. LF — большие участки леса; MF, среднелесные участки; SF, небольшие участки леса; СВ, края, обращенные на север; ЮВ, края, выходящие на юг; G, луга.

Общее (т. Е. Объединенное) количество видов было наибольшим на северных окраинах (), затем следовали южные окраины и небольшие участки леса. На средних участках леса было меньше видов, а на больших участках леса и на пастбищах было наименьшее общее количество видов.

Тип среды обитания существенно повлиял на средние значения экологических показателей для температуры F (5,165) = 92,55, P <0,001, влажности почвы F (5,165) = 157,325, P <0.001, и доступность света F (5,165) = 226,47, P <0,001. Средние экологические показатели температуры показали, что на больших и средних участках леса самые низкие значения, а на пастбищах - самые высокие (). Небольшие участки леса, опушки леса, обращенные на север, и опушки леса, обращенные на юг, были промежуточными, но их значения были аналогичны значениям для больших и средних участков леса. Средние экологические показатели влажности почвы демонстрировали непрерывную тенденцию к снижению от крупных и средних участков леса к пастбищам, которые имели самые низкие значения ().Что касается средних экологических показателей наличия света, то наблюдалась четко выраженная, постепенно увеличивающаяся тенденция от больших участков леса к лугам ().

Средние значения экологических индикаторов для исследованных местообитаний (А) температуры, (В) влажности почвы и (В) светообеспеченности. Среды обитания, не дающие одного письма, существенно различаются. LF — большие участки леса; MF, среднелесные участки; SF, небольшие участки леса; СВ, края, обращенные на север; ЮВ, края, выходящие на юг; G, луга.

Критерий хи-квадрат Пирсона показал, что частотные распределения категорий жизненных форм, типов геоэлементов и групп фитосоциологических предпочтений в шести типах местообитаний были разными (хи-квадрат = 635,2, df = 30, P < 0,001; хи-квадрат = 339,2, df = 25, P <0,001; хи-квадрат = 587,8, df = 25, P <0,001, соответственно). Наблюдалась непрерывная смена категорий форм жизни от больших участков леса к лугам ().Большие и средние участки леса существенно не отличались друг от друга, как и небольшие участки леса на северных окраинах. Пропорции кустов и деревьев уменьшились по направлению к лугам. Терофиты чаще всего встречались на пастбищах, а гемикриптофиты достигли максимального значения на северных краях.

Распределение частот для (A) категорий жизненных форм, (B) типов геоэлементов и (C) групп фитосоциологических предпочтений шести изученных местообитаний.Th, терофиты; HTh, гемитерофиты; G — геофиты; H — гемикриптофиты; N — нанофанерофиты; Ch, хамефиты; М — микрофанерофиты; ММ, мезо- и мегафанерофиты; Adv, адвентивы; Cos, космополиты; Конец, эндемики; SubMed, субсредиземноморские виды; Cont — континентальный вид; Европейские, европейские и евразийские виды; равнодушный, равнодушный вид; другие — виды опушек, кусты и нарушенные сообщества; злаковые сорняки, виды, относящиеся к лугам и сообществам сорняков; для луга — виды, обычно встречающиеся в лесах и лугах; луга, виды, связанные с пастбищами; для лесных пород; LF — большие участки леса; MF, среднелесные участки; SF, небольшие участки леса; СВ, края, обращенные на север; ЮВ, края, выходящие на юг; G, луга.Среды обитания, не имеющие буквы над решеткой, существенно различаются.

На больших участках леса преобладали европейские и евразийские виды, доля которых постепенно уменьшалась по направлению к пастбищам (). Напротив, соотношение континентальных видов показало обратную картину. Остальные геоэлементы обычно играли второстепенную роль. На пастбищах было больше всего эндемиков и меньше всего адвентивов.

Доля связанных с лесом видов демонстрировала тенденцию к снижению от больших участков леса к лугам ().Виды, относящиеся к лугам, показали противоположную тенденцию. Безразличные виды (т. Е. Виды с предпочтениями в отношении множественных растительных сообществ) играли важную роль во всех изученных местообитаниях, но их доля была наибольшей на средних участках леса.

Обсуждение

Компоненты мозаичных экосистем лесов и пастбищ удобно разделить на две основные категории: леса и луга. Классификация основана на доминирующих формах жизни, но она коррелирует с множеством других характеристик, как биотических, так и абиотических (например,г., Breshears, 2006; Innes et al., 2013; Луза и др., 2014). Хотя такая классификация может быть приемлемой для некоторых целей, недавние данные свидетельствуют о том, что лесостепи не следует рассматривать как простые двухфазные системы (Erds et al., 2018b).

Наше исследование выявило четкий градиент исследуемых характеристик. В основном происходил постепенный переход видов от крупных участков леса к пастбищам и постепенные изменения значений экологических индикаторов и функциональных групп видов.Края оказались переходными между лесами и лугами, а обращенные на юг края больше походили на луга. Небольшие участки леса представляли собой переход между участками среднего размера леса и опушками. Общее количество видов достигло пика около середины градиента, то есть на северных краях.

В соответствии со средними значениями экологических индикаторов, рассчитанными в нашем исследовании, более ранние исследования также показали, что внутренние участки леса имеют более низкую температуру и более высокую влажность почвы, чем соседние безлесные участки (Davies-Colley et al., 2000; Москера и др., 2014; Schmidt et al., 2017), тогда как края обычно являются промежуточными по указанным выше параметрам (Kapos, 1989; Gehlhausen et al., 2000; Mosquera et al., 2014; Schmidt et al., 2017). Кроме того, мы обнаружили, что значения индикаторов на северных краях напоминают значения индикаторов для участков леса, что согласуется с выводами Matlack (1993). Напротив, значения индикаторов краев, обращенных на юг, были наиболее похожи на значения индикаторов для пастбищ. Ries et al. (2004) предсказали, что обращенные на юг края должны отклоняться от внутренних лесов больше, чем обращенные на север, из-за большего воздействия солнечного света.Таким образом, представляется вероятным, что изученные места обитания представляют собой непрерывный градиент факторов окружающей среды, начиная от самых больших участков леса до открытых лугов. Это может иметь чрезвычайно важные последствия. Лесостепи обладают очень высоким видовым богатством (Zlotin, 2002; Erdős et al., 2018a), и неоднородность среды обитания считается важным фактором такого высокого видового разнообразия (Erdős et al., 2018b; Tölgyesi et al., 2018) . Наши результаты подтверждают и дополняют эти выводы, подчеркивая, что большое количество видов может найти подходящие места обитания где-то вдоль градиента, при условии, что в мозаике сохраняется весь диапазон неоднородности.

По большинству изученных характеристик небольшие участки леса были похожи на опушки, обращенные на север. Этот результат указывает на то, что небольшие участки леса представляют собой краевые среды обитания; то есть они слишком малы, чтобы иметь основную площадь. Было показано, что на микроклимат внешних участков лесных участков сильно влияет ширина в несколько десятков метров (Ries et al., 2004; Hennenberg et al., 2008; Dodonov et al., 2013; Schmidt et al. , 2017).

Как показывают спектры геоэлементов, в песчаных лесах нашего исследуемого региона преобладают европейские и евразийские виды, а на песчаных пастбищах больше континентальных видов.Это явление можно объяснить биогеографическими причинами. Лиственные леса простираются широким поясом от Западной Европы до Внутренней Азии (Walter, Breckle, 1989; Schultz, 2005). Напротив, естественные пастбища встречаются от Восточной Европы до Дальнего Востока, в то время как большинство пастбищ Центральной и Западной Европы являются вторичными и зависят от человеческой деятельности, такой как выпас скота и кошение. Пастбища в Карпатском бассейне можно рассматривать как самые западные продолжения континентальных лугов.

Последовательность местообитаний, выявленных в данном исследовании, можно назвать ценоклином (Whittaker, 1967, 1975).Существование довольно непрерывного градиента изучаемых местообитаний предполагает, что дихотомическая категоризация лесостепных местообитаний на участки леса и луга является серьезным и вводящим в заблуждение упрощением, так как оно плохо отражает реальную неоднородность лесостепной экосистемы. Мы считаем, что лесостепные структуры лучше соответствуют градиентной парадигме ландшафтной структуры (Cushman et al., 2005; McGarigal and Cushman, 2005), которая, вместо использования дихотомической категоризации, может отражать более непрерывные вариации.В частности, при использовании категорий лес по сравнению с пастбищами все участки леса (независимо от их размера) и опушки классифицируются в категорию леса без учета их изменчивости, что приводит к потере информации (Cushman et al. , 2005). Таким образом, выход за рамки дихотомии лес-пастбище кажется необходимым для лучшего и более правильного понимания лесостепных экосистем. Наше исследование показывает, что парадигма на основе градиента может оказаться полезной в других мозаичных экосистемах лесов и пастбищ, таких как саванны, лесные пастбища или экотоны прерий-лесов.Точно так же подход на основе градиента может иметь значение для лесных экосистем, страдающих от сильной антропогенной фрагментации.

Что касается градиента растительности, выявленного в этом исследовании, возникает вопрос, каковы движущие силы этого градиента. В районах песчаных дюн в районе Кишкуншаг фоновые факторы, такие как глубина грунтовых вод, влажность почвы и микроклиматические параметры, сильно зависят от особенностей местности (например, Bátori et al., 2014; Tölgyesi et al., 2014).Однако как наш полевой опыт, так и более ранние исследования (например, Halupa, 1967; Bölöni et al., 2011) показывают, что участки тополевых лесов можно найти в различных топографических положениях: на вершинах и хребтах песчаных дюн, на наветренных и подветренных склонах дюн. , и в дюнах, хотя эти позиции сильно различаются по абиотическим параметрам. Другими словами, нет очевидной связи между наличием участков леса разного размера и текущими параметрами окружающей среды. Вероятное объяснение этому двоякое.Во-первых, горизонтальные корни P. alba могут достигать 40 м и более (Magyar, 1961; Halupa, 1967; Szodfridt, 1969). Таким образом, деревья, расположенные во враждебной среде (например, на сухом гребне дюн), могут достигать почв с более высоким содержанием гумуса и лучшей влагообеспеченностью (например, в условиях слабины дюн). Во-вторых, участки леса иногда зависят от одного или нескольких слоев гумуса, погребенных под песком (Halupa, 1967; Szodfridt, 1969; Bodrogközy, 1982; Molnár, 2003). Эти погребенные слои происходят из более ранних периодов вегетации, так как ветер несколько раз повторно откладывал песчаные дюны в течение голоцена (Molnár, 2009; Molnár et al., 2012). Таким образом, нынешняя структура участков леса разного размера может отражать более раннюю топографию песчаных дюн и связанные с ними параметры окружающей среды.

Наше исследование было сосредоточено на лесных средах обитания, анализируя только один тип пастбищ — открытые многолетние песчаные пастбища, которые преобладают на исследуемых участках. Другие травянистые местообитания играют второстепенную роль на исследуемых участках. Можно предположить, что нелесные местообитания также образуют градиент. Например, кустарниковые сообщества Salix rosmarinifolia встречаются в основном в полосах дюн с хорошей водообеспеченностью (Bodrogközy, 1982; Borhidi et al., 2012). Закрытые песчаные степи процветают в полусухих условиях (Borhidi et al., 2012) и, как было показано, по своему составу связаны с опушками леса (Erdős et al., 2013), в то время как открытые многолетние песчаные луга и однолетние песчаные луга живут в самых суровых условиях. обстоятельства. Кроме того, могут быть значительные различия между пастбищами разного размера, с наименьшими участками пастбищ естественных проемов, напоминающих опушки леса (Molnár, 1998). Возможное градиентное расположение нелесных сообществ в изучаемой мозаичной экосистеме требует дальнейших исследований для понимания неоднородности лесостепи в рамках градиентной парадигмы ландшафтной структуры.

Заявление о доступности данных

Все наборы данных, созданные для этого исследования, включены в статью / Дополнительные материалы.

Вклад авторов

Исследовательская идея возникла у LE, GK-D и PT. LE, GK-D, ZB, CT, PT и PK собирали данные. KS, ÁB-F, CT и PK выполнили статистический анализ. LE и PT написали рукопись при участии GK-D. Все авторы обсудили результаты и прокомментировали рукопись.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы благодарят Долли Толней и Михай Сзёке-Тот за их помощь в полевых работах, а также Аттилу Лендьель (Центр экологических исследований MTA) за его замечания по поводу рукоположения.

Сноски

Финансирование. Это исследование финансировалось Венгерским фондом научных исследований (OTKA PD 116114 для LE, OTKA K 112576 для GK-D и OTKA PD 132131 для CT), Национальным бюро исследований, разработок и инноваций (NKFIH K 124796 для ZB, NKFIH K 119225 и KH 129483 до PT), Оперативная программа экономического развития и инноваций (ГИНОП-2.3.2-15-2016-00019 для ÁB-F), а также исследовательскую стипендию Яноша Бойяи Венгерской академии наук для GK-D.

Ссылки

  • Барта С. (2002). «A változó Vegetáció leírása indikátorszámokkal», в Magyar Botanikai Kutatások az Ezredfordulón , ed. Саламон-Альбер Э. (Печ: PTE Növénytani Tanszék;), 527–556. [Google Scholar]
  • Барта С., Кампетелла Г., Рупрехт Э., Кун А., Хази Дж., Хорват А. и др. (2008). Увеличится ли межгодовая изменчивость сообществ песчаных лугов с изменением климата? Commun.Ecol. 9 13–21. 10.1556 / ComEc.9.2008.S.4 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Батори З., Эрдёш Л., Келемен А., Деак Б., Валко О., Галле Р. и др. (2018). Структура разнообразия песчаных лесостепей — сравнительное исследование западной и центральной Палеарктики. Biodivers. Консерв. 27 1011–1030. 10.1007 / s10531-017-1477-7 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Bátori Z., Lengyel A., Maróti M., Körmöczi L., Tölgyesi C., Bíró A., et al. (2014). Взаимосвязь микроклимата и растительности на островах естественной среды обитания: сохранение видов и перспективы сохранения. Időjárás 118 257–281. [Google Scholar]
  • Бергмайер Э., Петерманн Дж., Шредер Э. (2010). Геоботаническое исследование лесных пастбищ в Европе: разнообразие, угрозы и сохранение. Biodivers. Консерв. 11 2995–3014. 10.1007 / s10531-010-9872-3 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Bodrogközy G. (1982). Гидроэкология растительности песчаного лесостепного характера в Эмлекердё-ат-Асоттхалом. Acta Biol. Сегед. 28 год 13–39. [Google Scholar]
  • Белони Дж., Мольнар З., Кун А. (ред.). (2011). Magyarország Élőhelyei. Vácrátót: MTA ÖBKI. [Google Scholar]
  • Борхиди А. (1995). Типы социального поведения, естественность и относительные значения экологических индикаторов высших растений венгерской флоры. Acta Bot. Подвешенный. 39 97–181. [Google Scholar]
  • Борхиди А., Кеви Б., Лендваи Г. (2012). Растительные сообщества Венгрии. Будапешт: Academic Press. [Google Scholar]
  • Бреширс Д. Д. (2006).Континуум пастбищ-лес: тенденции изменения свойств экосистемы мозаики древесных растений? Фронт. Ecol. Environ. 4: 96–104. 10.1890 / 1540-92952006004 [0096: TGCTIE] 2.0.CO; 2 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Cushman S. A., Gutzweiler K., Evans J. S., McGarigal K. (2005). «Градиентная парадигма: концептуальная и аналитическая основа для ландшафтной экологии», в Issues and Perspectives in Landscape Ecology , eds. Винс Дж. А., Мосс М. Р. (Кембридж: издательство Кембриджского университета;), 112–119.[Google Scholar]
  • Дэвис-Колли Р. Дж., Пейн Г. В., Ван Элсвейк М. (2000). Градиенты микроклимата на опушке леса. N. Z. J. Ecol. 24 111–121. [Google Scholar]
  • Дикманн М. (2003). Значения видовых индикаторов как важный инструмент прикладной экологии растений — обзор. Basic Appl. Ecol. 4 493–506. 10.1078 / 1439-1791-00185 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Додонов П., Харпер К. А., Сильва-Матос Д. М. (2013). Роль контраста краев и структуры леса во влиянии краев: растительность и микроклимат краев в бразильском серрадо. Plant Ecol. 214 1345–1359. 10.1007 / s11258-013-0256-0 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Dövényi Z. (ed.). (2010). Magyarország Kistájainak Katasztere. Будапешт: MTA FKI. [Google Scholar]
  • Дзвонко З. (2001). Оценка светового и почвенного состояния древних и современных лесных массивов по значениям индикатора Элленберга. J. Appl. Ecol. 38 942–951. 10.1046 / j.1365-2664.2001.00649.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Элленберг Х., Вебер Х. Э., Дюлл Р., Вирт В., Вернер В., Паулиссен Д. (1992). Zeigerwerte von Pflanzen в Mitteleuropa. Скрипт. Геоботаника 18 1–248. [Google Scholar]
  • Эрдёш Л., Амбарлы Д., Аненхонов О. А., Батори З., Черхальми Д., Кисс М. и др. (2018a). Край двух миров: новый обзор и синтез лесостепей Евразии. Заявл. Вег. Sci. 21 год 345–362. 10.1111 / avsc.12382 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Erdős L., Gallé R., Körmöczi L., Bátori Z. (2013). Видовой состав и разнообразие естественных опушек леса: реакции опушек и местные опорные породы. Commun. Ecol. 14 48–58. 10.1556 / ComEc.14.2013.1.6 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Erdős L., Kröel-Dulay G., Bátori Z., Kovács B., Németh C., Kiss P. J., et al. (2018b). Неоднородность местообитаний как ключ к высокой природоохранной ценности мозаики лесов и пастбищ. Biol. Консерв. 226 72–80. 10.1016 / j.biocon.2018.07.029 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Erdős L., Tölgyesi C., Cseh V., Tolnay D., Cserhalmi D., Körmöczi L., et al. (2015). История растительности, недавняя динамика и будущие перспективы венгерского песчаного лесостепного заповедника: взаимосвязь между лесами и пастбищами, состав древесных пород и распределение классов размеров. Commun. Ecol. 16 95–105. 10.1556 / 168.2015.16.1.11 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Erdős L., Tölgyesi C., Horzse M., Tolnay D., Hurton Á, Schulcz N., et al. (2014). Сложность местообитаний Паннонской лесостепной зоны и ее природоохранные последствия. Ecol. Комплекс 17 107–118. 10.1016 / j.ecocom.2013.11.004 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Фекете Г. (1992). Пересмотр целостного взгляда на преемственность. Ценозы 7 21–29. [Google Scholar]
  • Гельхаузен С.М., Шварц М. В., Аугспургер К. К. (2000). Краевые эффекты растительности и микроклимата на двух участках смешанно-мезофитного леса. Plant Ecol. 147 21–35. 10.1023 / A: 1009846507652 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Хайс М., Читри М., Хорсак М. (2016). Лесостепь, связанная с экспозицией: разнообразный тип ландшафта, определяемый рельефом и климатом. J. Arid Environ. 135 75–84. 10.1016 / j.jaridenv.2016.08.011 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Halupa L. (1967). A fehér- és szürkenyár termesztésének néhány kérdése a Duna-Tisza közi homokháton. Erdészeti Lapok 102 319–323. [Google Scholar]
  • Hennenberg K. J., Goetze D., Szarzynski J., Orthmann B., Reineking B., Steinke I., et al. (2008). Обнаружение сезонной изменчивости микроклиматических границ и экотонов между лесом и саванной. Basic Appl. Ecol. 9 275–285. 10.1016 / j.baae.2007.02.004 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Хорват Ф., Доболий З. К., Моршхаузер Т., Лукёш Л., Карас Л., Зердахейи Т. (1995). FLÓRA adatbázis 1.2. Vácrátót: MTA ÖBKI.[Google Scholar]
  • Hothorn T., Bretz F., Westfall P. (2008). Одновременный вывод в общих параметрических моделях. Biom. J. 50 346–363. 10.1002 / bimj.200810425 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • House J. I., Archer S., Breshears D. D., Scholes R.J. Взаимодействие дерева и травы Nceas и участники (2003 г.). Загадки в смешанных системах древесно-травянистых растений. J. Biogeogr. 30 1763–1777. 10.1046 / j.1365-2699.2003.00873.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Иннес К., Ананд М., Баух К. Т. (2013). Влияние взаимодействия человека и окружающей среды на стабильность мозаичных экосистем лесов и пастбищ. Sci. Реп. 3: 2689. 10.1038 / srep02689 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Капос В. (1989). Влияние изоляции на состояние воды в лесных массивах в бразильской Амазонии. J. Trop. Ecol. 5 173–185. 10.1017 / S0266467400003448 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кили Дж. Э., Фотерингем К. Дж. (2005).Влияние формы графика на измерения видового разнообразия растений. J. Veg. Sci. 16 249–256. 10.1111 / j.1654-1103.2005.tb02362.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кирали Г. (ред.). (2009). Új Magyar Füvészkönyv. Йосвафо: Национальный парк Аггтелек. [Google Scholar]
  • Лащинский Н., Королюк А., Макунина Н., Аненхонов О., Лю Х. (2017). Продольные изменения видового состава лесов и лугов в зоне лесостепей Северной Азии. Folia Geobot. 52 175–197. 10.1007 / s12224-016-9268-6 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Lex A., Gehlenborg N., Strobelt H., Vuillemot R., Pfister H. (2014). UpSet: визуализация пересекающихся множеств. IEEE T. Vis. Комп. Gr. 20 1983–1992 гг. 10.1109 / TVCG.2014.2346248 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Луза А. Л., Карлуччи М. Б., Харц С. М., Дуарте Л. Д. С. (2014). Переход от перспектив лесов и пастбищ к комплексному взгляду на сохранение мозаики лесов и пастбищ. Нат. Консервакао 12 166–169. 10.1016 / j.ncon.2014.09.005 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Magyar P. (1961). Alföldfásítás II. Академия Киадо: Будапешт. [Google Scholar]
  • Мэннинг А. Д., Гиббонс П., Линденмайер Д. Б. (2009). Разрозненные деревья: дополнительная стратегия для облегчения адаптивного реагирования на изменение климата в измененных ландшафтах? J. Appl. Ecol. 46 915–919. 10.1111 / j.1365-2664.2009.01657.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Matlack G.Р. (1993). Различия в микросреде внутри и между участками опушек леса на востоке США. Biol. Консерв. 66 185–194. 10.1016 / 0006-3207 (93)

    -K [CrossRef] [Google Scholar]

  • McGarigal K., Cushman S.A. (2005). «Градиентная концепция ландшафтной структуры», Проблемы и перспективы ландшафтной экологии , ред. Винс Дж. А., Мосс М. Р. (Кембридж: издательство Кембриджского университета;), 112–119. 10.1017 / cbo9780511614415.013 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Минчин П.Р. (1987). Оценка относительной надежности методов экологического посвящения. Vegetatio 69 89–107. 10.1007 / 978-94-009-4061-1_9 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Молнар З. (1998). «Интерпретация особенностей нынешней растительности на основе исторических данных ландшафта: пример из мозаичного ландшафта лесных и пастбищных угодий (Nagykőrös Wood, Кишкуншаг, Венгрия)», в Экологическая история европейских лесов , ред. Кирби К. Дж., Уоткинс К. (Уоллингфорд: CAB International;), 241–263.[Google Scholar]
  • Мольнар З. (2003). A Kiskunság Száraz Homoki Növényzete. Будапешт: TermészetBúvár Alapítvány Kiadó. [Google Scholar]
  • Молнар З. (2009). Duna-Tisza köze — это Tiszántúl fontosabb Vegetációtípusainak holocén kori története: irodalmi értékelés egy Vegetációkutató szemszögéből. Каниция 16 93–118. [Google Scholar]
  • Мольнар З., Биро М., Барта С., Фекете Г. (2012). «Прошлые тенденции, нынешнее состояние и будущие перспективы венгерских лесостепей» в книге «Евразийские степи: экологические проблемы и средства к существованию в меняющемся мире», , ред. Вегер М.Дж. А., ван Стаалдуинен М. А. (Дордрехт: Springer;), 209–252. 10.1007 / 978-94-007-3886-7_7 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Москера А. М., Мартинес Дж. П., Фигероа А. (2014). Микроклиматические градиенты в переходных зонах Андского леса: на примере национального парка Пюрас. Sci. Res. Эссе 9 703–715. 10.5897 / SRE2014.5993 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Оксанен Дж., Бланше Ф. Г., Френдли М., Киндт Р., Лежандр П., МакГлинн Д. (2018). веган: Пакет «Экология сообщества».Версия пакета R 2.4-6. Доступно в Интернете по адресу: CRAN.R-project.org/package=vega (по состоянию на 25 января 2018 г.). [Google Scholar]
  • Пинейро Дж., Бейтс Д., Деброй С., Саркар Д. Основная группа разработчиков R (2013 г.). Nlme: Линейные и нелинейные модели смешанных эффектов. R Версия пакета 3.1-108 . Доступно в Интернете по адресу: http://CRAN.Rproject.org/package=nlme. (по состоянию на 28 января 2013 г.). [Google Scholar]
  • Преведелло Дж. А., Алмейда-Гомес М., Линденмайер Д. Б. (2018). Важность разбросанных деревьев для сохранения биоразнообразия: глобальный метаанализ. J. App. Ecol. 55 205–214. 10.1111 / 1365-2664.12943 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Основная группа разработчиков R (2010 г.). R: язык и среда для статистических вычислений. Фонд R для статистических вычислений . Доступно в Интернете по адресу: http://www.R-project.org (по состоянию на 31 декабря 2010 г.). [Google Scholar]
  • Рис Л., Флетчер Р. Дж., Баттин Дж., Сиск Т. Д. (2004). Экологические реакции на края среды обитания: механизмы, модели и объяснение изменчивости. Annu.Rev. Ecol. Evol. Syst. 35 год 491–522. 10.1146 / annurev.ecolsys.35.112202.130148 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Сантана Дж., Порто М., Рейно Л., Морейра Ф., Рибейро П. Ф., Сантос Дж. Л. и др. (2017). Использование бета-разнообразия для информирования о сельскохозяйственной политике и природоохранных мероприятиях на средиземноморских сельскохозяйственных угодьях. J. Appl. Ecol. 54 1825–1835 гг. 10.1111 / 1365-2664.12898 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Шафферс А. П., Сикора К. В. (2000). Достоверность значений индикатора Элленберга для реакции влаги, азота и почвы: сравнение с полевыми измерениями. J. Veg. Sci. 11 225–244. 10.2307 / 3236802 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Шмидт М., Йоххейм Х., Керсебаум К.-К., Лишайд Г., Нендель К. (2017). Градиенты микроклимата, углерода и азота в переходных зонах фрагментированных ландшафтов — обзор. Agr. Forest Meteorol. 232 659–671. 10.1016 / j.agrformet.2016.10.022 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Schultz J. (2005). Экозоны мира. Берлин: Springer. [Google Scholar]
  • Содфридт И.(1969). Borókás-nyárasok Bugac környékén. Бот. Közlem. 56 159–165. [Google Scholar]
  • тер Браак К. Ф. Дж., Греммен Н. Дж. М. (1987). Экологические амплитуды видов растений и внутренняя согласованность значений индикатора Элленберга для влажности. Vegetatio 69 79–87. 10.1007 / 978-94-009-4061-1_8 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Tölgyesi C., Bátori Z., Erdős L. (2014). Использование статистических тестов по относительным экологическим показателям для сравнения единиц растительности — Различные подходы и методы взвешивания. Ecol. Индийский. 36 441–446. 10.1016 / j.ecolind.2013.09.002 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тёльгеси К., Батори З., Галле Р., Урак И., Хартель Т. (2018). Посягательство кустарников под деревьями разнообразит травяной ярус румынской лесопастбищной системы. Rangeland Ecol. Управлять. 71 571–577. 10.1016 / j.rama.2017.09.004 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Варллией Г. (1993). «Почвы в районе между реками Дунай и Тиса (Венгрия)», Флора национального парка Кишкуншаг , ред. Суйко-Лача Й., Коватс Д. (Будапешт: Венгерский музей естественной истории;), 21–42. [Google Scholar]
  • Уолтер Х., Брекл С.-В. (1989). Экологические системы геобиосферы 3: умеренные и полярные зонобиомы Северной Евразии. Берлин: Springer. [Google Scholar]
  • Уиттакер Р. Х. (1967). Градиентный анализ растительности. Biol. Сборка 42 207–264. 10.1111 / j.1469-185X.1967.tb01419.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Уиттакер Р. Х. (1975). Сообщества и экосистемы , второй Эдн Нью-Йорк, Нью-Йорк: Macmillan Publishing.[Google Scholar]
  • Злотин Р. (2002). «Биоразнообразие и продуктивность экосистем», в Физическая география Северной Евразии , изд. Шахгеданова М. (Oxford: Oxford University Press;), 169–190. [Google Scholar]
  • Зонневельд И. С. (1983). Принципы биоиндикации. Environ. Монит. Оценивать. 3 207–217. 10.1007 / 978-94-009-6322-1_2 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Зуур А. Ф., Йено Э. Н., Анатолий Н. В., Савельев А., Смит Г. М. (2009). Модели смешанных эффектов и расширения в экологии с R. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. [Google Scholar]

Лесная степь — наука и эксперты

Климатическая миграция голоцена
лес степь экотон в горах Тянь

Леса, 2020

Соавторы: Ин Ченг, Хунъян Лю, Цянь Хао, Хунъя Ван, Ю Хань, Кэцинь Дуань, Чжибао Донг

Абстрактный:

Изменение климата представляет значительную угрозу для экотона Лес Степь в засушливых горных районах.Однако остается неясным, как экотон Лес Степь реагирует на изменение климата из-за ограничения традиционных ассоциаций пыльцы, что сильно ограничивает понимание истории экотона Лес Степь . Здесь мы исследовали горы Тянь, крупнейшую горную систему в засушливых регионах мира, в качестве примера для изучения миграции экотона Лес Степь с использованием разнообразия таксонов пыльцы, сочетая современные исследования растительности и поверхностную пыльцу. и две последовательности окаменелости пыльцы — в поясе , лес на средней высоте (озеро Сайрам) и в низинной зоне пустыни (озеро Айби).Мы обнаружили, что миграция Лес Степь следовала за изменением климата в голоцене. В частности, пояс Forest , где обитает Picea schrenkiana Fisch. И C.A.Mey. dominates имеет очень низкое разнообразие таксонов пыльцы, характеризующееся высоким богатством и низкой выравненностью, что играет ключевую роль в разнообразии горных районов. Обнаружив изменение разнообразия мест отложения, мы обнаружили, что в условиях теплого и влажного среднего голоцена пояс Forest расширялся и расширялся, поскольку наблюдаемое разнообразие вокруг двух озер было очень низким, таким образом, Forest Экотон Степной соответственно сместился вниз.В течение раннего и позднего голоцена пояс Лес и экотон Лес Степь перемещались вверх при теплом и сухом климате и вниз при холодном и влажном климате, так как эффект пояса Лес уменьшался. на участках или вклад в них, и наблюдаемое разнообразие было высоким. Потеря влаги может представлять наибольшую угрозу для узкого экотона Лес Степь , учитывая пространство климатической ниши и ограниченное жизненное пространство для чувствительных к влажности таксонов.В этом исследовании подчеркивается, что температура и влажность совместно влияют на смену пояса Лес , что дополнительно определяет миграцию положения экотона Лес Степь .

(PDF) Бобры в лесостепи России

35

Бобры в лесостепи России

, половина территории которых занята смешанным лесом

, а южная часть — пастбищами.В пределах Пензенской области расположен государственный природный заповедник

, он состоит из пяти

частей, три из которых с лесостепными и

степными ландшафтами. В пределах леса протекают четыре малые реки —

степных участков заповедника, которые составили наше исследование

участков. Нашим основным исследовательским районом был Островц-

овская лесостепь, который содержит постоянную и

хорошо развитую речную сеть с большим разнообразием из

местообитаний.В пределах заповедника другие ручьи были временными, но все они были заселены бобрами.

В ходе нашего исследования некоторые типичные участки речных долин

были выбраны случайным образом и описаны следующими параметрами

— размером бобровых прудов, глубиной воды, расходом

(если есть), температурой воды, количеством водоемов.

растворенный кислород (с помощью Hanna Instruments Dissolved Ox-

ygen Meter HI-9142), pH (с Hanna Instruments

Portable pH / ORP / EC / Temp «Water Test» Meter HI

98204), освещение (с люксами -метр Testo 540) и основной

растительности.Мы использовали портативный GPS-навигатор Garmin 60Cx

, чтобы нанести на карту все бобровые плотины, периметры и очертания прудов

(погрешность от ± 3 до 5 м).

Для ихтиологического исследования мы использовали несколько типов ловушек

для различных видов и различных мест обитания

, подъемные сети (1 × 1 м), сети, воронкообразные ловушки (девять ловушек

за 34 дня) и электроловушка ( ДЕКА 3000). Для

каждого участка отбора проб мы использовали один и тот же набор ловушек для

одинаковой продолжительности отлова.Мы также обследовали 10 м2 каждого ареала

, прилегающего к ловушкам, для количественной оценки численности

и биомассы рыб. Затем мы стандартизировали эти значения

по ареалам и усилию улова. Было поймано и измерено шестьсот десять (610)

особей рыб, или

особей разделены на категории (т.е. длина тела, вес, пол, возраст).

Для наших исследований земноводных мы провели визуальные съемки

, учет следов, отбор проб ловушками (Heyer et al.,

1994; Skelly & Richardson, 2010), дрейфующие ограждения с

ведрами

(21 десятиметровое ограждение за 38 дней). Вокруг трех бобровых прудов с интервалом в 10–

метра (Сенсу Ермохин, Табачишин, 2011)

были заложены дрейфующие загоны

, чтобы учесть неполное ограждение водоема.

Кроме местообитаний на малых реках заповедника, на территории заповедника находятся

других природных водных объекта, на которых обитает

бобров — у реки Хопер и ее стариц.

Они были выбраны в качестве контрольных местообитаний, потому что они были

естественными беженцами рыб (хопер) и земноводных

(старицы) для малых рек и новых местообитаний бобров. Мы

повторяли наши исследования четыре раза весной и

летом.

Для статистического анализа использовались программы

Statistica 7.0 и Microsoft Office Excel 2007. Коррекция

были проверены с коэффициентами ранговой корреляции Спирмена

.

Результаты и обсуждение

Среда обитания. Нами составлены подробные описания

четырех малых рек, протекающих по трем частям заповедника

Приволжская лесостепь (табл. 1). Мы

сосредоточили внимание на реке Селимутка и ее притоке

Введение

Расширение популяции бобра в России и экологические

системные изменения, вызванные климатическими и антропогенными факторами

, привели к нехватке подходящей среды обитания для бобра

относительно пищевых ресурсов, подходящей геоморфологии и

гидрологических условий; следовательно, они заняли не-

подходящих территорий.Эта форма выбора местообитаний

проявляется в степных и лесостепных районах Пензенской области

на юге центральной части России.

Все чаще новые исследования пакта бобра об экосистемах становятся все более развивающейся областью экологии

науки. Но лишь в нескольких странах были исследования по этой теме

, например Канада, США, Германия, Литва (Naiman

et al., 1988; Nummi, 1989; Balciauskas et al., 2001;

Halley & Lamberg, 2001; Dalbeck et al., 2007; Паркер

и др., 2007; Паркер и Реннинг, 2007; Dalbeck & Wein-

berg, 2009; Хилл и Дюваль, 2009). Большинство повторных поисков влияния бобра на

Северной Америки касаются популяций Castor canadensis (Baker & Hill,

2003; Gallant et al., 2004; Westbrook et al., 2006;

Hood & Bayley. , 2008; Карракер и Гиббс, 2009; Худ

и Ларсон, 2014; Андерсон и др., 2015). В России

благодаря системам отчетности на охраняемых территориях и

неопубликованной научной информации, хранящейся в природе повторно,

служит, есть возможность для обширных и комплексных исследований

в отношении широкого спектра измененных бобрами экосистем

(Завьялов и другие., 2005; Крылов и Бобров,

2007; Осипов, 2011; Дгебуадзе и др., 2012; Башин-

ский, 2014).

Предыдущие исследования проводились в лесных экосистемах;

таким образом, реки лесостепи

еще не подвергались оценке экологической роли бобра. Признаки

биотических и абиотических процессов, а также возраст

популяций и поселений бобров, рельеф и гидрологические характеристики

различаются в разных экосистемах за

раз.Это приводит к различиям в воздействии бобра на

различных территорий (Завьялов и др., 2010; Дгебуадзе и др.

,

и др., 2012), а для понимания роли бобров необходимо изучение территорий с другими условиями.

Нашей основной целью исследования было разработать предварительную

классификацию местообитаний бобра в экосистемах лесостепной реки

для оценки основных способов воздействия бобров на рыб и земноводных.Перед нами стояли следующие задачи:

— классифицировать наиболее распространенные местообитания бобра для

эст-степных рек.

— количественная оценка популяций рыб в бобровых реках относительно

видового разнообразия, численности.

— количественная оценка популяций амфибий — видовое разнообразие —

тыс., Численность.

— выявить различия между экосистемами-специфическими воздействиями бобровых рек в лесу и лесостепи

рек.

Материал и методы

Наше исследование проводилось в Пензенской области, местонахождение

изд в центральной части лесостепи России

(рис.1) в 2014–2015 гг. Это типичный лесостепный регион,

Геоэкологические параметры указывают на несоответствие потенциальной и фактической площади лесов в лесостепи Центральной Монголии | Лесные экосистемы

  • Академия наук Монголии АН СССР (1990) Национальный атлас Монгольской Народной Республики, Улан-Батор, Москва

  • Батима П, Нацагдорж Л., Гомблудев П., Эрдэнецэцег Б (2005) Наблюдается изменение климата в Монголии.Рабочие документы AIACC 12: 1–25

    Google Scholar

  • Баттулга П., Цогтбаатар Дж., Дуламсурен Ч., Хаук М. (2013) Уравнения для оценки надземной биомассы Larix sibirica в лесостепи Монголии. Журнал J Forest Res 24 (3): 431–437. https://doi.org/10.1007/s11676-013-0375-4

  • Dagvadorj D, Natsagdorj L, Dorjpurev J, Namkhainyam B (2009) Отчет об оценке изменения климата в Монголии, 2009, Улан-Батор, Монголия

  • Данилин И.М. (1995) Структура и биомасса лиственничников, восстанавливающихся естественным путем после сплошных рубок.Вода, загрязнение воздуха и почвы 82: 125–131. https://doi.org/10.1007/978-94-017-0942-2_14

    CAS Статья Google Scholar

  • Данилин И.М., Цогт З. (2014) Динамика структуры и биологической продуктивности лиственничников после пожаров на севере Монголии. Contemp Probl Ecol 7 (2): 158–169. https://doi.org/10.1134/S1995425514020036

    Статья Google Scholar

  • Дашцерен А., Исикава М., Иидзима Ю., Джамбалджав Ю. (2014) Температурные режимы активного слоя и сезонно мерзлого грунта под мозаикой лесостепи, Монголия.Permafrost Periglac Proc 25 (4): 295–306. https://doi.org/10.1002/ppp.1824

    Статья Google Scholar

  • DeLuca TH, Boisvenue C (2012) Углерод в почве бореальных лесов: распределение, функция и моделирование. Лесное хозяйство 85 (2): 161–184. https://doi.org/10.1093/forestry/cps003

  • Dulamsuren Ch, Hauck M (2008) Пространственная и сезонная изменчивость климата степных склонов горной тайги северной Монголии. Grassl Sci 54 (4): 217–230.https://doi.org/10.1111/j.1744-697X.2008.00128.x

  • Dulamsuren Ch, Hauck M, Bader M, Osokhjargal D, Oyungerel S, Nyambayar S, Runge M, Leuschner C (2009) Вода Отношения и фотосинтетические характеристики Larix sibirica , произрастающего в лесостепном экотоне северной Монголии. Tree Physiol 29 (1): 99–110. https://doi.org/10.1093/treephys/tpn008

  • Dulamsuren Ch, Hauck M, Khishigjargal M, Leuschner HH, Leuschner C (2010a) Расходящиеся климатические тенденции в таежных лесах Монголии влияют на рост и восстановление Larix sibirica .Oecologia 163 (4): 1091–1102. https://doi.org/10.1007/s00442-010-1689-y

  • Dulamsuren Ch, Hauck M, Leuschner C (2010c) Недавний стресс от засухи приводит к снижению роста Larix sibirica в западном Хэнтее, Монголия . Glob Change Biol 16: 3024–3035. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2009.02147.x

  • Dulamsuren Ch, Hauck M, Leuschner HH, Leuschner C (2010b) Снижение роста, вызванное непарной молью, на Larix sibirica в лесостепной экотон.Дендрохронология 28 (4): 207–213. https://doi.org/10.1016/j.dendro.2009.05.007

  • Dulamsuren Ch, Hauck M, Mühlenberg M (2008) Насекомые и мелкие млекопитающие травоядные ограничивают формирование деревьев в степях северной Монголии. Plant Ecol 195 (1): 143–156. https://doi.org/10.1007/s11258-007-9311-z

  • Dulamsuren Ch, Khishigjargal M, Leuschner C, Hauck M (2014) Реакция ширины годичных колец на потепление климата и выборочные рубки в лиственничных лесах Монгольского Алтая.J Plant Ecol 7 (1): 24–38. https://doi.org/10.1093/jpe/rtt019

  • Dulamsuren Ch, Klinge M, Bat-Enerel B, Ariunbaatar T, Tuya D (2019) Влияние фрагментации лесов на плотность пулов органического углерода в лесах Монголии. степь. Forest Ecol Manag 433: 780–788. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2018.10.054

  • Dulamsuren Ch, Klinge M, Degener J, Khishigjargal M, Chenlemuge T, Bat-Enerel B, Yeruult Y, Saindovdon D, Ganbaatar K, Цогтбаатар Дж., Лейшнер С., Хаук М. (2016) Плотность пула углерода и первая оценка общего пула углерода в лесостепи Монголии.Glob Change Biol 22 (2): 830–844. https://doi.org/10.1111/gcb.13127

  • Erasmi S, Klinge M, Dulamsuren Ch, Schneider F, Hauck M (2021) Моделирование продуктивности сибирских лиственничников из временных рядов Landsat NDVI в фрагментированных лесных насаждениях Монгольской лесостепи. Оценка состояния окружающей среды 193 (4): 200. https://doi.org/10.1007/s10661-021-08996-1

  • Feldmann E, Glatthorn J, Hauck M, Leuschner C (2018) Новый эмпирический подход для определения продолжительности стадий развития лесов в умеренном климате. -растущие леса.Eur J Forest Res 137 (3): 321–335. https://doi.org/10.1007/s10342-018-1105-4

    Статья Google Scholar

  • Goldammer G (2002) Пожарная ситуация в Монголии. International Forest Fire News 26: 75–83

    Google Scholar

  • Goldammer G (ed) (2007) International Forest Fire News. ЕЭК ООН и ФАО 36

  • Goodale CL, Apps MJ, Birdsey RA, Field CB, Heath LS, Houghton RA, Jenkins JC, Kohlmaier GH, Kurz W., Liu S, Nabuurs GJ, Nilsson S, Shvidenko AZ (2002) Forest поглотитель углерода в северном полушарии.Ecol Appl 12 (3): 891–899. https://doi.org/10.1890/1051-0761(2002)012[0891:FCSITN visible2.0.CO;2

    Статья Google Scholar

  • Хайс М., Хитры М., Хорсак М. (2016) Лесостепь, связанная с экспозицией: разнообразный тип ландшафта, определяемый топографией и климатом. J Arid Environ 135: 75–84. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2016.08.011

    Статья Google Scholar

  • Хансен М.С., Потапов П.В., Мур Р., Ханчер М., Турубанова С.А., Тюкавина А., Тау Д., Стехман С.В., Гетц С.Дж., Ловеланд Т.Р., Коммаредди А., Егоров А., Чини Л., Джастис КО, Тауншенд Дж.Р. (2013 г. ) Глобальные карты с высоким разрешением 21 -го изменения лесного покрова.Наука 342 (6160): 850–853. https://doi.org/10.1126/science.1244693

    CAS Статья Google Scholar

  • Hauck M, Dulamsuren Ch, Bayartogtokh B, Ulykpan K, Burkitbaeva UD, Otgonjargal E, Titov SV, Enkhbayar T, Sundetpaev AK, Beket U, Leuschner C (2014) Взаимосвязь между разнообразием лишайников и сосудистых растений беспозвоночные в экотоне лесостепи Центральной Азии. Biodivers Conserv 23 (5): 1105–1117.https://doi.org/10.1007/s10531-014-0648-z

  • Hessl AE, Ariya U, Brown P, Byambasuren O, Green T, Jacoby G, Sutherland EK, Nachin B, Maxwell RS, Pederson N , де Грандпре Л., Саладыга Т., Тардиф Дж.К. (2012) Восстановление истории пожаров в Центральной Монголии по годичным кольцам. Int J Wildland Fire 21 (1): 86. https://doi.org/10.1071/WF10108

    Статья Google Scholar

  • Hilbig W (1995) Растительность Монголии.SPB Acad Publ, Амстердам

    Google Scholar

  • IPCC (2013) Изменение климата 2013 — основы физических наук. Издательство Кембриджского университета, Кембридж

    Google Scholar

  • Иванова Г.А., Иванов В.А., Кукавская Е.А., Соя А.Ю. (2010) Частота лесных пожаров в насаждениях сосны обыкновенной Тувы, Россия. Environ Res Lett 5 (1): 15002. https://doi.org/10.1088/1748-9326/5/1/015002

    Статья Google Scholar

  • Jacob M, Bade C, Calvete H, Dittrich S, Leuschner C, Hauck M (2013) Значение перезрелых и гниющих деревьев для накопления углерода в естественных еловых лесах Центральной Европы.Экосистемы 16 (2): 336–346. https://doi.org/10.1007/s10021-012-9617-0

    CAS Статья Google Scholar

  • Джарвис П., Согье Б., Шульце Э. Д. (2001) Продуктивность бореальных лесов. В: Рой Дж., Согье Б., Муни Х. (ред.) Глобальная продуктивность суши. Academic Press, Сан-Диего, стр. 211–244. https://doi.org/10.1016/B978-012505290-0/50011-9

    Глава Google Scholar

  • Каргер Д. Н., Конрад О., Бёнер Дж., Каволь Т., Крефт Х., Сориа-Ауза Р. В., Циммерманн Н. Э., Линдер Х. П., Кесслер М. (2017) Климатология с высоким разрешением для участков земной поверхности.Научные данные 4 (1): 170122. https://doi.org/10.1038/sdata.2017.122

    Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Khansaritoreh E, Dulamsuren Ch, Klinge M, Ariunbaatar T, Bat-Enerel B, Batsaikhan G, Ganbaatar K, Saindovdon D, Yeruult Y, Tsogtbaatar J, Tuya D, Leuschner C, Hauck M (2017) чувствительность лиственницы сибирской на небольших лесных островках в фрагментированной лесостепи Монголии.Glob Change Biol 23 (9): 3675–3689. https://doi.org/10.1111/gcb.13750

  • Khansaritoreh E, Eldarov M, Ganbaatar K, Saindovdon D, Leuschner C, Hauck M, Dulamsuren C (2017a) Возрастная структура и тенденции годового прироста ствола Larix sibirica в двух соседних лесостепных районах Монголии, различающихся историей землепользования. Деревья 31 (6): 1973–1986. https://doi.org/10.1007/s00468-017-1601-z

    Статья Google Scholar

  • Хишигджаргал М., Дуламсурен С., Лхагвадорж Д., Лойшнер С., Хаук М. (2013) Противоположные реакции плотности саженцев и молодых деревьев на плотность поголовья в лесостепи Монголии.Plant Ecol 214 (11): 1391–1403. https://doi.org/10.1007/s11258-013-0259-x

    Статья Google Scholar

  • Klinge M, Böhner J, Erasmi S (2015) Моделирование линий лесов и моделей распределения лесов с помощью данных дистанционного зондирования в горном регионе полузасушливой Центральной Азии. Биогеонауки 12 (10): 2893–2905. https://doi.org/10.5194/bg-12-2893-2015

    Статья Google Scholar

  • Клинге М., Дуламсурен С., Эразми С., Каргер Д. Н., Хаук М. (2018) Влияние климата на жизнеспособность растительности в верхних слоях бореальных лесов Монголии.Биогеонауки 15 (5): 1319–1333. https://doi.org/10.5194/bg-15-1319-2018

    Статья Google Scholar

  • Клинге М., Зауэр Д. (2019) Пространственная структура позднего ледникового периода и голоцена, климатического и экологического развития Западной Монголии — критический обзор и обобщение. Четвертичные науки Rev 210: 26–50. https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2019.02.020

    Статья Google Scholar

  • Клинге М., Шнайдер Ф., Дуламсурен Ч., Арндт К., Баярсайхан У., Зауэр Д. (2021) Взаимосвязь между рельефом, растительностью, нарушениями и вечной мерзлотой в лесостепи Центральной Монголии.Формы рельефа земной поверхности 46 (9): 1766–1782. https://doi.org/10.1002/esp.5116

  • Körner C (2012) Альпийские деревья: функциональная экология глобальных границ высотных деревьев. Springer, Basel, Heidelberg, New York, Dordrecht, London

  • Ковалев А.А., Эрдэнэбаатар Д. (2009) Открытие новых культур бронзового века в Монголии по данным международной центральноазиатской археологической экспедиции. В: Bemmann J, Parzinger H, Pohl E, Tseveendorj D (eds) Текущие археологические исследования в Монголии, Бонн, стр.149–170

  • Ковальковский К., Старкель Л. (1984) Высотные пояса геоморфических процессов на юге Чангайских гор. (Монголия). Конный завод Геоморфол Карпато-Балкан 18: 95–115

    Google Scholar

  • Liu H, Park Williams A, Allen CD, Guo D, Wu X, Аненхонов О.А., Liang E, Sandanov DV, Yin Y, Qi Z, Badmaeva NK (2013) Быстрое потепление ускоряет снижение роста деревьев в полузасушливых регионах. леса внутренней Азии. Glob Change Biol 19 (8): 2500–2510.https://doi.org/10.1111/gcb.12217

    Статья Google Scholar

  • Лхагвадордж Д., Хаук М., Дуламсурен Ч., Цогтбаатар Дж. (2013a) Кочевое скотоводство в лесостепи Монгольского Алтая в условиях меняющейся экономики и потепления климата. J Arid Environ 88: 82–89. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2012.07.019

  • Лхагвадордж Д., Хаук М., Дуламсурен Ч., Цогтбаатар Дж. (2013b) Двадцать лет после деколлективизации: Мобильное животноводство и его экологическое воздействие в Монголии. лесостепь.Hum Ecol 41 (5): 725–735. https://doi.org/10.1007/s10745-013-9599-3

  • Luyssaert S, Inglima I, Jung M, Richardson AD, Reichstein M, Papale D, Piao S, Schulze ED, Wingate L, Matteucci G , Aragao L, Aubinet M, Beer C, Bernhofer C, Black K, Bonal D, Bonnefond J, Chambers J, Ciais P, Cook B, Davis K, Dolman A, Gielen B, Goulden M, Grace J, Granier A, Grelle A, Гриффис Т., Грюнвальд Т., Гвидолотти Дж., Хансон А., Хардинг Р., Холлингер Д., Хутира Л., Колари П., Крюйт Б., Кутч В., Лагергрен Ф., Лаурила Т., Ло Б., Ле Мэр Дж., Линдрот А., Лустау Д. , Malhi Y, Mateus J, Migliavacca M, Misson L, Montagnani L, Moncrieff J, Moors E, Munger W, Nikinmaa E, Ollinger S, Pita G, Rebmann C, Roupsard O, Saigusa N, Sanz M, Seufert G, Sierra C, Smith M, Tang J, Valentini R, Vesala T, Janssens I (2007) CO 2 баланс бореальных, умеренных и тропических лесов, полученный из глобальной базы данных.Glob Change Biol 13 (12): 2509–2537. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2007.01439.x

    Статья Google Scholar

  • Miehe G, Miehe S, Böhner J, Kaiser K, Hensen I, Madsen D, Liu J, Opgenoorth L (2014) Сколько лет человеческому следу в крупнейшей в мире альпийской экосистеме? Обзор мультипрокси-записей с Тибетского плато с точки зрения экологов. Четвертичная наука, Rev 86: 190–209. https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2013.12.004

    Артикул Google Scholar

  • Miehe G, Miehe S, Will M., Opgenoorth L, Duo L, Dorgeh T., Liu J (2007) Опись лесных реликтов на пастбищах южного Тибета (Сизанг, Китай). Plant Ecol 194 (2): 157–177. https://doi.org/10.1007/s11258-007-9282-0

    Статья Google Scholar

  • Мухортова Л., Щепащенко Д., Швиденко А., МакКаллум И., Кракснер Ф. (2015) Вклад почвы в углеродный баланс лесов России.Agric для Meteorol 200: 97–108. https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2014.09.017

    Статья Google Scholar

  • Nyamjav B, Goldammer G, Uibrig H (2007) Пожарная ситуация в Монголии. International Forest Fire News 36: 46–66

    Google Scholar

  • Pan Y, Birdsey RA, Fang J, Houghton R, Kauppi PE, Kurz WA, Phillips OL, Shvidenko A, Lewis SL, Canadell JG, Ciais P, Jackson RB, Pacala SW, McGuire AD, Piao S, Rautiainen A, Sitch S, Hayes D (2011) Большой и устойчивый сток углерода в лесах мира.Science 333 (6045): 988–993. https://doi.org/10.1126/science.1201609

    CAS Статья Google Scholar

  • Poulter B, Pederson N, Liu H, Zhu Z, D’Arrigo R, Ciais P, Davi N, Frank D, Leland C, Myneni R, Piao S, Wang T (2013) Последние тенденции во внутренних азиатских лесах динамика температуры и осадков указывает на высокую чувствительность к изменению климата. Agric для Meteorol 178-179: 31–45. https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2012.12.006

    Артикул Google Scholar

  • Richter H, Haase G, Barthel H (1963) Die Golezterrassen. Petermanns Geogr Mitt 107: 183–192

    Google Scholar

  • Сакамото К., Томонари М., Ария У, Накагири Э., Мацумото Т.К., Акаджи Ю., Отода Т., Хиробе М., Начин Б. (2021 г.) Последствия крупномасштабного лесного пожара с последующими незаконными рубками на восстановление бореальных лесов в Монголии.Пейзаж Ecol Eng 17 (3): 267–279. https://doi.org/10.1007/s11355-021-00457-8

    Статья Google Scholar

  • Schlütz F, Dulamsuren Ch, Wieckowska M, Mühlenberg M, Hauck M (2008) История растительности позднего голоцена предполагает естественное происхождение степей в горной тайге северной Монголии. Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol 261 (3-4): 203–217. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2007.12.012

  • Швиденко А.З., Щепащенко Д. (2014) Углеродный баланс лесов России.Сибирский лес J 1: 69–92

    Google Scholar

  • Sommer M, Treter U (1999) Die Lärchenwälder der Gebirgswaldsteppe in den Randgebieten des Uvs Nuur-Beckens. Erde 130: 173–188

    Google Scholar

  • Сугимото А., Янагисава Н., Наито Д., Фудзита Н., Максимов Т.С. (2002) Важность вечной мерзлоты как источника воды для растений в восточно-сибирской тайге. Экологический журнал 17 (4): 493–503.https://doi.org/10.1046/j.1440-1703.2002.00506.x

    Статья Google Scholar

  • Чебакова Н.М., Парфенова Е., Соя А.Дж. (2009) Влияние климата, вечной мерзлоты и пожаров на изменение растительности в Сибири в условиях меняющегося климата. Environ Res Lett 4 (4): 45013. https://doi.org/10.1088/1748-9326/4/4/045013

    Статья Google Scholar

  • Thurner M, Beer C, Santoro M, Carvalhais N, Wutzler T, Schepaschenko D, Shvidenko A, Kompter E, Ahrens B, Levick SR, Schmullius C (2014) Запасы углерода и плотность северных бореальных и умеренных лесов.Глоб Экол Биогеогр 23 (3): 297–310. https://doi.org/10.1111/geb.12125

    Статья Google Scholar

  • Treter U (1996) Гебиргс-Вальдстеппе-ин-дер-Монголей. Геогр Рундш 48: 655–661

    Google Scholar

  • Цогтбаатар Дж. (2004) Потребности в обезлесении и лесовозобновлении в Монголии. Forest Ecol Manag 201 (1): 57–63. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2004.06.011

    Статья Google Scholar

  • Umbanhowar CE, Shinneman AL, Tserenkhand G, Hammon ER, Lor P, Nail K (2009) История региональных пожаров на основе анализа отложений из девяти озер в Западной Монголии с использованием древесного угля.Голоцен 19 (4): 611–624. https://doi.org/10.1177/095968360

    39

    Статья Google Scholar

  • Unkelbach J, Dulamsuren C, Punsalpaamuu G, Saindovdon D, Behling H (2017) Позднеголоценовая растительность, климат, человеческий фактор и история пожаров в лесостепной экосистеме, полученные из колонки G2-a в Алтайском Таван-Богде ‘заповедник в Монголии. Veget Hist Archaeobot 27 (5): 665–677. https://doi.org/10.1007/s00334-017-0664-5

    Статья Google Scholar

  • Unkelbach J, Kashima K, Enters D, Dulamsuren C, Punsalpaamuu G, Behling H (2019) Эволюция палеоэкологической среды в позднем голоцене (мегалайском), полученная в результате мульти-прокси-исследований озерных отложений региона Даян-Нуур.Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol 530: 1–14. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2019.05.021

    Статья Google Scholar

  • Yang Y, Wang Z, Li J, Gang C, Zhang Y, Zhang Y, Odeh I, Qi J (2016) Сравнительная оценка динамики деградации пастбищ в ответ на изменение климата и деятельность человека в Китае, Монголии, Пакистане и Узбекистан с 2000 по 2013 год. J Arid Environ 135: 164–172. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2016.09.004

    Артикул Google Scholar

  • Гидрологические свойства почвы контролируют отрастание деревьев после нарушения лесов в лесостепи центральной Монголии

    Академия наук Монголии: Академия наук СССР: Национальный атлас Монгольской Народной Республики, Улан-Батор, Москва, 1990.

    Албенский А.В., Крылов Г.В., Логгинов Б.Дж., Шерлин Дж. Д .: Использование быстрорастущих пород в защитном лесоводстве, Москва, 1956.

    Аллен, К. Д., Макалади, А. К., Ченчуни, Х., Бачелет, Д., МакДауэлл, Н., Веннетье, М., Китцбергер, Т., Риглинг, А., Бреширс, Д. Д., Хогг, Э. Х., Гонсалес, П., Феншем, Р., Чжан, З., Кастро, Дж., Демидова, Н., Лим, Ж.-Х., Аллард, Г., Бегущий, С. В., Семерчи, А., Кобб, Н .: Глобальный обзор гибель деревьев, вызванная засухой и жарой, свидетельствует о приближающемся изменении климата риски для лесов, Forest Ecol. Манаг., 259, 660–684, https://doi.org/10.1016/j.foreco.2009.09.001, 2010.

    Амоозегар, А.и Уоррик, А. В .: Гидравлическая проводимость насыщенных почв: Полевые методы, Американское общество агрономии и почвоведения. America, 735–770, https://doi.org/10.2136/sssabookser5.1.2ed.c29, 1986.

    Батима, П., Нацагдорж, Л., Гомблудев, П., и Эрденецецег, Б.: Наблюдается. изменение климата в Монголии, оценки воздействий и адаптации Climate Change, 1-26, доступно по адресу: http://www.start.org/Projects/AIACC_Project/working_papers/Working Papers / AIACC_WP_No013.pdf (последний доступ: 17 июля.2020), 2005.

    Beaudette, D. E., Roudier, P., and O’Geen, A.T .: Алгоритмы для количественная педология: Пособие для почвоведов, Comput. Geosci., 52, 258–268, https://doi.org/10.1016/j.cageo.2012.10.020, 2013.

    Бонан, Г. Б. и Шугарт, Х. Х .: Экологические факторы и экологические факторы. Процессы в бореальных лесах, Ann. Rev. Ecol. Evolut. Syst., 20, 1–28, 1989.

    Chenlemuge, T., Schuldt, B., Dulamsuren, C., Hertel, D., Leuschner, C., and Хаук, М .: Прирост ствола и гидравлическая архитектура бореального хвойного дерева. ( Larix sibirica ) в контрастных макроклиматах, Деревья, 29, 623–636, https: // doi.org / 10.1007 / s00468-014-1131-x, 2015.

    Чернышенко О.В., Васильев С.Б .: Особенности минерального питания хвойные породы на сбросе промышленных отходов Егорьевского фосфорита месторождение, Лес. Булл., 46–53, https://doi.org/10.18698/2542-1468-2019-5-46-53, 2019.

    Чуракова О.В., Шашкин А.В., Зигвольф Р.Т.В., Спахни Р., Лаунуа, Т., Саурер, М., Брюханова, М.В., Бенкова, А.В., Купцова, А.В., Пейлин, П., Ваганов Э.А., Массон-Дельмотт В., и Роден, Дж .: Применение эко-физиологические модели к климатической интерпретации δ 13 C и δ 18 O измерено в годичных кольцах лиственницы сибирской, Дендрохронология, 39, 51–59, https://doi.org/10.1016/j.dendro.2015.12.008, 2016.

    Дашхуу, Д., Ким, Дж. П., Чун, Дж. А., и Ли, В.-С .: Long- термины тенденции в суточные экстремальные температуры над Монголией, Weather Clim. Экстрем., 8, 26–33, https://doi.org/10.1016/j.wace.2014.11.003, 2015.

    Дашцерен, А., Исикава М., Иидзима Ю. и Джамбалджав Ю.: Температура Режимы активного слоя и сезонного промерзания грунта под Мозаика лесостепи, Монголия, вечная мерзлота Перигль. Процесс., 25, 295–306, https://doi.org/10.1002/ppp.1824, 2014.

    ДеБано, Л .: Роль огня и нагрева почвы на водоотталкивающие свойства в Окружающая среда диких земель: обзор, J. Hydrol., 231/232, 195–206, https://doi.org/10.1016/S0022-1694(00)00194-3, 2000.

    Доерр, С. Х .: О стандартизации «времени проникновения капли воды» и Методы «Молярности капли этанола» для классификации гидрофобности почвы: Пример использования почв средней текстуры, Earth Surf.Процесс. Land., 23, 663–668, 1998.

    Doerr, S.H., Shakesby, R.A., and Walsh, R .: Водоотталкивающие свойства почвы: причины, характеристики и гидрогеоморфологическое значение, Earth-Sci. Rev., 51, 33–65, https://doi.org/10.1016/S0012-8252(00)00011-8, 2000.

    Дугарджав, Ц .: Лиственничники Монголии (на монгольском яз.), Бемби Сан, Улан. Bator, 2006.

    Dulamsuren, C. и Hauck, M .: Пространственные и сезонные изменения климата на степные склоны горной тайги северной Монголии, пастбищная наука, 54, 217–230, https: // doi.org / 10.1111 / j.1744-697X.2008.00128.x, 2008.

    Dulamsuren, C., Hauck, M., Bader, M., Osokhjargal, D., Oyungerel, S., Ньямбаяр, С., Рунге, М., Лойшнер, К.: Водные отношения и эффективность фотосинтеза у растений Larix sibirica в лесостепи. экотон Северной Монголии, Tree Physiol., 29, 99–110, https://doi.org/10.1093/treephys/tpn008, 2009.

    Dulamsuren, C., Hauck, M., and Leuschner, C .: Недавний стресс, связанный с засухой, приводит к снижение роста Larix sibirica в западном Хэнтее, Монголия, Glob.Change Biol., 95, 3024–3035, стр. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2009.02147.x, 2010.

    Dulamsuren, C., Hauck, M., Leuschner, H.H., and Leuschner, C .: Climate отклик ширины годичных колец у Larix sibirica , произрастающего в экотон лесостепи северной Монголии, подверженный засухе, Ann. Лесоведение, 68, 275–282, https://doi.org/10.1007/s13595-011-0043-9, 2011.

    Dulamsuren, C., Khishigjargal, M., Leuschner, C., and Hauck, M .: Ответ ширины годичного кольца к потеплению климата и выборочным рубкам в лиственничниках Монгольский Алтай, Дж.Завод Экология, 7, 24–38, https://doi.org/10.1093/jpe/rtt019, 2014.

    Дилис Н. В .: Лиственница сибирская, Московское общество исследователей природы, Москва, 63–89, 1947.

    Fiedler, H. J., Hunger, W., Müller, K., and Skodawessely, K .: Zu den Beziehungen zwischen Boden, Ernährungszustand und Wuchsleistung bei Lärche ( Larix decidua Mill. ), Флора, 170, 1–19, https://doi.org/10.1016/S0367-2530(17)31187-8, 198 (на немецком языке) 0.

    Голдаммер Дж. Г .: Пожарная ситуация в Монголии (IFFN No.26) — GFMC, доступен по адресу: http://gfmc.online/iffn/country/mn/mn_11.html (последний доступ: 14 октября 2019 г.), 2002.

    Grunert, J., Lehmkuhl, F., and Walther, M .: Палеоклиматическая эволюция Бассейн Увс-Нуур и прилегающие территории (Западная Монголия), четвертичный период Инт., 65/66, 171–192, https://doi.org/10.1016/S1040-6182(99)00043-9, 2000.

    Гупта С. К. и Ларсон В. Э .: Оценка удержания влаги в почве. характеристики по гранулометрическому составу, процентному содержанию органических веществ и насыпная плотность, водные ресурсы.Res., 15, 1633–1635, г. https://doi.org/10.1029/WR015i006p01633, 1979.

    Haase, G .: Die Höhenstufen der Böden im Changai (MVR) (на немецком языке), Zeitschrift für Pflanzenernährung, Düngung, Bodenkunde, 102, 113–127, https://doi.org/10.1002/jpln.19631020205, 1963.

    Хайс, М., Хитри, М., и Хорсак, М .: Связано с экспозицией лесостепь: разнообразный тип ландшафта, определяемый рельефом и климат, J. Arid Environ., 135, 75–84, https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2016.08.011, 2016.

    Hessl, A.Э., Ария, У., Браун, П., Бьямбасурен, О., Грин, Т. Р., Якоби, Г. К., Сазерленд, Э. К., Начин, Б., Максвелл, Р. С., Педерсон, Н., Грандпре, Л. де, Саладыга, Т., и Тардиф, Дж. К.: Реконструкция огня история Центральной Монголии по годичным кольцам, Междунар. Дж. Wildland Fire, 21, 86, https://doi.org/10.1071/WF10108, 2012.

    Hessl, AE, Brown, P., Byambasuren, O., Cockrell, S., Leland, C., Cook, E . Р., Начин, Б., Педерсон, Н., Саладыга, Т., и Суран, Б.: Огонь и климат в Монголии (1532-2010 гг. н.э.), Geophys.Res. Lett., 43, 6519–6527, https://doi.org/10.1002/2016GL069059, 2016.

    Hilbig, W .: Zur Problematik der ursprünglichen Waldverbreitung in der Mongolischen Volksrepublik Ergebnisse der Mongolisch — Deutschen Biologischen Expeditionen seit 1962, Nr. 181, Флора, 179, 1–15, https://doi.org/10.1016/S0367-2530(17)30213-X, 1987 (на немецком языке).

    Исикава, М., Шаркху, Н., Чжан, Ю., Кадота, Т., и Охата, Т .: Земля Термические и влажностные условия на южной границе разрывного Вечная мерзлота, Монголия, Мерзлота Перигль.Процесс., 16, 209–216, https://doi.org/10.1002/ppp.483, 2005 г.

    Рабочая группа IUSS WRB: Мировая справочная база почвенных ресурсов 2014 г .: Международная система классификации почв для обозначения почв и создания легенды для почвенных карт, Мировые отчеты о почвенных ресурсах, 106, ФАО, Рим, 181 с., 2015.

    Ян, Р., Блюм, Х.-П., Азио, В.Б., Спаргарен, О., и Шад, П. (ред.): Руководство по описанию почв, 4., ФАО, Рим, 97 стр., 2006.

    Каппер О.Г .: Породы хвойных: лесохозяйственная характеристика. Москва, Ленинград, 1954.

    Кассамбара, А .: ggpubr: «ggplot2» Готовые к публикации графики [код], доступно по адресу: https://mran.microsoft.com/snapshot/2017-04-22/web/packages/ggpubr/ggpubr.pdf (последний доступ: 20 августа 2020 г.) 2019 г.

    Кассамбара, А. и Мундт, Ф. .: Извлечение и визуализация результатов многомерного анализа данных [код], доступно по адресу: https://cran.microsoft.com/snapshot/2016-11-30/web/packages/factoextra/factoextra.pdf (последний доступ: 20 Август 2020), 2019.

    Каяма, М., Макото, К., Номура, М., Сато, Ф., и Койке, Т .: Питательные вещества динамика и распределение углерода в проростках лиственницы ( Larix kaempferi ) восстановлен на серпантинной почве на севере Японии, Landscape Ecol. Eng., 5, 125–135, https://doi.org/10.1007/s11355-009-0069-4, 2009.

    Khansaritoreh, E., Dulamsuren, C., Klinge, M., Ariunbaatar, T. , Бат-Энерел, Б., Бацайхан, Г., Ганбаатар, К., Саиндовдон, Д., Йеруулт, Ю., Цогтбаатар, Дж., Туйя, Д., Лойшнер, К., и Хаук, М .: Более сильное потепление климата. чувствительность лиственницы сибирской на мелких и крупных лесных островках в фрагментированная монгольская лесостепь, Глоб.Change Biol., 23, 3675–3689, https://doi.org/10.1111/gcb.13750, 2017a.

    Хансариторе, Э., Эльдаров, М., Ганбаатар, К., Саиндовдон, Д., Лойшнер, К., Хаук, М., Дуламсурен, К. Возрастная структура и тенденции в годовом стволе. прирост Larix sibirica в двух соседних лесостепях Монголии. регионы с разной историей землепользования, Деревья, 31, 1973–1986, https://doi.org/10.1007/s00468-017-1601-z, 2017b.

    Харук В.И., Рэнсон К.Дж., Двинская М.Л .: Динамика лесных пожаров в зона доминирования лиственницы, Geophys.Res. Lett., 35, 1–6, https://doi.org/10.1029/2007GL032291, 2008.

    Khishigjargal, M., Dulamsuren, C., Lkhagvadorj, D., Leuschner, C., и Хаук, М .: Различная реакция плотности проростков и саженцев на плотность поголовья в Монгольской лесостепи, Растение Экология, 214, 1391–1403, https://doi.org/10.1007/s11258-013-0259-x, 2013.

    Клинге, М., Лемкуль, Ф .: Геоморфология бассейна Цецег-Нур, Монгольский Алтай — развитие озер, речные отложения и эоловые транспорт в полузасушливой среде, J.Карты, 9, 361–366, г. https://doi.org/10.1080/17445647.2013.783513, 2013.

    Klinge, M., Dulamsuren, C., Erasmi, S., Karger, D. N., and Hauck, M .: Влияние климата на жизнеспособность растительности на окраине бореальных лесов Монголия, Биогеологические науки, 15, 1319–1333, https://doi.org/10.5194/bg-15-1319-2018, 2018.

    Klinge, M., Dulamsuren, C., Schneider, F., Erasmi, S., Hauck, M., Bayarsaikhan, U ., и Зауэр, Д .: Смоделированная потенциальная лесная площадь в лесостепи центральной Монголии примерно в три раза больше фактической лесной площади, Обсудить биогеологические науки.[препринт], https://doi.org/10.5194/bg-2020-13, 2020.

    Клинге, М., Шнайдер, Ф., Дуламсурен, К., Арндт, К., Баярсайхан, У. и Зауэр, Д .: Взаимосвязь растительности, естественной и антропогенной. нарушениями и прерывистой мерзлотой в лесостепи центральной Монголия, на доработке, Earth Surf. Proc. Land., 46, 1766–1782, 2021.

    Копп Б. Дж., Миндерлейн С., Мензель Л. Динамика влажности почвы в Горный район верховья в зоне прерывистой вечной мерзлоты на севере Монголия, Аркт.Антарктида. Альп. Res., 46, 459–470, https://doi.org/10.1657/1938-4246-46.2.459, 2014.

    Краснощеков Ю.Н. Почвенный покров горных лесов Восточного Хубсугула. регион Монголии, Почвоведение, 41, 694–703, https://doi.org/10.1134/S106422930807003X, 2008.

    Краснощеков Ю.Н. Почвы и почвенный покров горной тундры и горной тундры. Лесные ландшафты Центрального Хангая Монголии // Почвоведение. 43, 117–126, https://doi.org/10.1134/S1064229310020018, 2010.

    Lange, J., Копп, Б. Дж., Бентс, М., и Мензель, Л.: Отслеживание изменчивости образование стока в горной вечной мерзлоте полузасушливого северо-востока Монголия, Hydrol. Процесс., 29, 1046–1055, https://doi.org/10.1002/hyp.10218, 2015.

    Ле С., Жоссе Дж. И Хассон Ф .: FactoMineR: пакет R для Многомерный анализ, J. Stat. Softw., 25, 1–18, 2008.

    Лебедев, Е.В .: Влияние форм азота на фотосинтез, минерал. питание и биологическая продуктивность растений лиственницы сибирской и Ель европейская, Лесной Бык.Т. 6, 14–18, 2010.

    Лебедев Е.В. Количественные измерения чистой производительности Фотосинтез, минеральное питание и биологическая продуктивность Larix sibirica в онтогенезе на территории Южного Алтая, Вестник Алтайского государственного аграрного университета, 12, 61–66, 2012.

    Lehmkuhl, F. и Haselein, F .: Четвертичные палеоэкологические изменения на Тибетское нагорье и прилегающие территории (Западный Китай и Западная Монголия), Четвертичный Int., 65/66, 121–145, https://doi.org/10.1016/S1040-6182(99)00040-3, 2000.

    Lehmkuhl, F., Hilgers, A., Fries, S., Hülle, D., Schlütz, F., Шумиловских, Л., Фелауер, Т., Протце, Дж .: Геоморфологическая геоморфология голоцена. процессы и развитие почвы как индикатор экологических изменений вокруг Каракорум, Долина Верхнего Орхона (Центральная Монголия), CATENA, 87, 31–44, https://doi.org/10.1016/j.catena.2011.05.005, 2011.

    Лейтон, Л .: Взаимосвязь между ростом и минеральным составом листва японской лиственницы ( Larix leptolepis Murr.), Растительная почва, 7, 167–177, https://doi.org/10.1007/BF01343725, 1956.

    Лян М., Сугимото А., Тей С., Брагин И. В., Такано С., Морозуми Т., Шингубара Р., Максимов Т. К., Кияшко С. И., Веливецкая Т. А. и Игнатьев А.В .: Важность влажности почвы и доступности азота для лиственницы. рост и распространение в экосистеме арктической тайги и границы тундры, Северо-Восточная Сибирь, Полярные науки, 8, 327–341, https://doi.org/10.1016/j.polar.2014.07.008, 2014.

    Лхагвадорж, Д., Хаук, М., Дуламсурен, К., Цогтбаатар, Дж .: Двадцать Спустя годы после деколлективизации: передвижное животноводство и его Экологическое воздействие в Монгольской лесостепи, Human Ecol., 41, 725–735, https://doi.org/10.1007/s10745-013-9599-3, 2013.

    Mataix-Solera, J. и Doerr, S.H .: гидрофобность и агрегативная стабильность в известковых почвах из сосновых лесов, пострадавших от пожара, на юго-востоке Испания, Геодерма, 118, 77–88, https://doi.org/10.1016/S0016-7061(03)00185-X, 2004.

    Максимович С.Т .: География и экология криогенных почв Монголии. Криозоли: почвы, затронутые вечной мерзлотой, под редакцией: Кимбл, Дж. М., Спрингер, Берлин, Гейдельберг, 253–274, https://doi.org/10.1007/978-3-662-06429-0_13, 2004.

    Нандинцецег Б. и Шинода М .: Сезонное изменение влажности почвы в Монголия: климатология и моделирование, Междунар. Дж. Climatol., 31, 1143–1152, https://doi.org/10.1002/joc.2134, 2011.

    Опп К. и Хилбиг У.: закономерности распределения почв и растений. сообществ в северной части Центральной Азии с особым вниманием к Увс-Нуур-Бассейн, Петерманн.Геогр. Mitt., 147, 16–23, 2003 г. (на немецком языке).

    Pâques, L.E .: Взаимосвязь между концентрацией питательных веществ в листьях и рост лиственницы гибридной ( Larix × eurolepsis Henry), Forest Ecol. Manag., 63, 153–167, https://doi.org/10.1016/0378-1127(94)

    -2, 1994.

    Park, Y. D., Lee, D. K., Stanturf, J. A., Woo, S. Y., and Zoyo, D .: Экологические индикаторы деградации лесов после лесных пожаров и Вырубка лиственницы сибирской ( Larix sibirica ) Монголии, Дж.Korean Forest Soc., 98, 609–617, 2009.

    Phu, T. D .: Потребность в питательных веществах посаженной европейской лиственницы в Квебеке, Растение Почва, 42, 109–117, https://doi.org/10.1007/BF02186977, 1975.

    R Основная группа: R: язык и среда для статистических вычислений, R Статистический фонд, Вена, 2014.

    Санки Т. Т., Монтань К., Граумлих Л., Лоуренс Р. и Нильсен Дж .: Нижние экотоны лесов и пастбищ и травоядные животные ХХ века эффекты в северной Монголии, Forest Ecol.Манаг., 233, 36–44, https://doi.org/10.1016/j.foreco.2006.05.070, 2006.

    Schlütz, F., Dulamsuren, C., Wieckowska, M., Mühlenberg, M., and Хаук, М .: История растительности позднего голоцена предполагает естественное происхождение степи в горной тайге Северной Монголии, Палеогеогр. Palaeocl., 261, 203–217, https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2007.12.012, 2008.

    Schulze, E.-D., Schulze, W., Koch, H., Arneth, A., Bauer, G., Келлихер, Ф. М., Холлингер Д.Ю., Выгодская Н.Н., Кузнецова В.А., Согачев А., Зиглер В., Кобак К. И., Исаев А. Надземная биомасса и азот. питание в хронопоследовательности нетронутого даурского Larix стоит в восточной Сибирь, Кан. J. Plant Sci., 25, 943–960, https://doi.org/10.1139/x95-103, 1995.

    Шархуу Н. и Шархуу А .: Влияние потепления климата и растительности. Обложка вечной мерзлоты Монголии // Степи Евразии, экологические проблемы. и «Средства к существованию в меняющемся мире», под редакцией: Вергер, М. Дж. и Ван. Стаалдуинен, М.A., Springer, Нидерланды, Дордрехт, 445–472, https://doi.org/10.1007/978-94-007-3886-7_17, 2012.

    Зоммер, М .: Die Lärchenwälder der Gebirgs-Waldsteppe im Nordwesten der Mongolei: Ökologische Bestandsaufnahmen und Synthese, Диссертация, 2000 (на немецком языке).

    Stüber, V .: Untersuchungen zum standortbezogenen Jugendwachstum der europäischen Lärche (Larix europaea, Dc; Larix decidua L. ), Цугл .: Göttingen, Univ., Diss., 1998, Cuvillier, Göttingen, 147 с., 1998 (в Немецкий).

    Сугимото А., Янагисава Н., Наито Д., Фудзита Н. и Максимов Т. С. Важность вечной мерзлоты как источника воды для растений Восточной Сибири тайга, экол. Res., 17, 493–593, 2002.

    Симпилова Д.П., Гынинова А.Б .: Почвы подтаежных ландшафтов на северные отроги хребта Цаган-Дабан в горах Селенги, Евразийские почв., 45, 231–236, https://doi.org/10.1134/S1064229312030118, 2012.

    Тимошок Е.Н., Скороходов С.Н. Экология кедра сибирского. ( Pinus sibirica Du Tour) и лиственница сибирская ( Larix sibirica Ledeb.) в Горно-ледниковые бассейны Алтая // Геология и геофизика. J. Ecol., 45, 194–200, https://doi.org/10.1134/S1067413614030138, 2014.

    Цогтбаатар, Дж .: Вырубка лесов и лесовосстановление деградированных лесных массивов в Монголия, в: Монгольская экосистемная сеть: экологические проблемы под Климат и социальные изменения, под редакцией: Ямамура, Н., Фудзита, Н., и Маэкава А., Springer Japan, Выходные данные, Springer, Tokyo, 83–98, 2013.

    USDA: Руководство по полевым и лабораторным методам исследования почвы: исследование нефти Отчет о расследовании №51, версия 2.0. Р., 2014.

    Вирс, Дж., Прокушкин, А.С., Покровский, О.С., Ауда, Ю., Кирдьянов, А.В., Болье, Э., Зуйтен, К., Олива, П., и Дюпре, Б.: Сезонные и пространственная изменчивость содержания элементов в лиственнице бореальных лесов листва Средней Сибири на сплошной вечной мерзлоте, Биогеохимия, 113, 435–449, https://doi.org/10.1007/s10533-012-9770-8, 2013.

    Wang, H.-M., Wang, W.-J., Chen, H., Zhang, Z ., Мао, З., и Цзу, Я.-Г .: Временные изменения физико-химических свойств почв на разной глубине почвы. при облесении лиственницы методом многомерного ковариационного анализа, Ecol.Evolut., 4, 1039–1048, https://doi.org/10.1002/ece3.947, 2014.

    Ватанабэ, М., Рю, К., Кита, К., Такаги, К., и Коике, Т .: Эффект азотная нагрузка на рост и фотосинтез всходов лиственницы гибридной F1 ( Larix gmelinii var. Japonica × L. kaempferi ), выращенный на змеевике почва, Environ. Exp. Бот., 83, 73–81, https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2012.04.011, 2012.

    Wickham, H .: ggplot2: Элегантная графика для анализа данных, используйте R !, Springer, Чам, 260 с., 2016.

    Чжан Н., Ясунари Т., Охта Т .: Динамика лиственницы. сопряженная система тайга – вечная мерзлота в Сибири в условиях изменения климата, Environ. Res. Lett., 6, 24003, г. https://doi.org/10.1088/1748-9326/6/2/024003, 2011.

    Испарение почвы и круговорот органического вещества в субтайге и лесостепи на юго-западе Сибири

  • 1.

    Groisman, PY & Гутман, Г. Региональные изменения окружающей среды в Сибири и их глобальные последствия . (Springer Science & Business Media, 2012).

  • 2.

    Soja, A. J. et al. . Изменение бореальных лесов, вызванное климатом: прогнозы по сравнению с текущими наблюдениями. Глобальные и планетарные изменения 56 , 274–296 (2007).

    ADS Статья Google Scholar

  • 3.

    Раманкутти, Н., Делире, К. и Снайдер, П. Взаимодействие между сельским хозяйством и климатом: иллюстрация потенциальных непредвиденных последствий деятельности человека по землепользованию. Глобальные и планетарные изменения 54 , 79–93, https://doi.org/10.1016/j.gloplacha.2005.10.005 (2006).

    ADS Статья Google Scholar

  • 4.

    Piao, S., Friedlingstein, P., Ciais, P., Viovy, N. & Demarty, J. Продление вегетационного периода и его влияние на земной углеродный цикл в Северном полушарии за последние 2 десятилетия. Glob. Биогеохим. Цикл 21 , н / д – н / д, https: // doi.org / 10.1029 / 2006GB002888 (2007).

    CAS Статья Google Scholar

  • 5.

    Чебакова Н., Парфенова Е., Лысанова Г. и Соя А. Агроклиматический потенциал Центральной Сибири в изменившемся двадцать первом веке. Письма об экологических исследованиях 6 , 045207 (2011).

    ADS Статья Google Scholar

  • 6.

    Mackay, A. W. et al. .Голоценовая динамика углерода в лесостепном экотоне юга Сибири. Биология глобальных изменений 23 , 1942–1960, https://doi.org/10.1111/gcb.13583 (2016).

    ADS Статья PubMed Google Scholar

  • 7.

    Чапин, Ф. С. и др. . Роль изменений земной поверхности в летнем потеплении Арктики. наука 310 , 657–660 (2005).

    ADS Статья PubMed CAS Google Scholar

  • 8.

    Булыгина О., Разуваев В., Коршунова Н., Гройсман П. Ю. Вариации климата и изменение экстремальных климатических явлений в России. Письма об экологических исследованиях 2 , 045020 (2007).

    ADS Статья Google Scholar

  • 9.

    Булыгина О., Разуваев В., Коршунова Н. Изменения снежного покрова над Северной Евразией за последние несколько десятилетий. Письма об экологических исследованиях 4 , 045026 (2009).

    ADS Статья Google Scholar

  • 10.

    Булыгина О., Гройсман П. Ю., Разуваев В., Коршунова Н. Изменение характеристик снежного покрова над Северной Евразией с 1966 г. Письма экологических исследований 6 , 045204 (2011).

    ADS Статья Google Scholar

  • 11.

    Брукс, П. Д. и др. . Круговорот углерода и азота в заснеженной среде. Географический компас 5 , 682–699 (2011).

    Артикул Google Scholar

  • 12.

    Дронин Н. и Кириленко А. Изменение климата, продовольственный стресс и безопасность в России. Региональные экологические изменения 11 , 167–178 (2011).

    Артикул Google Scholar

  • 13.

    Лиферт О., Лиферт В. и Любехузен Э. Рост экспорта зерна из бывшего Советского Союза: причины и перспективы. ERS / USDA Outlook WHS-13A-01 (2013).

  • 14.

    Щепащенко Д. и др. . Новый гибридный набор данных о земном покрове для России: методология интеграции статистики, дистанционного зондирования и информации in situ и . Journal of Land Use Science 6 , 245–259 (2011).

    Артикул Google Scholar

  • 15.

    Шикломанов А.И. и др. . В Региональные изменения окружающей среды в Сибири и их глобальные последствия 111–154 (Springer, 2013).

  • 16.

    Brédoire, F. l. Влияние глобальных изменений на биогеохимический круговорот воды и питательных веществ в системе почва-растение и последствия для роста растительности в Юго-Западной Сибири , Бордо (2016).

  • 17.

    Холлингер Д. и др. . Первоначальная оценка многомасштабных измерений потока CO2 и h3O в сибирской тайге. Журнал биогеографии , 425–431 (1995).

  • 18.

    Келлихер, Ф. и др. .Испарение из среднесибирского соснового бора. Журнал гидрологии 205 , 279–296 (1998).

    ADS Статья Google Scholar

  • 19.

    Brédoire, F. et al. . Какое значение Р у сибирских почв? Состояние фосфора почв в Юго-Западной Сибири и сравнение с глобальным набором данных. Biogeosciences 13 , 2493–2509, https://doi.org/10.5194/bg-13-2493-2016 (2016).

    ADS Статья CAS Google Scholar

  • 20.

    Хадсон, Б. Д. Органическое вещество почвы и доступная водоемкость. Журнал охраны почв и водоемов 49 , 189–194 (1994).

    Google Scholar

  • 21.

    Олсон, Дж. С. Хранение энергии и баланс продуцентов и деструкторов в экологических системах. Экология 44 , 322–331 (1963).

    Артикул Google Scholar

  • 22.

    Винн, Дж. Г., Харден, Дж. У. и Фрис, Т. Л. Стабильные профили изотопов углерода по глубине и динамика органического углерода почвы в нижней части бассейна Миссисипи. Geoderma 131 , 89–109 (2006).

    ADS Статья CAS Google Scholar

  • 23.

    Accoe, F. et al. . Эволюция сигнатуры δ13C, связанной с общим содержанием углерода и константами скорости разложения углерода в профиле почвы под пастбищами. Rapid Communications in Mass Spectrometry 16 , 2184–2189, https://doi.org/10.1002/rcm.767 (2002).

    ADS Статья PubMed CAS Google Scholar

  • 24.

    Матье, Дж. А., Хатте, К., Балесдент, Дж. И Родитель, Э. Глубокая динамика углерода в почве определяется больше типом почвы, чем климатом: всемирный метаанализ радиоуглеродных профилей. Биология глобальных изменений 21 , 4278–4292 (2015).

    ADS Статья PubMed Google Scholar

  • 25.

    Leppälammi-Kujansuu, J. et al. . Прекрасная долговечность корней и поступление углерода в почву из подземной и надземной подстилки в климатически контрастных лесах. Экология и управление лесами 326 , 79–90 (2014).

    Артикул Google Scholar

  • 26.

    Джексон, Р. Б., Сперри, Дж.С. и Доусон, Т. Е. Поглощение и транспорт воды корнями: использование физиологических процессов в глобальных прогнозах. Тенденции в растениеводстве 5 , 482–488 (2000).

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 27.

    Колдуэлл М. и Ричардс Дж. Х. Гидравлический подъемник: отток воды из верхних корней улучшает эффективность поглощения воды глубокими корнями. Oecologia 79 , 1–5 (1989).

    ADS Статья PubMed CAS Google Scholar

  • 28.

    Брукс, Дж. Р., Барнард, Х. Р., Куломб, Р. и Макдоннелл, Дж. Дж. Экогидрологическое разделение воды между деревьями и ручьями в средиземноморском климате. Nature Geoscience 3 , 100–104 (2010).

    ADS Статья CAS Google Scholar

  • 29.

    Wilkinson, S.И Дэвис, У. Дж. Засуха, озон, АБК и этилен: новые идеи от клетки к растению и сообществу. Растения, клетки и окружающая среда 33 , 510–525 (2010).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 30.

    Brédoire, F. et al. . Распределение длины и массы тонких корней в зависимости от глубины почвы в природных экосистемах Юго-Западной Сибири. Растения и почвы 400 , 315–335 (2016).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 31.

    Винн, Дж. Г., Берд, М. И. и Вонг, В. Н. Л. Рэлейская дистилляция и глубинный профиль соотношения 13C / 12C почвенного органического углерода из почв разной текстуры в Национальном парке Айрон Рендж, Крайний Север Квинсленда, Австралия. Geochimica et Cosmochimica Acta 69 , 1961–1973 (2005).

    ADS Статья CAS Google Scholar

  • 32.

    Циммерманн У., Эхальт Д. и Мюнних К. Движение почвы и воды и эвапотранспирация: изменения изотопного состава воды. (Университет, Гейдельберг, 1967).

  • 33.

    Barnes, C. & Allison, G. Отслеживание движения воды в ненасыщенной зоне с использованием стабильных изотопов водорода и кислорода. Журнал гидрологии 100 , 143–176 (1988).

    ADS Статья CAS Google Scholar

  • 34.

    Ясечко, С., Киршнер, Дж. У., Велкер, Дж. М. и МакДоннелл, Дж. Дж. Существенная доля глобального речного стока возрастом менее трех месяцев. Nature Geoscience 9 , 126–129 (2016).

    ADS Статья CAS Google Scholar

  • 35.

    Кенигер, П., Маршалл, Дж. Д., Линк, Т. и Мульч, А. Недорогой, быстрый и надежный метод вакуумной экстракции воды из почвы и растений для анализа стабильных изотопов с помощью масс-спектрометрии. Rapid Communications in Mass Spectrometry 25 , 3041–3048 (2011).

    Артикул PubMed ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS Google Scholar

  • 36.

    Брюггеманн, Н. и др. . Распределение углерода и потоки изотопов углерода в континууме растение-почва-атмосфера: обзор. Biogeosciences 8 , 3457–3489, https://doi.org/10.5194/bg-8-3457-2011 (2011).

    ADS Статья CAS Google Scholar

  • 37.

    Benettin, P. et al . Влияние климатической сезонности на изотопный состав испаряющихся почвенных вод. Гидрология и науки о земных системах 22 , 2881 (2018).

    ADS Статья Google Scholar

  • 38.

    Чемберлен, К. П., Винник, М. Дж., Микс, Х. Т., Чемберлен, С. Д. и Махер, К. Влияние неогенового расширения пастбищ и аридификации на изотопный состав континентальных осадков. Glob. Биогеохим. Цикл 28 , 992–1004 (2014).

    ADS Статья CAS Google Scholar

  • 39.

    Skrzypek, G. et al. . Оценка потерь от испарения на основе стабильного изотопного состава воды с помощью гидрокалькулятора. Журнал гидрологии 523 , 781–789 (2015).

    ADS Статья CAS Google Scholar

  • 40.

    Ван, Дж. Х., Робинсон, К. В. и Эдельман, И. Самодиффузия и структура жидкой воды. III. Измерение самодиффузии жидкой воды с использованием индикаторов h3, h4 и O18 1. Журнал Американского химического общества 75 , 466–470 (1953).

    Артикул Google Scholar

  • 41.

    Team, R. C. (2014).

  • 42.

    Hothorn, T., Bretz, F. и Westfall, P. Одновременный вывод в общих параметрических моделях. Биометрический журнал 50 , 346–363 (2008).

    MathSciNet Статья PubMed МАТЕМАТИКА Google Scholar

  • 43.

    O’brien, B. & Stout, J. Движение и круговорот органического вещества почвы по данным измерений изотопов углерода. Биология и биохимия почвы 10 , 309–317 (1978).

    Артикул Google Scholar

  • 44.

    Балесдент, Дж. И Мариотти, А. Измерение круговорота органического вещества почвы с использованием естественного содержания углерода. п. 83–111. TW Буттон и С. Ямасаки (ред.) Масс-спектрометрия почв. Марсель-Деккер, Нью-Йорк. Измерение круговорота органического вещества почвы с использованием естественного содержания 13C. п. 83–111. В TW Буттон и С. Ямасаки (ред.) Масс-спектрометрия почв. Марсель-Деккер, Нью-Йорк, (1996).

  • 45.

    Накагава С. и Шилцет Х. Общий и простой метод получения R2 из обобщенных линейных моделей смешанных эффектов. Методы в экологии и эволюции 4 , 133–142 (2013).

    Артикул Google Scholar

  • 46.

    Ферретти Д. и др. . Разделение потоков эвапотранспирации с пастбищ Колорадо с использованием стабильных изотопов: сезонные колебания и последствия для экосистемы повышенного содержания CO2 в атмосфере. Растения и почвы 254 , 291–303 (2003).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 47.

    Робертсон, Дж. А. и Газис, К. А. Исследование изотопов кислорода сезонных трендов потоков почвенной воды на двух участках вдоль градиента климата в штате Вашингтон (США). Журнал гидрологии 328 , 375–387 (2006).

    ADS Статья CAS Google Scholar

  • 48.

    Kelliher, F. et al. . Испарение из лиственничника восточно-сибирской. Сельскохозяйственная и лесная метеорология 85 , 135–147 (1997).

    ADS Статья Google Scholar

  • 49.

    Эллисон, Г. и Хьюз, М. Использование природных индикаторов в качестве индикаторов движения почвы и воды в умеренном полузасушливом регионе. Журнал гидрологии 60 , 157–173 (1983).

    ADS Статья Google Scholar

  • 50.

    Kayler, Z. E. et al . Временная и пространственная динамика эфемерных водоемов и отложений в пределах сельскохозяйственного водосбора. Ecohydrology , e1929 – н / д, https://doi.org/10.1002/eco.1929.

  • 51.

    Nitzsche, K. N., Verch, G., Premke, K., Gessler, A. & Kayler, Z. E. Визуализация землепользования и сложности управления в рамках биогеохимических циклов сельскохозяйственного ландшафта. Экосфера 7 , e01282 – н / д, https://doi.org/10.1002/ecs2.1282 (2016).

    Артикул Google Scholar

  • 52.

    Гарнье, Э. и Навас, М.-L. Основанный на признаках подход к сравнительной функциональной экологии растений: концепции, методы и приложения для агроэкологии. Обзор. Агрономия в интересах устойчивого развития 32 , 365–399, https://doi.org/10.1007/s13593-011-0036-y (2012).

    Артикул Google Scholar

  • 53.

    Мидвуд, А., Буттон, Т., Арчер, С. и Уоттс, С. Использование воды древесными растениями на контрастных почвах в парковой зоне саванны: оценка с помощью δ2H и δ18O. Растения и почвы 205 , 13–24 (1998).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 54.

    Gazis, C. & Feng, X. Исследование стабильных изотопов почвенной воды: свидетельства смешивания и предпочтительных путей потока. Geoderma 119 , 97–111, https://doi.org/10.1016/S0016-7061(03)00243-X (2004).

    ADS Статья Google Scholar

  • 55.

    Zhao, P., Tang, X., Zhao, P., Wang, C. & Tang, J. Определение источника воды для подземного потока с помощью изотопов дейтерия и кислорода-18 в почвенной воде, собранной с помощью лизиметров натяжения и кернов. Журнал гидрологии 503 , 1–10 (2013).

    ADS Статья CAS Google Scholar

  • 56.

    Доусон, Т. Е. Гидравлический подъемник и использование воды заводами: последствия для водного баланса, производительности и взаимодействия растений и растений. Oecologia 95 , 565–574 (1993).

    ADS Статья PubMed Google Scholar

  • 57.

    Берджесс, С. С., Адамс, М. А., Тернер, Н. К. и Онг, К. К. Перераспределение воды в почве по корневым системам деревьев. Oecologia 115 , 306–311 (1998).

    ADS Статья PubMed Google Scholar

  • 58.

    Brooks, J.Р., Мейнзер, Ф. К., Куломб, Р. и Грегг, Дж. Гидравлическое перераспределение почвенной воды во время летней засухи в двух контрастирующих хвойных лесах северо-запада Тихого океана. Tree Physiol. 22 , 1107–1117 (2002).

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 59.

    Эваристо, Дж., Ясечко, С. и Макдоннелл, Дж. Дж. Глобальное разделение транспирации растений от грунтовых вод и ручьев. Природа 525 , 91–94 (2015).

    ADS Статья PubMed CAS Google Scholar

  • 60.

    Актон, П., Фокс, Дж., Кэмпбелл, Э., Роу, Х. и Уилкинсон, М. Изотопы углерода для оценки разложения и физического перемешивания почвы в хорошо дренированных лесных почвах. Журнал геофизических исследований: биогеонаука 118 , 1532–1545 (2013).

    ADS CAS Google Scholar

  • 61.

    Берд М., Крахт О., Дерриен Д. и Чжоу Ю. Влияние текстуры почвы и корней на стабильный изотопный состав органического углерода почвы. Австралийский журнал исследований почвы 41 , 77–94, https://doi.org/10.1071/SR02044 (2003).

    Артикул Google Scholar

  • 62.

    Балесдент, Дж. Значение органических компонентов для динамики углерода и ее моделирования в некоторых культурных почвах. Европейский журнал почвоведения 47 , 485–493 (1996).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 63.

    Балесдент, Дж., Беснар, Э., Арроуэй, Д. и Чену, С. Динамика углерода в фракциях размера частиц почвы в последовательности возделывания леса. Растения и почвы 201 , 49–57 (1998).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 64.

    Клебер М. и Джонсон М. Г. В книге « достижений в области агрономии» Vol.106 (изд. Л. Спаркс Дональд) 77–142 (Academic Press, 2010).

  • 65.

    von Lützow, M. et al . Методы фракционирования ПОВ: отношение к функциональным пулам и механизмам стабилизации. Биология и биохимия почвы 39 , 2183–2207 (2007).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 66.

    Kayler, ZE, Kaiser, M., Gessler, A., Ellerbrock, RH & Sommer, M. Применение изотопных сигнатур & delta; 13C и & delta; 15N фракций органического вещества, последовательно отделенных от соседних пахотных земель и лесов почвы для выявления механизмов стабилизации углерода. Biogeosciences 8 , 2895–2906, https://doi.org/10.5194/bg-8-2895-2011 (2011).

    ADS Статья CAS Google Scholar

  • 67.

    Дифендорф, А. Ф., Мюллер, К. Э., Винг, С. Л., Кох, П. Л. и Фриман, К. Х. Глобальные закономерности дискриминации листьев 13C и их значение для исследований климата в прошлом и будущем. Труды Национальной академии наук 107 , 5738–5743 (2010).

    ADS Статья Google Scholar

  • 68.

    Вернер К., и др. . Связывание круговоротов углерода и воды с использованием стабильных изотопов в разных масштабах: прогресс и проблемы. Биогеонауки Обсудить.

  • Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *