определение, признаки, границы и критерии выделения
Москалюк Т.А.
Список литературы
Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.
Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПБ: Изд-во ЛГУ, 1997. 316 с.
Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.
Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Избр. тр. Л.: Наука, 1972. Т. 3. 543 с.
Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.
Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.
Вопросы
1. Выделение границ биогеоценоза.
2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте.
3. Определение понятия «фитоценоз».
4. Основные признаки фитоценоза.
5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза.
6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова.
7. Различия понятий «фитоценоз», «ассоциация» и «растительное сообщество».
Чтобы управлять биогеоценотическими процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями. Эта область знания изучает биогеоценоз в целом, исследует свойственные ему процессы.
1. Выделение границ биогеоценоза
Известно, что только при установлении точных границ биогеоценоза возможно проведение ее анализа. И чем конкретнее и точнее ограничивается биогеоценоз в пространстве, тем с большей объективностью возможна количественная характеристика протекающих в нем процессов и явлений.
Общеизвестна трудность точного установления этих границ, «… проведение границ между ними нередко носит условный, в известной степени субъективный характер…». В.Н. Сукачев писал по этому поводу: «…Различные биогеоценозы имеют, конечно, различную вертикальную мощность, например лесные, степные, пустынные и т. п. Однако, как правило, можно считать, что верхняя граница биогеоценоза располагается на несколько метров выше растительного покрова, нижняя часть лежит на несколько метров ниже поверхности почвы…» (Основы лесной биогеоценологии, 1964: 32.
Примерно так же понимает границы биогеоценозов Е. М. Лавренко (1962) при выделении части биосферы, названной им » фитосферой «.
Возникает вопрос, какие же критерии наиболее доступны при выделении биогеоценозов в природе?
1. Начинать надо с анализа рельефа. Хотя рельеф, как известно, и не входит в состав компонентов биогеоценоза, но он является очень важным фактором его существования. Для первой ориентировки в лесных биогеоценозах при их выделении и разграничения в природе, может играть очень большую роль. С него начинают описание биогеоценоза.
2. В пределах однородного рельефа наиболее показательным признаком однородности биогеоценоза является однородность почвы и растительного покрова. Из этих двух показателей для выделения биогеоценозов особенно пригодна однородность растительного покрова, благодаря ее наглядности. Поэтому при разграничении биогеоценозов в природе целесообразно пользоваться именно фитоценозом. Границы каждого биогеоценоза в отдельности определяются границами фитоценоза.
Наглядность – это очень важная деталь, но главное заключается в том, что среди компонентов биогеоценоза именно фитоценозу, принадлежит определяющая – биогеоценозообразующая, роль.
2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафтеФитоценоз – главная составляющая, узловая во всех отношениях подсистема биогеоценоза, в которой протекают основные процессы образования и преобразования того, что является основой жизни на планете – органического вещества. Он определяет пространственные границы биогеоценоза, его структуру и облик, внутренний климат, состав, обилие и распределение животных, микроорганизмов, особенности и интенсивность материально-энергетического обмена всей системы биогеоценоза.
Фитоценозы служат:
1) главными приемниками и трансформаторами солнечной энергии,
2) главными поставщиками продукции в биогеоценозе,
3) в их структуре объективно отражаются все процессы, протекающие в биогеоценозе,
4) при этом они легко доступны для изучения непосредственно в природе,
5) для них на протяжении нескольких десятков лет разработаны и разрабатываются эффективные полевые методы исследований и методы камеральной обработки фактических материалов.
Исходя из вышесказанного, подробное изучение фитоценоза является обязательной частью любого биогеоценологического исследования. С растительности всегда начинается изучение любой природной системы. В наших лекциях основное внимание будет уделено фитоценозу и методам его изучения. Тем более, что многие закономерности, свойственные фитоценозу, распространяются и на зооценоз и микроорганизмы.
В общей форме изучение фитоценозов сводится к решению следующих важнейших вопросов:
- Определение роли фитоценоза в накоплении органических веществ и энергии и превращениях вещества и энергии в общей системе биогеоценоза (узловой вопрос!).
- Определение роли фитоценоза в динамике биогеоценоза.
- Определение характера и степени воздействия фитоценоза на остальные компоненты биогеоценоза.
- Соответственно – определение влияния других компонентов биогеоценоза на свойства, особенности и эффективность «работы» фитоценоза.
- Определение характера и степени воздействия фитоценоза на соседние биогеоценозы.
- Определение формы, способов и средств прямого и косвенного воздействия на фитоценоз со стороны хозяйственной деятельности человека с целью повышения биологической продуктивности биогеоценоза и усиления других его полезных свойств.
3. Определение понятия «фитоценоз»
Первое определение растительного сообщества было дано Г.Ф. Морозовым (1904) для леса, а затем распространено В.Н. Сукачевым (1908) на все растительные сообщества. Термин «фитоценоз» был применен в 1915 г. И.К. Пачоским для «чистых зарослей» (образованных одним видом растений), а для всех сообществ – В.Н. Сукачевым (1917) и Г. Гамсом (Gams, 1918).
Фитоценоз, как и биогеоценоз, следует понимать как географическое явление, а именно – каждый наземный фитоценоз занимает определенную территорию со свойственными ей гидрологическим режимом, микрорельефом, микроклиматом, почвами.
В. Н. Сукачев (1956) весьма удачно дает определение фитоценоза: «… Фитоценоз, или растительное сообщество, – совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строением, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе, экологическими свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных …».
Строение и состояние фитоценоза хорошо отражает и конкуренцию и взаимопомощь растений.
ПРИМЕР . Широколиственно-липовый с лиановой растительностью лещиновый разнотравный фитоценоз в средней части склона сев.-сев.-вост. экспозиции (высотные отметки 250-300 м н.ур.м.; крутизна склона в среднем составляет 15-20).
Древостой состоит из 2-х ярусов. Для него характерны очень высокая сомкнутость крон – 0,97, Деревья смыкаются кронами и под их пологом царит полумрак. Первый ярус образован дубом монгольским, липами амурской и маньчжурской, орехом маньчжурским, единичными старыми деревьями берёзы чёрной и клёна мелколистного.
Большая часть лип представлена стройными полнодревесными деревьями с гладкими стволами. Средние таксационные показатели деревьев 1-ого яруса: Дср 18-20 см, Нср – 17-18 м. В хорошо выраженном втором ярусе преобладают липа – в основном более молодые, чем в верхнем ярусе, и отставшие в росте деревья, клён мелколистный. Незначительна примесь ильма горного, маакии амурской, граба сердцелистного; единичны диморфант, клён ложнозибольдов и мелкоплодник. Кроме того, в него «проникают» трескун, бересклет Максимовича, основная масса особей которых сосредоточена в подлеске.
Дальнейшее существование любого леса обеспечивается возобновлением видов материнского древостоя. Подрост в количестве 8,6 тыс. экз.\га представлен всеми видами древостоя. В его видовом составе доминирует клен мелколистный, в самосеве единичны особи темнохвойной породы – пихты цельнолистной (Abies holophylla).. Распределение подроста по площади – равномерно-групповое (клен, липа, трескун) и одиночными особями (ильм, орех, маакия и др.).
Подлесок густой, в нем доминирует лещина маньчжурская, обычны чубушник, элеутерококк, реже встречается большими кустами смородина Максимовича, жимолость раннецветущая, единичны бересклеты большекрылый и малоцветковый, клён зеленокорый. Редко группами растёт калина буреинская и, как правило, вместе с нею – одиночные побеги барбариса амурского.
Из-за высокой сомкнутости древесно-кустарниковых ярусов травостой разрежен. Кроме лесного мака весеннего в нем доминируют василисник клубненосный, осоки: уссурийская, возвратившаяся, длинноносая, звездчатка Бунге, подмаренник даурский, папоротники. Как и в древостое, в травостое можно выделить может яруса. Верхний, высотой до 1 м, образуют растущие повсеместно виды крупнотравья: пион горный, клопогон даурский, дудник даурский и амурский, воронец заострённый, подлесник красноцветковый, лилия двурядная; единичны волжанка азиатская и стеблелист мощный. Иногда мелкие густопокровные микрогруппировки образуют травы средних размеров (разнотравье), высотой до 0,5 м – смилацина волосистая, хвощ зимующий, глухая крапива, ландыш, и мелкотравье, высотой не более 0,25 м: шлемник уссурийский, лютик Франше, майник двулистный, тригонотис укореняющийся, адокса мускусная, мерингия бокоцветная, фиалки Колина, копытень Зибольда, джефферсония сомнительная, разные виды хохлаток.
Кроме растений, образующих ярусы, в описываемом фитоценозе можно выделить и так называемые внеярусные растения, например лианы актинидии, лимонника, винограда.
Все виды трав можно разделить на группы по сезонному развитию (одни – весенние эфемероиды (ветреницы, хохлатки, адонис, ллойдия, и др.), проходят цикл развития в течение месяца и уже в июне находятся в состоянии покоя. У других (лилия двурядная, лихнис сверкающий, стеблелист мощный и др.) кульминация развития приходится на июль, третьи (плектрантус, десмодиум, соссюреи, акониты) цветут и остаются зелеными и в сентябре), по происхождению (таежные леса, мелколиственные, неморальные, луговые и пр.), по обилию (одни из них встречаются в столь значительном количестве, что образуют сплошной покров, другие редки, третьи единичны).
Таким образом, в этом лесу можно выделить шесть надземных ярусов: два древесных, один кустарниковый (с подростом) и три травяных.
Выкопав в таком лесу траншею, можно наблюдать и подземную ярусность (правда, менее резко выраженную, чем надземная): корни и корневища трав располагаются в менее глубоких горизонтах почвы, корни кустарников и деревьев – в более глубоких. Благодаря подземной ярусности растения используют разные слои почвы для получения влаги и питательных веществ.
Таким образом, фитоценоз характеризуется:
1. определенным видовым составом образующих его растений,
2. определенным их обилием,
3. определенной структурой и
4. приуроченностью к определенному местообитанию.
4. Основные признаки фитоценоза
Всякое ли сочетание растений нужно считать фитоценозом, и если не всякое, то какие критерии существуют для того, чтобы отличать фитоценоз от других сочетаний растений?
Существенные признаки фитоценоза – фитоценотические отношения (отношения между растениями) и наличие фитоценотической среды.
Создание фитосреды – первый по времени появления признак фитоценоза, т.к. воздействие растительных организмов на среду уже может быть там, где еще нет влияния растений друг на друга. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СРЕДА начинает формироваться еще в то время, когда отдельные растения, появившиеся на ранее лишенной или не имевшей связного растительного покрова территории, растут разобщено, не образуя сплошного покрова.
Уже на первых стадиях развития растительности изменяются условия микроклимата, с мертвыми растениями в почву или в грунт вносятся одни химические вещества, а живыми растениями извлекаются другие, изменяется характер микрорельефа (например, образуются шлейфы из пылеватых и песчаных частиц у стеблей растений), словом, происходит преобразование среды растениями. В дальнейшем, через взаимодействия растений, фитоценоз все более изменяет среду и создает свою фитосреду. При этом условия среды в разных частях фитоценоза (на поверхности почвы, на стволах и в кронах деревьев, на разной высоте над поверхностью почвы и т. д.) неодинаковы.
Наличие фитоценотических отношений – наиболее существенная особенность фитоценоза, но ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ начинается несколько позже, чем воздействие растений на их местообитание. Оно может иметь место только при определенной густоте растительного покрова. Однако подметить этот момент, когда начинается взаимодействие между растениями, очень трудно, поскольку оно не всегда предполагает прямой контакт между организмами.
Поэтому к фитоценозам следует относить различные стадии развития растительного покрова, кроме самых первых моментов поселения растений на территории, лишенной растительности.
Другой вопрос – степень выраженности фитоценотической среды и степень выраженности отношений между растениями в фитоценозах. В некоторых пустынях, в полярных тундрах растительный покров настолько разрежен, что его нельзя считать образованным из фитоценозов. При такой разреженности покрова очень трудно определить степень воздействия друг на друга корневых систем растений и почти невозможно при существующих методах исследования выяснить степень влияния на среду и на другие растительные организмы микроскопических растений – водорослей и бактерий, которая может быть весьма значительной. В таких условиях среды, вероятно, каждый участок длительно существующего и, следовательно, приспособившегося к среде растительного покрова следует расчленять на фитоценозы.
Поскольку фитоценоз есть не всякое собрание растительных видов, а лишь сочетание вполне закономерное, сложившееся в результате длительного исторического процесса и находящееся в связи с внешними условиями существования, то В. В. Алехин и другие представители московской фитоценологической школы полагают, что в качестве одного из обязательных признаков сообщества выдвигается «способность к восстановлению» или «способность к относительному восстановлению» (Прозоровский. 1956).
С этой точки зрения нельзя считать фитоценозами культурную растительность, группировки растений, поселяющиеся на лишенных растительности участках, а также все те естественные сочетания растений, которые не восстанавливаются после их нарушения или уничтожения.
Так, нельзя было бы считать фитоценозами не только вторичные березовые или осиновые леса, появляющиеся на месте первичных после их вырубания, но и первичные северные леса умеренного пояса, обитающие на участках с неглубоко залегающими грунтовыми водами, так как эти леса после вырубки или выгорания не возобновляются, а площади лесосек и гарей заболачиваются. Нельзя считать и кустарниковые сообщества (леспедечники, облепишники), сменившие высокоствольные фитоценозы (дубняки, кедрово-широколиственные).
Вряд ли такая точка зрения может быть признана правильной. Ведь и в культурных сообществах, и в первичных и вторичных лесах, и в пионерных группировках растений (может быть, за исключением самых начальных стадий их существования) есть те признаки, которые составляют существенные особенности фитоценоза: создание фитосреды и наличие фитоценотических отношений.
Между растениями в сложившемся фитоценозе существуют два типа взаимоотношений:
1) конкуренция друг с другом из-за средств жизни или борьба за существование в том широком смысле, как ее понимал Ч. Дарвин. Это с одной стороны, ослабляет растения, но с другой – составляет основу естественного отбора – важнейшего фактора видообразования и, следовательно, процесса эволюции.
ПРИМЕР. Дифференциация и самоизреживания древостоя с возрастом или ухудшением условий произрастания – выживают сильнейшие. От десятков тысяч проростков и самосев к возрасту спелости остается менее 1%.
В процессе естественного отбора в состав фитоценоза вошли такие виды, которые взаимосвязаны друг с другом или зависят друг от друга. В него входят не только цветковые, голосеменные, папоротникообразные растения, плауны, хвощи, мхи, но и низшие растительные организмы: грибы, водоросли, бактерии, лишайники.
Сказанное о роли естественного отбора в формировании сообществ верно лишь для ненарушенных, сложившихся естественных фитоценозов. В фитоценозах, развивающихся на ранее лишенных растительного покрова участках, на первых стадиях развития отсутствует прямое влияние отдельных растений друг на друга и поэтому взаимосвязи между отдельными видами еще не выражены.
2) взаимопомощь – растения в фитоценозе оказывают друг на друга благоприятное воздействие: под пологом деревьев обитают тенелюбивые травы, которые не могут расти или плохо растут на открытых местах; стволы деревьев и ветви кустарников служат механической опорой лианам, на которых в свою очередь поселяются не связанные с почвой эпифиты.
5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза
Как же определить минимальный размер площади, на которой можно выделить фитоценоз?
Очевидно, наименьшая территория выявления фитоценоза должна иметь такие размеры, чтобы могли проявиться все признаки самого фитоценоза (видовой состав, структура и проч.), а также все основные особенности почвы, микроклимата, микрорельефа поверхности, словом, особенности фитосреды.
Само собой разумеется, что для разных фитоценозов размеры этой наименьшей территории неодинаковы: чем проще строение фитоценоза, чем меньше его влияние на среду обитания, тем меньше размеры территории.
В умеренном поясе они меньше для лугов по сравнению с лесами. Для лесов умеренного пояса они меньше по сравнению с тропическими лесами.
6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова
Между фитоценозами могут быть резкие границы, но чаще же переходы постепенны, незаметны. Этим вызваны трудности выделения фитоценозов. Постепенность переходов от одного типа фитоценоза к другому – следствие постепенного изменения экологических условий местообитания. Если изменяющиеся значения какого-либо фактора (например, условий увлажнения, засоления и т. д.) нанести на график, то им будут соответствовать и постепенно сменяющие друг друга сочетания видов растений. Исходя из этого, Л.Г. Раменским было разработано учение о непрерывности растительного покрова (московская школа геоботаники), или, как его часто называют, учение о континууме . Как указывает Л.Г. Раменский (1910, 1925, 1937, 1938), «…способность растений образовывать разнообразные сочетания прямо-таки неисчерпаема…», т.е. число ассоциаций неограниченно.
Многие ученые, следуя этому учению, не признают реальность существования фитоценозов. Вопрос о выделении (на графике и на местности) границ того или иного фитоценоза оказывается, по Л.Г. Раменскому, до некоторой степени условным и зависит не только от родства этого фитоценоза с соседними, но и от «целевой установки, работы». Иными словами, границы между двумя фитоценозами могут отсутствовать и в разных случаях или разными исследователями могут быть проведены неодинаково.
В настоящее время учение о непрерывности растительного покрова получило широкое распространение, особенно в работах американских ученых: Х. Глизона (Glеаsоп, 1939), Д. Куртиса (Curtis, 1955, 1958), Р. Уиттекера (Whittaker, 1953, 1956, 1960), Ф. Иглера (Egler, 1951, 1954), польского исследователя В. Матушкевича (Matuszkievicz, 1948). Основная идея этого учения – невозможность уложить все разнообразие сочетаний растений с множеством различных переходных группировок в ограниченное число ассоциаций. Сторонники этой концепции, как правило, считают фитоценозы (ассоциации, растительные сообщества) условными, абстрактными категориями, не существующими в природе, хотя, как полагают некоторые из них, необходимыми с практической или – для теоретической точки зрения.
В связи с этим вопрос о существовании резких или постепенных границ между фитоценозами приобретает существенное значение. Л.Г. Раменский, Т.А. Работнов (1967) и другие сторонники теории континуума полагают, что правилом являются постепенные, неясные границы, а исключением – резкие.
Сторонники другого учения (ленинградская школа) – о дискретности растительного покрова, например В.Н. Сукачев, Г. Дюpьe, в противоположность взгляду Л.Г. Раменского, считают, что, как правило, границы между ассоциациями резкие, но иногда возможны и плавные переходы.
На самом деле право на существование имеют обе теории. Характер границ между фитоценозами отражают влияние на среду растений-эдификаторов. Плавные переходы от одного ценоза к другому чаще наблюдаются там, где влияние эдификаторов не столь уж сильно изменяет среду, например на лугах, а резкие – там, где один мощный эдификатор сменяется другим (например, на границах участков леса, образованных различными древесными породами).
Как указывал Б.А. Быков (1957), эдификаторы своим влиянием в значительной степени определяют резкость границ даже при постепенной смене условий местообитания. Поэтому «…границы растительных ассоциаций бесспорно намечены в природе резче, нежели границы местообитаний…» (Ниценко, 1948).
7. Различия понятий «фитоценоз», «ассоциация» и «растительное сообщество»
Между терминами «фитоценоз» и «растительное сообщество» многие ученые долгое время ставили знак равенства, употребляя их как синонимы. В.Н. Сукачев неоднократно указывал, что термин «фитоценоз» (растительное сообщество) можно применять и к конкретным участкам растительного покрова, и для обозначения таксономических единиц различных рангов: ассоциации, формации, типа растительности и т. д.
В последнее время (Воронов, 1973) термин «фитоценоз» применяется только к конкретным участкам растительного покрова, соответствующим приведенному выше определению В.Н Сукачева..
Ассоциацией называют типологическую единицу фитоценозов. Тот же смысл вкладывает в этот термин и С.М. Разумовский (1981). В его трактовке ассоциация – элементарная единица растительного покрова, объединяет участки с одними и теми же видами каждого яруса и одной и той же сукцессионной тенденцией. Проводя аналогию, можно сказать, что фитоценоз и ассоциация так относятся друг к другу, как конкретное растение и вид этого растения.
ПРИМЕР. Проезжая по трассе Владивосток-Уссурийск, можно сказать, что почти вся лесная растительность на этом отрезке представлена вторичными дубовыми лесами. Участки этих лесов очень похожи один на другой. Древостой – дубовый с единичной примесью березы даурской. Подлесок фрагментарный, представлен лещиной и леспедецей. В напочвенном покрове – разнотравье и осоки. Тем не менее, несмотря на очень высокое сходство, нельзя найти даже двух участков с совершенно одинаковыми фитоценозами.
Иными словами, все эти похожие фитоценозы – однотипны, и в совокупности представляет одну ассоциацию, или один тип леса – дубняк осоково-разнотравный.
Ассоциация – первая ступень в системе таксономических единиц растительного покрова различного ранга. Последующие ступени составляют: группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности; имеются и промежуточные категории.
Такое обилие иерархических ступеней и вызвало потребность в особом термине, который можно было бы применять к таксономической категории любого ранга, Г. Дюрье (Du-Rietz, 1936) в качестве такого термина предложил «растительное сообщество». Это понятие более широкое, чем «фитоценоз». Оно не имеет определенного объема. Так, В.В. Алехин (1950) пишет, что «… растительное сообщество … это растительные объединения как более крупного, так и более мелкого объема, как лес вообще, так и лес хвойный, и подразделения последнего, а также данный конкретный его участок…».
Таким образом, растительным сообществом обозначается любой растительный «коллектив», где растения находятся в определенных взаимоотношениях, без указания на его размерность и характер организации. В этом случае растительное сообщество может рассматриваться как явление совместной общественной жизни растений. В таком широком смысле и использован этот термин В.В. Алехиным (1935, 1950, 1951)
Фитоценозы, относящиеся к одной и тои же ассоциации, располагаются разбросанно. Обычно они граничат с фитоценозами, принадлежащими к другим ассоциациям. На местности обычно встречаются сочетания фитоценозов, нередко они довольно заметно отличаются друг от друга. Это связано с различиями других природных компонентов, а в итоге образуются разные биогеоценозы, или так называемые природно-территориальные комплексы. Именно с такими комплексами обычно и приходится иметь дело при использовании растительных ресурсов.
Описание лесных фитоценозов » Строительный онлайн-ресурс
16.01.2014 Каждый фитоценоз, в том числе лесной, характеризуется совокупностью признаков, дающих четкое представление о его строении и структуре. Основные признаки фитоценоза — видовой состав, ярусность, обилие, количественные и качественные соотношения между видами, встречаемость, проективное покрытие и жизненность. Для оценки этих признаков существуют количественные показатели.
При описании фитоценозов выделяют пробную площадь в форме прямоугольника или квадрата. Размер пробной площади должен в полной мере отражать все особенности фитоценоза. Установлено, что для лесных сообществ ее минимальный размер составляет 400—500 м2.
В геоботанике приняты определенные правила описания фитоценозов. Они сводятся к следующему: все описания нумеруются, указывается дата работы, автор, величина пробной площади, географическое положение пробной площади, положение на рельефе, а также характеризуются микрорельеф, условия увлажнения, напочвенный (мертвый) покров, тип почвы с описанием почвенного разреза и анализом почвенных образцов.
Высоту дерева определяют с помощью эклиметра. Для этого в зависимости от высоты дерева отмеряют от него 10, 20 или 30 м и с найденной точки визируют на вершину и находят угол. По углу и расстоянию от ствола по таблицам устанавливают высоту дерева.
В характеристике древостоя диаметр крон учитывают по замерам рулеткой, растянутой по земле от основания ствола до края проекции кроны в направлении с севера на юг и с запада на восток. Из четырех измерений выводят среднее значение. Одновременно глазомерно или инструментально вычисляют высоту прикрепления крон как расстояние от основания ствола до места прикрепления нижних сучьев кроны.
В таксационной характеристике древостоя важное значение имеет сумма площадей сечения на гектар. Этот показатель оценивают полнотомером Биттерлиха (метод круговых проб). Полнотомер — это линейка длиной 0,5—1,0 м с насадками на конце в виде вилочки с раствором последней 1,0—2,0 см соответственно. Через прорезь вилочки визируют диаметр дерева; находясь на одной точке и поворачиваясь на 360°, наблюдатель визирует все деревья. Если при визировании диаметр дерева больше, чем раствор полнотомера, то дерево учитывается; если он равен ему, то учитывается каждое второе дерево. При перекрытии одного дерева другим необходимо отойти на 0,5—2 м, чтобы четко увидеть оцениваемое дерево, а затем возвратиться на прежнее место. Количество учитываемых деревьев отмечают отдельно по каждой породе. Сумма площадей сечений в квадратных метрах на 1 га равна числу учтенных деревьев. Например, учтено 15 деревьев, следовательно, площадь сечений равна 15 м2/га. Сумму площадей сечений можно установить по преобладающему диаметру стволов и их количеству на пробной площади для каждой древесной породы.
Возобновление древостоя оценивают на пяти площадках по 2×2 м, расположенных конвертом по углам и в центре пробной площади. Для каждой породы в отдельности определяют количество экземпляров подроста и всходов различного возраста. Затем вычисляют средний показатель. Подрост высотой более 1,5 м учитывают по всей пробной площади.
Учет подлеска предусматривает оценку видового состава, сомкнутость крон, характер распределения по пробной площади. Сомкнутость крон подлеска определяют, как и для основного древостоя, в долях от единицы или в процентах.
Общее проективное покрытие почвы травяно-кустарниковым покровом определяют как процент плошали, занятой проекциями надземных частей растений — трав и кустарничков. Наибольшей видоаой насыщенностью характеризуются смешанные леса, основные компоненты которых — светлохвойные и мелколиственные древесные породы. В таких лесных сообществах благодаря сквозистым кронам создаются благоприятные условия для развития кустарниковой и травянистой растительности. Аспект фитоценоза складывается из самых ярких черт строения фитоценоза: обилия какого-либо вида, его густоты, окраски, доминирования по ярусам.
В фитоценозах часто нет однородности, отмечается мозаичность в виде отдельных пятен, куртин. Это относится как к древесным, так и к наземному травяному ярусу. Это явление —
Видовой состав растений описывается в виде русских и латинских названий, здесь же выделяют эколого-биологические группы — одно-, дву-, многолетники, лесные, лесолуговые, степные виды, сорняки и другие, а также кустарнички, полукустарнички, травы.
Обилие — это оценка количества осооей вида в сообществе. В геоботанике обычно используют шкалу датского ботаника Дру-де, основанную на глазомерной оценке обилия каждого вида в фитоценозе. Более точный, но более трудоемкий метод оценки обилия — метод пересчета особей вида на единице площади. Оценка обилия может быть дана и весовым методом.
Шкала Друде включает шесть ступеней обилия:
Socialis (Soc) — растения смыкаются надземными частями, образуя общий фон, фоновые растения;
Copiosus3 (Сор3) — растения встречаются очень обильно;
Copiosus2 (Сор2) — растений довольно много, разбросаны;
Copiosus1 (Сор1) — растения встречаются изредка;
Sparsus (Sp) — растений мало;
Solitarius (Sol) — одиночные растения, их очень мало.
Шкала Друде может быть соппяжена со шкалой проективного покрытия. Этот показатель обилия вида дает более объективную оценку значения вида в растительном сообществе.
Метод пересчета обилия вида основан на выделении учетных площадок, размер которых зависит от характера лесного фитоценоза. Учет деревьев в фитоценозе проводят на площади 1 000 м2 (10×100), 1 600 м2 (20×80) или 2 000 м2 (20х100), кустарниковые заросли и травянистую растительность анализируют на площадках размером 100 м2.
Весовой метод учета обилия видов в основном используют при геоботанических исследованиях в травянистых фитоценозах, однако он может быть применен и в лесных фитоценозах для травянистого яруса. В этом случае на пробных площадях выделяют 20 площадок по 0,1 м2 и срезают растения на уровне почвы, затем срезанные растения раскладывают по видам и взвешивают. После окончания работы по всем учетным площадкам высчитывают средние показатели участия каждого вида в формировании наземной массы фитоценоза.
Важная характеристика видов в фитоценозах — их жизненность, которая оценивается степенью развитости или подавленности вида в фитоценозе. Наиболее объективную оценку жизненности вида можно получить во время цветения или плодоношения древесной породы. Для оценки существует шкала жизненности: За — «хорошая жизненность» — вид устойчиво цветет, плодоносит, дает нормальный годичный прирост; 36 — то же, но вид не достигает нормальных размеров роста; 2 — «удовлетворительная жизненность» — вегетативная часть вида развита неплохо, но он не плодоносит; 1 — «плохая жизненность» — вид не цветет, не плодоносит, слабо вегетирует.
При описании фитоценозов обязательно отмечают фенофазы растений, что важно для характеристики сезонного ритма фитоценозов в целом.
В лесных фитоценозах обычно выделяют следующие этапы сезонного развития, или фенологические фазы: вегетация, бутонизация, цветение, плодоношение, вегетация после плодоношения, отмирание, состояние покоя. Н.Е. Булыгин оценивает фенологическое развитие древесных растений, подразделяя их на два этапа онтогенеза: первый — ювенильный, второй — виргинильный и последующие. Второй этап в свою очередь подразделяют на наблюдения за генеративными и генеративно-ростовыми побегами.
В составе лесных фитоценозов часто присутствуют лишайники и мхи, как составная часть напочвенного покрова. Дается общая характеристика этих групп растений, указывается их обилие и проективное покрытие. Здесь же без подробной характеристики отмечают наличие водорослей и грибов.
Флора и фитоценоз Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
У некоторых трехлетних прививок можно было заметить сочетание замедленного роста привоя и будущей стелющейся формы.
Основные выводы
1. Приживаемость прививок зависит от многих факторов, главными среди которых являются мастерство прививальщиков, своевременные сроки выполнения работ и полив.
2. Начиная со второго года у привитых растений ели можно вести диагностику будущих медленно растущих форм.3. У трехлетних прививок ели начинают проявляться будущие стелющиеся формы. Для прививки следует брать черенки только с побегов 1-2 порядка, активно растущих в верхней части кроны.
Библиографический список
1. Лаур, Н.В. Семенное размножение селекционно улучшенного материала / А.П. Царев, С.П. Погиба, В.В. Тренин // Селекция и репродукция лесных древесных пород. — М.: ЛОГОС, 2001. -С. 153-196.
2. Лаур, Н.В. Отбор плюсовых деревьев и насаждений (методические указания) / Н.В. Лаур, М.Л. Шурова. — Петрозаводск: из-во ПетрГУ, 2005. — С. 36.
3. Материалы Карельского селекционного центра за 1973-2010 годы
4. Проект организации и развития лесного хозяйства Петрозаводского мехлесхоза Госкомлеса Республики Карелия. Т. 1. Пояснительная записка. — Петрозаводск, 1994. — 326 с.
5. Техно-рабочий проект лесосеменной плантации в Петрозаводском мехлесхозе Карельской АССР. Лесоводственно-технологическая часть. — М., 1974. — 172 с.
ФЛОРА И ФИТОЦЕНОЗ
М.Г. РОМАНОВСКИЙ, гл. н. с. Учреждения РАН Ин-та лесоведения РАН, д -р биол. наук,
Т.С. ЗАВИДОВСКАЯ, доц. каф. биологии и методики ее преподавания Борисоглебского педагогического института, канд. биол. наук
Флора и фитоценоз представляют две стороны единого объективно существующего явления — растительного мира. Потребности разностороннего углубленного изучения действительности требуют дифференциации объектов природы, что выражается в специализации отраслей биологического знания. Появляются разные системы понятий, отражающие многоплановость материального мира и его компонентов.
С одной стороны, флора и фитоценоз — абстрактные понятия, используемые с когнитивной целью. С другой стороны, им соответствуют определенные явления действительности, отраженные в силу специфики человеческого сознания в терминологических категориях.
Во второй половине XX в. основной парадигмой научных исследований становится системный подход, с позиций которого объекты и явления окружающей действительности (за редкими исключениями) рассматривают как системы. В системологии сложилось два подхода к пониманию системности:
[email protected]; [email protected]
как объективно существующего способа организации объектов, явлений и как способа восприятия субъектом действительности.
Традиционно флора понимается как некий список видов растений, выбираемых условиями географической «страны», ее общими параметрами, как-то: климат, средняя высота над уровнем моря; энергия рельефа, геологическая история, особенности почвообразования, история миграции растительных и животных видов и т.п. Эти и иные параметры определяют наличие вида в данном флористическом списке. Все виды флоры имеют равное право на существование в «стране» и на участие в растительных сообществах — фитоценозах. Однако обследуя реальные фитоценозы, мы находим в массовых количествах лишь немногие виды из упомянутых в списке.
Условия существования фитоценоза на современной нам фазе допускают для проживания в данной местности только часть видов флористического списка. Формируются локальные флоры, соответствующие особенностям экотопов, их абиотическим парамет-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 4/2011
205
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
рам. Но главное — виды при образовании фитоценозов взаимодействуют друг с другом. В результате этого взаимодействия одни из них становятся массовыми, другие редкими. Как только мы начинаем разговор о встречаемости видов, мы уходим из области флористики в области фитоценологии, типологии, экологии. Для флористики все виды равноправны, хотя и различаются по жизненным формам, географическому происхождению, систематической принадлежности, ценотической роли и т.п. Для фитоценологии и типологии виды растительного покрова неравноценны. Среди видов, представленных в флористическом списке, выделяются господствующие «ценозообразующие» и подчиненные; есть типичные, свойственные данному экотопу, и случайные, занесенные в силу обстоятельств; есть виды «сукцессионные», появляющиеся только на определенных этапах развития фитоценоза.
Для флориста не так уж важно, как виды сочетаются в фитоценозах; несущественно, что в пределах одной флоры присутствуют разные типы растительного покрова; не имеет значения, какие виды встречаются в каких биогеоценотических разностях и является ли вид редким или обычным, присущим данному фитоценозу. Дело не в дальнозоркости или близорукости флористов, а в том, что масштаб анализа флор — страна; тогда как единица фитоценологии — ценопопуляция; типологии (геоботаники) — тип растительного покрова; биогеоценологии — местность (стация) или фация ландшафта. Флора же данной страны объединяет все множество свойственных ей фитоценозов, типов растительного покрова, элементов ландшафта.
С позиций фитоценолога флора не является самостоятельной системой. Системообразующий компонент и основное условие существования фитоценоза — взаимодействие между растениями. С этого начиналось, на этом стоит и стоять будет учение о растительных сообществах. Во флористическом списке подобное условие системности отсутствует. В естественную систему флора преобразуется, только воплощаясь в фитоценозы, а в случае лесных фитоценозов — в типы леса.
Фитоценоз — это всегда неравноправие видов. Именно неравноправие организует виды в иерархическую систему. Одни из них становятся доминантами, организаторами сообщества, его эдификаторами; другие превращаются в минорные виды, отыскивающие для поселения более или менее редкие места в среде, созданной доминантами.
В одновидовом одновозрастном древостое Крафт описал иерархию индивидов, выделив господствующие, согосподствующие, подчиненные и угнетенные деревья, в духе представлений об их внутривидовом социальном неравенстве. В том же духе поступаем и мы, выделяя среди видов, присутствующих в данном типе фитоценоза, виды доминирующие и подчиненные, массовые и редкие; виды обычные для рассматриваемого типа сообществ и случайные, не характерные; виды процветающие и требующие охраны.
В соответствии с этой системой представлений в лесах равнин европейской России среди древесных растений выделяют основные лесообразователи: ель (Picea abies и P obovata), сосна (Pirns sylvestris), березы (Betula pendula и B. verucosa), осина (Populus tremula). В зонах смешанных, широколиственных лесов и лесостепи к ним добавляют липу (Tilia cordata), ясень (Fraxinus excelsior) и дуб (Quercus robur). Они способны формировать верхний «господствующий» ярус фитоценоза, самостоятельно существующий вплоть до распада древостоя, нередко на площадях более 25 га. Мы не рассматриваем древесные виды, тяготеющие к западу и востоку Русской равнины, такие как граб или лиственница, пихта, сосна кедровая сибирская, не образующие в Европе чистых древостоев значительной площади.
Многие виды древесных растений сопутствуют лесообразователям, и хотя иногда входят в первый ярус фитоценоза, но никогда (почти никогда) не образуют самостоятельных чистых (однопородных) древостоев. Это клены остролистный и к. полевей (Acer platanoides и A. campestre), вязы гладкий, в. шершавый и в. листоватый (Ulmus laevis, U. scabra, U. foliaceae). Сопутствующие виды обычно живут во втором или третьем ярусе древостоя.
206
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Лишь отдельные экземпляры Acer platanoides, Ulmus laevis, U. scabra выбиваются в первый ярус. Вегетативные формы неполного онтогенеза A. campestre, Ulmus laevis, U. scabra, U. foliaceae участвуют в составе подлеска или даже травяного покрова. Наряду с сопутствующими видами древесных растений в сложении подчиненных ярусов фитоценоза участвуют многие лесообразователи. Дуб Quercus robur в смешанных лесах часто развивается как дерево третьего яруса или даже подлеска. Вегетативные экземпляры липы Tilia cordata формируют во многих фитоценозах подлесок и напочвенный покров.
Сукцессионные виды древесных растений: сосна (Pirns sylvestris), березы (Betula pendula, B. verucosa), осина (Populus tremula), ольха (Alnus incana), клены (Acer platanoides и A. campestre), ивы (в первую очередь Salix caprea) — как доминанты сообществ появляются в зональных экотопах, только при демутационных сукцессиях. Они образуют временные фитоценозы, уступая место «коренным» древесным породам в процессе демутаций, возвращающих коренной тип растительного покрова на его исконное место. Кроме локусов ландшафта, занятых «пионерными» сукцессионными сообществами, сосняки, березняки и осинники заселяют те эдафотопы (как, например, сосна на бедных песках), в которых коренные виды-патиенты (ели, липа, дуб и ясень) не могут существовать. Впрочем, и эти постоянные поселения «пионерных» деревьев можно рассматривать как этапы долговременных почвообразовательных сукцессий, растянутых на многие тысячелетия [9].
Деревья третьего яруса и подлеска: рябина (Sorbus aucuparia), черемуха (Padus racemosa), яблоня (Malus sylvatiuca), груша (Pyrus communis) — в лесных фитоценозах всегда занимают подчиненное положение. Эти минорные виды не образуют чистых древостоев. Только в экстремальных низкопродуктивных экотопах виды из подчиненных древесно-кустарниковых ярусов входят в господствующий ярус фитоценоза, который лесом можно назвать лишь с определенными оговорками.
В травяно-кустарничковом ярусе лесного растительного покрова также можно выделить покровообразующие, сопутствующие, сукцессионные (опушечные и сорные) виды. Особую шкалу для группировки видов травяного покрова образуют фенологические градации: весенние эфемероиды и рано вегетирующие виды, а также вечнозеленые растения.
Лесной фитоценоз предстает перед нами как иерархическая система видов, в которой каркас господствующих ярусов создает условия для вселения подчиненных видов, все более разнообразных по мере утраты доминирования [3, 4, 7, 11].
Флористический подход к рассмотрению лесного растительного сообщества выявляет иные закономерности организации леса. Анализ систематической структуры позволяет установить соотношение между таксонами, такими как роды, семейства, которые образуют основу флоры территории. Их относительное постоянство является важным свойством естественной флористической выборки. Так, в лесах юго-восточной лесостепи доминируют семейства Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, Fabaceae, Rosaceae (табл. 1). Для зоны широколиственных лесов характерно несколько иное соотношение ведущих семейств [8]. В составе лесных флор лесостепи по сравнению с широколиственными лесами возрастает роль таких семейств, как Fabaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Apiaceae. Возрастание доли представителей Fabaceae, Brassicaceae, Lamiaceae отражает общее изменение экологических условий в сторону усиления континентальности.
Среди ведущих родов во флоре широколиственных лесов первое место принадлежит роду Carex. Его представители обычно выступают доминантами травяного покрова. Это общий признак как неморальных, так и лесостепных лесных растительных сообществ. Однако в целом структура родовых спектров лесов обнаруживает значительные различия как между зонами широколиственных лесов и лесостепи, так и между лесами одной зоны. На уровне родов большую роль играют локальные факторы. Например, положение леса в общем ландшафте: на водоразделе или в пойме. Из-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 4/2011
207
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Таблица 1
Спектр ведущих семейств флор лесных массивов юго-востока европейской лесостепи
Спектр ведущих семейств Теллермановский лесной массив Хоперский государственный природный заповедник Пойменные леса Прихоперья (Саратовская область)
место в спектре число * видов, % место в спектре число * видов, % место в спектре число * видов, %
Asteraceae i 14,89 i 13,7 i 11,3
Poaceae 2 7,05 2 9,8 2 9,8
Caryophyllaceae 3 5,33 9 3,8 — —
Fabaceae 4 5,17 4-6 4,7 3-4 8,3
Rosaceae 5 4,86 4-6 4,7 3-4 8,3
Brassicaceae 6 4,70 4-6 4,7 8-10 3,4
Lamiaceae 7 4,70 8 3,9 6 4,9
Scrophulariaceae 8 4,39 7 4,4 8-10 3,4
Cyperaceae 9 4,08 3 5,3 — —
Apiaceae 10 3,61 10 3,6 8-10 3,4
* число видов в % общего числа в флористическом списке
менения спектра ведущих родов характерны и относительно постоянны для разных местообитаний в пределах одного лесного массива. Например, на территории Теллермановско-го лесного массива роды Artemisia, Veronica, Viola, Campanula обнаруживают разные экотопические предпочтения [2, 5].
По таксономическому спектру сукцес-сионные и особенно антропогенно трансформированные сообщества четко отличаются от зональных климаксовых и субклимаксо-вых. В нарушенных сообществах резко возрастает роль семейств Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae. [6]. Другой показатель антропогенных изменений лесов — пропорциональное снижение доли семейств Liliaceae, Orchidaceae, Campanulaceae, Violaceae и ряда других при возрастании степени трансформации растительного покрова.
Лесной растительный динамичен. Составляющие его основу виды древесных растений меняются, чередуясь в господствующем положении. А.В. Абатуров [1] обратил внимание на то, что список древесных пород, фигурирующих в межевых записях многовековой давности, остался неизменным и по сей день. Виды сменяют друг друга в преобладании в зависимости от системы хозяйствования и исторических изменений климата, но в целом состав лесного растительного покрова европейской России оставался стабильным на протяжении тысячелетий.
Постоянен и продукционный потенциал лесных биогеоценозов [10]. В процессе развития леса от пустоши, брошенной пашни, выгона или вырубки до сомкнутого древостоя фитоценоз проходит определенные сукцесси-онные стадии, не сравнимые на первых порах по продуктивности с «выработанным» лесом, но затем, после 30-120 лет [4, 11], достигает продукционного плато. Образец безразличия продукционного процесса к видовому составу лесообразователей дают нам леса северной Америки, образующие фитоценозы аналогичной европейским производительности за счет викарирующих видов. Примечательно, что в данном случае взаимозаменяемы близкородственные виды, что говорит о сходном наборе экологических ниш, складывающихся в этих лесах. Способность растений занять эти ниши предполагает у них определенные морфологические и экологические характеристики, что иллюстрирует ценность экологического подхода к эволюции растительных сообществ. Фитоценоз первичен по отношению к заселяющим его видам. Эволюция «сверху» приводит к возникновению видов с определенным комплексом «заданных» особенностей. Эффект «продукционного гомеостаза» лесного растительного покрова достигается с помощью разных лесообразователей [3]. С точки зрения биогеоценологии, локальная флора — это множество видов, способных обеспечить продукционную устойчивость
208
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Таблица 2
Распределение 113 лесных экотопов (n), выделенных на Русской равнине [11], по доле видов (%), представляющих общий список заданной фитоценотической группы
Группа растительных видов Доля видов из числа списочных, %
6,25 18,75 31,25 43,75 56,25 68,75 81,25 93,75
Лесообразующие деревья 10 28 25 18 14 11 6 1
Лесные подпологовые 17 43 12 10* 16 11 3 1
Опушечные, демутационные 25 32 15 4* 9 16 9 3
* Снижение числа экотопов с представленностью 40-50 % опушечных видов статистически значимо (P>0.8). Жирным шрифтом выделены случаи n >11.
биогеоценоза, его продукционный каркас, вмещающий затем свиту второстепенных видов, также достаточно определенную для данного местообитания.
Существует, видимо, некий порог комфортности условий, перешагнув через который, число видов, способных вписаться в фитоценотический каркас, созданный ле-сообразователями, резко возрастает. Между сообществами с богатым и бедным видовым составом пролегает достаточно четкая гра-ница[11]. По потенциальной видовой насыщенности фитоценозов равнинные леса европейской России бимодальны. Распределения лесных экотопов по числу представленных в них видов имеют два максимума: экотопы с бедным видовым разнообразием (—10—20 % флористического списка сосудистых растений) и экотопы с богатым составом (60—70 % списка). При этом бимодальность видовой насыщенности экотопов и фитоценозов просматривается все четче с падением фитоцено-тической роли анализируемой группы видов. Так, по способности вмещать «опушечные» виды экотопы явно разделяются на два типа. Чаще всего лесные экотопы (20—40 %) не допускают обильного вселения опушечных видов (6—20 % от списочного числа). Однако второй максимум (14 % экотопов Русской равнины) приходится на местообитания с обильным (—70 % списка) вложением опушечных видов. Экотопы, допускающие «чужаков» в лесную среду (мы не рассматриваем случаи разрушения древесного яруса), отличаются комфортными световыми и эдафическими условиями, высокой продуктивностью и в результате высоким видовым разнообразием фитоценозов (табл. 2).
В тропических лесах число древесных видов может превышать 1000, но основные виды немногочисленны [3]. В окнах леса господствуют лишь отдельные виды верхнего яруса, создающие в дальнейшем специфическую лесную среду для громадного разнообразия остальных подпологовых древесных пород.
Потенциальное видовое богатство фитоценоза является результатом взаимодействия флоры и экотопа. В процессе формирования «выработанного» фитоценоза состав и богатство его растительности изменяются. Однако достигнув зрелой стадии развития, биогеоценоз и вписанный в него фитоценоз обретают относительно постоянный видовой состав, близкий к потенциальному составу локальной флоры. В этой связи интересно сопоставить два принципа: «недонасыщенности флор», выступающий в качестве одного из основополагающих во флористике, и «полночленности сообществ», сформулированный в фитоценологии. Они весьма наглядно отражают специфику рассматриваемых нами явлений — флоры и фитоценоза в их взаимодействии.
С позиций современной системной парадигмы [12] системное понимание флоры не отрицает обобщений, сделанных выше на основе фитоценологического подхода. Противоречит ли вывод фитоценолога о том, что флора не система, заключению флориста? Детальный анализ вскрывает мнимость этого противоречия. Флора и фитоценоз — две стороны одного явления, два разных подхода к изучению действительности. Флора и фитоценоз — это системы, хотя системы принципиально различные. Фитоценоз служит примером параметрической системы, а флора — непараметрической.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
209
Лесной биогеоценоз и его компоненты
СВОЙСТВА БИОГЕОЦЕНОЗА
1.Функциональная интеграция заключается в появлении нового качества при объединении компонентов в систему. При этом поведение каждого компонента объясняется свойствами всей системы.
2.Целостность проявляется в том, что внутри системы не проходит ни одной существенной границы в характеристике биоценоза и экотопа. Кроме того, на внешнее воздействие система реагирует всеми компонентами. Так, разреживание древостоя приводит к изменению характеристик растительности всех ярусов, подстилки верхних горизонтов почвы.
3.Иерархичность – это многоступенчатость или соподчиненность природных систем, отображающих разные уровни организации. В лесу это – дерево, древостой, фитоценоз, биоценоз, биогеоценоз.
4.Устойчивостью системы называют ее способность к саморегуляции, к сохранению функциональных связей и продуктивности при изменении внешних условий. Она проявляется или гомеостазом – слабой зависимостью от внешней среды, или адаптацией – приспособлением к изменившимся условиям путем некоторой трансформации системы. При сильном давлении извне гомеостатическая система может стать адаптивной, а при чрезмерном разрушаться. Устойчивость природной системы объясняется сложностью внутренних связей, целостностью, иерархичностью, биоразнообразием (видовым, генетическим).
5.Лесной биогеоценоз – открытая, вероятностная (стохастическая) и динамическая система.
КОМПОНЕНТЫ ЛЕСНОГО ФИТОЦЕНОЗА
1.Древостой – совокупность деревьев, иногда кустарников, являющаяся основным компонентом насаждения. Древостой, состоящий из одной породы, называется чистым, а из двух или более пород – смешанным. По вертикали древостой разделяется на ярусы. Если в древостое имеется только один ярус, он называется простым, а при двух и более ярусах – сложным.
2.Подрост – молодое поколение древесных растений под пологом древостоя или на лесонепокрытых землях, способное образовать новый древостой. К подросту относиться поколение древесных растений старше 5 лет, а в условиях севера – старше 10 лет, до образования молодняка или яруса древостоя.
Всходы – древесные растения естественного происхождения из семян в возрасте до 1 года.
Самосев – древесные растения естественного происхождения из семян в возрасте 2-5 лет.
3.Подлесок – кустарники, реже деревья, произрастающие под пологом леса и не способные образовать древостой или войти в состав древостоя в конкретных лесорастительных условиях.
Подгон – деревья или кустарники, способствующие ускорению роста и улучшению формы ствола главной древесной породы путем создания бокового отенения.
4.Живой напочвенный покров – совокупность мхов, лишайников, травянистых растений, кустарничков и полукустарничков, произрастающих на лесопокрытых и лесонепокрытых землях.
ВЕРТИКАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ЛЕСНОГО ФИТОЦЕНОЗА
•Ярусы, сложенные разными жизненными формами растений и видами.
•В геоботанике ярусы называют синузиями. Синузия – структурная часть фитоценоза, ограниченная в пространстве или во времени. Синузии отличаются одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношениях.
Например, в состав синузии нижних ярусов входят кустарники, полукустарники, кустарнички, травы, мхи, лишайники.
• Компоненты лесного фитоценоза.
ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ЛЕСНОГО ФИТОЦЕНОЗА
•Мозаичность.
•Микрогруппировки.
•Ценоэлементы.
•Парцеллы. Парцелла – структурная часть горизонтального расчленения биогеоценоза, отличающаяся от других частей составом и свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена (Н.В. Дылис, 1969).
Например, в спелом ельнике встречаются парцеллы осиновые или березовые с присущими им растениями нижних ярусов. В чистом молодом ельнике парцеллярная структура зависит от густоты древостоя и сомкнутости полога: в наиболее густой преобладают мертвопокровные парцеллы, при средней сомкнутости крон – моховые, на полянах – травяные.
Основные экологические факторы, ответственные за внешний облик леса и происходящие в нем процессы (по Г.Ф.Морозову):
1.Лесоводственные свойства древесных пород.
2.Географическая среда (климат, рельеф, почва).
3.Совокупность социальных отношений в лесу, в том числе особенности сочетания древесных пород, их взаимные отношения.
4.Животный мир.
5.Вмешательство человека.
6.Историко-геологические причины.
Жизненные формы древесных растений
•Деревья – многолетние древесные растения, имеющие главный ствол, несущий крону (например, сосна, ель, береза, осина).
Кустарники – многолетние древесные растений, обычно ветвящиеся от поверхности почвы, не имеющие главного ствола и не достигающие значительной высоты (например, волчье лыко, ива, смородина). Кустарники преимущественно имеют высоту 0,6-6,0 м.
Полукустарники
•Полукустарники – многолетние растения с побегами, одревесневающими в нижней части, несущей почки возобновления и сохраняющейся несколько лет, и травянистыми в верхней части, ежегодно отмирающей (например, малина). Полукустарники преимущественно имеют высоту до 0,8 м, редко до 1,5-2,0 м
Кустарнички
•Кустарнички – небольшие растения с одревесневающими, обычно сильно ветвящимися стволиками, периодически через несколько лет отмирающими, нередко стелющиеся (голубика, клюква, брусника, черника, багульник, вереск)
Описание
геоботаническое характеристика основных особенностей фитоценоза.
Как правило, описывают специально подобранные фитоценозы — наиболее распространенные на изучаемой территории, наиболее подходящие для оценки влияния различных экологических факторов, представляющие особый интерес по флористическому составу, научной или хозяйственной значимости и т. д. Часто несколько описание составляют экологический ряд, т. е. их расположение соответствует изменению того или иного фактора или группы факторов (по положению в макро и мезорельефе, по степени и типу увлажнения, по уровню и характеру антропогенной нагрузки и др.), что позволяет выявить связь растительности с условиями местопроизрастания.
Геоботаническое описание как правило, проводят на пробных площадях, форма и размеры которых могут быть различными. Для одних фитоценозов достаточно 100 м2,
для др., например лесных, размеры их должны быть больше. Результаты описания обычно заносят в специальный бланк. Каждое описание имеет номер, который обозначается на картографических материалах, схемах, рисунках профилей и т. д.
Фиксируется также дата проведения описания. Приводится предварительное название формации, группы ассоциаций или ассоциации, к которым относится фитоценоз.
С максимально возможной точностью указывается географическое положение места описания, его положение в макро- и мезорельефе. Дается характеристика микрорельефапробной площади: наличие кочек, впадин и т. д., отмечается их происхождение, распределение и размеры. Приводятся сведения о распространении данного типа фитоценоза на изучаемой территории (массиве, профиле и т. д.).
Указываются наиболее резкие отличия данного фитоценоза от др. Дается характеристика ярусов растительности, степени их обособленности (выраженности), перечисляются господствующие в каждом ярусе виды растений, их высота и сомкнутость (плотность) каждого яруса. Характеризуется видовой состав фитоценоза. Список видов должен быть по возможности наиболее полным. В него включают не только высшие растения, но и виды лишайников. Производится глазомерное определение проективного покрытия, видового обилия и встречаемости видов(всех или только преобладающих в составе каждого яруса — в зависимости от детальности описания и задач исследования). Для некоторых видов фиксируется фенологическая фаза. Кроме того, в описании характеризуются почвенно-грунтовые условия фитоценоза (по топографическому положению участка, почвенному разрезу или при копке и др.), окружение пробной площади (с чем граничит фитоценоз, как изменяется растительность при переходе в соседние фитоценозы и т. д.), его место в экологическом ряду и др.
описание — один из способов маршрутного или стационарного изучения растительности.
Лит.: Методы полевых геоботанических исследований. —М. Л., 1939.
Отношения леса и степи в заповеднике “Шайтан-Тау” (Южный Урал) | Хорошев
1. Арманд А.Д., Ведюшкин М.А. Триггерные геосистемы. М., 1989. 51 с.
2. Арманд А.Д., Таргульян В.О. Принцип дополнительности и характерное время в географии // Системный подход в географии. М., 1972. С. 18–23.
3. Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала. Тр. Ин-та экологии растений и животных УрО АН СССР. Свердловск, 1968. 207 с.
4. Гродзинский М.Д. Устойчивость геосистем: теоретический подход к анализу и методы количественной оценки // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1987. № 6. С. 5–15.
5. Гродзинський М.Д. Ландшафтна екологія. К.: Знання, 2015. 550 с.
6. Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-Тау и вопросы ее охраны / под ред. Е.В. Кучерова. Уфа, 1994. 186 с.
7. Золотарева Н.В., Золотарев М.П. Феномен облесения степных участков на Среднем Урале и его вероятные причины // Экология. 2016. № 6. С. 414–425.
8. Золотокрылин А.Н., Титкова Т.Б., Черенкова Е.А. Увлажнение засушливых земель Европейской территории России: настоящее и будущее // Аридные экосистемы. 2014. Т. 20. № 2 (4). С. 49–54.
9. Изменение климата в Уральском регионе и предполагаемые изменения его основных составляющих. Последствия изменения климата. Официальный сайт Курганского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. http://www.kurganpogoda.ru/index.php?option=com_content&view=article&id=13:climatchange&catid=9&Itemid=105) (дата обращения 25.03.2019).
10. Кильметова Ф.Ш. Циркуляционные условия выпадения осадков и особенности их распределения на Южном Урале / Методы изучения, расчетов и прогнозов водных и климатических ресурсов. Пермь, 1978. С. 86–95.
11. Кораблева Е.Г. Локальное и региональное потепление на Южном Урале // Вестн. ЧелГУ. 2007. № 6. С. 56–65.
12. Крашенинников И.М. Физико-географические районы Южного Урала. М.–Л.: Акад. наук СССР. Ч. 1: Предгорья Восточного склона и прилегающие части пенепленов. 1939. 109 с.
13. Кулакова С.А., Роготнева А.М. Инструментальная оценка состояния дубовых насаждений на территории природного заповедника “Шайтан-Тау” // Проблемы степеведения. 2019. № 15. С. 160–164.
14. Ленская О.Ю., Ботова М.Г. Особенности текущих климатических изменений в регионе Южного Урала // Вестн. ЧелГУ. 2011. № 5 (220). Экология. Природопользование. Вып. 5. С. 44–49.
15. Малышева Г.С. Взаимоотношения леса и степи на Приволжской возвышенности (в порядке дискуссии) // Phytodiversity of Eastern Europe. 2018. Т. XII. № 2. С. 170–188.
16. Павлейчик В.М. К вопросу об активизации степных пожаров (на примере Заволжско-Уральского региона) // Вестн. ВГУ. Сер. География. Геоэкология. 2016. № 3. С. 15–25.
17. Пищальникова Е.В. Циркуляционные условия формирования обильных снегопадов в Пермском крае // Геогр. вестник. 2016. № 1 (36). С. 70–77.
18. Проект организации государственного горно-лесостепного заповедника “Шайтан-Тау” (пояснительная записка) / под ред. А.А. Чибилева. Оренбург: Отд. ИЭРИЖ УрО АН СССР, 1991. 217 с.
19. Пузаченко Ю.Г. Методологические основы географического прогноза и охраны среды. М.: Изд-во УРАО, 1998. 212 с.
20. Соколов И.А., Таргульян В.О. Взаимодействие почвы и среды: почва–память и почва–момент // Изучение и освоение природной среды. М.: Наука, 1976. С. 150–164.
21. Титкова Т.Б., Виноградова В.В. Сроки залегания снежного покрова на территории России в начале ХХI века по спутниковым данным // Лёд и Снег. 2017. Т. 57. № 1. С. 25–33.
22. Чибилев А.А. Заповедник “Шайтан-Тау” – эталон дубравной лесостепи на Южном Урале. Оренбург: Печатный дом “Димур”, 2015. 144 с.
23. Шкляев В.А., Шкляева Л.С. Оценка изменений температуры воздуха и осадков Среднего и Южного Урала в ХХ веке // Вестн. ЧелГУ. 2011. № 5 (220). Экология. Природопользование. Вып. 5. С. 61–69.
24. Шмакин А.Б. Климатические характеристики снежного покрова Северной Евразии и их изменения в последние десятилетия // Лёд и Cнег. 2010. № 1. С. 43–57.
25. Ямалов С.М., Лебедева М.В., Муллагулов Р.Т., Аминев А.Ф. Экологические факторы дифференциации сообществ степных кустарников Зауралья республики Башкортостан // Вестн. Удм. ун-та. Биология. Науки о Земле. 2015. Т. 25. Вып. 4. С. 81–87.
Математическое моделирование воздействия взрыва объемного шлангового заряда на лесной фитоценоз и растительный покров (Mathematical design of influence of explosion of by volume hose charge on forest fytotsenoz and vegetable cover)
Сборник научных трудов. Выпуск 26, 2009
Скоб Ю.А., Корытченко К.В., Угрюмов М.Л., Вамболь С.А.
134
УДК 614.8
Ю.А. Скоб, канд. техн. наук, доцент, НАКУ «ХАИ»,
К.В. Корытченко, канд. техн. наук, с.н.с., НТУ «ХПИ»,
М.Л. Угрюмов, д-тор техн. наук, профессор, НАКУ «ХАИ»,
С.А. Вамболь, канд. техн. наук, доцент, УГЗУ
МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ
ВОЗДЕЙСТВИЯ ВЗРЫВА ОБЪЁМНОГО ШЛАНГОВОГО
ЗАРЯДА НА ЛЕСНОЙ ФИТОЦЕНОЗ И РАСТИТЕЛЬНЫЙ
ПОКРОВ
(представлено д-ром техн. наук В.М. Комяк)
Представлены результаты трехмерного математического модели-
рования ударного действия взрыва объёмного шлангового заряда,
расположенного в лесном фитоценозе и на травяном покрове.
Ключевые слова: минерализованная полоса, объемный взрыв.
Постановка проблемы. Одним из способов локализации лес-
ных пожаров является создание минерализованных полос с помощью
взрыва. Данный способ относительно прост в применении, имеет ма-
лую стоимость и высокую эффективность. Его целесообразно ис-
пользовать в случае большого удаления очага пожара от источников
воды, на труднодоступных для техники участках местности и каме-
нистых грунтах. Вместе с тем, этот способ обладает недостатками,
которые приводят к ограничению его широкого применения. В пер-
вую очередь, высокий риск вызывает применение взрывчатых ве-
ществ. Использование в качестве источника взрыва конденсирован-
ных взрывчатых веществ, как правило, приводит к загрязнению ок-
ружающей среды.
Наличие преимуществ во взрывном способе создания минера-
лизованных полос с помощью топливовоздушных зарядов послужи-
ло причиной его использования в технике локализации лесных пожа-
ров, рассматриваемой в данной работе. Учитывая, что с возрастанием
ширины минерализованной полосы происходит возрастание ёё эф-
фективности, требуется решить задачу об оптимальном распределе-
нии зарядов для создания сплошных широких полос.
Анализ последних достижений и публикаций. Способ лока-
лизации лесных пожаров созданием минерализованных полос с по-
мощью взрыва рассматривался в работах [1, 2]. Часть недостатков
данного способа устраняется применением зарядов объёмного взры-
ва. Так, давление во фронте детонационной волны в топливовоздуш-
ных смесях на порядки меньше давления, возникающего в конденси-
рованных взрывчатых веществах. В результате, вероятность вывора-
чивания деревьев или обрыва крупных веток резко снижается. Ис-
(PDF) Основы формирования и устойчивости фитоценоза Курганского областного дендрария
АгроСМАРТ 2019
[4] Куркин К.А. (1998). Взаимодействие растений в луговых фитоценозах: особенности,
типов и механизмы. Российский экологический журнал, т. 29 (6). С. 375—379.
[5] Приёр-Ришар, А.Х., Лаворель, С., Линхарт, Я., Дос Сантос, А. (2002). Разнообразие растений,
травоядность и устойчивость растительного сообщества к инвазии в средиземноморских ежегодных
сообществах.Экология, т. 130 (1). С. 96—104.
[6] Руйвен, Я., Де Дейн, Г.Б., Берендсе, Ф. (2003). Разнообразие снижает инвазионность в
экспериментальных растительных сообществах: роль видов растений. Письма об экологии, т. 6 (10),
с. 910—918.
[7] Ландсберг, Дж., Кроули, Г. (2004). Мониторинг биоразнообразия пастбищ: растения как индикаторы
. Австралийская экология, т. 29 (1), с. 59—77.
[8] Бевер Дж. Д., Платт Т. Г., Мортон Э. Р. (2012). Микробная популяция и сообщество
Динамика корней растений и их обратная связь с растительными сообществами.Ежегодный обзор
микробиологии, вып. 66. С. 265—283.
[9] Ху, С., Ли, Ю., Ван, В., Цзяо, Дж., Коу, М., Инь, К., Сюй, Х. (2017). Функциональная структура растительных сообществ, связанная с antioxidation-
: понимание антиокисления на уровне
растительных сообществ. Экологические показатели, т. 78. С. 98—107.
[10] Мухопадхьяй, С., Рана, В., Маити, С.К., Кумар, А. (2017). Изменчивость биоразнообразия и стратегии накопления
металлов в растениях, спонтанно подавляющих лагуну летучей золы, Индия.
Науки об окружающей среде и исследованиях загрязнения, т. 24 (29). С. 22990—23005.
[11] Куркин К.А. (1999). Экологические ниши и синузии в луговых фитоценозах.
Российский экологический журнал, вып. 30 (3). С. 155—158.
[12] Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. (1998). Пространственная неоднородность высотных —
фитоценозов и свойства почв. Евразийское почвоведение. 31 (6), стр. 622-
-628.
[13] Макаревич П.Р. (2009). Годовой цикл сукцессии пелагических фитоценозов эстуариев
экосистем северных морей России. Международный журнал по водорослям, вып. 11 (1),
с. 57—63.
[14] Привалова К.Н., Жесмер Н.В., Прудент М.В. (2010). Эффективность создания
многолетних самообновляющихся фитоценозов. Аграрная наука, т. 3. С. 15—16.
[15] Романовский М.Г., Завидовская Т.С. (2011). Флора и фитоценоз. Вестник
Московский государственный лесной университет — Лесной вестник, т.4. С. 205-209.
[16] Ипатов В.С. (2013). Снова о понятии « фитоценоз ». Ботанический журнал,
т. 98 (4). С. 481—486.
[17] Данилов К.П., Кириллов Н.А., Волков А.И. (2015). Проблемы, связанные с интродукцией
новых видов растений в аборигенный фитоценоз. Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии
, вып. 6. С. 51—52.
DOI 10.18502 / kls.v4i14.5705 Страница 1075
Пространственное распределение органических веществ и азота в энтовых подзолах Приокско-Террасного заповедника и его связь со структурой лесных фитоценозов
M.Бирюков В., Рыжова И.М., Гунина А.А., Богатырев Л.Г., Погожева Е.А. Стабилизация органического вещества в почвенных лизиметрах // Вестн. Почвоведение. Бык. 69 , 55–61 (2014). https://doi.org/10.3103/S0147687414020021
Статья Google ученый
Ведрова Е.Ф. Модельные эксперименты по выявлению роли сосны в формировании цветового разнообразия почв в лесу // Изучение и моделирование почвообразования в лесных биогеоценозах (Новосибирск, Наука, 1979), с.30–42.
Google ученый
Воробейчик Е.Л., Пищулин П.Г. Промышленное загрязнение снижает влияние деревьев на формирование закономерностей полей концентрации тяжелых металлов в лесной подстилке // Экология. J. Ecol. 47 , 431–441 (2016).
Артикул Google ученый
П.Я. Грабарник, В.Н. Шанин, О.Г. Чертов, И.В. Припутина, С.С. Быховец, Б.Петропавловский С., Фролов П.В., Зубкова Е.В., Шашков М.П., Фролова Г.Г. Моделирование динамики лесных экосистем как инструмент прогнозирования и управления лесами // Лесоведение. 2019. № 6. С. 488–500. .
Google ученый
Дымов А.А., Бобкова К.С., Тужилина В.В., Ракина Д.А. Лесная подстилка коренного ельника и лиственнично-хвойных насаждений // Изв. Высш. Учебн. Завед., Лесн. Журн., № 3, 7–18 (2012).
Земсков Ф.И., Галкин В.С., Анохина Н.А., Богатырев Л.Г., Демидова А.Н., Прилепский Н.Г., Жилин Н.И., Бенедиктова А.И. Методические аспекты исследования динамики поступления опадания подстилки в условиях стационарных почвенных лизиметров. , ”МГУ. Почвоведение. Бык. 72 , 7–12 (2017). .https: //doi.org/10.3103/S0147687417010082
Статья. Google ученый
Иванов И.В., Иванов И.Шадриков Г., Ж. Асаинова С., Дмитраков Л.М. Пространственно-временные аспекты взаимоотношений почвенно-растительного покрова на границе южной тайги и смешанного леса при антропогенном воздействии // Почвенные процессы и пространственно-временная организация почв (Москва, Наука, с. 2006), стр. 78–97.
Google ученый
Иванова Е.А., Лукина Н.В. Динамика массового и фракционного состава древесной подстилки в сосняках кустарниково-лишайниковых при атмосферном и техногенном загрязнении // Лесоведение.5. С. 47–58 (2017).
Google ученый
Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитогенное поле Picea abies (Pinaceae) в сосняках зеленомошных // Бот. Ж. 86 (5), 94–103 (2001).
Google ученый
Карпачевский Л.О., Лесные и лесные почвы (М .: Лесная пром-сть, 1981).
Google ученый
л.Карпачевский О. Цветовое разнообразие почвенного покрова лесных биогеоценозов (МГУ, М., 1977).
Google ученый
Карпачевский Л.О., Зубкова Т.А., Ташнинова Л.Н., Руденко Р.Н. Почвенный покров и парцеллярная структура лесного биогеоценоза // Лесоведение. 2007. № 6. С. 107–113.
Google ученый
л.Шишов Л., Тонконогов В. Д., Лебедева И. И., Герасимова М. И. Классификация и диагностика почв России . Смоленск: Ойкумена, 2004. 240 с.
Google ученый
Кузнецов М.А. Влияние условий разложения и состава опада на характеристики и запасы лесной подстилки среднетаежного чернично-сфагнового ельника // Лесоведение. 2010. № 6. С. 54–60.
Google ученый
В.Х. Лебедева, М.Ю. Тиходеева А.А., Ипатов В.С. Влияние древесного полога на виды почвопокровных ельников чернично-зеленомошного ельника // Ботан. Ж. 90 (3), 400–410 (2005).
Google ученый
Лукина Н.В., Орлова М.А. Режим питания почв в старовозрастных лесах Кольского полуострова // Лесоведение. 2008. № 1. С. 11–22.
Google ученый
Н.Лукина В., Орлова М.А., Исаева Л.Г. Плодородие лесных почв: основа взаимоотношений почвы и растительности. Пробл. Ecol. 4 , 725–733 (2011).
Артикул Google ученый
Мамай А.В., Федорец Н.Г., Степанов А.Л. Азотфиксация и денитрификация в подзолистых почвах хвойных и мелколиственных лесов таежной подзоны Карелии // Лесоведение. 2013. № 1. С. 66–74. .
Google ученый
E.Ю. Милановский А.В., Шейн Э.В. Функциональная роль компонентов амфифильного гумуса в формировании структуры гумуса и генезисе почв // Почвоведение. 35 , 1064–1075 (2002).
Google ученый
Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах , Под ред. Кудеярова В. Н. М .: Наука, 2007.
Google ученый
Мониторинг биологического разнообразия лесов: методология и методы , Под ред.Исаева А.С.. М .: Наука, 2008.
Google ученый
Орлова М.А., Лукина Н.В., Камаев И.О., Смирнов В.Е., Кравченко Т.В. Мозаичность лесных биогеоценозов и плодородие почв // Лесоведение. 2011. № 6. С. 39–48.
Google ученый
Орлова М.А., Лукина Н.В., Смирнов В.Е., Артемкина Н.А. Влияние ели на кислотность и содержание питательных веществ в почвах кустарничково-зеленомошных ельников Северной Тайги // Почвоведение. 49 , 1276–1287 (2016). https://doi.org/10.1134/S106422
Статья Google ученый
Орлова М.А., Лукина Н.В., Смирнов В.Е., Краснов Д.А., Камаев И.О. Плодородие почв еловых лесов Хибин // Почвоведение. 45 , 612–624 (2012). https://doi.org/10.1134/S106422
60087Статья Google ученый
Оценка и сохранение биологического разнообразия лесного покрова природных заповедников Европейской части России , гл.4: Приокско-Террасный заповедник (Научный мир, М., 2000), с. 73–103.
Подвезенная М.А., Рыжова И.М. Взаимосвязь изменчивости запасов углерода в почве и пространственной структуры растительного покрова лесных биогеоценозов // Вестн. Почвоведение. Бык. 65 , 139–144 (2010). https://doi.org/10.3103/S0147687410040010
Статья Google ученый
С.Разгулин М., Воронин Л. В. Роль корней мелких деревьев в азотном цикле бореальных лесов // Современная наука. Пробл. Ecol. 11 , 771–778 (2018). https://doi.org/10.1134/S1995425518070090
Статья Google ученый
Разумовский С.М., Труды по экологии и биогеографии: Сборник научных трудов (КМК, М., 2011).
Google ученый
О.Семенюк В., Ильяшенко М. А. Пространственная изменчивость почвенных свойств разновозрастных сосновых насаждений ландшафтного сада усадьбы Архангельская // Вестн. Почвоведение. Бык. 68 , 20–25 (2013).
Артикул Google ученый
Смирнова О.В., Алейников А.А., Смиколенных А.А., Бовкунов А.Д., Запрудина М.В., Смирнов Н.С. Пространственная неоднородность почвенно-растительного покрова темнохвойных лесов Печоро-Илычского заповедника // Лесоведение.6. С. 67–78 (2011).
Google ученый
Телеснина В.М., Богатырев Л.Г., Бенедиктова А.И., Земсков Ф.И., Маслов М.Н. Динамика поступления растительных остатков и некоторые свойства лесной подстилки при постагрогенном лесовосстановлении в условиях южной тайги. . Почвоведение. Бык. 74 , 139–145 (2019). https://doi.org/10.3103/S01476874182
Статья Google ученый
А.Титлянова А.А., Шибарева С.В., Лесные подстилки и травянистые экосистемы (Новосибирск: Сибирское отделение РАН, 2012).
С.Я. Трофимов, Е.И. Дорофеева, А.М. Тарко, А.Д. Фокин, Г.А. Смолина, Т.А. Соколова, И.И. Тольпешта, А.В. Лузиков, «Органическое вещество почвы как характеристика функциональной организации почвенной системы» // Регулирующая роль почвы в функциях. таежных экосистем (Наука, М., 2002).
Google ученый
Учватов В.П. Ландшафты Приокско-Террасного биосферного заповедника // Ландшафтно-геохимические основы фонового мониторинга . М .: Наука, 1989. С. 103–117.
Google ученый
Фридланд В.М. География, генезис и эволюция почвенного покрова (Наука, М., 1986).
Google ученый
П.Фролов В., Зубкова Е. В., Комаров А. С. Модель клеточного автомата для сообщества, состоящего из двух видов растений с разными формами роста // Биол. Бык. (Москва) 42 , 279–286 (2015).
Артикул Google ученый
Ханина Л.Г., Грозовская И.С., Смирнов В.Е. Анализ базы данных по биомассе поверхностного покрова лесной почвы для моделирования динамики в круговых моделях лесных экосистем // Хвойные бореальные зоны. 2013. С. 22–29.
Google ученый
О.Г. Чертов, П.Я. Грабарник, В. Н. Шанин, С. С. Быховец, Б. С. Петропавловский, И. В. Припутина, П. В. Фролов, Е. В. Зубкова, “Динамические модели наземных экосистем для количественной оценки продуктивности растений”, Раст. Ресур., № 2 (2019), 151–169.
Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И. Суммарные запасы биологического углерода и азота в почвах лесного фонда России // Лесоведение.4, 30–42 (2004).
Google ученый
В. Н. Шанин, М. П. Шашков, Н. В. Иванова, С. С. Быховец, П. Я. Грабарник А.В. Структура древостоев и условия микроклимата под пологом леса на постоянной опытной площадке в Приокско-Террасном заповеднике // Тр. Приокско-Террасного заповедника, № 7, 72–85 (2018).
Л. Аугусто, Дж. Рейнджер, Д. Бинкли и А. Роте, «Влияние нескольких распространенных древесных пород европейских лесов умеренного пояса на плодородие почвы», Ann.Для. Sci. 59 , 233–253 (2002). https://doi.org/10.1051/forest:2002020
Статья Google ученый
Б. Бенгстон, У. Фалькенгрен-Греруп и Г. Бенгтссон, «Пространственное распределение растений и валовые скорости трансформации азота в лесной почве», J. Ecol. 94 (4), 754–764 (2006). https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2006.01143.x
Статья Google ученый
А.Болте и И. Вильянуэва, «Влияние межвидовой конкуренции на морфологию и распространение тонких корней у европейского бука ( Fagus sylvatica L.) и ели европейской ( Picea abies (L.) Karst.)», Eur. J. For. Res. 125 , 15–26 (2006). https://doi.org/10.1007/s10342-005-0075-5
Статья Google ученый
А. Брукнер, Э. Канделер и К. Кампихлер, «Пространственные закономерности содержания влаги в почве, pH, вызываемого субстратом дыхания и минерализации азота в хвойных лесах умеренного пояса», Geoderma 93 , 207–223 (1999).https://doi.org/10.1016/S0016-7061(99)00059-2
Статья Google ученый
Э. Гёмёрева, Й. Грегор, В. Пихлер и Д. Гёмёри, «Пространственные закономерности микробных характеристик почвы и влажности почвы в естественном буковом лесу», Biologia 61 (19), 329–333 (2006).
Артикул Google ученый
У. С. Гордон и Р. Б. Джексон, «Концентрации питательных веществ в тонких корнях», Экология, 81 (1), 275–280 (2000).
Артикул Google ученый
Рабочая группа IUSS WRB, Всемирная справочная база почвенных ресурсов 2014, Международная система классификации почв для наименования почв и создания легенд для почвенных карт, Доклады о мировых почвенных ресурсах № 106 (Продовольственная и сельскохозяйственная организация США, Рим, 2014).
Google ученый
А. Комаров, О. Чертов, С. Быховец, С.Шоу, М. Надпорожская, П. Фролов, М. Шашков, В. Шанин, П. Грабарник, И. Припутина, Е. Зубкова, «Модель Romul_Hum формирования органического вещества почвы в сочетании с активностью почвенной биоты. I. Постановка проблемы, описание модели и тестирование », Экология. Модель. 345 , 113–124 (2017). https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2016.08.007
Статья Google ученый
Я. Куч и М. Байранванд, «Состав древесных пород может опосредовать пространственную изменчивость циклов углерода и азота в смешанных буковых лесах», For.Ecol. Управлять. 401 , 55–64 (2017). https://doi.org/10.1016/j.foreco.2017.07.001
Статья Google ученый
М. Ламерс, Дж. Ингверсен и Т. Стрек, «Моделирование N 2 выбросов O из почвы лесных возвышенностей: процедура автоматической калибровки биогеохимической модели Forest-DNDC», Ecol. Модель. 205 , 52–58 (2007). https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2007.02.007
Статья Google ученый
Д.Дж. Лоуренс, Н. Лукай, В. Л. Мейер, К. Шахи, А. Дж. Фазекас, П. Кесанакурти и С. Ньюмастер, «Распределение боковых тонких корней белой ели в зависимости от наличия дрожащей осины: картирование корней с использованием простое профилирование ДНК с повторением последовательности », Can. J. Forest Res. 42 (8), 1566–1576 (2012). https://doi.org/10.1139/x2012-082
Статья Google ученый
Д. Ф. Левиа и С. Гермер, «Обзор динамики образования стеблевого потока и взаимодействия стеблевого потока с окружающей средой в лесах и кустарниках», Rev.Geophys. 53 (3), 673–714 (2015).
Артикул Google ученый
Дж. М. Левин и Дж. ХиллеРисЛамберс, «Важность ниш для поддержания видового разнообразия», Nature 461 , 254–257 (2009). https://doi.org/10.1038/nature08251
Статья Google ученый
Дж. Б. Мартини, Дж. Э. Эйзен, К. Пенн, С. Д. Эллисон и М.К. Хорнер-Девайн, «Факторы бактериального β-разнообразия зависят от пространственного масштаба», Proc. Natl. Акад. Sci. США 108 , 7850–7854 (2011). https://doi.org/10.1073/pnas.1016308108
Статья Google ученый
А. Поммеренинг и П. Грабарник, Индивидуальные методы в экологии и управлении лесами (Springer-Verlag, Нью-Йорк, 2019). https://doi.org/10.1007/978-3-030-24528-3
Книга Google ученый
Основная группа R, R: Язык и среда для статистических вычислений (Фонд R для статистических вычислений, Вена, 2015).
Google ученый
В. Шанин, Р. Мякипяя, М. Шашков, Н. Иванова, К. Шестибратов, С. Москаленко, Л. Рочева, П. Грабарник, К. Бобкова, А. Манов, А. Осипов, Э. Бурнашева, М. Безрукова, «Новая процедура моделирования подземной конкуренции может улучшить производительность имитационных моделей леса», Eur. J. For. Res. 134 , 1055–1074 (2015). https://doi.org/10.1007/s10342-015-0909-8
Статья Google ученый
Вт.Л. Стронг, Дж. Х. Ла Руа, «Морфология корневой системы обычных бореальных лесных деревьев в Альберте, Канада», Can. J. For. Res. 13 (6), 1164–1173 (1983). https://doi.org/10.1139/x83-155
Статья Google ученый
П. Валлман, М. Свенссон, Х. Свердруп и С. Белязид, «ForSAFE — интегрированная процессно-ориентированная модель леса для долгосрочных оценок устойчивости», For. Ecol. Управлять. 207 (1–2), 19–36 (2005).https://doi.org/10.1016/j.foreco.2004.10.016
Статья Google ученый
Ф. Ян, Дж. Тянь, Х. Фанг, Дж. Гао, Х. Чжан, Г. Ю., Ю. Кузяков, «Пространственная неоднородность микробного сообщества и активности ферментов у сосны корейской широколиственной. смешанный лес », Евр. J. Soil Biol. 88 , 65–72 (2018). Https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2014.12.001
Статья Google ученый
Сообщества почвенных дрожжей в восстановленных после добычи полезных ископаемых и прилегающих исконных территориях в Центральной Бразилии
Реферат
Дрожжи представляют собой важный компонент микробиома почвы.В центральной Бразилии горнодобывающая деятельность является одним из основных антропогенных факторов, влияющих на динамику микробиоты почвы. Немногие исследования были посвящены анализу сообществ дрожжевых сообществ тропических почв, и еще меньше было посвящено бразильским горячим точкам, находящимся под влиянием горнодобывающей деятельности. Целью настоящего исследования было описать сообщества почвенных дрожжей на участке после добычи полезных ископаемых с растительными и естественными территориями, вдоль биомов неотропической саванны и атлантического леса. Сообщества дрожжей были описаны с использованием метода, основанного на культуре, и кривых накопления видов на основе оценок, а их связь с характеристиками окружающей среды была оценена с помощью многомерного анализа.Результаты указывают на большее видовое богатство дрожжевых сообществ на озелененной территории. Мы идентифицировали 37 видов, описывающих 86% оценочного богатства по Chao2. Аскомицетовые дрожжи преобладали над базидиомицетами. Candida maltosa был наиболее часто встречающимся видом в двух фитоценозах. Краснопигментированные дрожжи были часты только летом. Основными атрибутами почвы, влияющими на дрожжевые сообщества, были текстура и питательные микроэлементы. В заключение можно сказать, что каждый фитоценоз представляет собой определенный набор видов в результате местных экологических явлений.Богатство видов в зоне возрождения указывает на возможную экологическую роль видов дрожжей в восстановлении окружающей среды. Это исследование предоставило первую полную инвентаризацию почвенных дрожжей в основных фитоценозах штата Минас-Жерайс, Бразилия.
Ключевые слова: Аскомицетовые дрожжи, виды Candida , фитоценозы, добыча железа, сезонность, экология почвы, тропические почвы
1. Введение
Дрожжи представляют собой таксономически неоднородную группу преимущественно одноклеточных грибов [1].Сообщества дрожжей в почве разнообразны и распространены по всему миру [2] и на них влияют различные факторы окружающей среды [3,4,5,6]. В Бразилии исследований почвенных дрожжей все еще мало, несмотря на разнообразие существующих типов растительности, включая признанные горячие точки глобального разнообразия, такие как Бразильский атлантический лес и неотропическая саванна. В первом сообщении о дрожжах в почвах Бразилии описана экология патогенных дрожжей в почвах Амазонки [7]. Наиболее часто встречались виды Candida , а также несколько видов родов Debaryomyces , Cryptococcus и Rhodotorula .Сообщества дрожжей, ассоциированные с ризосферами сахарного тростника на разных этапах развития растений, были изучены в Рио-де-Жанейро [8], продемонстрировав более высокую долю базидиомицетовых изолятов, чем аскомицетных. В 2002 г. микоциногенные дрожжи были выделены из почв дождевых лесов Амазонки с преобладанием аскомицетных видов [9]. В 2003 г. сообщалось о наличии базидиомицетовых дрожжей в ризосфере кукурузы у стареющих растений [10]. Первая обширная инвентаризация дрожжей, выделенных из почв неотропической саванны в штате Минас-Жерайс, была проведена в 2013 году, включая географическое и сезонное распространение, а также производство ферментов [11].В Бразилии все еще требуются усилия для заполнения пробелов в знаниях о разнообразии дрожжевых грибов в почве и факторах, влияющих на сообщества. Среди факторов, которые могут влиять на сообщества почвенных дрожжей в центральной Бразилии, недостаточно изучена деятельность человека, например, горнодобывающая промышленность.
Штат Минас-Жерайс в центральной части Бразилии тесно связан с горнодобывающей деятельностью, а добыча железа является основой экономики нескольких муниципалитетов. На горнодобывающую деятельность в целом приходится от 5 до 6% валового внутреннего продукта Бразилии [12,13].В штате Минас-Жерайс есть значительные месторождения полезных ископаемых, сосредоточенные в основном в регионе, известном как Железный четырехугольник ( Quadrilátero Ferrífero ), который занимает около 7000 км 2 юго-восточной части штата. Этот регион отличается большим видовым богатством сосудистых растений, а его растительный покров разделяет биомы Неотропической саванны и бразильского атлантического леса. Биом бразильских атлантических лесов в настоящее время сильно деградировал и в основном представлен фрагментами растительности.Неотропическая саванна состоит из мозаики фитофизиогномий, варьирующейся от лесных участков до открытых участков с очень редкой растительностью. Преобладающий жаркий климат в Железном четырехугольнике (Cwa — умеренно-влажный климат по классификации Кеппена) имеет среднегодовую температуру 20 ° C и количество осадков от 1300 до 2100 мм в год. В регионе есть два четко определенных сезона: засушливая зима и дождливое лето [14].
Несмотря на свою экономическую важность, добыча железа оказывает воздействие на окружающую среду на структуру почвы с последующим сокращением органических и питательных веществ, что приводит к изменениям местной растительности и почвенной микробиоты [15].Восстановление участков, подвергшихся изменению добычи полезных ископаемых, имеет решающее значение для восстановления биологических процессов в затронутой экосистеме [16]. Восстановление деградированных территорий обычно достигается за счет создания растительного сообщества, которое зависит от разнообразного и функционального микробного сообщества почвы [17]. В Бразилии действуют правовые нормы, которые определяют восстановление деградированных экосистем, максимально приближенных к естественным условиям, или восстановление, которое восстанавливает такие регионы до недеградированного состояния с естественным балансом, который может отличаться от естественных условий [16].Правовые нормы определяют критерии для выбора видов растений, отдавая приоритет местным и автохтонным видам, где неместные и неинвазивные виды используются только в обоснованных случаях [16]. Например, восстановление с использованием древесных пород в районе добычи бокситов обеспечило экологические преимущества, такие как уменьшение эрозии и вторжения агрессивных экзотических трав [18]. Некоторые биологические индикаторы демонстрируют успешное восстановление растительного сообщества, сходное с эталонными системами с точки зрения таксономического, функционального и филогенетического разнообразия растений, сообществ почвенных микробов и сообществ опылителей [19].
Были предприняты большие усилия для описания разнообразия почвенной микробиоты в регионе Железного четырехугольника с целью сравнения естественных и нарушенных экосистем на участках добычи железа. На одном и том же наборе почвенных образцов изучено несколько функциональных групп почвенных микроорганизмов. Среди общих наблюдений, индексы разнообразия были выше в нарушенных экосистемах на участках добычи железа, чем в естественных экосистемах. Бактериальное сообщество было более разнообразным на участке добычи полезных ископаемых для восстановления окружающей среды.Протеобактерии представляли преобладающий тип [20], и большее генетическое разнообразие азотфиксирующих бактерий было обнаружено на реабилитированных территориях, засаженных травой [21]. Сообщества арбускулярных микоризных грибов были более разнообразны на участках с растительным покровом, чем в прилегающих исходных экосистемах [13,22]. Почвенный микробиом показал самые высокие значения альфа- и бета-разнообразия на озелененных участках [23]. Насколько нам известно, в Бразилии было проведено только одно исследование почвенных дрожжей в естественных и нарушенных экосистемах на том же участке добычи железа, упомянутом выше [24].Сообщество дрожжей в этом районе состояло из шести родов, из которых Saitozyma podzolica , типичный вид педобионтов, был наиболее распространенным видом. Как было отмечено для других функциональных групп почв [13,20,21,22], сообщества дрожжей были более разнообразными в нарушенных экосистемах на участках добычи железа, чем в естественных экосистемах. Эти отчеты предоставляют доказательства роли почвенных дрожжей вместе с другими функциональными группами почвы в восстановлении деградированных земель.
Из-за недостаточного внимания к этой группе в бразильских почвенных экосистемах, мы стремились: (а) провести инвентаризацию видов дрожжей в различных фитоценозах участков после добычи полезных ископаемых вдоль неотропической саванны и биомов атлантических лесов в Минас-Жерайсе, Бразилия, (б) оценить динамику дрожжевого сообщества по сезонам и (в) охарактеризовать взаимосвязь между дрожжевыми сообществами, типом растительности и основными физико-химическими свойствами почвы.Мы предположили, что изменение растительности на участке после добычи изменит состав дрожжевых сообществ с увеличением видового богатства.
2. Материалы и методы
2.1. Район исследования и план выборки
Районы исследования были расположены недалеко от городов Брумадинью и Нова Лима, оба в пределах региона Железного четырехугольника в штате Минас-Жерайс, Бразилия. На этих двух участках есть участки добычи железа, известные как участки рудников Córrego do Feijão (Brumadinho) и Miguelão (Nova Lima), принадлежащие компании Vale SA.В этом регионе теплый умеренный климат с двумя четко определенными сезонами: сухая зима (с мая по сентябрь) и дождливое лето (с октября по апрель). Среднегодовая температура и осадки 21 ° C, 1300 мм в год (). Образцы почвы были собраны в четырех фитоценозах: атлантических лесах (AF), обнажениях железа (IO), неотропической саванне (NS) и восстановленных (RA) областях.
Таблица 1
Географические характеристики фитоценозов, отобранных в районе Железного четырехугольника, Минас-Жерайс, Бразилия.NS: неотропическая саванна, IO: обнажения железа, AF: атлантический лес и RA: восстановленные территории.
| Географические характеристики | Фитоценозы | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| NS | IO | AF | RA | ||
| Местонахождение12 | Lima Nova 9011 | 9012 906 Lima Nova Lima20 ° 6’42 ″ ю.ш. | 20 ° 6’52 ″ ю.ш. | 20 ° 9’4 ″ ю.ш. | 20 ° 9’35 ″ ю.ш. |
| долгота | 43 ° 57’28 ″ з.д. | 43 ° 57’27 ″ з.д. | 44 ° 8’47 ″ з.д. | 44 ° 9’5 ″ з.д. | |
| Годовое количество осадков (мм) | 1390 | 1390 | 1325 | 1325 | |
| Средняя годовая температура (° C) | 21.0 | 21,0 | 21,3 | 21,3 | |
| Уровень воздействия | От низкого до низкого | От низкого до низкого | От низкого до низкого | Высокого | |
сезонных горных лесов в Атлантическом полуострове часть бразильского атлантического леса, где растет множество видов деревьев. Неотропическая саванна — это тип растительности саванны с преобладанием трав, небольших деревьев, травянистых растений и кустарников, которые распространены довольно редко, с деревьями, как правило, изолированными.Обнажения железа составляют экотон между неотропической саванной и атлантическим лесом, связанный с горными плато и поверхностными железными корками, где преобладают травы, травы и кустарники, и могут быть недоразвитые деревья. В этой экосистеме много эндемичных видов растений, и она является одной из наиболее угрожаемых и наименее изученных в штате Минас-Жерайс. Восстановленный участок представляет собой участок добычи железа, находящийся в процессе восстановления. Он формируется из откосов, сделанных из стерильных хвостов, для стабилизации хранилища железной руды ().Процесс реабилитации восстановленного участка начался в 2005 году, когда была прекращена добыча полезных ископаемых. В настоящее время на этой территории преобладают травы, такие как Urochloa brizantha и Panicum maximum .
Географическое положение исследуемых территорий, точек отбора проб и фитоценозов.
Преобладающим типом почв в изученных фитоценозах, согласно Всемирной справочной базе почвенных ресурсов [25], было следующее: ферралсоли и камбизоли в Брумадинью и плинтосоли в Новой Лиме.Почвы восстановленной территории были отнесены к категории антропогенных территорий. Дальнейшее описание характеристик почвы было опубликовано ранее [26].
Образцы почвы были отобраны в засушливую зиму (август 2015 г.) и дождливое лето (январь 2016 г.). Для каждого участка были разграничены две трансекты на расстоянии 50–70 м друг от друга. На каждой трансекте было собрано пять составных проб (глубина 0–0,2 м), в результате чего было получено по 10 проб почвы с участка в каждый сезон. Всего было отобрано 80 проб почвы (4 участка, 2 сезона и 10 проб) ().Образцы помещали в полиэтиленовые пакеты и хранили при 4 ° C для анализа в лаборатории микологии отделения патологии растений Университета Бразилиа — UnB, Бразилиа, Бразилия.
Химический анализ почвы был проведен в Федеральном университете Лаврас — UFLA, Бразилия, в соответствии с рекомендациями Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária —EMBRAPA [27]. Концентрации фосфора (P), калия (K), кальция (Ca), магния (Mg), алюминия (Al), цинка (Zn), железа (Fe), марганца (Mn), меди (Cu), бора (B). ), сера (S), обменная кислотность (H + Al), органическое вещество (OM), остаточный фосфор (P-rem), песок, ил и глина.Эти результаты были использованы для расчета других параметров, таких как сумма обменных оснований (SB), катионообменная емкость при pH 7,0 (T), эффективная катионообменная емкость (t), индекс насыщения алюминием (m) и индекс насыщения основанием ( V). Также определяли pH всех образцов.
2.2. Выделение и идентификация дрожжей
Для выделения культивируемых дрожжей аликвоты по 10 г почвы гомогенизировали с 50 мл бульона YM (0,3% солодовый экстракт; 0,3% дрожжевой экстракт; 0,5% пептон; 1% глюкоза) и перемешивали в течение 16 ч при 120 об / мин и 28 ° C.Все образцы почвы анализировали в трех повторностях, и каждый повтор использовали для получения трех разведений (10 -1 , 10 -2 и 10 -3 ). Разведения высевали на агар YM (0,3% солодовый экстракт; 0,3% дрожжевой экстракт; 0,5% пептон; 1% глюкоза; 2% агар). Пропионат натрия (0,25%) и хлорамфеникол (100 мкг / мл -1 ) использовали для подавления роста мицелиальных грибов и бактерий соответственно. Инкубацию всех планшетов проводили при комнатной температуре до роста колоний (минимум три дня).Все выращенные дрожжевые колонии были отобраны и очищены на агаре YM, и дифференцированы на макроморфологические типы (цвет, внешний вид, край) с использованием диссекционного микроскопа [28]. Чистые культуры криоконсервировали (-80 ° C) с использованием бульона YM с 25% глицерина.
Экстракцию ДНК проводили из клеточного преципитата, полученного центрифугированием дрожжевой культуры, выращенной в бульоне YM в течение 48 ч при 28 ° C при перемешивании, как описано ранее [24]. Домены D1 / D2 гена рибосомной LSU (Large Ribosomal Subunit) амплифицировали с помощью ПЦР с использованием следующих универсальных праймеров: NL1 (5′-GCA TAT CAA TAA GCG GAG GAA AAG-3 ‘) и NL4 (5’-GGT CCG TGT TTC AAG ACG G-3 ‘) [29,30].Условия ПЦР были следующими: начальная денатурация при 94 ° C в течение 3 мин, затем 33 цикла денатурации при 94 ° C в течение 1 мин, отжиг при 56 ° C в течение 30 с и удлинение при 72 ° C в течение 1 мин. , и окончательное удлинение при 72 ° C в течение 6 мин. Продукты ПЦР обрабатывали ферментом Exo-SAP (Affymetrix, Inc., Кливленд, Огайо, США) и отправляли на секвенирование в ACTGene Molecular Analyses (Rio Grande do Sul, Бразилия) с использованием секвенатора ABI-Prism 3500 Genetic Analyzer (Applied Биосистемы). Для видовой идентификации полученные нуклеотидные последовательности сравнивали с последовательностями, депонированными в базе данных NCBI GenBank (www.ncbi.nih.gov), используя алгоритм BLASTn [31]. Последовательности изолятов были депонированы в GenBank с кодами доступа: {«type»: «entrez-nucleotide-range», «attrs»: {«text»: «MK110049 to MK110345», «start_term»: «MK110049» , «end_term»: «MK110345», «start_term_id»: «1500055036», «end_term_id»: «1500055332»}} MK110049 — MK110345.
2.3. Структура сообщества и многомерная статистика
Многофакторный анализ и анализ структуры сообщества проводились с данными, основанными на заболеваемости (наличие / отсутствие), на основе частоты встречаемости видов, наблюдаемой в выборках.Частота встречаемости рассчитывалась как отношение количества изолятов каждого вида к общему количеству изолятов, наблюдаемых в каждом образце. Кривые накопления видов на основе оценок были рассчитаны с помощью EstimateS 9.1 [32] с использованием настроек по умолчанию. Были использованы две оценки видового богатства: оценка богатства Chao2 и оценка охвата на основе заболеваемости ICE. Оценщик ICE различает редкие и часто встречающиеся виды, в то время как Chao2 основан на частоте встречаемости видового богатства [33].
Неметрическая многомерная шкала (NMDS) использовалась для визуализации различий между фитоценозами, физико-химическими свойствами почвы и сезонной динамикой в зависимости от состава дрожжевого сообщества. NMDS — это ранговый подход, который производит ординацию на основе расстояния или матрицы несходства. Использовали индекс Жаккара и статистику R-теста (значения стресса) [34]. Среди переменных в почве (например, содержание питательных веществ, органическое вещество) те, которые оказывают наиболее значительное влияние на структуру микробного сообщества, были выбраны путем прямого отбора с тестом перестановки.NMDS выполнялся с помощью пакета Vegan [35]. Весь анализ проводился с помощью программы R [36].
3. Результаты
3.1. Характеристика почвы
Химическая характеристика почвы () была проведена с использованием рекомендаций Комиссии по плодородию почвы штата Минас-Жерайс, Бразилия [37]. Почвы варьировались от средней кислотности (восстановленные территории) до высокой кислотности (неотропическая саванна, обнажения железных пород и районы атлантических лесов). Принимая во внимание содержание органического вещества (ОВ) и катионообменного комплекса (Ca 2+ , Mg 2+ , Al 3+ , SB, H + Al, t, T и m) в качестве параметров Что касается плодородия почвы, то все районы характеризовались низким плодородием, причем восстановленные площади были с самыми низкими значениями.Район с восстановленным растительным покровом также показал самые высокие значения базовой насыщенности (V), вероятно, из-за процесса восстановления растительного покрова. Почвы атлантических лесов имели самое высокое содержание глины, а почвы обнажений железных пород имели самое высокое содержание песка.
Таблица 2
Средние значения химических и физических свойств почв в различных фитоценозах в два климатических сезона (зима и лето) в Железном четырехугольнике, Минас-Жерайс, Бразилия.
| Физико-химические параметры почвы a | Неотропическая саванна | Выходы железа | Атлантический лес | Зима Зима | |||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Зима | 905 905 905 905 905 905 905 905 905 | Лето | |||||||||||||||||||||||||||
| pH (H 2 O) | 4.97 | 4,66 | 4,72 | 4,46 | 4,21 | 3,91 | 5,6 | 5,36 | |||||||||||||||||||||
| K (мг дм −3 ) | 7212 83,86 a 906 | 906 a75,6 a | 78,0 a | 88,2 a | 85,2 a | ||||||||||||||||||||||||
| P (мг дм −3 ) | 1,363 b | 1,623 b | 1,595 b 906 2,1 | 2.125 b | 1,66 b | 3,626 a | |||||||||||||||||||||||
| Ca 2+ (смоль c дм −3 ) | 0,91 a | 1,15 a | 1,28 a | a1. 1 | 1,146 a | 0,75 a | 1,154 a | ||||||||||||||||||||||
| Mg 2+ (смоль c дм −3 ) | 0,38 a | 0,461 a | 6 0,24 0,45 а | 0.506 a | 0,3 a | 0,364 a | |||||||||||||||||||||||
| Al 3+ (смоль c дм −3 ) | 1,56 a | 1,65 a | 0,85 b | b b 0,761,86 a | 0,09 c | 0,12 c | |||||||||||||||||||||||
| H + Al (смоль c дм −3 ) | 15,46 b | 21,41 a | 12,6611 | b | 18,53 а | 1.94 c | 2,64 c | ||||||||||||||||||||||
| SB (смоль c дм −3 ) | 1,478 a | 1,826 a | 1,665 a | 1,909 a | 1,633 | 1,8612 | 1,21,737 a | ||||||||||||||||||||||
| t (смоль c дм −3 ) | 3,03 b | 3,47 a | 2,51 b | 2,69 b | 3,53 a | 3,71 3,71 1,85 c | |||||||||||||||||||||||
| T (смоль c дм −3 ) | 16.92 b | 23,24 a | 14,31 b | 23,92 a | 13,89 b | 20,38 a | 3,21 c | 4,38 c | |||||||||||||||||||||
| V (%) | |||||||||||||||||||||||||||||
| V (%) | 906 | 10,86 b | 13,64 b | 11,17 b | 40,73 a | 40,10 a | |||||||||||||||||||||||
| м (%) | 46,13 a | 46,42 a | 33,76 a 56.81 a | 6,76 c | 7,27 c | ||||||||||||||||||||||||
| OM (г, кг −1 ) | 83,02 a | 82,35 a | 75,87 a | 80,8 a | 49,86 9011 906 c | 12,44 c | |||||||||||||||||||||||
| P-rem (мг / л) | 4,56 d | 7,65 d | 12,61 c | 20,10 a | 11,02 c | 16,51 b | 6 11,03 | ||||||||||||||||||||||
| Zn (мг дм -3 ) | 3.136 a | 3,129 a | 3,292 a | 3,443 a | 1,927 b | 1,687 b | 1,608 b | 2,137 b | |||||||||||||||||||||
| Fe (мг дм −3 | 906 b403,73 a | 401,78 a | 124,79 b | 136,04 b | 150,81 b | 85,32 b | |||||||||||||||||||||||
| Mn (мг дм −3 ) | 112,29 | 72.45 b | 40,76 b | 45,62 b | 103,99 a | 86,93 a | |||||||||||||||||||||||
| Cu (мг дм −3 ) | 0,799 b | 0,293 b | 1 906 0,57 906 0,6 b0,561 b | 2,14 a | 1,917 a | ||||||||||||||||||||||||
| B (мг дм −3 ) | 0,202 a | 0,122 b | 0,266 a | 0,123 b | 0 0 | 0.154 b | 0.106 b | ||||||||||||||||||||||
| S (мг дм −3 ) | 36.29 b | 21.33 d | 26.58 c | 15.02 d | 29.06 b | 906 906 906 906 906 b | |||||||||||||||||||||||
| Глина (г кг −1 ) | 376 b | 362 b | 214 c | 193 c | 456 a | 478 a | 249 c c | Ил (г кг −1 ) | 243 a | 275 a | 174 b | 183 b | 188 b | 178 b | 262 a | 2765 a | 97 905 г −1 )381 c | 363 c | 612 a | 624 a | 356 c | 344 c | 489 b | 483 b | |||||
| 906 мСм / см061 b | 0,21 a | 0,052 b | 0,057 b | 0,228 a | 0,182 a | 0,027 b | 0,088 b | ||||||||||||||||||||||
Содержание Zn было в пределах, установленных для почвенного плодородия, в диапазоне от среднего плодородия (Атлантический лес, Восстановленные районы) до хорошего (Неотропическая саванна, районы обнажений железа). Mn, Fe и S показали самые высокие концентрации в образцах почвы, в то время как в области обнажения железа было самое высокое содержание Fe. Cu и B не превышали максимально допустимых концентраций, установленных Бразильскими экологическими правилами для почвы (CONAMA).Подавляющее большинство почвенных атрибутов показало статистически значимое различие между оцениваемыми фитоценозами. С точки зрения физико-химических характеристик почв, восстановленная территория была наиболее отличительной. Физико-химические параметры почвы существенно не различались между сезонами отбора проб, поскольку они следовали одной и той же тенденции в течение сухой зимы и дождливого лета.
3.2. Разнообразие дрожжей
Всего в настоящем исследовании было получено 295 изолятов. Культурные дрожжи были обнаружены в 57 из 80 проанализированных образцов почвы.Общее наблюдаемое богатство составило 37 таксонов, а общая оценка богатства для всех участков, указанных оценками Chao2 и ICE, составила 43 и 56 таксонов, соответственно (). Усилия по выборке было достаточно, чтобы описать 86 и 66% оценки богатства оценками Chao2 и ICE соответственно в исследуемой области.
Кривые накопления видов на основе оценок, полученные с помощью оценок на основе заболеваемости (ICE) и оценок Chao2 для всего набора выборок. Собс представляет собой видовое богатство, наблюдаемое в наборе данных.
Наблюдалось большое количество аскомицетных видов (29 таксонов), причем все виды принадлежали к отряду Saccharomycetales. В Basidiomycota обнаружено восемь видов, относящихся к отрядам Tremellales и Sporidiobolales (). Большинство обнаруженных видов составляли менее 10% частоты встречаемости, а девять видов были представлены одним изолятом (синглетонами) во всех выборках. Для Candida sp. гена LSU было недостаточно для различения на уровне видов.Изоляты родов Schwanniomyces sp., Debaryomyces sp., Meyerozyma sp. И Torulaspora sp. представляют собой возможные новые виды и уже изучаются нашей исследовательской группой. Для некоторых аскомицетов, помимо секвенирования ITS-области, потребуется секвенирование генов, кодирующих белок, например, ACT для Debaryomyces и Schwanniomyces , TEF1 для Hanseniaspora . Для подтверждения проводятся секвенирование и анализ других маркерных генов.
Таблица 3
Частота встречаемости дрожжей в почвах из разных фитоценозов в два разных сезона. S (obs): наблюдаемое видовое богатство, si: синглтоны, do: дуплетоны. NS: неотропическая саванна, IO: обнажения железа, AF: атлантический лес и RA: восстановленные территории.
| Виды дрожжей | GenBank Ссылка | Частота (%) | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Фитоценозы | Сезонность | |||||||||
| NS | 905 905 905 905 905 905 905 905 905 905 905 RA 905 905 905 905 905 905 905 Аскомикота | |||||||||
| Saccharomycetales | ||||||||||
| Candida maltosa | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «KJ159031», «term_id»: «607347603», «term_text»: «KJ159031»}} KJ159031 | 31 | 60 | 43.70 | 40,00 | |||||
| Candida melibiosica | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «KY106567», «term_id»: «1102642997», «term_text»: «KY106567»}} KY106567 | 43 | 11,85 | |||||||
| Кандидозный парапсилоз | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MG871743», «term_id»: «1337030200», «term_text»: «MG871743»}} MG871743 | 11 | si | 2.4 | 5,63 | |||||
| Candida pseudolambica | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «KY106707», «term_id»: «1102643137», «term_text»: «KY106707»}} KY106707 | 5,3 | 2,96 | |||||||
| Candida neerlandica | NG054776 | до | До | |||||||
| Candida sanyaensis | NG054829 | si | Si | |||||||
| Кандида промежуточная | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MG815863», «term_id»: «1331396387», «term_text»: «MG815863»}} MG815863 | 20 | si | 2.96 | ||||||
| Diutina rugosa | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «HE716783», «term_id»: «3 | 665″, «term_text»: «HE716783»}} HE716783 | do | до | ||||||
| Candida edaphicus | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «AB247371», «term_id»: «85658758», «term_text»: «AB247371»}} AB247371 | si | si | До | ||||||
| Candida insctorum | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «JN544058», «term_id»: «371444583», «term_text»: «JN544058»}} JN544058 | si | si | |||||||
| Candida quercitrusa | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «KY996729», «term_id»: «1338651113», «term_text»: «KY996729»}} KY996729 | si | si | |||||||
| Candida glabrata | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MG859667», «term_id»: «1336599987», «term_text»: «MG859667»}} MG859667 | si | Si | |||||||
| Candida sp.(Kurtzmaniella clade) | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MG833304», «term_id»: «1334575575», «term_text»: «MG833304»}} MG833304 | si | до | 1,88 | ||||||
| Schwanniomyces vanrijiae | NG054865 | si | 25 | si | до | 11,88 | ||||
| Schwanniomyces polymorphus | {«type»: «entrez-nucleotide», «attrs»: {«text»: «KY109623», «term_id»: «1102646053», «term_text»: «KY109623»}} KY109623 | do | до | 2.96 | ||||||
| Schwanniomyces sp.1 | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «LN | 2″, «term_id»: «974979544», «term_text»: «LN | 2 «}} LN | 2 | si | Si | ||||
| Debaryomyces sp.2 | NG055699 | si | si | до | ||||||
| Meyerozyma guilliermondii | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «KY952849», «term_id»: «1351317679», «term_text»: «KY952849»}} KY952849 | 8 | до | 4.2 | si | 6.88 | ||||
| Meyerozyma sp.3 | {«type»: «entrez-nucleotide», «attrs»: {«text»: «KY952849», «term_id»: «1351317679» , «term_text»: «KY952849»}} KY952849 | si | 1,8 | 2,22 | Si | |||||
| Barnettozyma californica | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MG707647», «term_id»: «1315444111», «term_text»: «MG707647»}} MG707647 | 6.7 | до | 1,88 | ||||||
| Hanseniaspora uvarum | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «KP9 | «, «term_id»: «985651904», «term_text»: «KP9 | «}} KP9 | 3 | 3,70 | |||||
| Пичия кудрявзевская | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MF769603», «term_id»: «1336602789», «term_text»: «MF769603»}} MF769603 | 2.4 | 2,22 | Si | ||||||
| Kodamaea ohmeri | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «KY684049», «term_id»: «1320831934», «term_text»: «KY684049»}} KY684049 | si | do | si | До | |||||
| Wickerhamomyces anomalus | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MF769591», «term_id»: «1336602777», «term_text»: «MF769591»}} MF769591 | до | si | si | До | |||||
| Torulaspora delbrueckii | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MH010872», «term_id»: «13524 | «, «term_text»: «MH010872»}} MH010872si | Si | |||||||
| Torulaspora sp.4 | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «KY109871», «term_id»: «1102646301», «term_text»: «KY109871»}} KY109871 | 1,8 | 1,88 | |||||||
| Sugiyamaella xylolytica | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «KF889433», «term_id»: «584294055», «term_text»: «KF889433»}} KF889433 | до | До | |||||||
| Сатурниспора силва | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MG707692», «term_id»: «1315444156», «term_text»: «MG707692»}} MG707692 | si | si | До | ||||||
| Lachancea kluyveri | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «KY108237», «term_id»: «1102644667», «term_text»: «KY108237»}} KY108237 | si | si | |||||||
| Basidiomycota | ||||||||||
| Тремеллы | ||||||||||
| Papiliotrema laurentii | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «KY037816», «term_id»: «1243285159», «term_text»: «KY037816»}} KY037816 | si | 11 | 11 | 12.59 | 4,38 | ||||
| Saitozyma podzolica | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «KX1″, «term_id»: «1214267644», «term_text»: «KX1″}} KX1 | do | 8 | до | 3,75 | |||||
| Apiotrichum laibachii | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «JQ672597», «term_id»: «426281473», «term_text»: «JQ672597»}} JQ672597 | si | si | |||||||
| Apiotrichum loubieri | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «KY106137», «term_id»: «1102642567», «term_text»: «KY106137»}} KY106137 | si | si | |||||||
| Cutaneotrichosporon terricola | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «FJ527226», «term_id»: «223 | 5″, «term_text»: «FJ527226»}} FJ527226 | si | si | до | |||||
| Sporidiobolales | ||||||||||
| Rhodotorula mucilaginosa | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «KY744132», «term_id»: «1235807013», «term_text»: «KY744132»}} KY744132 | do | 6 | 7.50 | ||||||
| Rhodotorula toruloides | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «KF971831», «term_id»: «589 | si | до | 1,88 | ||||||
| Rhodotorula dairenensis | {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «KY108994», «term_id»: «1102645424», «term_text»: «KY108994»}} KY108994 | до | До | |||||||
| S (набл.) | 9 | 13 | 17 | 20 | 23 | 24 | ||||
| Синглтоны (si) | 4 | 8 | 6 | 9 | 8 | 6 | ||||
| Даблтоны (до) | 4 | 1 | 6 | 2 | 6 | 7 | ||||
3.3. Дрожжевые сообщества по фитоценозам
Структура дрожжевых сообществ в разных фитоценозах различается. Наибольшее видовое богатство (20 таксонов) продемонстрировала восстановленная территория, за которой следует территория атлантических лесов с 17 таксонами. В районе обнажений железа представлено 13 таксонов, а в районе неотропической саванны — 9, что представляет собой самое низкое видовое богатство среди фитоценозов (). В зоне возрождения наиболее частыми видами были Candida maltosa (60%), Papiliotrema laurentii (11%) и Rhodotorula mucilaginosa (6%).Другие виды показали частоту встречаемости менее 5%, а девять видов представляли одиночных особей. Candida maltosa также был наиболее частым видом, обнаруживаемым в зоне атлантических лесов (31%), за ним следовали Schwanniomyces vanrijiae (25%) и Saitozyma podzolica (8%). В районе обнажений железа наиболее часто встречались виды Candida melibiosica (43%) и Candida intermedia (20%) в районе неотропической саванны.
Четыре вида показали широкое распространение, поскольку они были обнаружены в трех из четырех фитоценозов (а): Candida parapsilosis , Schwanniomyces vanrijiae и Meyerozyma guilliermondii были обнаружены в Атлантическом лесу, обнажениях железа и Восстановленные районы. Papiliotrema laurentii была обнаружена в обнажениях железных пород, в неотропической саванне и в районах возрождения. В атлантических лесах и на озелененных территориях встречается наибольшее количество видов: Candida maltosa (наиболее часто встречающийся вид), Wickerhamomyces anomalus , Saturnispora silvae , Candida parapsilosis , Schwanniomyces vanrijiae Cutaneotrichosporon terricola . Семь видов были извлечены исключительно из восстановленного района, в том числе Candida glabrata , C.quercitrusa и Lachancea kluyveri, и были представлены только одним изолятом.
Видовой состав дрожжей по фитоценозам ( a ) и сезонность ( b ). NS: неотропическая саванна, IO: обнажения железа, AF: атлантический лес и RA: восстановленные территории.
3.4. Сообщества дрожжей по сезонам
Сообщества дрожжей были схожими по распределению между сезонами с точки зрения видового богатства: 23 таксона в засушливую зиму и 24 в дождливое лето ().Однако в разные сезоны видовой состав различался (б). В дождливое лето основным видом с наибольшей частотой встречаемости был Candida maltosa , за ним следовали Schwanniomyces vanrijiae , Rhodotorula mucilaginosa и Meyerozyma guilliermondii . Дождливым летом было 14 уникальных видов, в том числе три вида с красными пигментами: Rhodotorula dairenensis , R. mucilaginosa и R. toruloides .В засушливую зиму наиболее часто встречающимся видом была C. maltosa , за ней следовали Papiliotrema laurentii и C. melibiosica . Сухой зимой было 13 уникальных видов, в том числе C. melibiosica и Hanseniaspora uvarum . В течение обоих сезонов (b) было обнаружено десять видов, в том числе два из наиболее широко распространенных видов, а именно C. maltosa и P. laurentii .
3.5. Многомерный подход
Анализ NMDS показал четкое разделение дрожжевых сообществ по четырем фитоценозам.Сезонность и почвенные характеристики также повлияли на распределение дрожжевых сообществ (). Значение напряжения (0,081) предполагает, что данные могут быть хорошо представлены в 2-мерном порядке с сохранением исходных порядков ранжирования.
Неметрическая многомерная шкала (NMDS) позволяет отслеживать сходство сообществ по фитоценозам и сезонности. NS: неотропическая саванна, IO: обнажения железа, AF: атлантический лес и RA: восстановленные территории. Переменные почвы (тест перестановки <0,05) - Mg: магний, B: бор, P-rem: остаточный фосфор, EC: электропроводность и текстура (песок, глина).
Микроэлементы B, Mg и P-rem, а также текстура (песок и глина) были переменными с наиболее значительным влиянием на структуру дрожжевого сообщества, выбранную путем прямого отбора с перестановочным тестом (P <0,05). Эти переменные объясняют 65% (P-rem и глина), 75% (Mg и B) и 77% (песок) изменчивости данных. Дрожжевые сообщества обнажений железа и возобновленных территорий, наблюдавшиеся дождливым летом, были наиболее похожими и положительно коррелировали с содержанием P-rem и песка.Сообщество площади обнажений железа в засушливую зиму отрицательно коррелировало с содержанием Mg, и эта экосистема показала самые низкие значения этого атрибута (). Содержание глины положительно коррелировало с сообществами атлантических лесов, а содержание B - с сообществами неотропической саванны и восстановленных территорий в засушливую зиму.
4. Обсуждение
Состав дрожжевых сообществ отличался в разных фитоценозах в этом исследовании. Аскомицетовые дрожжи были более разнообразны в изученных почвах, чем базидиомицеты, насчитывая 29 и 8 видов соответственно.Мы допускаем, что это наблюдение может отражать предвзятость в используемом методе культивирования, поскольку стадия обогащения способствует ферментации аскомицетных дрожжей [38]. Несмотря на потенциальную методологическую предвзятость, важно упомянуть несколько соображений. Во-первых, большая часть имеющихся данных о почвенных дрожжах была получена для бореальных и умеренных лесов, которые, как правило, бедны видами и в которых преобладает дюжина видов растений [3,5,6]. Во-вторых, было продемонстрировано, что растительные сообщества влияют на сообщества почвенных дрожжей, т.е.ж., луга и леса разного типа, сложности и неоднородности [4]. В-третьих, высокое видовое разнообразие растений приводит к высокой неоднородности лесов, как это было обнаружено в изученных биомах Бразилии. По нашему мнению, высокое разнообразие аскомицетных дрожжей в районах атлантического леса и неотропической саванны может отражать высокое разнообразие и неоднородность растительного покрова. Имеющиеся результаты не дают однозначного ответа на вопрос, есть ли в тропических почвах Бразилии, как правило, меньшее количество базидиомицетовых дрожжей.В нашем настоящем исследовании были получены почвенные базидиомицеты: Apiotrichum laibachii , Papiliotrema laurentii и Saitozyma podzolica . Однако многие другие известные почвенные типы дрожжей, такие как Solicoccozyma spp., Не были обнаружены в этом исследовании. Важно изучить почвенные дрожжи в других богатых видами растительных сообществах, чтобы понять, коррелирует ли доля аскомицетных видов с большим богатством сосудистых растений в тропических регионах, включая Бразилию.
В ходе этого исследования было извлечено тридцать семь таксонов дрожжей, что составляет 86% и 66% разнообразия, предсказанного оценками видового богатства Chao2 и ICE, соответственно (). Наши результаты показали, что усилий по отбору образцов было достаточно, чтобы восстановить довольно большую часть ожидаемого разнообразия дрожжей. Различия между двумя предсказаниями указывают на особенность структуры почвенных дрожжевых сообществ, а именно на наличие частых и редких видов. Тот факт, что результаты оценки Chao2 ниже, чем результаты ICE, указывает на то, что значительная часть видов в выборках является синглетонами и дублетами, как отмечено в.Это открытие подтверждает тот факт, что виды дрожжей имеют неравномерное распределение между образцами [33] и часто обнаруживаются как синглтоны и дуплетоны в одном или нескольких образцах. Несмотря на вышеупомянутые ограничения отбора проб и культивирования, важно отметить, что наш опрос дал больше дрожжей, чем предыдущие исследования в Южной Америке. Другое исследование дрожжей в почвах неотропической саванны выявило 23 вида дрожжей [11]. В Аргентине в лесах умеренной зоны Патагонии было выращено от 18 до 28 почвенных дрожжей [5,39].Только одно исследование в Южной Америке сообщило о более высоком разнообразии дрожжей (66 видов, продуцирующих микотоксины) на большой территории тропических лесов Амазонки [9]. В Аргентине в лесах умеренной зоны Патагонии было выращено от 18 до 28 почвенных дрожжей [5,39].
Видовое богатство дрожжей было различным в фитоценозах. Наши результаты показывают большее разнообразие видов в восстановленной территории по сравнению с естественными экосистемами (). Этот результат подтверждает нашу гипотезу о том, что модификация растительности влияет на состав почвенных дрожжевых сообществ, т.е.д., увеличение видового богатства на озелененной территории после вторичной сукцессии, вызванной горнодобывающей деятельностью (например, удаление естественного растительного покрова и восстановление растительного покрова травами). Более высокое видовое богатство в районе восстановления растительности подтверждает результаты, полученные для различных функциональных групп почвенных микроорганизмов в районе добычи железа в Бразилии [13,20,21,22,23], включая дрожжи [24]. Наши результаты согласуются с результатами, полученными для области тропических лесов бразильской Амазонки, где разнообразие почвенных микробов увеличилось после вырубки лесов и преобразования лесов в постоянные сельскохозяйственные угодья [40].Сообщества почвенных микробов имеют тенденцию становиться более похожими со временем после нарушения, что приводит к потере бета-разнообразия [40]. Сообщества дрожжей в районах возрождения и атлантических лесов являются общими для большого числа видов. Поскольку территория атлантических лесов была первоначальной растительностью до возмущения, это сходство может указывать на устойчивость аборигенных видов из биома атлантических лесов. Ожидается, что в такой горячей точке биоразнообразия, как Атлантический лес, большое разнообразие почвенных дрожжей.Однако этого не произошло с другим местным растительным сообществом, районом неотропической саванны. Мы полагаем, что более низкое видовое разнообразие дрожжей в Неотропической саванне и в районе обнажений железа является результатом неблагоприятных условий для некоторых видов, таких как высокая кислотность и содержание тяжелых металлов (алюминия и железа) в почвенных условиях [12]. Тем не менее, эти негостеприимные почвы привели к появлению двух потенциальных новых видов ( Schwanniomyces sp.1 и Meyerozyma sp.3), которые в дальнейшем будут охарактеризованы нашей командой более подробно.В целом, наши результаты подтверждают важность растительного покрова как движущей силы сообществ почвенных дрожжей [5,13,24,41,42,43,44].
Частота встречаемости видов дрожжей варьировала в зависимости от фитоценоза. Наиболее часто встречающиеся виды дрожжей в настоящем исследовании, Candida maltosa , C. melibiosica и C. intermedia (встречаемость> 20%), обычно не считаются видами педобионтов [38]. Виды рода Candida также были наиболее часто встречающимися видами в тропических лесах Амазонки [9], которые характеризуются густой растительностью и очень влажным климатом.Считается, что частота появления ферментативных дрожжей (за некоторыми исключениями аскомицетовых) в тропических почвах связана преимущественно с гидроморфными и бескислородными условиями, а также с доступностью простых сахаров [45]. Наиболее частым видом, идентифицированным в этом исследовании, был Candida maltosa в атлантических лесах (31%) и в районах Регеветата (60%). Candida maltosa считается одним из наиболее распространенных в культурных регионах и на почвах, где преобладает травянистая растительность [46,47,48]. Candida melibiosica был наиболее часто встречающимся видом в районе обнажения железа (43%), а Candida intermedia — наиболее часто встречающимся видом в районе неотропической саванны (20%). Другие частые виды включали Schwanniomyces vanrijiae , Papiliotrema laurentii , Meyerozyma guilliermondii , Rhodotorula mucilaginosa и Saitozyma podzolica . Эти виды часто встречаются в почвах [9,49,50]. Дрожжи S.vanrijiae часто встречается в зоне атлантических лесов (25%). Этот вид часто ассоциируется с лесными фитоценозами [4,11,38], включая гниющую древесину в бразильских атлантических лесах [51,52]. Дрожжи P. laurentii часто встречались на обнажениях железа (11%) и в районах возделывания растений (11%). R. mucilaginosa , который часто встречался в районе неотропической саванны (13%), является обычным филлоплановым дрожжом. Saitozyma podzolica , часто встречающийся в неотропической саванне (13%), является типичным переносимым через почву видом, населяющим кислые почвы [53].Распространение этого вида тесно связано с содержанием алюминия и кислотностью бразильских почв [11,24]. Эти абиотические параметры почвы характерны для района неотропической саванны (). Meyerozyma guilliermondii — переходный вид в почвах. Эти дрожжи были одними из немногих видов, которые встречались в трех фитоценозах: обнажениях железа (8%), атлантических лесах (2,7%) и районах восстановления растительности (4,2%).
Наши результаты показали динамику дрожжевого сообщества в ответ на сезонное изменение климата.Сезонная динамика повлияла на повторяемость видов, но не на видовое богатство. Среди видов, обнаруженных дождливым летом, мы часто отмечали группу пигментированных (красных) дрожжей — Rhodotorula toruloides и R. mucilaginosa . Эти дрожжи представляют собой типичные виды филлопланов, которые заносятся в почву с опадающими листьями (или другим растительным материалом) и проточной водой [54]. Только дождливым летом нам удалось обнаружить Sugiyamaella xylolytica , недавно описанный из гниющей древесины в Бразилии новый вид в кладе Sugiyamaella [55].Сезонная динамика дрожжевых сообществ в почвах пока продемонстрирована в основном для краснопигментированных дрожжей [3,56]. Распространение других видов и экологических групп не показало четкой тенденции. Как и в наших исследованиях, красный пигмент Rhodotorula spp. были обнаружены только в дождливое лето, демонстрируя вклад дрожжей в растительный материал и влияние растений на состав почвенных сообществ. Эти данные подтверждают гипотезу о проникновении новых видов в почву из растительных остатков в дождливое лето.Эти виды, образующиеся в результате осаждения растительных остатков, являются временными видами, которые быстро устраняются (чрезмерно конкурентоспособны или подвергаются атаке) в почве [57].
Анализ NMDS показал влияние типа растительности, сезонности и абиотических параметров почвы на структуру дрожжевых сообществ. Кроме того, анализ показывает, что такие характеристики почвы, как текстура (песок и глина), питательные вещества (фосфор) и микроэлементы (Mg, B), значительно влияют на состав дрожжевых сообществ.Текстура (измеренная как соотношение глины и песка) объясняла большую часть наблюдаемой изменчивости дрожжевых сообществ между двумя сезонами. Наш статистический анализ показал положительную корреляцию между электропроводностью и содержанием глины (). Связь между этими двумя параметрами уже описана, и считается, что электрическая проводимость отражает комбинацию двух параметров: содержания почвы (влаги) и емкости катионного обмена [58]. Мы полагаем, что влияние текстуры на распределение дрожжей по двум сезонам связано с влажностью почвы (и способностью удерживать воду) и доступностью питательных веществ для микробного сообщества.Например, большая доля глины в почве может повысить доступность питательных веществ [59]. Доступность микроэлементов Mg, B и P-rem повлияла на состав почвенных дрожжевых сообществ в нашем исследовании. Влияние микронутриентов на распределение дрожжей в почве неудивительно, поскольку эти питательные вещества необходимы для их роста и обмена веществ. Изменения параметров дрожжевого сообщества в зависимости от текстуры почвы, влажности, температуры и доступных питательных веществ были продемонстрированы ранее [11,42,50,60,61].Однако следует отметить, что параметры почвы, которые существенно влияют на распространение почвенных дрожжей, естественно связаны, прямо или косвенно, а также положительно или отрицательно, уменьшая их вклад в наблюдаемую статистическую тенденцию.
Виды дрожжей, обнаруженные в этом исследовании, играют важную экологическую роль в окружающей среде. Например, было показано, что Candida maltosa разлагает загрязнители, такие как углеводороды [48] и фенольные соединения [62], что указывает на их участие в восстановлении почв, пострадавших от экологического ущерба. Candida melibiosica подавляла рост патогенных грибов в культуре [63], а C. intermedia известен своей способностью использовать ксилозу дрожжами [64]. Некоторые штаммы P. laurentii привлекают внимание к продукции лакказы [65]. Это ферменты, связанные с трансформацией лигнина, и фенольные соединения [66,67], что предполагает возможную роль этого вида в разложении лигнина. Rhodotorula mucilaginosa потенциально может использоваться в качестве индикатора качества окружающей среды, главным образом в качестве биоиндикатора нарушений, связанных с тяжелыми металлами в почвах с низким содержанием питательных веществ [68].Представители вида M. guilliermondii обладают характерными для экосистемы признаками, такими как солюбилизация фосфатов [69,70], и обеспечивают нерастворимые питательные вещества в микробном сообществе почвы [71]. Эти и другие свойства почвенных дрожжей указывают на несколько возможных экологических ролей этих микроскопических грибов в экосистеме, включая трансформацию питательных веществ, солюбилизацию макроэлементов (таких как P и Ca, делая их доступными для растений), синтез стимуляторов роста растений (IAA). и антагонистические взаимодействия с патогенами растений [2].В Южной Америке было описано значение и активность дрожжей в разложении древесины в чилийских тропических лесах [72,73]. Дрожжи, связанные с гниением древесины, также описаны в тропических лесах Амазонки, включая несколько видов Candida [51]. Более широкое таксономическое разнообразие дрожжей в восстановленном районе подразумевает большее разнообразие признаков и свойств, которые могут помочь ускорить преобразование и ренатурацию антропогенно нарушенного района. Детальное исследование штаммов, выделенных в этом исследовании (собственные неопубликованные данные), показало, что они обладают несколькими чертами, такими как стимуляция роста растений за счет продукции индолуксусной кислоты и солюбилизации фосфатов.Это наблюдение усиливает необходимость дальнейшего анализа разнообразия дрожжей и экологии для лучшего понимания их роли в почвенных процессах.
Это исследование предоставило первую полную инвентаризацию почвенных дрожжей в основных фитоценозах региона Железного четырехугольника (штат Минас-Жерайс, Бразилия). Наши результаты указали на важность параметров окружающей среды и растительности как детерминант состава почвенного дрожжевого сообщества. Наши результаты также указали на возможную экологическую роль дрожжевых сообществ в ренатурации антропно нарушенных территорий, например, за счет быстрой колонизации и изменения доступных ниш в почвах.Дрожжевые сообщества можно использовать как индикаторы качества окружающей среды [74]. Наши результаты показали, что дрожжевые сообщества в озелененной территории аналогичны сообществам в почвах под естественной растительностью, в сообществе атлантических лесов. Это наблюдение дает надежду на восстановление в будущем горнодобывающих территорий до состояния, аналогичного состоянию ненарушенных местообитаний, после надлежащей деятельности по ренатурации, подобной той, которая анализируется в настоящем исследовании. Наши результаты показали положительное влияние быстрорастущих видов трав ( Urochloa brizantha и Panicum maximum ).Эти растения быстро производят биомассу, которая может быть включена в экосистему и ускоряет формирование плотного растительного покрова, предотвращающего эрозию почвы.
Математическое моделирование состояния почвенно-растительного покрова и структуры землепользования с использованием бассейнового подхода
Аннотация
Антропогенная трансформация экосистем в основном связана с изменением структуры землепользования и антропогенным воздействием на плодородие почв.Цель исследования — моделировать стационарное состояние экосистем речных бассейнов. Материалы и методы. В исследовании применен бассейновый подход. В качестве объекта исследования выбраны бассейны малых рек Клязьмы. Они расположены в центральной части Русской равнины. Анализ проводится с использованием комплексных характеристик функционирования экосистем и методов математического моделирования. Для разработки математического тренажера в исследовании были применены методы и принципы функционального моделирования на основе регрессионного, корреляционного и факторного анализа.Полученные результаты. В результате математического моделирования определены возможные постоянные состояния системы «фитоценоз-почва» в координатах фитомасса, фитопродуктивность, процентное содержание гумуса в почве. Продуктивность экосистемы определяется не только активностью фотосинтеза растительности, но и соотношением площадей лесного и лугового фитоценоза. На диаграмме распределения фитопродуктивности бассейна определены локальные максимумы, связанные с отдельными участками фитомассы и содержанием гумуса в почве. Мы объясняем локальный максимум синергетическим эффектом.Возникает при определенном соотношении лесного и лугового фитоценоза. В этом случае предельные значения фитомассы для всей территории выше, чем просто сумма предельных значений фитомассы для лесного и лугового фитоценоза. Для реки Клязьма определено эффективное соотношение естественного лесного и лугового фитоценоза. Заключение. Методы математического моделирования позволяют прогнозировать состояние экосистемы при различных изменениях структуры землепользования. В настоящее время для Российской Федерации очень актуально зарастание заброшенных сельскохозяйственных земель.Результаты моделирования показывают, что естественное соотношение лесного и лугового фитоценоза на территории восстановится в процессе сельскохозяйственного зарастания.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ROSA ACICULARIS L. В ЗОНЕ ЕКАТЕРИНБУРГСКОГО ЛЕСНОГО ПАРКА — DOAJ
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ROSA ACICULARIS L. В ЗОНЕ ЕКАТЕРИНБУРГСКОГО ЛЕСНОГО ПАРКА — ДОДЖАннотация
Читать онлайн
Анализ лесных площадей лесопарков Екатеринбурга проводился на основе базы данных ГИС программы AWP Lesfond.Была сформирована база данных о распространении видов подроста в лесопарках и затем проанализирована с помощью Microsoft Excel. Установлены закономерности в распространении местных и интродукционных видов подроста в сосняках Екатеринбурга. В шести лесопарках Екатеринбурга — Калиновском, Московском, Южном, Нижнеисецком, Шувакишском и им. Лесоводов России — определился.Анализ данных показал, что площадь, покрытая шиповником шиповником (Rosa acicularis), составляла 811,4 га от всей территории подроста (9848,45 га), но распространение ее в лесопарке было крайне неоднородным. Rosa acicularis встречается в Нижнеисецком лесопарке чаще, чем в других лесопарках (273,1 га). Этот вид распространен в девяти типах леса, оптимум эколого-фитоценотического распространения — сосняк ягодный с древостой 0,6-0,9. Наличие шиповника шиповника в подлеске и состояние его ценопопуляций свидетельствует о типичном составе растений лесопарковой зоны Екатеринбурга.В изученных лесопарках Rosa acicularis является одним из соэдификаторов в коренных типах леса, наряду с Sorbus aucuparia, Rubus idaeus, Prunus padus, Salix caprea, Chamaecytisus ruthenicus, Rosa acicularis. Приведенные данные по расчету лесных площадей с шиповником колючим являются основой для инвентаризации ценного лекарственного сырья и готовых декоративных форм для внедрения городского озеленения.
Ключевые слова
Опубликовано в
Журнал РУДН по агрономии и животноводству- ISSN
- 2312-797X (Печать)
- 2312-7988 (онлайн)
- Издатель
- Российский университет дружбы народов (РУДН)
- Страна издателя
- Российская Федерация
- Субъекты LCC
- Сельское хозяйство
- Сайт
- http: // журналы.rudn.ru/agronomy
О журнале
Изучение молоди основных лесообразующих хвойных пород в девственных лесах Сихотэ-Алинского заповедника — Бондарчук 2015a
Аннотация
В статье представлены результаты исследований молодняка основных лесообразующих хвойных пород в четырех типах коренного кедрового леса Сихотэ-Алинского заповедника.Измерялись следующие типы молодняка: пихта маньчжурская ( Abies nephrolepis ), ель аянская ( Picea ajanensis ), тис японский ( Taxus cuspidata ) и сосна корейская ( Pinus koraiensis ). Исследования проводились в течение 5 полевых сезонов с 2008 по 2012 г. на 4 постоянно действующих полигонах. Для каждого вида были определены и проанализированы общие лесоводственные параметры, распределение по высоте, возрасту молодняка и динамика средних данных апикального роста за двадцатилетний период.Установлено, что на размер и силу молодняка влияют сложные условия лесного участка, которые определяются: составом материнского полога, возрастом древостоя и положением в ландшафте. Условия выращивания молодняка хвойных пород в горных кедровых лесах более благоприятны по сравнению с кедровыми лесами в долинах. Родительский полог конкретного фитоценоза формирует уникальный микроклимат, значительно ослабляя и смягчая влияние макроклиматических показателей зоны произрастания на величину апикального прироста молодняка.Молодняк ели наиболее чувствителен к изменениям климатических параметров, а молодняк кедра корейского — наименее отзывчивый.
Ключевые слова
Молодняк хвойных; Кедр; Родной лес; Постоянная учебная площадка; Рост ; Возраст ; Верхушечный рост молодняка; Динамика микроклимата
Молодняк деревьев является составным элементом почвообразовательного процесса. Вырастая под пологом основного древостоя, молодняк испытывает сильное давление со стороны окружающего фитоценоза.Это влияет на рост и развитие молодняка, который олицетворяет будущее леса. Поэтому необходимо изучить динамику формирования молодняка под пологом, чтобы выявить общие закономерности развития будущего насаждения (Кулагин и др., 2007).
Исследования строения и развития молодняка хвойных пород были проведены А.В. Смирнов, Смирнов (1956), Зубарева (1970), Злобин (1976), Давыдычев (2002), Пац (2004), Таланцев и Куликов (1971), Кулагин и др.(2007), Чернышев (1967), Флягина (1982), Манько и Усольцев (1999), Ухваткина, Омелько (2011) и Омелько и др. (2013) . Детальный анализ высотно-возрастной структуры молодняка хвойных пород был проведен Мартьяновым (1978). Было показано, что такой подход к анализу молодняка не только дает наиболее полную картину долгосрочного будущего леса, но и позволяет ретроспективно охарактеризовать лесной фитоценоз. Анализ высотно-возрастной структуры помогает выяснить, как различные условия произрастания влияют на состояние отдельных видов в зоне произрастания леса.
Ключевым показателем жизнедеятельности дерева является его рост, то есть количество органического материала, ежегодно откладываемого в различных его частях. Рост — это комплексный показатель, который не только синтезирует результаты функционирования тела дерева, но и аккумулирует влияние окружающей среды на дерево (Смирнов, 1964). Одним из основных показателей силы роста молодняка является его увеличение в высоту, поскольку функция апикальной меристемы быстрее всего реагирует на изменение условий места (Базунова, 1977).Для детального изучения факторов, влияющих на величину апикального прироста молодняка, необходимо учитывать влияние ряда биогеоценотических и климатических факторов (Смирнов, 1964; Чернышев, 1967; Чернышев, 1973; Карманова, 1970; Кухта, 2003). Это позволит выявить закономерности формирования лесов в разных условиях для разных экосистем и позволит прогнозировать их дальнейшее развитие.
Сихотэ-Алинский заповедник — объект исследований с 2007 г .; Основная цель исследований на этом участке — выявить взаимосвязь между апикальным ростом молодняка основных древесных пород и биогеоценотическими факторами коренных и многолетних лесов.В 2012 г. были опубликованы результаты изучения апикального прироста молодняка дуба монгольского в различных условиях участка и влияния на него некоторых биоценотических факторов (в частности, роста вершины симподиального роста в результате укусов копытных) (Бондарчук, 2012а). ; Бондарчук, 2012б). С 2008 по 2012 годы в заповеднике проводились исследования динамики роста верхушечных отростков основных лесных хвойных пород. В задачи входило определение условий роста и общих лесоводственных параметров молодняка, определение апикального отрастания и выявление линейных тенденций роста в зависимости от биогеоценотических факторов.В статье представлены некоторые результаты изучения молодняка хвойных пород четырех типов коренных лесов Сихотэ-Алинского заповедника. Проведен анализ лесоводственных показателей молодняка на исследуемой территории и определен среднегодовой апикальный прирост для каждого вида за двадцать лет. Полученные результаты будут использованы для выявления основных биогеоценотических факторов, влияющих на рост молодняка и выявления степени влияния этих факторов, а также для определения критериев оценки приростов молодняка и лесных экосистем в целом.
Характеристики района исследования
Исследование проводилось на восточном макросклоне Среднего Сихотэ-Алиня. Системы Сихотэ-Алиня расположены в районе средних и низких вулканогумидных гор с преобладанием вулканических и эрозионно-аллювиальных морфоструктур над криозолистыми (Никольская, 1982). Абсолютная высота местности в районе 200–600 м. Область сложена в основном гранитами, гранодиорит-порфиритами, лавами и липаритовыми туфами, липарит-дацитами и дацитами (Ветренников, 1976).Климат муссонный с холодными зимами и быстрой континентализацией вдали от моря. Неоднородность климата также связана с разной высотой и разной ориентацией склонов.
Согласно схеме вертикального распределения растительности Сихотэ-Алинского заповедника Колесникова (1938), исследуемый район относится к поясу кедровых и широколиственно-кедровых лесов. Согласно схеме типов кедровников Флягиной (1982), исследуемые растительные сообщества Сихотэ-Алинского заповедника относятся к климатическим фациям средних кедровых лесов и имеют геоморфологические комплексы горных и низинных лесов.
Полевые методы
Работа выполнена по методике, разработанной совместно с заведующим лабораторией биогеографии и экологии Тихоокеанского института географии ДВО РАН Сергеем Владимировичем Осиповым.
Для исследования были выбраны следующие виды хвойных пород: сосна корейская ( Pinus koraiensis ), ель аянская ( Picea ajanensis ), пихта маньчжурская ( Abies nephrolepis ), тис японский ( Taxus cuspidata ).
Постоянный полигон размером 50 × 50 м был разделен четырьмя профилями на пять разрезов. С противоположных сторон участка был измерен и описан весь молодняк выбранных пород деревьев, за исключением побегов и отдельных деревьев, превышающих 2 м в высоту; 50 штук с каждой стороны площади были измерены и описаны для одного вида. Общее количество измерений для каждого вида составило 100 штук.
Для каждого экземпляра молодняка информация вводилась в форму, содержащую описание параметров молодняка (высота, возраст, годовой прирост верхушечного побега, начиная с прошлого года и заканчивая годом, в котором росток все еще был отчетливо выражен). видимые, свидетельства роста симподиальной вершины, независимо от того, росла ли она группой или изолированно, и годы, когда образец достиг ярусов травы и кустарника), параметры биотической среды (расстояние до ближайшего среднего или крупного молодняка, расстояние до двух ближайших деревьев и их диаметр и высота, расстояние до ближайшего дерева того же вида, его диаметр, высота, плотность и высота кроны древесного яруса над образцом молодняка), а также параметры абиотической среды (уклон и обнажение поверхности и положение в нанорельеф, тип нанорельефа и каменистость почв).
Общие параметры биотической и абиотической среды (лесоводственные характеристики и местоположение) для лесного сообщества были взяты из описания постоянной исследуемой территории, которое было составлено в соответствии со стандартными процедурами при формировании постоянной исследуемой территории и обновлено с учетом результаты последней ревизии.
Статистическая обработка и анализ данных проводились с использованием методов описательной статистики в Microsoft Excel.
Результаты и обсуждение
Данные из 4 постоянно действующих районов исследования (рис.1), собранные за 5 полевых сезонов с 2008 по 2012 гг. Измеряли молодняк 4 хвойных пород: пихты маньчжурской (200 экз.), Ели аянской (202 экз.), Тиса японского (101 экз.) И кедра корейского (400 экз.). Всего было измерено 903 экземпляра. Для каждого вида были определены и проанализированы общие лесоводственные параметры, тенденции роста, распределение молодняка по высоте и возрасту, а также среднегодовая динамика апикального роста за двадцатилетний период.
Рис.1. Схема постоянно действующих территорий Сихотэ-Алинского заповедника. |
Описание постоянных учебных участков:
Зона постоянного изучения № 34
Название объединения : горный кедровый лес с дубом, мелкой травой и мертвой почвой . Географическое положение : восточный макросклон Сихотэ-Алиня посреди крутого склона на невысоком гребне (высота 350 м над уровнем моря), разделяющем долину двух небольших ручьев Сухого и Зимовейного и правых притоков Серебрянки. Река. Рельеф : расположение склона юго-восток, угол наклона 35 °, поверхность довольно плоская, но есть оползни и микроповышения из-за потери ветровалов. Почва : гуминово-иллювиальная слабоподзолистая бурая почва. Древостой : основной полог состоит из кедра и дуба высотой 24–28 м. Вторичный полог менее выражен и состоит из кедра и дуба высотой от 15 до 20 м. Средний диаметр доминирующих видов — 32,2 см, средняя высота — 21.2 м; Средний возраст — 200 лет. Объем — 349,94 м3 3 / га; плотность — 0,7; бонитет — III. Формула композиции из числа деревьев: 5 сосна корейская, 5 дуба монгольского, ель аянская изолированная, липа амурская, береза азиатская белая, клен крашеный — подслой 1 st ; 8 сосна корейская, 1 дуб монгольский, 1 (липа амурская + клен крашеный + береза азиатская белая) + пихта маньчжурская, ель аянская изолированно, вяз горный — подслой 2 и . Молодняк : Молодняк кедра представлен тремя высотно-возрастными категориями, блочная посадка в окнах навесов.Молодняк дуба в основном мелкий, не выше 25 см, половина из которых вегетативного происхождения, образованная кругами вокруг стволов деревьев. Молодняк других видов небольшой как по численности, так и по высоте. Количество (тыс. Шт. / Га): сосна корейская — 6,21; Дуб монгольский — 0,5; Ель аянская — 0,1; Пихта маньчжурская — 0,14; Лиственница даурская — 0,02; клен крашеный — 0,2; Клен укурунду — 0,08; Липа амурская — 0,26; береза желтая — 0,1; Береза белая азиатская — 0,02. Подлесок : очень редко, неравномерно распределен по территории, включает лещину маньчжурскую, чубушник и бересклет.Травяной покров: очень редкий, закрытого покрова не образует, обычно включает осоки ксероморфного типа.
Зона постоянного изучения № 36
Наименование товарищества : Долина кедрового леса с липой . Географическое положение : восточный макросклон Сихотэ-Алиня, вторая надпойменная терраса на правом берегу реки Серебрянка (высота 200 м над уровнем моря) в среднем течении, между ручьями Сухой и Зимовейный. Рельеф : неоднородный, бугристый, овраговый. Почва : бурые и дерновые почвы на супесчаных осыпях супесчаных. Древостой : многовидовый, многослойный. Выделено 4 подслоя. Объем: 264,3 м 3 / га. Средний диаметр преобладающих пород кедра, пихты и липы составляет 20,1 см, 21,2 см и 10,8 см соответственно. Наибольшие запасы у кедра — 166,2 м 3 / га. Средний возраст стенда — 200 лет; плотность — 0,7; бонитет — II. Формула композиции по количеству деревьев: 5 сосна корейская, 3 ясеня маньчжурского, 2 тополя Максимовича, береза азиатская белая изолированная — подслой 1 st ; 4 липы амурской, 2 сосны корейской, 2 ясеня маньчжурского, 1 тополь Максимовича, 1 береза азиатская белая + пихта маньчжурская — подслой 2 и ; 3 пихты маньчжурской, 2 сосны корейской, 2 липы амурской, 2 клена крашеного, 1 ясеня маньчжурского + береза азиатская белая, вяз японский, клен полосатый маньчжурский, ель аянская изолированно, ель Кояма, тополь Максимовича — подслой 3 rd ; 4 пихты маньчжурской, 3 сосны корейской, 1 клен крашеный, 1 клен укурунду, 1 (липа амурская + клен полосатый маньчжурский) + ель аянская, вишня Максимович, вяз японский в отдельности — 4-й подслой. Молодняк : представлен всеми высотными категориями, как из хвойных, так и лиственных пород; наиболее распространены клен маньчжурский полосатый (2,13 тыс. шт. / га), кедр корейский (0,34 тыс. шт. / га), пихта маньчжурская (0,28 тыс. шт. / га), вишня Максимович (0,26 тыс. шт. / га). , клен Укурунду (0,22 тыс. шт. / га). Наименее распространены ель аянская, береза желтая, дуб монгольский и вяз японский. Подлесок : разнообразный, иногда обильный, включает 8 видов кустарников и 2 вида древесных лиан. Травяной покров : большое разнообразие, представлено 53 видами. Среди них 9 видов папоротников, 5 видов осок, высокие травы, весенние эфемеры и эфемероиды. В 1930-е гг. Будущая постоянная территория исследований была местом выборочных рубок.
Зона постоянного изучения № 5-75
Название ассоциации : Кедровый лес с липой, желтой березой и елью аянской, чубушником и актинидией, с зеленым мхом, папоротником и мелкой травой . Географическое положение : Восточный макросклон Сихотэ-Алиня, средний бассейн реки Таежная, вершина пологого водораздела между ручьями Кривой и Безимянный (высота 510 м над уровнем моря). Рельеф : поверхность ровная с небольшим уклоном на север. Почва : каменистая почва с небольшим количеством скелетов, на поверхности мало камней. Древостой : перезрелый и сложный по структуре. Самая высокая плотность и самый большой запас древостоя сосредоточены в первом подслое, состоящем в основном из корейской сосны с небольшой примесью желтой березы. Во втором ярусе также преобладает кедр корейский, но до двух единиц количества стволов составляют лиственные породы: липа амурская и береза желтая.Третий подъярус наиболее разнообразен по составу и состоит из 12 пород деревьев, в том числе тиса японского. Средний диаметр доминирующих видов составляет 44,6 см, а средняя высота — 26,3 м; средний возраст — 300 лет. Объем 428,5 м3 3 / га; плотность — 1; бонитет — III. Формула композиции из числа деревьев: 10 кедр корейский + береза желтая, липа амурская изолированная — подслой 1 st ; 6 сосна корейская, 2 пихты маньчжурской, 1 липа амурская, 1 береза желтая + ель аянская, вишня Максимович, клен Укурунду, дуб монгольский, осина, клен полосатый маньчжурский, клен крашеный — подслой 2 и ; 4 пихты маньчжурской, 2 ели аяна, 2 клена укурунду, 1 липа амурская, 1 береза желтая + сосна корейская, вишня Максимович, дуб монгольский изолированно, тис японский, клен крашеный, клен маньчжурский полосатый — подслой 3 rd . Молодняк : значительная доля кедра корейского до 50 см высотой (13,7 тыс. Экз. / Га). Пихта маньчжурская (1,56 тыс. Экз. / Га), ель аянская (0,80 тыс. Экз. / Га) и липа амурская (2,11 тыс. Экз. / Га) имеют разную высоту молодняка. Небольшое количество молодых побегов дуба монгольского (0,02 тыс. Экз. / Га), тиса японского (0,05 тыс. Экз. / Га) и березы желтой (0,09 тыс. Экз. / Га) растет на лесопосадках семенным происхождением. Подлесок : в этом лесу немного, но довольно разнообразен. Он состоит из 15 кустов и лиан. Среди последних много Actinidia kolomikta. Типичные виды: чубушник мелколистный, лещина маньчжурская, бересклет. К редким видам относятся корейская абелия и дафна. Плотность подлеска до 0,3, неравномерная. Травяной покров : до 70% площади. Основная масса травостоя 25 см высотой. Трава состоит из 54 видов, из которых наиболее часто встречаются папоротники, таежная мелкая трава и небольшие кустарники.
Зона постоянного изучения № F-5
Название объединения : елово-кедровый лес с тисом, папоротником и смешанными травами. Географическое положение : Восточный макросклон Сихотэ-Алиня, бассейн реки Джигитовка, левый берег нижнего течения ручья Кабанный, нижняя треть западного склона экспозиции, переходящая в террасу над поймой (высота 220 м над уровнем моря). уровень). Рельеф : неоднородный, неровный, с ямками и микроповышениями из-за выпадения ветровалов. Почва : каменистая, суглинистая, мелкая. Древостой : перезрелый и сложный по структуре. В главном пологе преобладают кедр, аянская ель, пихта и желтая береза; во вторичном пологе доля кедра сокращается до единичных экземпляров из-за преобладания пихты, ели и лиственных пород. Основная масса древесины сосредоточена в основном навесе. Средний диаметр доминирующих видов составляет 30,1 см, а средняя высота — 14,4 м; средний возраст — 300 лет. Объем — 369 м 3 / га, плотность — 0.9. Формула композиции по количеству деревьев: ель аянская 4, пихта маньчжурская 3, сосна корейская, 1 клен полосатый маньчжурский, 1 (береза желтая + клен укурунду) + тис японский, вишня Максимович, рябина амурская изолированная. Молодняк : Молодняк состоит из (тыс. Экз. / Га): кедр корейский — 0,144; Пихта маньчжурская — 0,26; Ель аянская — 0,144; Тис японский — 0,016; береза желтая — 0,596; Липа амурская — 0,02; Клен укурунду — 0,512; Клен маньчжурский полосатый — 0,568; Максимович вишня — 0,032; Рябина амурская — 0.004. Молодняк располагается группами на валежнике и лесопаде. Равномерно по ареалу встречаются единичные единичные единичные экземпляры угнетенного молодняка пихты маньчжурской. Береза желтая и ель аянская обильно растут на поваленных деревьях, но только отдельные экземпляры достигают средней высоты. Молодняк тиса обычно достигает высоты 0,5 м. Молодняк желтых и маньчжурских полосатых кленов порослого происхождения в изобилии образует круги вокруг стволов родительских деревьев. Подлесок : довольно разнообразен по видам.Доминирующими видами являются бересклет, смородина Максимовича, жимолость коралловая и жимолость Максимовича, абелия корейская, спирея, элеутерококок колючий. Неслоистая растительность обильно представлена коломиктовыми актинидиями (2,28 тыс. Видов / га). Травяной покров : до 98% площади. Основная масса травостоя 25–30 см. Доминирующим видом является папоротник Leptorumohra amurensis (90%).
Молодняк пихты маньчжурской
Молодняк пихты маньчжурской измерен в двух типах кедровых лесов на постоянных участках исследования No.5-75 и № F-5. В таблице 1 приведены общие лесоводственные параметры молодняка пихты и среднегодовой верхушечный прирост.
| Параметр | ПСА № Ф-5 | ПСА № 5-75 |
|---|---|---|
| Количество, тыс. Шт. / Га | 0,26 | 1,56 |
| Средняя высота, мм | 479,4 | 623.95 |
| Средний возраст, лет | 14,2 | 18,8 |
| Среднегодовой апикальный прирост, мм | 32,5 | 33,1 |
Как показано в таблице 1, по шкале естественного возобновления, представленной Нестеровым (1948), возобновление пихты в долине елово-кедрового леса (PSA № F-5) является плохим из-за количества 14- летних елей меньше одной тысячи штук на гектар. В горном кедровом лесу (СРП No.5-75) регенерация удовлетворительная, средний возраст 19 лет; количество молодняка почти 1500 шт. / га.
Среднегодовой апикальный прирост в обеих исследуемых областях практически одинаков, прибл. 33 мм в год.
Распределение высоты молодняка пихты маньчжурской в двух типах кедровых лесов показано на рис.
Рис.2. Распределение высоты молодняка пихты маньчжурской на двух постоянных участках исследования (PSA No.5-75 и PSA № F-5). |
Молодняк пихты мелкой доминирует на обоих постоянных участках исследования, что соответствует балансу разных поколений молодняка под пологом в ненарушенных лесных экосистемах. Количество среднего и крупного молодняка почти в три раза меньше; однако в горном кедровом лесу (ПСА № 5-75) его количество выше, чем в долине, что предполагает более благоприятные условия участка для молодняка такой высоты, а также свидетельствует о силе молодняка этой высоты. .
Распределение возраста молодняка пихты маньчжурской в двух типах кедровых лесов показано на рис.
Рис.3. Распределение возраста молодняка пихты маньчжурской на двух постоянных участках исследования (PSA № 5-75 и PSA № F-5). |
Согласно графику возрастного распределения пихты в долинном кедровом лесу (PSA № F-5), деревья более молодого возраста преобладают по сравнению с горным кедровым лесом.Основная масса молодых деревьев 7–10 лет. В горном кедровом лесу преобладает молодняк 14–18 лет, что свидетельствует о более продвинутой стадии формирования.
Важные выводы можно сделать, сравнивая закономерности корреляции между ростом молодняка и возрастом молодняка в различных экологических условиях. На рис. 4 показана взаимосвязь между высотой и возрастом молодняка пихты в горном кедровом лесу (ПСА № 5-75).
Рис.4. Корреляция между высотой и возрастом молодняка пихты маньчжурской в ПСА № 5-75. |
На рис. 5 показана корреляция между высотой и возрастом молодняка пихты в долинном ельнике и кедровом лесу (PSA № F-5).
Рис.5. Корреляция между высотой и возрастом молодняка пихты маньчжурской в ПСА № F-5. |
При значительных отклонениях в разных местах наблюдается довольно сильная экспоненциальная связь (R 2 = 0.7). После 35–40 лет рост значительно снижается. Слабая корреляция между ростом и возрастом в этот период может свидетельствовать о значительном разнообразии условий под пологом. Хотя некоторые особи живут в этих условиях до 60 лет, они с трудом «выживают» в ожидании того времени, когда, возможно, деревья старшего поколения начнут падать и они смогут их заменить.
Также был измерен и проанализирован средний годовой прирост верхушечного подроста пихты.Его динамика за 20-летний период в двух постоянно действующих районах исследования показана на рис.6.
Рис.6. Динамика среднегодового апикального прироста пихты маньчжурской на двух постоянных исследуемых территориях с 1992 по 2011 гг. |
Апикальный прирост в горном кедровом лесу (PSA № 5-75) с периода исследования до 2008 г. достаточно стабилен без значительных тенденций. Величина прироста находится в интервале от 25 до 35 мм.Повышенный апикальный рост наблюдается с 2009 года. К 2011 году он достиг значения 50,2 мм при долгосрочном среднем значении 33,1 мм. В условиях долины (PSA № F-5) с 1996 по 2006 гг. Наблюдалось постепенное снижение средней величины апикального роста с минимальным приростом, составляющим 24,6 мм, и долгосрочным средним значением 32,5 мм. После 2006 г. снова наблюдалось плавное увеличение значений апикального роста.
Молодняк ели ели аянской
Ель аянская была измерена в двух типах кедровых лесов в PSA No.5-75 и PSA № F-5. Общие лесоводственные параметры молодняка ели и среднегодовые данные апикального прироста представлены в таблице 2.
| Параметр | ПСА № Ф-5 | ПСА № 5-75 |
|---|---|---|
| Количество, тыс. Шт. / Га | 0,144 | 0,80 |
| Средняя высота, мм | 327.1 | 795,6 |
| Средний возраст, лет | 12,5 | 22,3 |
| Среднегодовой апикальный прирост, мм | 26,2 | 35,7 |
Регенерация ели в долинных ельниках и кедровом лесу (СРП № F-5) слабая; по шкале естественного возобновления Нестерова (1948) количество деревьев в возрасте 12,5 лет в среднем составляет менее 0,5 тыс. шт. на гектар. В горном кедровом лесу (СРП No.5-75) регенерация слабая; при среднем возрасте 22 лет количество молодняка — 800 шт. / га.
Средний многолетний верхушечный прирост ели в долинном елово-кедровом лесу заметно уступает верхушечному приросту в горном лесу. Это указывает на то, что в каждом исследуемом типе леса преобладают деревья разного возраста и что условия произрастания различаются.
Распределение высоты молодняка ели аянской в двух типах кедровых лесов показано на рис.7. Как показано, при густоте полога 70% в горном кедровом лесу присутствует молодняк любой высоты. Молодняк до 1 м высотой самый многочисленный, но присутствует как мелкий, так и крупный молодняк, что говорит о его силе. Иначе обстоит дело в долинном лесу. Молодняк выше 1 м здесь полностью отсутствует. Это может быть результатом довольно плотного кронового покрова верхнего яруса, составляющего примерно 90%, а также густого травяного яруса, образованного папоротником L.amurensis . В биологическом отношении ель аянская — теневыносливый вид, но уступает по этому показателю пихте и тису. По всей видимости, недостаток солнечной радиации губительно сказывается на молодых растениях, которые также страдают от распространенных в этой местности поздних весенних заморозков. Поэтому на стадии прорастания и в первые несколько лет жизни молодые растения присутствуют на участке, но затем почти полностью погибают или очень медленно растут и долгое время остаются низкорослыми. Сбалансированное соотношение разных поколений ели можно восстановить только тогда, когда верхний ярус дерева начнет гнить.
Рис.7. Распределение высоты молодняка ели ели ели ели на двух постоянных участках исследования (PSA № 5-75 и PSA № F-5). |
Распределение возраста молодняка ели ели ели в двух типах кедровых лесов показано на рис. 8.
Рис.8. Распределение возраста молодняка ели ели еловой на двух постоянных участках исследования (PSA No.5-75 и PSA № F-5). |
Согласно графику возрастного распределения ели в долинном кедровом лесу (PSA № F-5), деревья более молодого возраста преобладают по сравнению с горным кедровым лесом. Основная масса молодых деревьев 7–17 лет. В горном кедровом лесу преобладает более зрелый молодняк в возрасте 14–30 лет. Кроме того, имеется значительное количество медленнорастущего молодняка в возрасте 30 лет и старше, который не может достичь верхних слоев из-за сильного угнетения родительским пологом.
На рис. 9 показана взаимосвязь между высотой и возрастом молодняка ели в горном кедровом лесу (PSA № 5-75).
Рис.9. Корреляция между высотой и возрастом молодняка ели лянской в ПСА № 5-75. |
На рис. 10 показана корреляция между высотой и возрастом молодняка ели в долинном ельнике и кедровом лесу (PSA № F-5).
Рис.10. Корреляция между высотой и возрастом молодняка ели лянской в ПСА № F-5. |
При значительных отклонениях в разных местах наблюдается довольно сильная экспоненциальная связь, аналогичная пихте маньчжурской: R 2 = 0,5 в СРП № 5-75 и R 2 = 0,7 в СРП № F- 5.
На рис.11. Как показано на графике, апикальный рост в период исследования с 1992 по 2008 год был достаточно стабильным. Величина прироста находится в интервале 25–35 мм в горном кедровом лесу и 20–30 мм в долинном лесу. В течение двух лет после 2009 г. произошло резкое увеличение ценности апикального роста в обеих постоянных исследуемых областях, что, очевидно, связано со значительными изменениями климата в общей области.
Рис.11. Динамика среднегодового верхушечного прироста ели ели аян на двух постоянных исследуемых территориях с 1992 по 2011 гг. |
Молодняк тиса японского
Тис японский был измерен в двух типах кедровых лесов в PSA № 5-75 и PSA № F5. Общие лесоводственные параметры молодняка тиса и среднегодовые данные апикального роста представлены в таблице 3.
| Параметр | ПСА № Ф-5 | ПСА № 5-75 |
|---|---|---|
| Количество, тыс. Шт./ га | 0,016 | 0,05 |
| Средняя высота, мм | 201,2 | 227,7 |
| Средний возраст, лет | 7,6 | 8,2 |
| Среднегодовой апикальный прирост, мм | 26,6 | 27,6 |
Хорошо известно, что тис японский не образует самостоятельных древостоев и растет поодиночке или группами разновозрастных деревьев в смешанных хвойных и лиственных лесах.Поэтому полное восстановление тиса невозможно. Количество молодняка тиса в горном кедровом лесу в 3 раза выше, чем в долинном — 50 и 16 экз. На гектар соответственно. Высота молодняка, его возраст и средний многолетний апикальный рост примерно одинаковы, как показано в таблице 3.
Распределение высоты молодняка японского тиса в двух типах кедровых лесов показано на рис. 12.
Рис.12. Распределение высоты молодняка японского тиса в двух постоянных районах исследования (PSA № 5-75 и PSA № F-5). |
Стоит отметить, что на обоих исследуемых территориях практически отсутствует молодняк тиса среднего и крупного размера; такое отсутствие среднего и крупного молодняка характерно для тиса, поскольку он сильно повреждается копытными животными в молодом возрасте.
Распределение возраста молодняка японского тиса в двух типах кедровых лесов показано на рис.13.
Рис.13. Распределение возраста молодняка японского тиса в двух постоянных районах исследования (PSA № 5-75 и PSA № F-5). |
Молодняк тиса примерно одного возраста в обоих районах исследования. Больше всего растений в возрасте 4–10 лет. Лишь несколько экземпляров в горном кедровом лесу имели возраст более 20–30 лет. Молодняк старше 20 лет в долинном лесу не обнаружен.
На рис. 14 показана взаимосвязь между высотой и возрастом молодняка тиса в горном кедровом и липовом лесу.
Рис.14. Корреляция между ростом и возрастом молодняка японского тиса в PSA № 5-75. |
На рис. 15 показана корреляция между высотой и возрастом молодняка тиса в долинных ельниках и кедровом лесу.
Рис.15. Корреляция между ростом и возрастом молодняка японского тиса в PSA № F-5. |
Сильная экспоненциальная корреляция между возрастом и высотой тиса японского наблюдается в обоих районах исследования: R 2 = 0,8 в PSA № 5-75 и R 2 = 0,5 в PSA № F-5. .
Динамика среднегодового апикального прироста молодняка тиса японского за 20-летний период в двух постоянных районах исследования представлена на рис.До 2000 г. условия произрастания на опытных участках исследуемых участков были противоположными. В основном это было результатом параметров микроклимата конкретных фитоценозов. На УПБ № 5-75 прирост молодняка значительно превысил таковой на УПБ № Ф-5 и составил 30–40 мм и 20–30 мм соответственно. С 2001 г. величина апикального роста в обеих областях стабилизировалась, оставаясь в диапазоне ~ 20–30 мм.
Рис.16. Динамика среднегодового апикального прироста молодняка японского тиса в двух постоянных районах исследования с 1992 по 2011 гг. |
Молодняк сосны корейской
Молодняк кедра корейского был измерен в четырех типах кедровых лесов в PSA № 5-75, PSA № F5, PSA № 34 и PSA № 36. Общие лесоводственные параметры молодняка сосны и среднегодовой верхушечный прирост данные представлены в таблице 4.
| Параметр | PSA № F5 | PSA No.5-75 | ПСА № 34 | ПСА № 36 |
|---|---|---|---|---|
| Количество, тыс. Шт. / Га | 0,144 | 3,17 | 0,34 | 6,2 |
| Средняя высота, мм | 346,5 | 445,0 | 737 | 548 |
| Средний возраст, лет | 9,8 | 17,5 | 16,7 | 16,1 |
| Среднегодовой апикальный прирост, мм | 35.5 | 25,0 | 44,8 | 33,3 |
По шкале естественного возобновления, представленной Нестеровым (1948), хорошее возобновление наблюдается в двух типах кедровых лесов (PSA № 5-75 и PSA № 36). Здесь обнаружено более 3 тыс. Экз. На гектар молодняка сосны. Плохое возобновление наблюдалось в елово-кедровом лесу (СРП № F-5) и в горном кедрово-дубовом лесу (СРП № 34). В последнем лесу количество кедра корейского составляло менее 500 штук на гектар.Наибольшее значение среднегодового апикального прироста наблюдается в горном кедрово-дубравном лесу в СРП № 34 и составляет 44,8 мм. Наименьшее значение апикального прироста — 25 мм — в горном кедрово-липовом лесу в ПСА № 5075.
Распределение высоты молодняка кедра корейского в четырех типах кедровых лесов показано на рис. 17.
Рис.17. Распределение высоты молодняка кедра корейского в четырех постоянных районах исследования. |
Во всех исследуемых кедровых лесах молодняк кедра корейского распределен равномерно по высоте. Молодняк до 50 см высотой наиболее обильный, что нормально для коренных типов леса. Остальные категории высоты представлены в порядке убывания. В ВОБ № 5-75 в горном кедрово-липовом лесу молодняк высотой более полутора метров полностью отсутствует, а в ВОБ № 36 в долинном кедрово-липовом лесу количество этого молодняка отсутствует. выше, чем в других областях, что говорит о его силе.
Распределение возрастов молодняка кедра корейского в четырех типах кедровых лесов показано на рис. 18.
Рис.18. Распределение возраста молодняка кедра корейского по четырем постоянным участкам исследования. |
Возрастное распределение сосны показывает, что определенные возрастные категории преобладают в каждом типе кедрового леса, но основная часть молодняка во всех исследуемых районах, примерно 62%, находится в диапазоне от 7 до 17 лет.В долинных кедрово-липовых лесах преобладает молодняк 9–18 лет (ПСА № 36). Также имеется достаточное количество (14%) медленнорастущего молодняка в возрасте 25–40 лет, не поднявшегося на верхний полог из-за сильного подавления. Аналогичная группа медленнорастущих экземпляров возрастом от 35 до 50 была обнаружена в горном кедрово-дубовом лесу (ПСА № 34), составляя примерно 12% от общего количества. Наибольшее количество молодняка (71%) наблюдалось в пихтово-кедровом лесу (ПСА №F-5). В горных кедрово-липовых лесах преобладает молодняк в возрасте от 10 до 25 лет (75%).
Графики (рис. 19, рис. 20; рис. 21) выявляют закономерности связи между высотой и возрастом молодняка кедра корейского в исследуемых типах леса. Четкая экспоненциальная зависимость R 2 = 0,8 наблюдается на территориях, где молодняк представлен всех возрастных и ростовых категорий (рис. 19, рис. 20; рис. 21). Зависимость линейная (R 2 = 0.8) в елово-кедровом лесу (рис. 22), где молодняк преимущественно более молодого возраста.
Рис.19. Корреляция между ростом и возрастом молодняка кедра корейского в ПСА № 36. |
Рис.20. Корреляция между ростом и возрастом молодняка кедра корейского в ПСА № 34. |
Рис.21. Корреляция между ростом и возрастом молодняка кедра корейского в ПСА № 5-75. |
Рис.22. Корреляция между ростом и возрастом молодняка кедра корейского в ВАБ № F-5. |
Динамика среднегодового апикального прироста молодняка кедра корейского за 20-летний период представлена на рис. 23.
Рис.23. Динамика среднегодового апикального прироста молодняка кедра корейского в четырех постоянных районах исследования с 1992 по 2012 гг. |
Величина апикального роста молодняка сосны остается стабильной во времени в аборигенных фитоценозах (PSA № 34, № 5-75, № F-5) в диапазоне от 20 до 45 мм.
Иная ситуация в частично нарушенных насаждениях. В фитоценозах, где когда-то проводились выборочные рубки (PSA № 36), величина апикального роста падает, возможно, в результате постепенного закрытия крон верхнего яруса, поскольку молодым экземплярам сосны требуется значительно больше света для роста по сравнению с другими хвойными деревьями. .Максимальный прирост 67,7 мм был зафиксирован в 1995 году; минимальный прирост — 33,9 мм — зафиксирован в 2012 году. Средний прирост молодняка в данный период составляет 1,5 мм в год.
В 2009 г. прирост сосны увеличился только на одном исследуемом участке (PSA № F-5) до 44,9 мм, в среднем на 35,5 мм, а в других типах исследуемых исследований значительного увеличения апикального роста не наблюдалось. фитоценозы. Это позволяет утверждать, что ровные микроклиматические условия, формируемые материнским пологом, важнее для молодняка сосны, чем макроклиматические условия местности.
Заключение
Структура родительского полога, возраст древостоя и его положение в ландшафте определяют уникальный набор условий участка, которые влияют на численность и силу молодняка, в дополнение к интенсивности верхушечного роста молодняка в изученные типы коренных лесов.
Условия выращивания молодняка хвойных в геоморфологических комплексах горных кедровых лесов более благоприятны, чем в долинных кедровниках.
Материнский полог конкретного экологического сообщества создает свой уникальный микроклимат, заметно ослабляя и сглаживая влияние показателей макроклимата района произрастания на величину апикального прироста исследуемого молодняка хвойных пород. Молодняк ели наиболее чувствителен к изменениям климатических параметров, а молодняк кедра корейского — наименее отзывчивый.
Список литературы
- Базунова, 1977 г. Базунова; Морфологические параметры вегетативных побегов хвойного молодняка; Стационарные исследования в лесах Сихотэ-Алиня, ДВНЦ АН СССР, Владивосток (1977), с.52–58
- Бондарчук, 2012а С. Бондарчук; Исследование верхушечного роста молодняка дуба монгольского ( Quercus mongolica Fisch . Ex Ledeb.) На исследуемых территориях в Сихотэ-Алинском заповеднике; Сихотэ-Алинский биосферный район: состояние экосистем и их компонентов: сборник научных трудов: 75-летие Сихотэ-Алинского заповедника Дальнаука, Владивосток (2012), с. 62–80
- Бондарчук, 2012б С.Н. Бондарчук; Влияние копытных на величину апикального прироста молодняка дуба монгольского в дубравах прибрежной зоны Сихотэ-Алиня; Материалы международной научной конференции «Охрана и исследование особо охраняемых природных территорий Дальнего Востока и Сибири», посвященной 25-летию Буреинского государственного природного заповедника (2012), с. 16–19 (Хабаровск)
- Чернышев, 1967 В. Чернышев; Характеристика условий роста молодняка под пологом смешанного леса; Комплексное стационарное исследование лесов Приморья, Изд-во Наука, Ленинградское отделение, Ленинград (1967), с.115–121
- Чернышев, 1973 В. Чернышев; Фитоклиматические условия роста и развития молодняка широколиственных и хвойных лесов юга Приморья; Гидроклиматические исследования лесов Дальнего Востока СССР, Дальневосточный научный центр АН СССР, Владивосток (1973), с. 31–54
- Давыдычев, 2002 А. Давыдычев; Особенности развития молодняка ели сибирской ( Picea obovata Ledeb.) И пихты сибирской ( Abies sibirica Ledeb.) молодняк в водоохранном лесу Уфимского плато; Биота горных территорий: история и современное состояние // Материалы конф. Молодые ученые, 15–19 апреля 2002 г. ИФАЭ УрО РАН, Изд-во Академкнига, Екатеринбург (2002), с. 46–47
- Флягина, 1982 г. Флягина; Воспроизводство кедровых лесов восточных склонов Сихотэ-Алиня; Дальневосточный научный центр АН СССР, Владивосток (1982) (180 с.)
- Карманова, 1970 И.В. Карманова; Влияние факторов окружающей среды на рост и продуктивность молодняка некоторых деревьев; Естественное возобновление деревьев и количественный анализ их роста, Наука, Москва (1970), с. 85–114 .
- Колесников, 1938 Б. Колесников; Растительность восточных склонов центрального Сихотэ-Алиня; Proc. Сихотэ-Алинский государственный природный заповедник, т. 1 (1938), с. 25–207
- Кухта, 2003 А.Е. Кухта; Линейное срастание деревьев как индикатор состояния окружающей среды; Сибирский экологический журнал.X, Издательство СО РАН, Новосибирск (2003), с. 649–658 (№ 6)
- Кулагин и др., 2007 А.Ю. Кулагин, А.Н. Давыдычев, Э.М.Дорожкин, Д.Г. Аскаров; Анализ высотно-возрастной структуры молодняка широколиственных пород водоохранных лесов Павловского водохранилища; Известия Самарского научного центра РАН, вып. 9. (2007). С. 107–121. № 1. .
- Манько, Усольцев, 1999 Ю.И. Манько, В. Усольцев; Мониторинг предварительного молодняка ели аянской и пихты маньчжурской в Центральном Сихотэ-Алине; Леса и процессы лесообразования на Дальнем Востоке (1999), с.150–151 (Владивосток)
- Мартьянов, 1978 Н.А.Мартянов; Анализ высотно-возрастной структуры молодняка хвойных в различных типах хвойных лесов; Экология хвойных растений, Башкирское отделение АН СССР, Уфа (1978)
- Нестеров, 1948 В. Нестеров; Методика изучения естественного возобновления лесов; Труды Сибирского института лесного хозяйства, Красноярск (1948), с. 25–36 .
- Никольская, 1982 В.В. Никольская; Юг Дальнего Востока; Дальний Восток и берега морей на территории СССР.М (1982), с. 155–194
- Омелько и др., 2013 А. Омелько, О. Ухваткина, А.А. Жмеренецкий, В. Гусев; Восстановление хвойных пород кедровых и широколиственных лесов юга Дальнего Востока России: возрастная структура молодняка; Фундаментальные исследования (2013), с. 943–947 (№ 11)
- Пац, 2004 Э. Патсы; Морфологическая структура молодняка кедра на верхней границе леса; Лесоводство (2004), с. 13–16 (№ 6)
- Смирнов, 1956 А.В. Смирнов; Возрождение кедра в Восточной Сибири; Лесоводство (1956), с. 17–20 (№ 4)
- Смирнов, 1964 В. Смирнов; Сезонный рост основных пород деревьев; Наука, Москва (1964) (168 с.)
- Таланцев и Куликов, 1971 Н.К. Таланцев, М. Куликов; Естественное возобновление низинных таежных кедровников и роль молодняка в формировании будущих древостоев; Г.В. Крылов (ред.), Использование и воспроизводство кедровых лесов, Новосибирск, Наука, 1971, с.189–198
- Ухваткина, Омелько, 2011 О. Ухваткина, А. Омелько; Структура молодняка и естественного возобновления в смешанном хвойно-широколиственном лесу Южного Сихотэ-Алиня; Журнал Сибирского федерального университета. Серия: Биология (2011), с. 266–280 (№ 3.)
- Ветренников, 1976 В.В. Ветренников; Геологическое строение Сихотэ-Алинского государственного природного заповедника и Центрального Сихотэ-Алиня; Дальневосточное издательство, Владивосток (1976) 168 с.[на русском языке]
- Злобин, 1976 Ю.А. Злобин; Оценка качества ценопопуляций молодняка древесных пород; Лесоводство (1976), с. 72–79 (№ 6.)
- Зубарева, 1970 Р. Зубарева; Особенности развития молодых поколений ели и пихты в широколиственных и темнохвойных лесах Среднего Урала; Proc. Inst. экологии растений и животных Уфимского научного центра АН СССР, т. 77 (1970)
ВОССТАНОВЛЕНИЕ ЛЕСА НА ПОГРЕВАХ ЛИСТВЕННИЦЫ — Материалы конференции «ОБРАЗОВАНИЕ И НАУКА БЕЗ ГРАНИЦ»
Матвеева Т.А., Матвеев А.
Лес — возобновляемый ресурс природы и лесных фитоценозов, находясь в состоянии естественного равновесия, способен долгое время сохранять свой внешний вид. Однако не всегда удается естественное лесовосстановление на территориях погибших.
Сегодняшние реалии показывают, что не во всех лесных условиях процесс восстановления растительных сообществ имеет положительную направленность. Часто после обрушения древостоя сукцессия приобретает отрицательную динамику, на обезлесенных территориях происходит смена типа растительности и возвращение коренных ассоциаций возможно только через десятки, а то и сотни лет.Лесные земли становятся непроизводительными, теряются не только сырьевые ресурсы, но, что не менее важно, экологическое значение ландшафта.
Чтобы придать процессу заселения лесных территорий положительную динамику, необходимо внешнее вмешательство. Речь идет о лесовосстановлении путем создания лесных насаждений.
Искусственное лесовосстановление — это посев или посадка. Выбор метода зависит от ряда факторов, среди которых — биологические свойства пород, природные условия, транспортная доступность местности, наличие семян и посадочного материала, возможность использования технических средств и другие.Общая тенденция в современном мировом лесоводстве к увеличению объемов выгрузок. Это верно для России.
Целью нашего исследования было определение роли пирогенного фактора в подготовке комфортной среды для искусственного восстановления лесного фитоценоза. Работы проводились в северо-западной части Восточного Саяна (Манско-Канский лесоразведение) на следующий год после пожара.
Объектом исследования стал участок лесных культур, представляющий собой гари размером более 80 га, на котором вы создали культуру лиственницы сибирской.В результате пожара кроны леса погибли, и естественное возобновление древесных пород было возможно только в непосредственной близости от леса. Пожар уничтожил живой напочвенный покров, устранив конкуренцию лиственнице нового поколения со стороны травянистой растительности, необходимой для сообществ с развитым травяным покровом. Этим очаги пожара отличаются от других категорий участков лесохозяйственного фонда, где сохранившийся нижний ярус растительного сообщества блокирует появление и рост естественного возобновления основной породы.
Посадку на двулетние саженцы проводят биогруппой, равномерно размещая их на площади. Количество биогрупп на гектар всего 300 штук. Саженцы биогруппы размещают в два ряда с расстоянием между ними один метр, расстояние между растениями 0,7 метра. Плотность — 4200 шт. / Га. Основные биометрические показатели высаживаемых деревьев: высота — 11,6 ± 0,21 см, толщина (диаметр) ствола — 2,0 ± 0,04 мм. Каждую осень проводился учет лесных культур. Определяли высоту, диаметр и приживаемость (сохранность) растений (таблица).
Таблица — Состояние культур лиственницы на гари
Показатели растений | Годовой учет | ||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | |
Высота (см | 18,4 ± 0,28 | 25,2 ± 0,37 | 37,5 ± 0,83 | 58,7 ± 1,04 | 83,8 ± 2,23 |
Диаметр, мм | 2,5 ± 0,03 | 4,3 ± 0,05 | 5,9 ± 0,07 | 7,5 ± 0,12 | 9,2 ± 0,26 |
Выживаемость (сохранность),% | 93 | 89 | 86 | 84 | 81 год |
Полученные материалы свидетельствуют о высокой регенерационной способности пожарного экотопа.Появившаяся на площади ива не оказывает отрицательного влияния на рост и развитие лиственницы [2]. Об отсутствии отрицательного воздействия ивовой травы, на появление и рост древесных пород указывают и литературные источники [1]. Остальные виды трав (осока, злаки) уже не опасны для лесных культур, возникших под влиянием напочвенного покрова. Редкий подлесок допожарных пород не является препятствием для развития лесообразующих пород.
Культуры 4-5 лет имеют хорошую биометрию.Прирост за последние 2 года свидетельствует об комфортности среды обитания для роста и развития лиственницы молодого поколения. Возникающая тенденция увеличения прироста высоты — надежный критерий жизнеспособности растения.
Учитывая равномерное распределение биогрупп по площади, можно утверждать, что в случае развития сценария развития лиственничного леса процесс формирования и сохранения своего положения.
Подводя итоги, следует отметить, что на начальном этапе заселения гористой площади отсутствуют фитоценотические механизмы регуляции роста и развития растений из-за конкурентной среды, но за счет сжигания органики происходит обогащение почвы минеральными веществами.