Древесные и лубяные волокна: Древесные и лубяные волокна… — Изделия из дерева mosprod.by

Содержание

ЛУБЯНЫЕ ВОЛОКНА • Большая российская энциклопедия

  • В книжной версии

    Том 18. Москва, 2011, стр. 91-92

  • Скопировать библиографическую ссылку:


Авторы: Е. Л. Пашин

Лубяные волокна. Продольно-поперечный разрез льняного стебля (а), пучок элементарныхволокон (б) и их структура (в): 1 – коровая часть стебля; 2 – первичный слой; 3 – вторичный слой; …

ЛУБЯНЫ́Е ВОЛО́КНА, при­род­ные во­лок­на, со­дер­жа­щие­ся в ко­ре стеб­лей лу­бя­ных куль­тур; яв­ля­ют­ся струк­тур­ны­ми эле­мен­та­ми ме­ха­нич. тка­ни – скле­рен­хи­мы, ко­то­рая при­да­ёт проч­ность и уп­ру­гость ве­ге­та­тив­ным ор­га­нам рас­те­ний. Отд. клет­ка скле­рен­хи­мы (длин­ная тол­сто­стен­ная клет­ка ве­ре­те­но­об­раз­ной фор­мы, жи­вое со­дер­жи­мое ко­то­рой бы­ст­ро от­ми­ра­ет) со­от­вет­ст­ву­ет (в тех­но­ло­гич. пред­став­ле­нии) еди­нич­но­му не­де­ли­мо­му эле­мен­тар­но­му во­лок­ну (ЭВ). На по­пе­реч­ном сре­зе ЭВ пред­став­ле­но кле­точ­ной стен­кой, со­стоя­щей из пер­вич­но­го и вто­рич­но­го сло­ёв, и по­ло­стью (рис.). Кон­цы кле­ток у раз­ных ви­дов рас­те­ний мо­гут быть за­ост­рён­ны­ми, за­круг­лён­ны­ми или др. фор­мы. Тол­щи­на кле­ток 16–40 мкм, дли­на от 0,5–0,8 до 620 мм. В кле­точ­ной стен­ке со­дер­жит­ся до 60–70% цел­лю­ло­зы с вы­со­кой сте­пе­нью по­ли­ме­ри­за­ции, а так­же пек­тин и лиг­нин. Хи­мич. со­став сте­нок ЭВ оп­ре­де­ля­ет уни­каль­ные ме­ха­нич. и ги­гие­нич. свой­ст­ва Л. в.: вы­со­кую ме­ха­нич. проч­ность, по­вы­шен­ную гиг­ро­ско­пич­ность и вла­го­ём­кость, ус­той­чи­вость к све­ту и дей­ст­вию вы­со­ких тем­пера­тур, от­сут­ст­вие ста­тич. элек­трич. за­ря­дов. От­дель­ные ЭВ у боль­шин­ст­ва рас­те­ний склее­ны ме­ж­ду со­бой сре­дин­ны­ми пла­стин­ка­ми, фор­ми­руя пу­чок из 5–30 во­ло­кон. По­след­ние ори­ен­ти­ро­ва­ны вдоль стеб­ля, окон­ча­ния од­них вкли­ни­ва­ют­ся ме­ж­ду дру­ги­ми, что уси­ли­ва­ет си­лу их сце­п­ле­ния в пуч­ке; во­лок­на од­но­го пуч­ка мо­гут пе­ре­хо­дить в дру­гие, об­ра­зуя сет­ча­тую струк­ту­ру (ана­сто­моз). Со­во­куп­ность во­лок­ни­стых пуч­ков, вы­де­лен­ных по дли­не стеб­ля, пред­став­ля­ет со­бой тех­нич. во­лок­но, оп­ре­де­ляю­щее со­стоя­ние и струк­ту­ру Л. в. Тех­нич. Л. в. ко­но­п­ли на­зы­ва­ют пень­кой.

В про­цес­се ве­ге­та­ции рас­те­ний про­ис­хо­дит из­ме­не­ние со­ста­ва и свойств кле­точ­ной стен­ки ЭВ; на за­клю­чит. эта­пах фор­ми­ро­ва­ния во­лок­на на­блю­да­ет­ся на­ко­п­ле­ние в сре­дин­ных пла­стин­ках лиг­ни­на, вы­зы­ваю­ще­го од­ре­вес­не­ние и ухуд­ше­ние пря­диль­ных свойств тех­нич. Л. в. Раз­ли­ча­ют Л. в. тон­кие, гиб­кие, ма­ло од­ре­вес­нев­шие (лён, ра­ми) и гру­бые, тол­сто­стен­ные, силь­но од­ре­вес­нев­шие (ко­но­п­ля, ке­наф, джут).

Л. в. вы­де­ля­ют в ре­зуль­та­те пер­вич­ной об­ра­бот­ки лу­бя­ных куль­тур, ко­то­рая со­сто­ит из био­ло­ги­че­ских (моч­ка) и ме­ха­ни­че­ских (мя­тьё, тре­па­ние, вы­де­ле­ние лу­ба) про­цес­сов и по­лу­че­нии тре­сты (из стеб­лей льна, ко­но­п­ли, ино­гда ке­на­фа) или лу­ба (из стеб­лей джу­та и ке­на­фа).

Наи­бо­лее рас­про­стра­нён­ный спо­соб при­го­тов­ле­ния тре­сты – ро­ся­ная моч­ка, или рас­стил; так­же при­ме­ня­ют­ся вод­ная и фер­мен­та­тив­ная (эн­зим­ная) моч­ки. Стеб­ли го­то­вой тре­сты под­су­ши­ва­ют и об­ра­ба­ты­ва­ют на ма­ши­нах, где во­лок­но очи­ща­ет­ся от ко­ст­ры, по­кров­ных и др. тка­ней. При вы­де­ле­нии лу­ба про­цесс по­лу­че­ния тре­сты ис­клю­ча­ют. Для по­лу­че­ния лу­ба из стеб­лей ис­поль­зу­ют лу­бо­отде­ли­тель­ные ма­ши­ны, по­сле че­го луб под­вер­га­ют био­ло­гич. или хи­мич. об­ра­бот­ке с по­сле­дую­щим ме­ха­нич. об­ла­го­ра­жи­ва­ни­ем для улуч­ше­ния пря­диль­ной спо­соб­но­сти во­ло­кон.

Для ме­ха­нич. вы­де­ле­ния во­лок­на ис­поль­зу­ют аг­ре­га­ти­ро­ван­ные в ли­нию ма­ши­ны для из­ло­ма стеб­лей, по­сле­дую­ще­го сколь­зя­ще­го из­ги­ба пу­тём тре­па­ния (ино­гда про­чё­са). Тех­нич. Л. в. раз­де­ля­ют на трё­па­ное и ко­рот­кое (по­лу­чен­ное из от­хо­дов тре­па­ния). Так­же Л. в. по­лу­ча­ют в ви­де од­но­тип­но­го ко­рот­ко­шта­пель­но­го во­лок­на – ко­то­ни­на.

Ка­че­ст­во Л. в. оп­ре­де­ля­ет­ся его цве­том, дли­ной, раз­рыв­ным уси­ли­ем, то­ни­ной, од­но­род­но­стью, ко­ли­че­ст­вом при­ме­сей. Пря­жа из во­лок­на льна и ра­ми при­ме­ня­ет­ся для вы­ра­бот­ки тка­ней; из пень­ки – для из­го­тов­ле­ния ка­на­тов, ве­рё­вок, шпа­га­та, сер­деч­ни­ков для сталь­ных ка­на­тов и др. кру­чё­ных из­де­лий; из во­ло­кон джу­та и ке­на­фа – в осн. для про­из-ва тех­нич. тка­ней и меш­ков. Л. в. так­же ис­поль­зу­ют­ся, напр., при про­из-ве ва­ты, ком­по­зи­тов, цел­лю­ло­зы, ме­ди­цин­ских и от­де­лоч­ных (бы­то­во­го на­зна­че­ния) ма­те­риа­лов.

Лубяные волокна и их функции

Лубяные волокна — это волокна, получаемые из стеблей или листьев определенных растений. Таких травянистых представителей флоры насчитывается весьма много — порядка 2 тысяч. Однако наиболее популярными являются такие из них, как лен, пенька, джут, канатник. Древесные волокна — те, которые получают из некоторых пород древесины.

Как выглядит такое волокно?

Лубяные и древесные волокна представляют собой «ткань» растений. Клетки их имеют вытянутую форму и заостренные концы. В отличие от других, их длина может измеряться в миллиметрах и даже сантиметрах. А вот поперечный срез — в микронах. Оболочка волокна очень жесткая, внутри клетка практически не живет, она всегда отмершая. Со временем происходит одревеснение такой клетки, и ее полезные свойства утрачиваются. Она становится более ломкой и рассыпчатой. Неодревесневшая клетка волокна богата целлюлозой и поэтому очень гибка и эластична.

Практически в промышленности используется не отдельное волокно, а их конгломерат. Заостренные концы клеток соединяются между собой при помощи пектина, поэтому материал получается довольно прочным. Последнее качество обуславливается еще и тем, что в их оболочке фебрилиты целлюлозы плотно скручиваются в спираль (как канат или веревка).

Чтобы получить готовое качественное волокно, нужно разрушить стебель. Чаще всего это достигается при помощи вымачивания. Пектин и другие скрепляющие вещества разрушаются — остается цельное волокно. Иногда применяют химический или механический способ его добывания.

Для чего используют лубяные волокна?

Во-первых, они широко используются в текстильной промышленности для изготовления тканей и пряжи. Не все волокна подходят для этих целей, а только мягкие. Их получают из льна или рами. Еще одна функция лубяных волокон — веревочные и канатные изделия. Для этих целей пригодны грубые изделия (пенька, джут) и жесткие (сизаль, абака). Широко используются и древесные волокна. Их применяют в строительстве для изготовления композитных материалов, в бумажной промышленности.

Льняные волокна

Лен — довольно распространенная сельскохозяйственная культура. Его волокно наиболее тонкое и нежное, именно поэтому его так широко используют в текстильной промышленности. Для получения лубяных волокон выращивают лен-долгунец. Свое название этот сорт растения получил по своему внешнему виду: стебли его очень тонкие и длинные, достигают 1 метра. В процентном соотношении волокна занимают 20-25% от массы всего растения. Собранное льняное волокно проверяется на прочность и чистоту. Показателем качественности является маленькая растяжимость, устойчивость к истиранию и впитывание влаги. Изо льна делают пряжу. Используют как длинные волокна, так и «очесанные», то есть отходы после вычесывания. В зависимости от технологии прядения пряжа может быть более пушистой или, наоборот, гладкой.

Ткани, получаемые из льняного волокна, могут быть разными по качеству — от самой грубой мешковины до тонкой и мягкой плательной. В России выращивается, в основном, только грубый лен.

Пенька

Лубяные волокна конопли относят к числу грубых. Получаемый материал называют пенькой (такое же название имеет и грубая веревка, сплетенная из этих волокон). Следует сказать, что конопля имеет мужские и женские растения. Из мужских как раз и делается пенька. А из женских — матерки — грубые морские канаты. Для обработки такого волокна используются специальные мяльные машины. Без них волокна плохо поддаются хоть какому-то плетению. Они малорастяжимы, очень грубые на ощупь и хорошо впитывают влагу.

Джут

Выращивается растение, в основном, в Индии и Пакистане. Волокно имеет такое же название и принадлежит к разряду грубых. Массовая доля его от всего растения составляет 20-25%. Из-за грубости его используют, в основном, для обивки мебели, упаковок, иногда для ковров.

Кенаф

Растение с более низким содержание волокна (от 16 до 20%). Из волокна кенафа изготавливают веревки, грубые ткани типа мешковины или брезента. Лидер по производству — Индия.

Канатник

Травянистое растение с большой долей содержания волокна. Для улучшения его качеств его отваривают в специальном растворе. Из него изготавливают веревки, канаты и т. д. Шпагат из лубяных волокон канатника получается очень упругим и крепким.

Рами

Растение с очень качественным волокном, которое отличается особым блеском, эластичностью, мягкостью. Оно устойчиво к гниению. Из рами изготавливают качественные бельевые ткани, рыболовецкие сети.

Вообще, растение принадлежит к семейству Крапивные. Произрастает оно в субтропическом климате. Лидирующие позиции по производству рами занимают Китай, Япония, Филиппины.

Грубые волокна

Такие лубяные волокна получают, в основном, из тропических растений. Они названы так из-за своей низкой влагопроницаемости, стойкости к гниению, жесткости, прочности и малой растяжимости. Применяются только для изготовления канатов.

Абака — текстильный банан. Из листьев этого растения производят одноименное волокно.

Сизаль, генекен — волокно из листьев агавы. Оно менее прочное, чем абака, и более ломкое, чем пенька. Однако это не мешает изготавливать из него сети, веревки и шпагаты. Из него делают также мешковину и упаковочную ткань. Из отходов и очисток — бумагу, по преимуществу оберточную. Длина технического волокна этого растения достигает 1,5 м.

Древесные волокна

Их получают как из стеблей деревьев, так и из их коры. Особой популярностью пользуется липа. Лубяные волокна коры липы часто называют «лыком». На Руси из него плели лапти, да и в годы войны это умение пригодилось партизанам. Вымоченные волокна липы — мочало. Применение его самое разнообразное. Это хороший набивочный материал. Также по сей день из него делают кисти для беления. Или же используют в качестве банной мочалки. Волокно липы очень прочное, поэтому из него изготавливают рыболовные сети и плетут веревки.

Кроме того, волокна липы широко применяются в народной медицине. Считается, что, размоченные и растертые до консистенции пюре, они способствуют заживлению ран и выводят токсины из организма. Этим и объясняется популярность липовых мочалок.

Лубяные волокна: целлюлозное волокно, виды, описания

Время чтения: 13 минут

 

 

Целлюлозные лубяные волокна встречаются во флоэме или коре некоторых растений. Они имеют форму пучков или нитей, которые действуют как упрочняющие элементы и помогают растениям оставаться прямостоящими. Растения собирают, а пряди из лубяных волокон отделяют от остальной ткани путем вымачивания, общего для большинства лубяных волокон. Затем обработанный материал дополнительно мнут, треплют и вычесывают.


Основные лубяные волокна

Лен

Льняное волокно из годового растения Linum usitatissimum (семейство льна) использовалось с древних времен в качестве волокна для белья. Растение растет в умеренных, умеренно влажных климатах, например, в Бельгии, Франции, Ирландии, Италии и России. Растение также культивируется для получения семян, из которых производится льняное масло. Побочным продуктом льна является волокно жгута, используемое в бумажном производстве.

Льняные волокна отмачивают в воде, обычно получая серое волокно. Льняное волокно высокого качества производится с помощью воды в реке Лис в Бельгии. Выпаренное, отбеленное волокно содержит почти 100% целлюлозу. Льняное волокно является самым сильным из растительных волокон, даже сильнее хлопка.

Волокно является высокопоглощающим, что важно для одежды, но оно не особенно тянется. Самое важное применение находит в производстве белья для одежды, тканей, кружев и листового материала. Льняное волокно также используется в холсте, нитках и шпагатах, а также в некоторых промышленных применениях, таких как пожарные шланги.

Химическая варка льна обеспечивает сырье для производства высококачественной валюты и бумаги для письма. Льняное волокно также широко используется в сигаретных бумагах. Льняные волокна классифицируются по тонкости, мягкости, степени растяжки, плотности, цвету, однородности, блеску, длине и чистоте.

Конопля

Источником волокна конопли является растение Cannabis sativa (тутовая семья), происходящее из центрального Китая. Она выращивается в Центральной Азии и Восточной Европе. Стебель используется для производства волокна, семена — для масла, а листья и цветки — для наркотиков, среди которых марихуана. Стебли растут 5-7 м в высоту и 6-16 мм в толщину. Полые стебли, гладкие до шероховатой листвы на вершине, срезаются вручную и разбрасываются по земле для вымачивания в росе, чтобы получить продукт самого высокого качества. Вымачивание в воде используется на высушенных на солнце пучках, из которых были удалены семена и листья. Нити конопляного волокна могут иметь длину 2 м.

Волокна сортируются по цвету, блеску, качеству прядения, плотности, чистоте и прочности. Они имеют Z-образный завиток в отличие от S-завитка у льна. Конопля рассматривается как заменитель льна в пряже и плетении. Его более раннее использование в канатах было заменено листьями и синтетическими волокнами.

Конопляное волокно используется в Японии, Китае, Венгрии и Италии для изготовления специальных бумаг, в том числе сигаретной бумаги, но отбеливание затруднено. Волокно более грубое и имеет меньшую гибкость, чем лен. В настоящее время возрос интерес к реинтродукции конопли в Соединенные Штаты и Канаду в качестве альтернативного волокна для фермеров. Однако это связано с политическими и правовыми проблемами из-за невозможности отличить промышленную коноплю от конопли с высоким содержанием наркотических веществ.

Джут

Джутовое волокно получают из двух травянистых однолетних растений: Corchorus capsularis (липовое семейство), происходящего из Азии, и C. olitorius, происходящего из Африки. У первого круглый семенной стручок, а у второго — длинный. Джут выращивают в основном в Индии, Бангладеш, Таиланде и Непале. Растения собирают вручную, сушат в поле для дефолиации, и вымачивают в течение месяца. Глубина бассейнов вымачивания зависит от количества осадков в сезон муссонов в Юго-Восточной Азии. Таким образом, год с меньшим количеством осадков приводит к низкому уровню воды в бассейнах и джутовому продукту более низкого сорта из-за загрязнения песком и илом.


Волокна для экспорта сортируются по цвету, длине, тонкости, прочности, чистоте, блеску, мягкости и однородности. Цвет варьируется от кремово-белого до красновато-коричневого, но обычно волокно имеет золотой блеск. Волокна являются многоугольными в поперечном сечении с широким просветом. Джут традиционно является важным текстильным волокном, уступающим только хлопку; однако он неуклонно заменяется синтетикой в ​​традиционном использовании больших объемов, таком как ковровые покрытия и мешковины. Волокна также используются для шпагата, в то время как крафт-варка джута дает волокна для сигаретной бумаги.

Правительство Индии в сотрудничестве с Программой развития Организации Объединенных Наций участвует в программе диверсификации джута для поиска новых видов использования джута в тонких нитях и текстильных изделиях, композитах и ​​досках и бумажных изделиях. Особенно перспективным применением для джута являются формованные композиты с термопластичными материалами для внутренних автомобильных головок, дверей и выстилок.

На заметку

Отечественный аналог джута – липа. Волокно из липы имеет самое разнообразное применение. Это отличный набивочный материал. Его используют как  кисти для беления или банной мочалки. Из него делают плетут рыболовные сети и  веревки.

Кенаф и розелла

Эти тесно связанные лубяные волокна получают из Hibiscus cannabinus и H. sabdariffa (семейство мальвы), соответственно. Волокна имеют другие местные названия. Кенаф выращивается для производства в Китае, Египте и регионах бывшего Советского Союза; розелла производится в Индии и Таиланде. Растение кенафа способно вырасти от саженцев до 5 м за пять месяцев. Сообщается, что он дает 6-10 тонн сухого вещества на 0,5 га, что в девять раз больше урожая древесины.

Растения вырезают вручную или косят в развивающихся странах, в то время как механизированные методы уборки находятся в стадии исследования в Соединенных Штатах. Иногда ленточные машины используются для отделения волокносодержащей коры. Для варки кенаф измельчается до 5 см, промывается и просеивается.

Волокна кенафа короче и грубее, чем у джута. Как химическая (крафт), так и механическая целлюлоза изготавливаются из кенафа, а успешные демонстрационные тиражи газетной бумаги были сделаны для «Далласских утренних новостей», «Санкт-Петербург таймс» и калифорнийского Бейкерсфилда с отделкой 82% кенафской чемитермеомеханической целлюлозы и 18 % крафт-целлюлозы хвойных пород.

Кенаф-волокно также считается заменой джута и используется для мешковины, веревки, шпагата, мешков и в качестве бумажной массы в Индии, Таиланде и странах Балкан. В Таиланде продается целлюлоза розелла.

Рами

Рамиевое волокно расположено в коре Boehmeria nivea, члена семейства крапивы. Растение является выходцем из Китая (отсюда его название «китайская трава»), где оно использовалось для тканей и рыболовных сетей в течение сотен лет. Оно также выращивается на Филиппинах, в Японии, Бразилии и в Европе. Растение рами вырастает до 1-2,5 м со стеблями толщиной 8-16 мм. Ежегодно возможны от двух до четырех сборов урожая, в зависимости от почвы и климата.

Растение собирают вручную серпом и после дефолиации разрывают и очищают вручную или машиной. Из-за высокого содержания смолы (ксилана и арабана) (до 35%), вымачивание не представляется возможным. Волокна отделяются химически путем кипячения в щелочном растворе в открытых чанах или под давлением, затем промываются, отбеливаются гипохлоритом, нейтрализуются, смазываются маслом для облегчения формования и сушатся.

Дегумированное отбеленное волокно содержит 96-98% целлюлозы. Воронкообразные волокна имеют овальную форму в поперечном сечении с толстыми стенками клеток и тонким просветом. Элементы клеточной стенки в волокне рами, как и в других лубяных волокнах, кроме льна, имеют скручивание против часовой стрелки. Рами — самое длинное из растительных волокон и обладает отличным блеском и исключительной прочностью; однако оно имеет тенденцию быть жестким и хрупким. Влагоустойчивость высока, и волокно быстро сохнет, преимущество в сетях рыб.

Традиционные применения для рами включают тяжелые ткани промышленного типа, такие как холст, упаковочный материал и обивка. Увеличение производства волокна в Азии, особенно в Китае, способствовало использованию его в смешанных тканях с шелком, бельем и хлопком, которые теперь можно найти на рынке.

Кроталярия индийская

Стебли травянистого растения Crotalaria juncea (семейство бобовых), называемое также бомбейской пенькой, обеспечивают лубяное волокно. Растение является родным для Индии, главного производителя волокна, а также выращивается в Бангладеш, Бразилии и Пакистане. Оно имеет длинный корень и растет до высоты до 5 м.

Сбор урожая производится вручную путем вытяжки или резки. Растение дефолируется в поле, удаляется водой и обрабатывается аналогично джуту. Белое волокно распределяется по цвету, твердости, длине, прочности, однородности и содержанию посторонней материи. Бомбейская пенька используется для изготовления холста, бумаги, рыболовных сетей, шпагата и других веревок.

Урена и канатник

Это менее важные растительные волокна, похожие на джут. Urena lobata семейства мальвы — многолетнее растение, которое растет в Заире и Бразилии, имеет в высоту 4-5 м со стеблями диаметром 10-18 мм. Из-за лигнированного основания стебли разрезаются на 20 см над землей. Растения дефолируются в поле и удаляются аналогично джуту и ​​кенафу.

Отработанный материал отделяют и промывают, а в некоторых случаях протирают вручную. Мягкое белое волокно распределяется по блеску, цвету, однородности, прочности и чистоте. Оно используется для мешковины, веревки и грубого текстиля.

Канатник Теофраста

Abutilon theophrasti — травянистое однолетнее растение, производящее джутоподобное волокно. Растение является родным для Китая и коммерчески выращивается в Китае и бывшем Советском Союзе. Из-за его ассоциации с джутом в смесях и экспорте его также называют джутом в Китае.

Растение вырастает до 7-15 см с диаметром ствола 6-16 мм. После сбора урожая вручную и дефолиации пучки стеблей вымачиваются, и волокно экстрагируется методами, аналогичными методам джута. Волокно используется для шпагата и канатов.

Уборка и предварительная обработка

При оптимальной зрелости растения вытягиваются или косят вручную или машиной и, при необходимости, обмолачивают для удаления семян. Растения выкладывают в поле для сушки.

Вымачивание

Удаление лубяных волокон из коры и древесных частей стеблей проводится путем биологической обработки, называемой вымачиванием (гниением). Это ферментативное или бактериальное действием на пектиновую массу стебля. После отгрузки пучки сушат в полях. Забор может выполняться несколькими способами.

  • Вымачивание в росе включает в себя действие росы, солнца и грибов на растения, расположенные на земле. Процесс длится 4-6 недель, но действие не является однородным, и оно, как правило, дает волокно темного цвета. Однако он гораздо менее трудоемкий и менее дорогостоящий, чем вымачивание. Оно обычно используется в регионах с низким уровнем водоснабжения и составляет 85% урожая западной Европы, особенно во Франции, а также в бывшем Советском Союзе.
  • Вымачивание в воде включает в себя погружение пучков растений в застойные бассейны, реки, канавы (плотины) или в специально сконструированные цистерны. Биологический эффект достигается за счет бактериального действия и занимает 2-4 недели. В цистернах с теплой водой время сокращается до нескольких дней. Вымачивание в воде дает более однородный продукт. При поточном вымачивании растения погружаются в медленные движущиеся потоки в течение более длительного времени, а качество продукта становится выше.
  • Химическое вымачивание включает погружение высушенных растений в резервуар с раствором химических веществ, таких как гидроксид натрия, карбонат натрия, мыло или минеральные кислоты. Волокна ослабляются через несколько часов, но для предотвращения ухудшения требуется тщательный контроль. Химический отжиг более дорогой и не обеспечивает превосходную волокнистость, полученную при биологическом отжиге.

Ломание и скручивание

Высушенные отрезанные стебли в пучках пропускают через рубчатые ролики для разрушения или уменьшения древесной части на мелкие частицы, которые затем отделяются путем зачистки. Зачистка осуществляется путем избиения тупыми деревянными или металлическими ножами вручную или механически.

Вычесывание

Связки вычесываются или расчесываются для отделения коротких и длинных волокон. Это делается путем волочения волокон через наборы штифтов, каждый из которых более тонкий, чем предыдущий. В результате волокна далее очищаются и выравниваются параллельно друг другу.

   

© 2021 textiletrend.ru

Занятие 10. Механические ткани

Цель: установить особенности строения и локализации механических тканей в связи с выполняемыми функциями.

Литература для самоподготовки

  1. с. 45-51.

  2. с. 39 – 41.

  3. с. 65-72.

  4. с. 56 – 60.

Оборудование: Листья бегонии, фиксированные черешки листьев белокопытника ложного, плоды груши; гербарные экземпляры белокопытника, кирказона обыкновенного; таблицы «Стебель кирказона», «Уголковая колленхима черешка листа бегонии», «Колленхима черешка листа белокопытника», «Склереиды плода груши», «Склереиды»; атласы «Колленхима», «Склереиды», «Гистохимические реакции»; микропрепарат «Поперечный срез стебля кирказона», микроскопы и оборудование для микроскопирования.

Предварительное домашнее задание.

  1. Сравните механические ткани колленхиму и склеренхиму.

    1. Сходство:

    1. Различия:

Признаки

Колленхима

Склеренхима

1. Состояние клеток

2. Характер утолщения клеточных оболочек

3. Локализация в теле растения

  1. Расположение в органах:

А. листе

Б. стебле

В. корне

5. Функции

Контрольные вопросы и задания

  1. Какая механическая ткань придает прочность сочным растениям и их органам?

  2. Приведите цитологическую характеристику колленхимы.

  3. Как классифицируется колленхима?

  4. Каковы особенности строения лубяных волокон прядильных растений?

  5. Почему колленхима свойственна молодым органам растений?

  6. Чем отличаются лубяные и древесные волокна?

  7. Чем обусловлена прочность растения на изгиб и излом?

  8. Опишите этапы развития склеренхимного волокна из исходной эмбриональной клетки (гистогенез склеренхимы).

  9. Какова локализация и классификация склереид?

  10. Опишите этапы развития склереиды зрелого плода груши из исходной эмбриональной клетки.

  11. Как можно объяснить одновременное присутствие двух различных механических тканей в одном и том же стебле?

  12. Укажите основные прядильные растения, у которых используются склеренхимные волокна.

Справка. Механические ткани – это ткани с повышенной опорной, или механической функцией. Их свойства обеспечиваются либо тургором живых клеток (колленхима), либо одревеснением клеточных оболочек (склеренхима).

Работа 23. Уголковая колленхима черешка листа бегонии (Begonia sp.). Ход работы

  1. Приготовьте временный препарат поперечного среза черешка листа бегонии, захватывая лишь наружные ткани. Поместите срез в каплю воды на предметное стекло, накройте покровным.

  2. Рассмотрите препарат при малом увеличении микроскопа, отметьте локализацию колленхимы – непосредственно под эпидермой. Установите количество слоев колленхимы.

  3. Рассмотрите препарат при большом увеличении, отметьте форму клеток колленхимы, уголковое утолщение клеточных оболочек.

  4. Сделайте схематический рисунок, показывающий локализацию колленхимы в черешке листа с помощью условных обозначений тканей (эпидермис обозначается сплошной линией, колленхима – косыми однонаправленными справа налево направленными линиями).

  5. Сделайте детальный рисунок фрагмента поперечного среза черешка листа бегонии, обозначьте ткани.

Описание препарата. Колленхима стебля бегонии располагается под эпидермой. На поперечном срезе выявляются шестиугольные живые клетки колленхимы с неравномерно утолщенными клеточными оболочками. Утолщенные участки приурочены к углам клеток, поэтому в местах соединения уголков клеток утолщения приобретают вид треугольника (в случае контакта между тремя клетками), ромба, квадрата или прямоугольника (в случае соединения уголков четырех клеток).

Рис. 24. Уголковая колленхима черешка листа бегонии (Begonia sp.):

I – схематический рисунок фрагмента поперечного среза черешка листа;

II – детальный рисунок фрагмента ткани:

1 – эпидерма, 2 – уголковая колленхима: 2а – клеточная оболочка, 2б – утолщенные участки клеточной оболочки, 2в – полость клетки.

Выводы: ________________________________________________________________________

_____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Работа 24. Рыхлая колленхима черешка листа белокопытника ложного (Petasites spurius (Retz.) Reichenb.).

Урок по биологии «Механические и проводящие ткани растений»

1 – 3 мин. I. Организационный момент – 3 мин.

Приветствие, сообщение темы урока, психологический настрой на работу.
Ребята, чтобы нам эффективно потрудиться на данном уроке, необходимо настроиться на работу. Посмотрите на доску. Там написан эпиграф к нашему уроку. Давайте его хором прочтем.
«Не стыдно не знать,
Стыдно не учиться»

– Как вы понимаете данное высказывание?
– Вы с ним согласны?
Так давайте сегодняшний наш урок мы проведем под этим девизом.
Перед вами на столах лежат цветные карточки: красная, синяя, зелёная.
Посмотрите на них внимательно и выберите ту, которой соответствует ваше эмоциональное настроение именно сейчас. Красный цвет – вы полны энергии, готовы активно работать. Зелёныё цвет – вы спокойны. Синий цвет – вы испытываете чувство тревоги, беспокойства.
Итак, не будем терять время и перейдем к работе. Запишем сегодняшнее число.
Обратите внимание на тему урока (на доске).
Как вы думаете, чем мы будем сегодня заниматься на уроке? (Ставят цель урока)

 

Вступительное слово учителя

 

 

Вопрос к классу

 

Учитель делает вывод о психологическом состоянии учащихся.

Создание проблемной ситуации.

20 – 23 мин. II. Изучение нового материала

Откройте свои учебники и прочитайте мне основные вопросы, которые нам предстоит изучить сегодня на уроке:

  • Какое строение имеет ткань, выполняющая опорную функцию у растений.
  • Как устроены ткани растений, по которым передвигаются вода и питательные вещества.

Для того чтобы Вам было легче усвоить новый материал, вспомните из ранее изученного и ответьте на мои вопросы:

  • Что такое ткань?
  • Какие ткани растений вы уже знаете?
  • Какие функции выполняют покровные ткани?
  • Как устроены устьица?
  • Какие функции они выполняют?

Каждый наблюдал, как тонкая соломина, поддерживая тяжелый колос, раскачивается на ветру, но не ломается.

  • Скажите за счет чего это происходит?

Огромное значение в жизни наземных растений играют механические ткани.
А) Прочность придают растению механические ткани.
Механические ткани — опорные ткани растения, обеспечивающие его прочность (медиаобъект из словаря).
Они служат опорой тем органам, в которых находятся. Клетки механических тканей имеют утолщенные оболочки.

  • В каких органах растения могут находится механические ткани?

В листьях и других органах молодых растений клетки механической ткани живые. Такая ткань располагается отдельными тяжами под покровной тканью стебля и черешков листьев, окаймляет жилки листьев.
Клетки живой механической ткани легко растяжимы и не мешают расти той части растения, в которой находятся.
Благодаря этому органы растений действуют подобно пружинам. Они способны возвращаться в исходное состояние после снятия нагрузки. Каждый видел, как вновь поднимается трава, после того как по ней прошел человек.

  • Перечислите мне органоиды клетки, которые вы увидели на рисунке.

Опорой частям растения, рост которых завершен, также служит механическая ткань, однако зрелые клетки этой ткани мертвые. К ним относят лубяные и древесные волокна — длинные тонкие клетки, собранные в тяжи или пучки.

  • Какие органоиды присутствуют в мертвых клетках механических тканей?
  • Волокна придают прочность стеблю.
  • Скажите мне в каких частях растения можно найти короткие мертвые клетки механической ткани (их называют каменистыми)?

Образуют семенную кожуру, скорлупу орехов), косточки плодов, придают мякоти груш крупитчатый характер.

  • Посмотрите, какие интересные факты из жизни растений Вы можете прочитать в биологическом блокноте на стр. 36?

Итак, давайте подведем итог по механическим тканям:

  • Какие бывают виды механической ткани?
  • В каких органах растения находятся живые механические ткани?
  • Где находятся каменистые клетки?
  • В чем заключается функция механической ткани?

Мы с Вами изучаем ткани растений, давайте представим себе, что мы…

Осенние листочки лежали на траве
И ветер, разбойник подул во дворе
Листья взлетели и стали кружить
Кружили, летели,
Устали и сели. (садятся на места).

Итак,  продолжим знакомство с тканями растений.

  • Скажите мне с какой еще тканью растения мы должны познакомиться сегодня на уроке?

Б) Во всех частях растения находятся проводящие ткани.

  • В чем заключается роль проводящей ткани?

Проводящие ткани — растительные ткани организма, служащие для транспорта воды, минеральных и органических веществ.
Они обеспечивают перенос воды и растворенных в ней веществ.

  • Какие среды жизни Вы знаете?
  • В каких средах жизни находится тело наземных растений?
  • Каким образом растение будет осуществлять процесс питания?
  • Как поступает вода и минеральные вещества из корня к листьям?
  • Какие вещества образуются в процессе фотосинтеза?
  • На какие нужды растения тратятся эти вещества?
  • Почему растворенные органические вещества и минеральные вещества не смешиваются?

Проводящие ткани сформировались у растений в результате приспособления к жизни на суше. Тело наземных растений находится в двух средах жизни — наземно-воздушной и почвенной. В связи с этим возникли две проводящие ткани – древесина и луб.
 По древесине в направлении снизу вверх (от корней к листьям) поднимаются вода и растворенные в ней минеральные соли.
Давайте посмотрим, как это происходит в природе.

  • Вы просмотрели анимацию. Кто мне может дать определение древесине?

 Поэтому древесину называют водопроводящей тканью.
Древесина – проводящая ткань растений, состоящая из сосудов, образованных стенками мертвых клеток.

Луб — это внутренняя часть коры.
По лубу в направлении сверху вниз (от листьев к корням) передвигаются органические вещества.
Древесина и луб образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все его части.

Главные проводящие элементы древесины — сосуды. Они представляют собой длинные трубки, образованные стенками мертвых клеток. Сначала клетки были живыми и имели тонкие растяжимые стенки. Затем стенки клеток одревеснели, живое содержимое погибло. Поперечные перегородки между клетками разрушились, и образовались длинные трубки. Они состоят из отдельных элементов и похожи на бочонки без дна и крышки. По сосудам древесины свободно проходит вода с растворенными в ней веществами.
Проводящие элементы луба — живые вытянутые клетки. Они соединяются концами и образуют длинные ряды клеток — трубки. В поперечных стенках клеток луба имеются мелкие отверстия (поры). Такие стенки похожи на сито, поэтому трубки называют ситовидными.
 По ним передвигаются растворы органических веществ от листьев ко всем органам растения. Луб —  проводящая ткань растений, состоящая из тонкостенных живых клеток, образующих длинные ряды (ситовидные трубки).
Посмотрите какие интересные факты из жизни растений Вы можете прочитать в биологическом блокноте на стр. 37?

 

Работа с тестом учебника стр. 36

 

 

Фронтальная беседа с классом по вопросам стр. 35 и стр. 36.

 

Рассказ учителя

 

Вопрос к классу

Работа с ключевыми словами.

 

Вопрос к классу.

Просмотр анимации: «Месторасположение механических тканей»

 

Работа с учебником на стр. 36 рис. 3.8. «Строение клеток живой механической ткани (поперечный срез)».

Рассказ учителя

Работа с учебником на стр. 36 рис. 3.10. «Мертвые клетки механической ткани (поперечный разрез)».

Вопрос к классу
Просмотр анимации: «Примеры механических тканей».
Вопрос к классу.

Работа с учебником рис 3.9. стр. 36
Просмотр анимации: «Расположение мертвой механической ткани».
Работа с рубрикой: «Биологический блокнот».

Беседа с учащимися и поэтапное заполнение схемы № 1 «Механические ткани» на доске и в тетради.

 

 

 

 

 

 

 Физкультминутка (расслабляющая пауза): в целях здоровьесбережения и эмоциональной разрядки.

 

 

Вопрос к классу.

 

Вопрос к классу.

Рассказ учителя

 

Вопрос к классу.

 

 

Рассказ учителя.

 

Просмотр анимации: «Движение воды и минеральных веществ»

Работа с ключевыми словами.

 

Просмотр анимации: «Движение органических веществ по лубу»

 

Рассказ учителя с поэтапным заполнением схемы № 2 «Проводящая ткань» на доске и в тетради.

 

Работа с рис. 3.11 «Строение сосудов древесины» на стр. 37.

Работа с рисунком 3.12 «Строение ситовидной трубки (продольный разрез) стр. 37

Работа с ключевыми словами.

 

Работа с рубрикой: «Биологический блокнот».

10 – 13 мин
3 мин.

 

 

6 мин.

 

 

 

 

4 мин.

III. Закрепление:

1) Определите тип ткани по описанию, приведенному ниже.
Эта ткань характерна для растений. Клетки ее живые. Их форма — вытянутая. Соседние клетки соединены друг с другом, стенки между ними похожи на сито, за что и получили свое название. По клеткам этой ткани происходит передвижение органических веществ от листьев ко всем тканям и органам растения.
Название ткани: ___________________________.
Название клеток:  __________________________.

2) Рассмотрите фотографии и ответьте на вопросы.

Какой тканью образованы покровы органов растений, представленных на фотографиях?
————————————————————
Какие функции выполняет эта ткань?
Живыми или мертвыми клетками образована эта ткань?
Фотографии органов каких растений могли бы дополнить иллюстративный ряд для этого задания?

3) В рабочих листах выполните задания 1- 4, которые предполагают один вариант ответа. 5 задание предполагает два  варианта ответа.

Будьте внимательны и каждое задание выполняйте самостоятельно. Желаю Вам успеха!

1. Ткань, придающая прочность и опору органам растения:

а) покровная
б) проводящая
в) механическая

2. Передвижение воды с минеральными солями в растении происходит:

а) по древесине
б) по лубу

3. Передвижение органических веществ в  растении происходит:

а) по древесине
б) по лубу

4. Стеблю растения придают прочность:

а) ситовидные трубки проводящей ткани
б) волокна механической ткани
в) сосуды проводящей ткани

5. Волокна, каких растений человек использует в своей жизни:

а) льна
б) джута
в) крапивы
г) ромашки

Ответы: 1 – в, 2 – а, 3 – б, 4 – б, 5 – а, б.

Вы выполнили тест? Прошу Вас проверить правильность выполнения данного задания. Проверили?
Выставите оценку, исходя из следующих параметров:

«5» – все правильно (100%)
«4» – 1-2 ошибки (80 – 60%)
«3» – 3 ошибки (50 – 30%)
«2» – 4 и более ошибок (менее 20%)

 

Выполнение задания в тетради-тренажере с. 26 № 2

 

 

Выполнение задания в тетради-тренажере с. 26 № 2

 

 

 

Выполнение теста на листах (один остается у ученика для самооценки, второй затем проверяется учителем для проверки объективности оценки) и за компьютером.

Лубяное волокно — Справочник химика 21

    Подобно льну, конопля, джут и рами представляют собой лубяные волокна, причем первые два извлекаются из растений тоже отмачиванием. [c.489]

    Полимеры и полимерные материалы бывают как природ-ными соединениями, так и продуктами, полученными из малых молекул путем их соединения. Эти продукты называют синтетическими полимерами. К природным полимерам относятся дерево, хлопок, лубяные волокна, кожа,, мех, шерсть, шелк, каучук и др. Представителями синтетических полимеров являются полиэтилен, полипропилен, полихлорвинил, полистирол, синтетические каучуки и др. [c.372]


    Целлюлоза, или клетчатка, — главная часть клеточных стенок растений. Основными источниками получения целлюлозы являются волокно хлопчатника, лубяные волокна волокнистых растений (льна, конопли, джута), солома и древесина. В чистом виде целлюлозы в растениях не бывает, она всегда связана с другими веществами. Хлопковое волокно содержит 95—98% целлюлозы, лен—80—90%, древесина — 40—50%. Важнейшие вещества, с которыми связана целлюлоза в растениях, — лигнин, гемицеллюлозы, пектиновые вещества, смолы, липиды. Для отделения этих веществ от целлюлозы исходные продукты об-рабатывают смесью бисульфида кальция или натрия с серии-стой кислотой или смесью едкого натрия с сульфитом натрия. При такой обработке посторонние вещества растворяются, и получается чистая целлюлоза — белое вещество, волокнистого строения. Молекулы целлюлозы имеют нитевидную форму соединены в пучки водородными связями. Удельный вес целлюлозы около 1,5. [c.119]

    Брожение пектиновых веществ сопровождается интенсивным выделением углекислого газа и водорода. Такой тип брожения используется при первичной обработке лубоволокнйстых растений (лен, конопля, джут). Для того чтобы освободить целлюлозные волокна растений, идущие на изготовление пряжи, нужно разрушить ткани растения, окружающие волокно. А это в свою очередь требует разрушения пектиновых веществ, которые цементируют клетки в тканях. Для разрушения пектиновых веществ стебли льна или конопли замачивают, при этом развиваются маслянокислые бактерии, и через 5—6 суток, благодаря сбраживанию пектиновых веществ, лубяные волокна легко отделяются от окружающей ткани. [c.140]

    Натуральные (природные) волокнистые материалы — шерсть, натуральный шелк, хлопок, лубяные волокна (лен, кенаф, джут и др.). [c.13]

    Искусственные волокна на основе клетчатки ныне занимают видное место в общем балансе текстильного сырья. Так, к концу 50-х годов мировое производство текстильных волокон составило около 19 млн. т. Из них около 10 млн. т составляло хлопковое волокно и около 2,5 млн. т искусственное волокно на базе клетчатки. Все остальные виды текстильного сырья — шерсть, натуральный шелк, лубяные волокна (лен, пенька, джут), синтетические волокна — производятся в меньших масштабах, чем искусственное волокно из клетчатки. [c.314]

    Для изготовления банковской, документной, картографической, сигаретной и других видов высокосортной бумаги ранее использовалось исключительно тряпичное сырье. Химики давно установили, что семенные волоски хлопчатника — хлопок, а также лубяные волокна льна состоят практически из чистой высококачественной целлюлозы. Целлюлоза тканей обеспечивает бумаге высокие физико-механические свойства, такие, как прочность на изгиб, растяжимость, воздухопроницаемость, стойкость к влаге и свету, а следовательно, обеспечивает долговечность. В настоящее время в состав тканей часто вводят искусственные волокна. Они придают тканям ряд ценных свойств. Однако отходы таких тканей и соответствующее тряпье непригодно для бумажного производства, так как плохо поддается переработке. Поэтому значение тряпья в бумажном производстве в настоящее время резко снизилось. [c.38]


    Средний образец исследуемой ткани измельчают на лабораторной мельнице до размера опилок. Отбирают пробы частичек, которые проходят через сито с отверстиями 2 мм и задерживаются на сите с отверстиями 0,25 мм. Если растительное сырье в мельнице измельчается неравномерно (междоузлия, каменистые клетки, лубяные волокна и т. д.), при сортировании может произойти сепарация легко разрушающейся ткани от неподдающейся измельчению, что может привести к неверным выводам. В этих случаях отсеянные крупные кусочки сырья необходимо измельчать дополнительно. Иногда эту операцию осуществляют вручную, например ножницами. [c.23]

    Порошок. Готовят микропрепараты порошка. Важнейшими диагностическими признаками в порошках коры являются механические элементы (лубяные волокна, каменистые клетки), их расположение (одиночно или группами), включения оксалата кальция, млечники, вместилища. [c.262]

    Ярким свечением обладают одревесневшие элементы (лубяные волокна, каменистые клетки) флюоресценция клеток паренхимы зависит от химического состава коры. [c.263]

    Белая береза Белый клен Желтая береза Пихта бальзам Секвойя (лубяное волокно) Секвойя (порошкообразная кора) [c.143]

    Джутовая ткань. Основой для линолеума является джутовая ткань. Джут представляет собой лубяные волокна растений, произрастающих в наиболее жарких областях Азии, ш [c.284]

    Растущий лен содержит под внешней оболочкой слой длинных целлюлозных нитей, состоящих из отдельных индивидуальных клеток, имеющих около 0,00125—0,025 см в диаметре и 0,6—4 см в длину, сцементированных пектиновыми веществами. После удаления семян, веточек и т. д. ( мыканья ) волокна освобождаются от оболочки или корки твердой сердцевины при помощи мочки — избирательного гниения, происходящего при пропитывании льна водой. Она разрушает древесные примеси, которые могут быть удалены при трепании, оставляя лубяные волокна неповрежденными . Продукты прядения или тканья из них известны под названием льняных. [c.487]

    Волокна рами могут быть получены в виде коричневых ленточек при соскабливании коры с растения рами. Кипячение с едким натром экстрагирует коричневое красящее вещество, оставляя белые волокна обладающие сильным, почти шелковым блеском. Волокна обладают прочностью, по они мало гибки и легко ломаются при резком изгибе. Подобно другим лубяным волокнам, они мало растяжимы. [c.489]

    Ориентированное состояние полимеров характеризуется повышенной когезионной прочностью в направлении ориентации. Напр., лубяные волокна (лен, пенька), макромолекулы целлюлозы в к-рых имеют высокую степень ориентации, в 2—3 раза прочнее хлопковых, где параллелизация цепей значительно ниже. Химич. волокна после многократного растяжения упрочняются в 3—4 раза. В отдельных случаях возможно [c.521]

    Натуральный шелк, хлопковые и многие лубяные волокна, шерсть, кожа, целлюлоза и ряд ее производных (нитроцеллюлоза, ацетилцеллюлоза, вискозный и медноаммиачный шелк, материалы для лаковых покрытий и др.), различные синтетические смолы, пластмассы, натуральные и синтетические каучуки, каучукоподобные и пленкообразующие материалы, синтетические волокна (капрон, анид, нейлон, нитрон, лавсан и др.), органические стекла — вот далеко не полный перечень высокополимеров, применяемых в народном хозяйстве. [c.163]

    Механическую функцию выполняют склеренхимные клетки, к которым относятся лубян I подокна и склереиды. Лубяные волокна — длинные клетки с за- [c.205]

    Целлюлоза — наиболее распространенный в природе полисахарид. Кроме древесины, в большом количестве она содержится в семенных волосках хлопка (96…99%), в лубяных волокнах таких текстильных растений, как лен, рами (80…90%), соломе злаков и др. Свойства целлюлозы -физические, физико-химические и химические зависят как от химического строения целлюлозы, так и от ее физической структуры — формы макромолекул, межмолекулярного взаимодействия, надмолекулярной структурь[ и фазового и релаксационного (физического) состояний. Целлюлоза, будучи основным компонентом клеточных стенок, во многом определяет строение и свойства древесины. [c.225]

    Диагностическими признаками коры являются механические элементы — лубяные волокна (стереиды) и каменистые клетки (склереиды), их количество, расположение и строение. Располагаются механические элементы одиночно или группами, рассеянно или поясами. Стенки лубяных волокон или каменистых клеток обычно сильно утолщены и лигнифициро-ваны. [c.262]

    Диагностическое значение имеют также включения оксалата кальция, млечники, клетки с эфирным маслом. Кристаллы оксалата кальция имеют разную форму (друзы и одиночные кристаллы). Одиночные кристаллы часто встречаются в отдельных клетках паренхимы или в клетках паренхимы, окружающих лубяные волокна, образуя кристаллоносную обкладку. [c.262]

    При вторичном строении корня на поперечном срезе видны покровная ткань — перидерма, кора и древесина. Перидерма состоит из более или менее толстого слоя пробки, феллогена и феллодермы. Кора состоит из клеток паренхимы, проводящих элементов луба, нередко присутствуют механические элементы лубяные волокна, каменистые клетки. У некоторых видов сырья в коре расположены секреторные вместилища, каналы, млечники. Линия камбия более или менее четкая. Древесина, как правило, имеет лучистое строение. В древесине различают сосуды, трахеиды, паренхиму, у некоторых видов древесные волокна (либриформ). [c.265]


    Внешние признаки. Цельное сырье. Корни очищенные от пробки, почти цилиндрической формы или расщепленные вдоль на 2—4 части, слегка суживающиеся к концу, длиной 10—35 см и толщиной до 2 см. Поверхность корня продольнобороздчатая с отслаивающимися длинными, мягкими лубяными волокнами и темными точками — следами отпавших или отрезанных тонких корней. Излом в центре зернисто-шероховатый, снаружи волокнистый. [c.343]

    Микроскопия. На поперечном срезе видно, что корень имеет отчетливо лучистое строение элементы флоэмы и ксилемы расположены узкими радиальными тяжами и разделены широкими многорядными сердцевинными лучами. Во флоэме видны крупные овальные клетки паренхимы, мелкоклеточные проводящие элементы и многоугольные лубяные волокна, расположенные одиночно или небольшими группами. Линия камбия широкая, четко выраженная. Ксилема состоит из сосудов, более узких трахеид, клеток древесной паренхимы и групп волокон либроформа, к которым со стороны сердцевинных лучей прилегают клетки с призматическими кристаллами оксалата кальция. Клетки сердцевинных лучей в коровой части корня тангентально вытянутые, в древесинной — радиально вытянутые с одревесневшими пористыми оболочками. В коровой части в клетках сердцевинных лучей часто встречаются одиночные или по 2—3 призматических кристалла оксалата кальция, в древесинной части сердцевинных лучей часто проходят радиальные тяжи волокон либриформа с кристаллоносной обкладкой. В клетках паренхимы корня содержатся мелкие, простые и 2—4-сложные крахмальные зерна. [c.350]

    Содержание лнгнина и метоксилов (в %) в лубяных волокнах коры [c.142]

    Продолжая эту работу, Курт и Смит [96, 139] нагревали свободные от экстрактивных веществ лубяные волокна внутренней коры пихты Дугласа с I %-ным раствором едкого натра в течение 2 ч при 90° С для удаления фенольных кислот. Они фильтровали остаточный материал, промывали его водой, 5%-ной уксусной кислотой и вновь водой, высущивали на воздухе и экстрагировали 4 раза по 24 ч в аппарате Сокслета, каждый раз свежим диоксаном, содержащим 0,4% соляной кислоты. Эти четыре экстракта обрабатывались отдельно и давали препараты диоксанлигнина коры пихты Дугласа с выходом 2,8, 5,44, 2,39 и 1,29% с 15, 15, 13,5 и 11,87о-ным содержанием метоксилов соответственно. [c.147]

    Целлюлоза присутствует во всех растениях от высокоорганизованных деревьев до примитивных организмов, таких, как морские водоросли, жгутиковые и бактерии. Целлюлозу можно обнаружить и у представителей животного мира туницин — кутикулярное вещество оболочников идентично растительной целлюлозе [211]. Содержание целлюлозы в растительном материале колеблется в зависимости от происхождения. Высокая массовая доля целлюлозы (%) наблюдается в семенных волосках хлопка и капока (95—99), лубяных волокнах рами (90—80), льна, конопл , в бамбуке (40— 50), древесине (40—50). Меньше содержат целлюлозы кора деревьев (20—30), мхи (25—30), хвощи (20—25) и бактерии (20—30). На процесс выделения целлюлозы влияют сопровождающие ее вещества. Жиры, воски, белки, пектиновые вещества можно легко удалить экстрагированием органическими растворителями или обработкой щелочью (например, при очистке волокон хлопка и рами). [c.52]

    Как указывалось выше (см. 2.2), структурированный скелет клеточной стенки построен из целлюлозных фибрилл. Они присутствуют во всех клеточных стенках, содержащих целлюлозу, в том числе в бактериях, водорослях, семенных волосках, лубяных волокнах. Животный туницин также организован в виде фибрилл [128, 211]. Фибриллы представляют собой агрегаты молекул целлюлозы и содержат упорядоченные и менее упорядоченные участки. Из-за малого диаметра фибрилл подробные исследования их структуры стали возможными лишь с помощью электронной микроскопии. Увеличение разрешающей способности микроскопов и усо- [c.78]

    Ксклеренхимным клеткам относятся лубяные во локна и каменистые клетки. Лубяные волокна представляют собой длинные толстостенные клетки с заостренными, перекрывающими друг друга концами. Они располагаются обычно тангенциальными рядами. Каменистые клетки (склере и д ы) имеют многогранную форму. Они происходят из паренхимных клеток, у которых утолщены и лигнифицированы стенки (рис. 9.3, а, см. вклейку). Содержание волокон и каменистых кле- [c.192]

    Пектиновые (межклетные) вещества (греч. рес1у8 — студень) нерастворимы в воде, но способны к набуханию. Они в значительном количестве содержатся в любом растительном материале. В технических культурах (лен, конопля, кендырь и др.) лубяные волокна соединены с кострой и паренхимой при помощи пектиновых веществ. Поэтому пектиновое брожение нашло широкое [c.100]

    ЦЕЛЛЮЛОЗА (клетчатка) [СвН702(0Н)з]п, полисахарид гл. составная часть клеточных стенок растений (обусловливает мех. прочность и эластичность растит, тканей). Наиб, распростр. биополимер содержится в хлопковом волокне (95—98%), лубяных волокнах (60—85%), древесине (40—50%), зеленых листьях, тразе (10—25%). Выделение Ц. из прир. материалов основано на действии реагентов, растворяющих или разрушающих нецеллюлозныв компоненты (лигнин и др.) в сравнительно жестких условиях (105— [c.673]

    Первые признаки моиилиальдюго ожога поавлякхтся в период цветеиия. Гриб внедряется через рыльце пестика и иьшьиики в цветок, затем проникает в завязь и цветоножку. По цветоножке мицелий продвигается в плодовую веточку, где поражает лубяные волокна и вызывает отмирание веточек. [c.303]

    Пеятозы. Эти сахара содерл атся в больших количествах во многих растениях, обычно не в свободных воднорастворимых формах, а в виде так называемых пентозанов, т. е. соединений типа (С5Нд04)а,- Пентозаны большей частью встречаются в скелетных структурах—-клеточных оболочках, лубяных волокнах и т. д.—и, следовательно, не имеют прямой связи с фотосинтезом. Однако они легче гидролизуются, чем целлюлоза, и иногда служат резервными материалами, вступая таким образом в тесную связь с процессами питания. [c.42]

    Согласно Спёру, Смиту, Стрейну и Мильнеру [80], экземпляры альбиносной кукурузы, снабжаемые сахарозой в качестве единственного источника углерода, образуют уроновые кислоты и пентозаны. Это согласуется с мнением других авторов, в том числе Равенна [45] и Толленса [49], которые считали, что пентозы являются вторичными продуктами гексоз. Пентозаны, отлагающиеся в клеточных стенках и лубяных волокнах, могут образовываться из веществ, приносимых соком, который обычно содержит только глюкозу, фруктозу и сахарозу, а не свободные пентозаны. [c.43]


Итоговый тест по темам «Клетка. Ткани. Корень»

ИТОГОВЫЙ ТЕСТ ПО ТЕМАМ «ТКАНИ, СЕМЯ, КОРЕНЬ» 6 КЛАСС

1 вариант

1.Время посева семян определяется:

    а) их размером

    б)температурой

    в) количеством света

    2.В стержневой К.С. хорошо развиты:

      а)главный

      а)боковой

      в) придаточные корни

      3.При утолщении главного корня образуются:

        а) корнеплод

        б) корнеклубень

        в) корневые шишки

        4.Рост проростка зависит от

          а) время посева

          б) глубины

          в) запаса питательных веществ

          5.Механическая ткань – это

            а) сосуды

            б) кожица

            в) волокна лубяные

            6.У мочковатой корневой системы главный корень

              а) всегда развит

              б) всегда отсутствует

              в) нет ответа

              7.Живые безъядерные клетки – это:

                а) сосуды

                б) кожица

                в) ситовидные трубки

                8.Количество запасных питательных веществ определяет

                  а) время посева семян

                  б) глубину посева

                  в) время хранения

                  9.Лен относится к прядильным растениям, т.к у него развиты

                    а) лубяные волокна

                    б) древесные волокна

                    в) пробка

                    10.Образовательная ткань находится в зоне

                      а) роста

                      б) деления

                      в) проведения

                      11.К концу лета у однолетнего побега дерева появляется

                        а) кожица

                        б) пробка

                        в) корка

                        12.Двудольное растение – это

                          а) кукуруза

                          б) липа

                          в) рожь

                          13.После пикировки развиваются

                            а) главный и боковые корни

                            б) главный и придаточные

                            в) придаточные и боковые

                            14.Образовательная ткань – это

                              а) кожица

                              б) сосуды

                              в) верхушка стебля

                              15.Видоизмененные корни георгин и батата

                                а) корнеплоды

                                б) корневые шишки

                                в) нет ответа

                                16.Кожица корня – это ткань

                                  а) образовательная

                                  б)покровная

                                  в) проводящая

                                  17.Мертвые клетки – это клетки

                                    а) сосудов

                                    б) ситовидных трубок

                                    в) кожицы

                                    18.У однодольных растений

                                      а) мочковатая корневая система

                                      б) 2 семядоли

                                      в) оба верны

                                      19.Корень не выполняет функцию

                                        а) опорную

                                        б) запасающую

                                        в) фотосинтеза

                                        20.Мертвые клетки, заполненные воздухом ,– это клетки

                                          а) ситовидные трубки

                                          б) сосуды

                                          в) пробка

                                          21.При продолжительных дождях семена в почве загнивают, т.к. им не хватает

                                            а) тепла

                                            б) воздуха

                                            в) света

                                            22.Прочность древесины объясняется

                                              а) ее толщиной

                                              б) лубяными волокнами

                                              в) древесинными волокнами

                                              23.Между зоной проведения и зоной роста находится зона

                                                а) деления

                                                б) всасывания

                                                в) корневой чехлик

                                                24.Семена не могут прорастать без

                                                  а) высокой температуры

                                                  б) света

                                                  в) нет ответа

                                                  25.Корни растений могут

                                                    а) изменять окружающую их среду

                                                    б) служить пищей животным

                                                    в) оба ответа верны

                                                    ИТОГОВЫЙ ТЕСТ ПО ТЕМАМ « ТКАНИ, СЕМЯ, КОРЕНЬ» 6 КЛАСС

                                                    2 вариант

                                                    1.Образовательная ткань находится в зоне

                                                      а) проведения

                                                      б) деления

                                                      в) роста

                                                      2.Корневые шишки образуются, если разрастаются

                                                        а) главный корень

                                                        б) главный и боковые

                                                        в) боковые и придаточные

                                                        3.Рост корня вместе с зоной роста обеспечивает

                                                          а) корневой чехлик

                                                          б) зона деления

                                                          в) зона проведения

                                                          4.У растений с 2 семядолями К.С.

                                                            а) стержневая

                                                            б) мочковатая

                                                            в) нет ответа

                                                            5.После окучивания у растений развиваются корни

                                                              а) главный

                                                              б)боковые

                                                              в) придаточные

                                                              6.Сосуды проводят

                                                                а) орган. вещества

                                                                б) воду и минеральные соли

                                                                в) воздух

                                                                7.Функция корневых волосков

                                                                  а) проведение

                                                                  б) поглощение воды

                                                                  в) запас

                                                                  8.К однодольным растениям относится

                                                                    а) яблоня

                                                                    б) ель

                                                                    в) пшеница

                                                                    9.Рыхление почвы проводят для

                                                                      а) уменьшения испарения

                                                                      б) для лучшего дыхания корней

                                                                      в) оба ответа верны

                                                                      10.У моркови, редиса образуются

                                                                        а) корнеплоды

                                                                        б) корнеклубни

                                                                        в) нет ответа

                                                                        11.В теплую почву надо высевать семена

                                                                          а) ржи

                                                                          б) гороха

                                                                          в) огурцов

                                                                          12.В мочковатой корневой системы главный корень

                                                                            а) отсутствует

                                                                            б) слабо развит

                                                                            в) развиты только придаточные корни

                                                                            13.Органические вещества проводят

                                                                              а) сосуды

                                                                              б) ситовидные трубки

                                                                              в) волокна

                                                                              14.Сосуды и ситовидные трубки корня – это ткань

                                                                                а) проводящая

                                                                                б) механическая

                                                                                в) основная

                                                                                15.У однодольных растений запас питательных веществ находится в

                                                                                  а) 1 семядоле

                                                                                  б) 2 семядолях

                                                                                  в) эндосперме

                                                                                  16.Стебли травянистых однолетних растений покрыты

                                                                                    а) коркой

                                                                                    б) пробкой

                                                                                    в) кожицей

                                                                                    17.Для прорастания семян нужна только

                                                                                      а) высокая температура

                                                                                      б) вода

                                                                                      в) нет ответа

                                                                                      18.Функция корневого чехлика

                                                                                        а) защита

                                                                                        б) запас

                                                                                        в) проведение

                                                                                        19.Защиту от колебаний температуры обеспечивает

                                                                                          а) пробка

                                                                                          б) корка

                                                                                          в) оба ответа верны

                                                                                          20.Глубина заделки семян зависит от

                                                                                            а) размеров семян

                                                                                            в) температуры

                                                                                            в) времени посева

                                                                                            21.Функцию размножения могут выполнять

                                                                                              а) корень

                                                                                              б) семя

                                                                                              в) оба верны

                                                                                              22.Гибкость и твердость стебля обеспечивают

                                                                                                а) лубяные

                                                                                                б) древесные

                                                                                                в) лубяные и древесные волокна

                                                                                                23.Для прорастания некоторых семян нужны

                                                                                                  а) свет

                                                                                                  б) тепло

                                                                                                  в) воздух

                                                                                                  24.Ядра имеют все живые клетки растений, кроме

                                                                                                    а) сосудов

                                                                                                    б) ситовидных трубок

                                                                                                    в) пробки

                                                                                                    25.Запасные питательные вещества могут откладываться только в

                                                                                                      а) корне

                                                                                                      б) семенах

                                                                                                      в) нет ответа

                                                                                                      Критерии оценки:      «5»  —   24,25          «4»  —   17-23         «3»  —   12-16

                                                                                                      Лубяные волокна — обзор

                                                                                                      10.16.4.2 Лубяные волокна (лен, конопля)

                                                                                                      Лубяные волокна получают из стеблей соответствующих растений: конопля представляет собой разновидность Cannabis sativa L. (отличается от марихуаны наличием значительно меньшее содержание наркотического вещества дельта-9-тетрагидроканнабинола) и льна получают из растения Linum usitatissimum . Волокна содержат 70–75% целлюлозы, примерно 4% лигнина, 17% гемицеллюлозы и 6% пектина в конопле и 2% лигнина, 20% гемицеллюлозы и 3% пектина во льне, соответственно. 44 Спиральное расположение фибрилл, обнаруженных в хлопке, также существует здесь, но угол спирали и ее направление различаются для каждого волокна: спираль составляет 4 ° и следует оси Z в волокне конопли и составляет 10 ° с S толку в льне соответственно.

                                                                                                      Внутри стебля есть несколько пучков волокон, каждый из которых содержит отдельные клетки волокон или нити. Нити состоят из целлюлозы и гемицеллюлозы, связанных вместе матрицей из лигнина или пектина.

                                                                                                      Пектин и лигнин также окружают пучок, удерживая его на стебле.Чтобы отделить пучки волокон от остальной части стебля и использовать их в промышленности, необходимо удалить пектин и другие примеси. Первым этапом для достижения этого является вымачивание, микробный процесс, который разрывает химические связи, удерживающие стебель вместе, и позволяет отделить лубяные волокна от древесной сердцевины. Двумя традиционными типами вымачивания являются полевое и водяное вымачивание, которые различаются количеством необходимой воды (только роса для полей и водоемов для вымачивания водой, соответственно) и получаемым качеством.Высококачественное волокно получается в результате вымачивания водой, но этот процесс очень трудоемкий и капиталоемкий, требует квалифицированных рабочих и требует больших объемов чистой воды, которую необходимо обработать перед сбросом. Ведутся исследования по использованию микроорганизмов или ферментов для производства лубяных волокон текстильного качества. Следующим шагом будет трепание. Этот процесс механически извлекает волокна из вымоченной соломы. Полученные волокна перерабатываются промышленностью.

                                                                                                      Волокна — это только часть общей культуры растений; они составляют 4–5% конопли, или 35–40% растений льна, и 33–40% семян хлопчатника.Остальная часть растения также используется для различных других целей, в частности, в качестве корма и масла. Выход волокна на гектар обрабатываемой земли также отличается от растения к растению: хлопок достигает 1000 кг волокон с га −1 , конопля может давать 1800 кг волокон с га −1 , а лен до 2000 кг волокон с га −1. ( Рисунок 12 ).

                                                                                                      Рисунок 12. Состав и индустриализация льна.

                                                                                                      По сравнению с хлопком выращивание лубяных волокон намного более экологически рационально.Хотя ботанически не связаны, оба растения хорошо растут в умеренно прохладном умеренном климате и могут быть выращены практически в любой стране мира. Растения устойчивы к вредителям и не нуждаются в пестицидах.

                                                                                                      Луб и липа — Блог Woodland Ways — Bushcraft and Survival

                                                                                                      Это третий из серии блогов о коре деревьев. В первом мы рассмотрели некоторые химические компоненты коры, а именно танины. Во втором мы посмотрели на внешнюю кору. В этом блоге мы сосредоточимся на внутренней коре или флоэме и, в частности, на флоэме одного семейства деревьев.

                                                                                                      Флоэма представляет собой самый внутренний слой коры, иногда называемый лубяным слоем, и представляет собой сосудистый слой, который переносит сахара, образующиеся в результате фотосинтеза в листьях, в другие части дерева, а также другие химические вещества, такие как белки и РНК.

                                                                                                      Основные клетки в слое флоэмы, которые обеспечивают поток этих химикатов, немного различаются между лиственными и хвойными деревьями (покрытосеменными и голосеменными) в том, как они функционируют, и обычно называются элементами ситовых трубок в первом и ситовыми ячейками во втором. но по существу эти клетки выравниваются, образуя вертикальные столбцы, через которые может течь сахар.Каждая ячейка имеет либо ситовую пластину (покрытосеменные), либо ситовые поры (голосеменные), которые позволяют сахару переходить от одной ситовой ячейки к другой.

                                                                                                      Каждая из этих ситовых клеток имеет одну или несколько связанных с ней клеток-компаньонов, которые обеспечивают ситовой клетке, по сути, ее систему жизнеобеспечения, обеспечивающую все метаболические процессы, необходимые для ситовых клеток, чтобы выжить, потому что по мере созревания они теряют свои собственные клеточные органеллы и, следовательно, не может метаболизировать без клетки-компаньона.

                                                                                                      Эти парные ситовые клетки с соответствующими им клетками-компаньонами окружают клетки парахимы, которые переносят материалы через флоэму к парам ситовая клетка / компаньонная клетка, а также действуют как насадки между ситовыми колонками.

                                                                                                      Для обеспечения структурной поддержки и гибкости клетки склеренхимы, которые образуют укрепляющую ткань, состоящую из коротких склеридов и длинных лигнифицированных волокон с толстыми целлюлозными стенками.

                                                                                                      Именно из этих лубяных волокон мы получаем прочные и гибкие материалы, из которых мы можем производить веревки или веревки.Во всем мире существует множество видов деревьев, которые имеют достаточно прочные волокна в слое флоэмы, которые можно удалить и обработать, чтобы сделать нить. У каждого вида способы удаления луба и его подготовки для получения пригодного к употреблению материала различаются, но одна семья деревьев выделяется, особенно в Европе и Северной Америке, поскольку имеет долгую историю производства лубяных волокон для веревки, а именно Лайм. или Tilia family.

                                                                                                      Виды извести (которых насчитывается более 30) распространяются от Северной Америки через Европу и через Азию, и во всем их ареале используются лубяные волокна.. В Европе использование липового луба восходит к мезолиту вплоть до наших дней; мы знаем, что ледяной человек Эци использовал его, и у него было несколько примеров, найденных вместе с его телом, викинги использовали его для изготовления веревки, а в Японии из него делали волокна для ткачества. Связь с используемыми лубяными волокнами очевидна из некоторых распространенных и латинских названий некоторых специй; Вид, произрастающий в восточных частях Северной Америки, называется липой …. Произведенный от липы и мелколистной липы, произрастающей в Великобритании, латинское название — Tilia cordata. Его также часто называют Linden, что происходит от древнеанглийского слова lithe.

                                                                                                      Причина, по которой известь используется по сравнению с другими породами деревьев, которые также дают лубяные волокна, такие как ива, сладкий каштан и вяз, отчасти объясняется ее превосходной прочностью, но также и объемом получаемого материала. Лубяные волокна в извести расположены примерно в 10 последовательных слоев, каждый из которых разделен колонками сосудистого сита. Благодаря процессу, известному как вымачивание, можно отделить эти отдельные слои.. Лубяные волокна образуют пучки, которые склеиваются пектином и ионами кальция, при вымачивании пектин разрушается и удаляется кальций, позволяя пучкам волокон разделяться на элементарные волокна.

                                                                                                      В Великобритании, помимо ранее упомянутого мелколистного лайма, у нас также есть крупнолистный лайм T. platyphyllos, , оба из которых в настоящее время являются относительно необычными деревьями в британских лесах, к счастью, гибрид двух из них T. . x europea часто встречается в парках и городах….в большинстве городов есть Лаймовый или Липовый проспект, который, как вы можете быть уверены, будет выровнен липовыми деревьями.

                                                                                                      Начало переработки липового луба — конец весны — начало лета. Когда сок течет, флоэма и внешняя кора могут быть легко удалены из сосудистых слоев камбия и ксилемы под ними. Лучше всего найти дерево, которое ранее было вырублено, как на картинке ниже, или в городах гибридные липы часто производят присоски вокруг их основания. В любом случае всегда спрашивайте разрешения, прежде чем снимать какой-либо материал с любого дерева.Удалите как можно более длинный и прямой побег с как можно меньшим количеством боковых веток, обрезая как можно ближе к основанию.

                                                                                                      Луб, выращенный менее 10 лет назад, более долговечен, чем лубец более старых деревьев и ветвей, а лубок деревьев старше 15-20 лет часто грубый и жесткий, хотя условия выращивания имеют влияние.

                                                                                                      С помощью ножа или топора проденьте внутреннюю и внешнюю кору по всей длине шеста.После этого можно, проявив терпение, полностью отделить кору от дерева под ней, но это может занять некоторое время, поэтому более быстрый метод — удалить кору тонкими полосками.

                                                                                                      Проведите еще одну линию, параллельную первой, а затем посередине шеста кончиком ножа приподнимите центр полосы. Когда он отодвинется достаточно, чтобы удержать вашу руку, вы сможете оторвать полоску по всей длине шеста.

                                                                                                      Продолжайте повторять этот процесс или вы можете попробовать сделать и использовать инструмент для снятия коры, который Адам описал в предыдущем блоге, пока вы не удалите всю кору.Сверните полоски коры рыхлым слоем лубяным слоем, чтобы он не растрескался.

                                                                                                      Поместите свернутую в спираль кору в пруд или другой источник воды так, чтобы она была погружена в воду и надежно закреплена на берегу. Оставить на 4-8 недель в зависимости от температуры и содержания бактерий в воде.

                                                                                                      После достаточной промокания вы сможете удалить несколько тонких слоев коры изнутри. Кора будет слизистой и пахнет гниющей растительностью.

                                                                                                      Прополоскать пресной водой и удалить все отдельные слои лубяных волокон с грубой внешней коры. Большинство внутренних слоев тонкие и прочные, в то время как самые внешние лубяные волокна более грубые, сетчатые и гораздо более слабые. После того, как все слои будут удалены и отделены друг от друга, хорошо ополосните их и затем повесьте сушиться. Затем их можно хранить неограниченное время в сухом месте до тех пор, пока они не понадобятся для изготовления веревок.

                                                                                                      В лесных массивах с большим количеством извести иногда можно найти натуральную мертвую древесину, которая выдерживалась достаточно долго, чтобы природа начала процесс вымачивания.Как правило, это происходит бессистемно: одни участки коры промокнут недостаточно, а другие сгнили.

                                                                                                      Но часто можно получить достаточно волокон, чтобы сделать веревку разумной длины.

                                                                                                      Кев Палмер

                                                                                                      Один из важнейших процессов роста на Земле — ScienceDaily

                                                                                                      Так называемые двусторонние стволовые клетки ответственны за один из самых важных процессов роста на Земле — формирование древесины.Поочередно развиваясь в древесные и лубяные клетки, эти стволовые клетки, таким образом, являются отправными точками для образования древесины, а также для производства лубяных волокон растений. Группа исследователей под руководством доктора Томаса Греба, профессора Гейзенберга в Гейдельбергском университете, недавно смогла продемонстрировать это явление с помощью новых экспериментальных инструментов. Ученые из Центра органических исследований пометили и изучили определенные типы клеток в слое роста растений — камбия.

                                                                                                      Жизнь на Земле питается энергией Солнца.Растения являются основными и наиболее важными получателями этой энергии, превращая ее в сахара и биомассу, которые затем используются как животными организмами, так и людьми. Процесс, посредством которого большая часть биомассы сохраняется в течение длительного времени, — это формирование древесины. Древесина производится из тонкого слоя стволовых клеток, называемых камбием, который расположен непосредственно под корой побегов и корней. Здесь производят как древесину, так и растительный луб, который часто используется в волокнистой промышленности. «Несмотря на то, что камбий играет важную роль в круговороте материалов Земли и поставляет важные материалы для нашей повседневной жизни, то, как действует камбий, в значительной степени неизвестно», — заявляет проф.Греб, который возглавляет исследовательскую группу «Психология развития» в Центре изучения организмов.

                                                                                                      Маркируя различные типы клеток внутри камбия, исследователь из Гейдельберга и его команда определили клетки, которые являются источником обеих тканей — древесины (ксилема) и луба (флоэма). Эти двусторонние стволовые клетки продуцируют клетки в двух направлениях: клетки древесины растут внутрь, а лубные клетки — наружу. Чтобы маркировать стволовые клетки, команда использовала флуоресцентные белки, которые помогли определить активность определенных генов.Используя молекулярный «трюк», исследователи смогли прочно закрепить метки в клетках и всех их потомках, что позволило команде отслеживать и реконструировать развитие клеток в течение более длительного периода времени.

                                                                                                      Улучшив понимание того, как работают эти клетки, исследователи надеются затем смоделировать рост растений и раскрыть механизмы регуляции свойств клеток. Результаты исследования опубликованы в журнале Development . Статья связана с интервью с проф.Греб и доктор Донгбо Ши, основной автор исследования.

                                                                                                      История Источник:

                                                                                                      Материалы предоставлены Гейдельбергским университетом . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

                                                                                                      границ | Изучение вторичного роста и развития лубяных волокон: конопляный гипокотиль заглядывает за стенку

                                                                                                      Введение

                                                                                                      Конопля ( Cannabis sativa L.) — травянистое растение, произрастающее в Центральной Азии, известное своими лекарственными и текстильными применениями уже более 10 000 лет.В настоящее время наблюдается возобновление интереса к конопле из-за ее множества применений, особенно в строительном и биокомпозитном секторах (Andre et al., 2016; Guerriero et al., 2016). Например, древесные волокна промышленной конопли используются для производства бетоноподобного материала, известного как «конопляный бетон», который очень легкий по весу, в то время как целлюлозные волокна находят применение в секторе биокомпозитов для создания биопластов.

                                                                                                      Стебель C. sativa дает два типа волокон, т.е.е., волокна ксилемы и флоэмы. Последние известны как лубяные волокна. Клеточные стенки волокон ксилемы пропитаны лигнином для обеспечения прочности и устойчивости к отрицательному давлению сока (Wang et al., 2013), тогда как стенки лубяных волокон в основном состоят из кристаллической целлюлозы (и могут составлять до 75–80%). % от сухой массы; Guerriero et al., 2013). Другими компонентами клеточных стенок лубяных волокон являются гемицеллюлозы (4%, включая ксилоглюкан в PCW и ксилан в SCW), пектины (4%), белки (3%), лигнин (2%) и следы фенольных кислот (< 0.01%) (Crônier et al., 2005).

                                                                                                      Клеточная стенка представляет собой высокодинамичный и сложный компартмент, потому что ее состав претерпевает огромные модификации по мере развития растений (Cosgrove, 2005; Zhang et al., 2014). Типичным примером является переход от первичного к вторичному росту растений, процесс, требующий перехода от фазы, характеризующейся активным удлинением, к стадии утолщения стебля (van Raemdonck et al., 2005; Zhong and Ye, 2007). Вторичный рост — важный процесс, поскольку он производит древесину, важный возобновляемый ресурс для человечества (Guerriero et al., 2014). После фазы первичного удлинения он отвечает за радиальный рост стебля и корня. Вторичный рост — сложное явление для изучения с молекулярной точки зрения, поскольку он регулируется как экзогенными факторами (Moura et al., 2010), так и фитогормонами (через главные регуляторы транскрипции; Didi et al., 2015). Разнообразие состава клеточных стенок вдохновило на молекулярные исследования различных моделей вторичного роста, от деревьев (Tocquard et al., 2014) до конкретных тканей травянистых растений (Zhong et al., 2008; Taylor-Teeples et al., 2015).

                                                                                                      У деревьев ежегодное увеличение обхвата является результатом активности вторичной меристемы, сосудистого камбия. И сосудистый камбий, и гены, участвующие во вторичном росте, не ограничиваются деревьями, но присутствуют у травянистых видов, таких как мелкий сорняк Arabidopsis thaliana . Вторичный рост широко изучался как в гипокотиле, так и в корне этого модельного организма (Sibout et al., 2008). В гипокотиле A. thaliana фазы удлинения и увеличения обхвата временно не связаны (Ragni et al., 2011), что позволяет экспериментаторам сосредоточиться на различных аспектах одной и той же структуры, связанных с клеточной стенкой.

                                                                                                      Среди травянистых растений волокнистые культуры также имеют вторичный рост. В частности, было показано, что гипокотиль льна, Linum usitatissimum L., является действенной системой для изучения молекулярных процессов, происходящих на стадиях удлинения и последующего утолщения лубяных волокон (Roach and Deyholos, 2008). Авторы действительно показали, что развитие лубяных волокон у взрослых стеблей льна происходит после тех же двух стадий удлинения и отложения вторичных стенок, возникающих в молодых гипокотилях.Таким образом, эти две системы дополняют друг друга для изучения развития лубяных волокон. У взрослого стебля волокнистых культур наблюдается градиент одревеснения: базальные междоузлия стебля более одревесневшие, чем более молодые удлиненные. Переход между быстро удлиняющимися и одревесневшими междоузлиями стебля происходит в характерном месте льна, так называемой «точке защемления» (Горшкова и др., 2003). Таким образом, точка защелкивания физически отмечает зону, ниже которой механические свойства лубяных волокон значительно изменяются (Горшкова и др., 2003). Стебли конопли демонстрируют тот же базипетальный градиент лигнификации, причем более старые участки стеблей характеризуются хорошо развитой ксилемой и первичными и вторичными лубяными волокнами (Crônier et al., 2005). Примечательно, что развивающийся гипокотиль конопли демонстрирует такую ​​же тканевую организацию, то есть на более молодых стадиях клетки удлиняются, а на более старых — ткани более одревесневшие, с появлением вторичных лубяных волокон. Поскольку эти клетки происходят из камбия, а не из прокамбия, как у льна (Снегирева и др., 2015), гипокотиль конопли подходит для изучения их биосинтеза с молекулярной точки зрения.

                                                                                                      С целью предложить альтернативную простую систему для изучения вторичного роста, здесь подтверждается пригодность гипокотиля конопли. В соответствии с исследованием Roach and Deyholos (2008), здесь исследуются четыре последовательных временных точки (6–9–15–20 дней после посева) с использованием междисциплинарного подхода: транскриптомика (RNA-Seq) и количественная оценка фитогормонов. были связаны с наблюдениями в оптической и конфокальной микроскопии.Цель состоит в том, чтобы расшифровать молекулярные процессы, участвующие в радиальном росте и развитии лубяных волокон гипокотиля конопли. Приведенные здесь результаты вносят вклад в фундаментальные знания при изучении вторичного роста и образования волокон на экономически важных растениях.

                                                                                                      Материалы и методы

                                                                                                      Растительный материал и экстракция РНК

                                                                                                      Гипокотили Cannabis sativa (сорт Santhica 27) через 6, 9, 15 и 20 дней после посева выращивали в контролируемых условиях в инкубаторах после цикла из 16 часов света 25 ° C / 8 часов темноты 20 ° C.Были проанализированы три биологических повтора для каждой временной точки. Каждая биологическая копия состояла из 20 гипокотилей, случайно выбранных из всех инкубаторов. Объединение гипокотилей было необходимо из-за количества материала, необходимого для транскриптомики. Чтобы свести к минимуму эту систематическую ошибку объединения, большое количество гипокотилей были объединены вместе. Таким образом, возможность обнаружения дифференциально экспрессируемых генов в четырех популяциях увеличилась (Rajkumar et al., 2015). Отбор проб проводился на одной экспериментальной партии, чтобы минимизировать технические вариации.Образцы немедленно замораживали в жидком азоте и хранили при -80 ° C до экстракции РНК. Отобранные гипокотили измельчали ​​до мелкого порошка, используя ступку, пестик и жидкий азот. Тотальную РНК экстрагировали с помощью набора RNeasy Plant Mini (Qiagen), обрабатывали ДНКазой I на колонке, определяли количественно и проверяли качество с помощью флуорометра Qubit 2.0 (Invitrogen) с набором Qubit RNA Assay Kit (Molecular Probes), спектрофотометром NanoDrop 1000 ( Thermo Scientific) и 2100 Bioanalyzer (Agilent Life Sciences).Все РНК показали RIN выше 7.

                                                                                                      Подготовка библиотеки и секвенирование

                                                                                                      Библиотеки

                                                                                                      получали из 3 мкг тотальной РНК с использованием набора SMARTer Stranded RNA-Seq (Clontech). Выделение мРНК проводили с использованием гранул Illumina и протокола TruSeq (Illumina). Окончательную элюцию мРНК проводили с использованием буфера для элюции Illumina (19,5 мкл). Выделенные мРНК были количественно определены с использованием флуориметра Qubit, как описано выше. Десять нанограмм мРНК использовали для синтеза кДНК и разрезания в соответствии с инструкциями производителя.Индексирование производилось с использованием индексов Illumina 1–12. Стадию обогащения проводили с использованием 12 циклов ПЦР. Затем библиотеки проверяли с использованием 2100 Bioanalyzer (набор для высокой чувствительности ДНК) для оценки среднего размера фрагментов. Количественную оценку выполняли с использованием набора для количественной оценки библиотеки KAPA (KAPA Biosystems) с использованием системы ПЦР в реальном времени ViiA7 (Life Technologies). Объединенные библиотеки (20 пМ) секвенировали на Illumina MiSeq в шести последовательных запусках (набор реагентов MiSeq V3, 150 циклов), генерируя 76 пар оснований (п.о.) считывания парных концов.Необработанные последовательности депонированы в NCBI Gene Expression Omnibus (GEO), http://www.ncbi.nlm.nih.gov/geo, номер доступа: GSE85144.

                                                                                                      Сборка, отображение и анализ данных

                                                                                                      считывания необработанных последовательностей были загружены в CLC Genomics Workbench 8.0.3. Последовательности были отфильтрованы и обрезаны следующим образом: длина последовательности> 55 бит / с, оценка качества последовательности <0,01, отсутствие неоднозначности в последовательности, обрезка с использованием адаптеров Illumina, жесткая обрезка 10 бит / с на 5'-конце и 3 бит / с на 3'-конце, в результате средняя длина конечной последовательности 61 бит / с.Повторяющиеся чтения были удалены из каждой библиотеки с помощью плагина удаления дублированных чтений. Сборка de novo была выполнена с размером формулировки от 20 до 54. Считывания были отображены обратно в сборку с несоответствием, стоимостью вставки и удаления 3, охватом> 0,8 и сходством> 0,95. Оптимальные параметры были получены в режиме автокоррекции (24), размер пузырьков — в автоматическом режиме. Затем сборка была аннотирована с использованием Blast2GO PRO версии 3.0 вместо A.Неизбыточная база данных thaliana . Для каждой библиотеки сопоставление выполнялось с помощью CLC Genomics Workbench 8.0.3 в соответствии со следующими критериями: максимальное совпадение на считывание — 3, доля сходства> 0,95, доля длины> 0,7, стоимость несоответствия, вставки и удаления — 3. Картирование (с использованием тех же описанных выше параметров) также было выполнено с использованием доступного транскриптома для сорта Finola (van Bakel et al., 2011), который был аннотирован с помощью Blast2GO PRO версии 3.0 против A.Неизбыточная база данных thaliana . Затем значения экспрессии были рассчитаны с использованием метода RPKM (Mortazavi et al., 2008). Гены с менее чем 10 отображенными считываниями, без специально сопоставленных считываний по крайней мере в одной из библиотек, были удалены из набора данных. Чтобы выделить дифференциально экспрессируемые гены, был проведен ANOVA с четырьмя группами (H6, H9, h25 и h30), состоящими из трех биологических повторов. Затем к набору данных была применена поправка на частоту ложных открытий (FDR), и гены с скорректированным FDR со значением p ниже 0.05 были выбраны. Наконец, были выполнены жесткие отсечки по кратному изменению (абсолютное значение FC> 2) и минимальной разнице RPKM (разница RPKM> 10).

                                                                                                      Независимый компонентный анализ (ICA) был проведен для оценки различий между биологическими репликами в онлайн-сервисе MetaGeneAlyse v1.7.1 (Daub et al., 2003). Функциональные аннотации MapMan для H6 и h30 были выполнены с подмножеством генов (-2> Fold Change (FC)> 2), показывающих TAIR ID. GOE-анализ H6 и h30 был проведен с генами, отображающими -2> log2 FC> 2, с использованием ClueGO (v2.1.1) и CluePedia (v1.1.1) (Bindea et al., 2009, 2013) в Cytoscape (v3.2.1) со следующими параметрами: генная онтология от уровня 3 до уровня 9, с использованием All_Experimental_evidence, оценка каппа на уровне 0,2, Benjamini –Поправка Хохберга. Присутствие сайта расщепления сигнального пептида в белках, предположительно выделяемых на стенку, определяли с помощью PrediSi.

                                                                                                      Валидация RT-qPCR

                                                                                                      Данные RNA-Seq были подтверждены с помощью RT-qPCR с использованием подмножества 10 генов, участвующих в биогенезе клеточной стенки.Обратную транскрипцию выполняли с помощью обратной транскриптазы ProtoScript II (NEB) в соответствии с инструкциями производителя. Праймеры были разработаны с использованием Primer3 и проверены на отсутствие димеров и вторичных структур (шпильки) с использованием OligoAnalyzer 3.1. ЦПЦР выполняли в 384-луночных планшетах на системе ViiA7 Real-Time PCR System (Applied Biosystems) с Takyon SYBR Green low ROX (Eurogentec). Кривая плавления была построена в конце каждого эксперимента, чтобы гарантировать специфичность продуктов.Относительную экспрессию генов определяли с помощью программного обеспечения qBase PLUS v2.5 (Biogazelle). Анализ geNorm (Vandesompele et al., 2002) определил CsaETIF4E и CsaGAPDH как наиболее подходящие гены для нормализации (среди Histone, EF2, Actin, Cyclophilin, Ubiquitin, GAPDH, Tubulin, ETIF4144, ETIF3H 90 ETIF3E ). Калиброванные нормализованные относительные количества (CNRQ) из RT-qPCR использовали для окончательного сравнения со значениями RPKM.

                                                                                                      Количественное определение фитогормонов

                                                                                                      Концентрации фитогормонов определяли методом Добрева и Ванковой (2012) с использованием технических дубликатов в трех биологических повторностях (в H6, H9, h25 и h30). Вкратце, 5-10 мг лиофилизированного материала экстрагировали смесью метанол / муравьиная кислота / вода (15: 1: 4; об. / Об.) С предварительным добавлением 10 пмоль [ 2 H]-меченных внутренних стандартов, описанных ранее (Джилианов и др. др., 2013). Экстракты упаривали в вакуумном концентраторе и очищали на колонке с обращенной фазой и катионообменной ТФЭ в смешанном режиме (Oasis-MCX, Waters).Первую фракцию, содержащую ABA, ауксины и JAs, и вторую фракцию, содержащую цитокинины, концентрировали досуха перед ЖХ-МС. Аликвоту (10 мкл) очищенного образца анализировали с помощью ЖХ-МС, состоящего из ВЭЖХ (Ultimate 3000), соединенного с гибридным тройным квадрупольным / линейным масс-спектрометром с ионной ловушкой (3200 Q TRAP), установленным в выбранном режиме мониторинга реакции. Количественное определение гормонов проводилось методом изотопного разбавления с многоуровневыми калибровочными кривыми. Обработка данных проводилась с помощью Analyst 1.5 (Applied Biosystems).

                                                                                                      Встроенная в смолы микроскопия и иммуногистохимия

                                                                                                      гипокотилей конопли залили смолой Technovit 7100 (Kulzer). Вкратце, срезы 5 мм фиксировали в глутаровом альдегиде / параформальдегиде / кофеине (1% / 2% / 1% об. / Об. В воде Milli-Q) под вакуумом в течение 15 мин и 24 ч при 4 ° C, дегидратировали в серии этанола. (70–95–100%), пропитанный смолой, содержащей ПЭГ 400 (2% об. / Об.) И диметакрилат этиленгликоля (0,4% мас. / Об.), И окончательно включенный. Поперечные срезы толщиной 10 мкм вырезали с помощью микротома (Leica) и окрашивали толуидиновым синим или использовали для иммуногистохимии (IHC).Получение изображений выполняли с помощью Leica DMR для толуидинового синего и с конфокального микроскопа LSM 510 Meta (Zeiss) для IHC.

                                                                                                      Антитела LM5 (β-1,4-галактан), LM10 (ксилан) и LM15 (ксилоглюкан) (Plant Probes) разводили в 10 раз в молочном белке (MP) / PBS (5% мас. / Об.). Затем срезы инкубировали в течение 1,5 ч, трижды промывали в PBS и инкубировали в течение 1,5 ч с антикрысиным IgG, связанным с FITC (Sigma), разведенным в 100 раз в MP / PBS. Перед наблюдением были выполнены три этапа промывки PBS.CBM3a (кристаллическая целлюлоза, растительные зонды) разбавляли до 10 мкг / мл в MP / PBS, инкубировали с мышиным моноклональным антителом против His (1% в MP / PBS, Sigma) и, наконец, инкубировали в 50-кратно разведенном антимышином IgG. в сочетании с FITC (Sigma). Каждая инкубация длилась 1,5 ч. Между каждым этапом выполняли три промывки PBS. Слайды помещали в Möwiol 4-88 (Sigma) и наблюдали при следующих настройках: возбуждение при 488 нм, фильтр HFT 488/594 и излучение, зарегистрированное с помощью LP 505. Настройки микроскопа поддерживались строго постоянными между различными наблюдениями для данного эпитоп.Отрицательные контроли, в которых отсутствовали первичные или вторичные антитела, приводили к очень слабому и незначительному сигналу.

                                                                                                      Результаты

                                                                                                      Дактилоскопия клеточной стенки растущего гипокотиля конопли

                                                                                                      Для изучения развития вторичных тканей конопли были изучены гипокотили в возрасте от 6 (H6) до 20 дней (h30). Развитие тканей стебля во время развития наблюдалось на поперечных срезах гипокотиля, окрашенных толуидиновым синим (рис. 1). В H6 кортикальная паренхима составляет основную часть секции, колленхима действует как поддерживающая ткань, а паренхима мозгового вещества занимает ограниченную площадь (рис. 1A).В H9 камбий начал несколько делений, при этом первичная ксилема более развита. Одновременно с этим выросли клетки медуллярной паренхимы, что привело к равновесию между этой тканью и корковой паренхимой (рис. 1B). На этом этапе гипокотиль прекращает свое удлинение и происходит вторичный рост (дополнительное изображение S1). В h22 видны сосуды вторичной ксилемы (рис. 1C). В h30 хорошо видны пучки волокон флоэмы (рис. 1F). Между h25 и h30 (Рисунки 1D – F) не происходит никаких серьезных изменений, вторичная ксилема является наиболее заметной тканью и лубяными волокнами флоэмы с более толстыми студенистыми стенками, которые регулярно распределяются между камбиальной зоной и кортикальной паренхимой.

                                                                                                      РИСУНОК 1. Поперечные сечения H6 ( A , вверху слева), H9 ( B , вверху в центре), h22 ( C , вверху справа), h25 ( D , внизу слева ), h27 ( E , внизу в центре) и h30 ( F , внизу справа), окрашенные толуидиновым синим. В (A) двухконечная стрелка охватывает паренхиму коры. В (B) двухконечная стрелка пересекает сердцевинную паренхиму. В (C) стрелка указывает на развивающуюся ксилему.В (F) волокна луба флоэмы обведены черным кружком. Масштабная линейка: 200 мкм на основных рисунках, 50 мкм на вставках. На вставках к рисункам в увеличенном масштабе показаны участки гипокотилей, где лубяные волокна постепенно дифференцируются.

                                                                                                      Наблюдения с помощью конфокального микроскопа были выполнены в четырех репрезентативных временных точках, то есть H6, H9, h25 и h30. Моноклональные антитела, распознающие β-1,4- D -галактан (LM5), ксилоглюкан (LM15) и ксилан (LM10), и рекомбинантный белок с меткой His, распознающий кристаллическую целлюлозу (CBM3a), были использованы для изучения распределения ключевых клеточных стенок. компоненты во время развития гипокотиля конопли.Мы решили использовать эти специфические антитела, чтобы: (1) иметь возможность дифференцировать первичный и вторичный рост с использованием «маркерных» компонентов клеточной стенки (в данном конкретном случае гемицеллюлозы, то есть ксилоглюкана и ксилана) и (2) обеспечить визуальный осмотр развитие лубяных волокон (за счет последующего накопления целлюлозы).

                                                                                                      Галактан был обнаружен в камбиальных клетках и молодых клетках ксилемы в H6 и H9 (Рисунки 2A, B), а также в паренхиме, окружающей развивающиеся лубяные волокна в h25 и h30 (Рисунки 2C, D).На лубяных волокнах не было маркировки (рис. 2D, вставка).

                                                                                                      РИСУНОК 2. Иммунодетекция эпитопа LM5, специфичного для β-1,4- D -галактана. H6 ( A , вверху слева), H9 ( B , вверху справа), h25 ( C , внизу слева), h30 ( D , внизу справа). бф, лубяная клетчатка; в, камбий; п — паренхима; х, ксилема. Масштабная линейка: 100 мкм на основных рисунках и 50 мкм на вставках. На вставке — увеличенный фрагмент коры, на котором видны лубяные волокна.Для ясности представления соответствующее изображение DIC предоставлено в (D) .

                                                                                                      Эпитоп ксилоглюкана был обнаружен во всех временных точках (рис. 3). В H6 и H9 (Рисунки 3A, B) самый сильный сигнал наблюдался в развивающихся клетках ксилемы. В h25 молодые первичные волокна луба показали интенсивный сигнал (рис. 3C). В более старых лубяных волокнах этот сигнал уменьшился, что привело к сопоставимой интенсивности во всех тканях h30 (рис. 3D).

                                                                                                      РИСУНОК 3. Иммунодетекция эпитопа LM15, специфичного для ксилоглюкана. H6 ( A , вверху слева), H9 ( B , вверху справа), h25 ( C , внизу слева), h30 ( D , внизу справа). в, камбий; бф, лубяная клетчатка; х, ксилема. Масштабная линейка: 100 мкм.

                                                                                                      Эпитоп ксилана был связан с ксилемой H6 и H9 (Рисунки 4A, B). В h25 клетки ксилемы были сильно окрашены, и более слабый сигнал был обнаружен в клеточной стенке первичных лубяных волокон (рис. 4C). В h30 вторичные лубяные волокна показали сигнал, который был более интенсивным, чем сигнал, обнаруженный в первичных лубяных волокнах (рис. 4D).

                                                                                                      РИСУНОК 4. Иммунодетекция эпитопа LM10, специфичного для ксилана. H6 ( A , вверху слева), H9 ( B , вверху справа), h25 ( C , внизу слева), h30 ( D , внизу справа). в, камбий; co, колленхима; пф — первичное лубяное волокно; sf — вторичное лубяное волокно; х, ксилема. Масштабная линейка: 50 мкм.

                                                                                                      Кристаллическую целлюлозу визуализировали с помощью CBM3a (рис. 5). Это наблюдалось во всех тканях в каждый момент времени, особенно в клетках ксилемы в H6 и H9 (Рисунки 5A, B) и в лубяных волокнах в h25 (Рисунок 5C) и h30 (Рисунок 5D).Действительно, в более старом гипокотиле студенистые стенки как первичных, так и вторичных лубяных волокон были сильно помечены антителами.

                                                                                                      РИСУНОК 5. Иммунодетекция эпитопа CBM3a, специфичного для кристаллической целлюлозы. H6 ( A , вверху слева), H9 ( B , вверху справа), h25 ( C, внизу слева), h30 ( D , внизу справа). пф — первичное лубяное волокно; sf — вторичное лубяное волокно; х, ксилема. Масштабная линейка: 50 мкм.

                                                                                                      Обзор транскриптома растущего гипокотиля конопли

                                                                                                      Чтобы получить подробную картину изменений экспрессии генов во время развития гипокотиля конопли, RNA-Seq выполняли в четырех репрезентативных временных точках (H6, H9, h25 и h30).Как видно на рисунке 1, эти временные точки соответствуют ключевым этапам развития гипокотиля конопли (удлинение и вторичный рост, развитие лубяных волокон). После фильтрации и обрезки повторяющиеся считывания удалялись (4–7% отфильтрованных считываний). Последовательности были собраны в 28433 контига с размером в диапазоне от 282 до 15600 бит в секунду, средней длиной 1136 бит в секунду и N50 в 1660 бит в секунду (дополнительная таблица S1). 84–88% считываний были успешно сопоставлены со сборкой Santhica, при этом более 99% считываний были специально сопоставлены (дополнительная таблица S1).После статистического анализа ANOVA было отобрано 3622 дифференциально экспрессируемых контига. При картировании против сборки Finola (van Bakel et al., 2011) 3096 контигов дифференциально экспрессировались (дополнительная таблица S2).

                                                                                                      Результаты RNA-Seq были подтверждены путем количественной оценки уровней экспрессии 10 репрезентативных генов с помощью RT-qPCR (дополнительная таблица S3). Были выбраны гены, участвующие на разных уровнях биогенеза клеточной стенки, демонстрирующие значительное кратное изменение RPKM между моментами времени и охватывающие широкий диапазон экспрессии (от 3 до 1600+ RPKM).Была получена хорошая корреляция между данными RNA-Seq и RT-qPCR ( R 2 = 0,91).

                                                                                                      Анализ независимых компонентов

                                                                                                      (Daub et al., 2003), выполненный на значениях RPKM, привел к хорошему разделению между каждой временной точкой при использовании двух независимых компонентов (рис. 6A). Профили экспрессии 3622 дифференциально регулируемых генов оценивали с помощью иерархической кластеризации с использованием матрицы евклидовых расстояний при полном сцеплении. Было получено тринадцать кластеров (дополнительное изображение S2), из которых четыре наиболее важных (C1 – C4) составляют 81% генов (рисунок 6B).Гены, активируемые на 15 и 20 день, в основном распределялись в С1 и С2. Транскрипты, более обильные через 6 и 9 дней, были распределены в C3 и C4 (Рисунок 6B).

                                                                                                      РИСУНОК 6. Общий анализ транскриптомов H6, H9, h25 и h30. (A) ICA H6 (черные точки), H9 (синие точки), h25 (оранжевые точки) и h30 (темно-желтые точки). Разница, объясняемая двумя независимыми компонентами: 89,36%. Три биологические копии каждой временной точки обведены пунктирной линией.Буквы соответствуют однородным группам, определенным апостериорным тестом Тьюки по координатам IC1 и IC2, соответственно. (B) Кластеры с активированной и отрицательной регуляцией генов по временным точкам.

                                                                                                      Инвентаризация факторов транскрипции растущего гипокотиля конопли

                                                                                                      Мы искали дифференциально экспрессируемые гены, кодирующие предполагаемые факторы транскрипции (TF) в конопле, путем поиска их ортологов Arabidopsis (Jin et al., 2014).Всего был получен 131 контиг (дополнительная таблица S4). Большинство этих контигов (34%) были более выражены в H6, причем пропорции уменьшались со временем (26, 23 и 17% для H9, h25 и h30 соответственно). Семейство базовая спираль-петля-спираль (bHLH) было наиболее представлено в исследуемые моменты времени, с 23 членами, за которыми следовали гомеобоксовый домен (HB) и C2h3 (по 12 членов каждый).

                                                                                                      Мы могли различать TF, выраженные в более ранние и более поздние моменты времени, и, следовательно, получить TF-сигнатуру развивающегося гипокотиля конопли.После выхода из почвы несколько TF, связанных с циркадным ритмом, реакцией на свет, фотосинтезом, биосинтезом пигментов, размножением клеток и развитием сосудов, были более многочисленными в H6 и H9 (дополнительное изображение S3). Более конкретно, члены семейств HB, bHLH, C2h3 и MYB обильно экспрессировались в H6 и H9 (дополнительная таблица S4).

                                                                                                      Транскриптом более старого гипокотиля конопли, как и ожидалось, характеризовался более обильной экспрессией TF, связанных с биосинтезом SCW и развитием сосудов (дополнительная таблица S4).Три главных регулятора отложения SCW, а именно SND2, VND1 и NST1 , показали наивысшую экспрессию в h25 вместе с главным переключателем второго уровня, MYB46 , участвующим в биогенезе SCW и биосинтезе ксилана (Zhong et al. , 2008). XND1 было больше в h30. Что касается ТФ, регулирующих состав клеточной стенки, более высокая экспрессия ТФ, участвующих в биосинтезе гемицеллюлозы и лигнина, была обнаружена в h30, то есть KNAT7 и MYB85 .Ортолог Arabidopsis WLIM1 , участвующий в удлинении волокон и лигнификации, был более многочислен в h30 (дополнительная таблица S4).

                                                                                                      Динамика транскриптома гипокотиля конопли, как видно из угла клеточной стенки

                                                                                                      На основании общего анализа их транскриптомов можно отделить H6 и H9 от h25 и h30. Для дальнейшей характеристики динамики транскриптома гипокотиля будет проведено целенаправленное сравнение между H6 и h30.

                                                                                                      В результате из 3622 транскриптов, используемых для построения ICA и кластеризации (рис. 6; дополнительное изображение S2), те, которые связаны с идентификатором локуса Arabidopsis и демонстрируют разницу, соответствующую -1> log 2 FC (h30 / H6)> 1 использовались для сравнения H6 и h30.Функциональные аннотации MapMan подчеркнули различия между этими двумя временными точками (рис. 7A; дополнительная таблица S5). Семь категорий показали значительные различия ( p -значение <0,05): фотосинтез, клетка, клеточная стенка, глюконеогенез / глиоксилатный цикл, гликолиз, метаболизм нуклеотидов, ферментация (дополнительная таблица S5). Кроме того, подмножество наиболее дифференциально экспрессируемых контигов (-2> log 2 FC (h30 / H6)> 2) было представлено с использованием ClueGO и CluePEDIA в Cytoscape (Рисунок 7B).Гены, важные для биогенеза клеточной стенки, перечислены в дополнительной таблице S6.

                                                                                                      РИСУНОК 7. Обзор дифференциально экспрессируемых генов между H6 и h30. (A) Вверху: обзор метаболизма, предоставленный функциональной аннотацией MapMan. Гены, активируемые в H6 и h30, представлены желтыми и синими квадратами, соответственно. (B) Внизу: GOE, выполненный с подмножеством генов, показывающих -2> log 2 FC (h30 / H6)> 2 в Cytoscape с использованием ClueGO и CluePedia.Биологические процессы с генами, чрезмерно представленными в H6 и h30, показаны желтым и синим соответственно.

                                                                                                      По мере того, как гипокотиль развивается и строит вторичные структуры, его клеточная организация претерпевает драматические изменения, о чем свидетельствуют изменения экспрессии тех генов, которые участвуют в биосинтезе и сборке клеточной стенки (дополнительная таблица S6; дополнительное изображение S4).

                                                                                                      В H6 удлиняющиеся клетки окружены PCW, тогда как более позднее развитие сосудистой и склеренхимной ткани характеризуется вторичным ростом и связанным с ним отложением SCW.Чтобы подчеркнуть динамизм, существующий на уровне клеточной стенки, описание эволюции пяти семейств ферментов, играющих доминирующую роль в биосинтезе и ремоделировании матриксных полисахаридов, сделано в соответствии с номенклатурой CAZy (Lombard et al., 2014). Описанные семейства — это CSL (семейство GT2), β-галактозидаза (семейство Gh45), PME (семейство CE8), экспансин (семейство CBM 63) и XTH (семейство Gh26). Отдельный раздел посвящен анализу генов, участвующих в биосинтезе SCW.

                                                                                                      На уровне транскрипции отложение и организация PCW зависят от большого количества факторов. PCW в основном состоит из целлюлозы, депонированной в параллельных массивах, гемицеллюлозы (преимущественно ксилоглюкан) и пектинов (Park and Cosgrove, 2015). Модификация CW во время развития растений зависит от активного ремоделирования матричных полисахаридов. Анализ RNA-Seq показал, что в H6 гены, принадлежащие к семействам CSL C и E, были более интенсивно экспрессированы по отношению к h30 (дополнительная таблица S6).Более конкретно, CSLC4 и CSLE1 были более распространены в H6. В h30 различные члены семейства CSL были высоко экспрессированы, а именно CSLD3 и CSLD5 .

                                                                                                      Члены семейств Gh45 и CE8 также по-разному экспрессировались между H6 и h30 (дополнительная таблица S6). Анализ РНК-Seq показал дифференциальную экспрессию членов β-галактозидазы (Gh45) в H6 и h30. В H6 более многочисленны ортологи Arabidopsis β GAL2 и β GAL10 .Вместо этого в h30 ортолог β GAL3 был более многочисленным. Пектинметилэстеразы (PMEs) и полигалактуроназы (семейство Gh38) были существенно больше экспрессированы в h30 (например, ортологи At5g47500 и At5g63180), и только некоторые из них были больше экспрессированы в H6 (например, ортологи At5g20860 и At4g23820). DUF642, активатор активности PME (Zúñiga-Sánchez et al., 2014), сильно активируется в H6. Два ортолога экспансинов Arabidopsis , EXPA5 и EXPA8 , были более многочисленны в молодом гипокотиле, а также три XTH. EXPA4 вместо этого более выражен в h30.

                                                                                                      Ксилоглюкан-эндотрансглюкозилаза / гидролаза делятся на две категории: XEH и XET. XEHs необратимо укорачивают длину цепи, в то время как XETs лигируют и расщепляют цепь ксилоглюкана, идущую от Golgi (Eklöf and Brumer, 2010). Единственный XEH ( XTh41 ), извлеченный в нашем исследовании, был более распространен в H6; некоторые XTH были более многочисленны в H6 ( XTH5, XTH8 ), тогда как другие ( XTh25, XTh32 ) преимущественно экспрессировались в h30.

                                                                                                      Вторичные гены, связанные с клеточной стенкой

                                                                                                      Вторичный биогенез клеточной стенки требует тонкой настройки биосинтеза многочисленных метаболитов, которые откладываются в определенных тканях (например, ксилемных сосудах и склеренхиме), подвергающихся лигнификации. Как и ожидалось, несколько генов, связанных с образованием SCW, были более многочисленны в h30 по сравнению с H6 (дополнительная таблица S6; дополнительное изображение S4).

                                                                                                      Среди генов, связанных с SCW, активированных на более поздних стадиях развития, были ортологи A.thaliana CesA4, CesA7 и CesA8 (дополнительная таблица S6), ответственных за отложение целлюлозы. Несколько генов, связанных с транспортом целлюлозосинтазного комплекса, были более многочисленны в h30 (дополнительная таблица S6). Такие гены включали ортологи MAP70-5 и MAP65-8, тубулин β -2, тубулин β -8 и несколько генов, связанных с моторной активностью микротрубочек (моторный домен кинезина, АТФ-связывающий белок моторного семейства микротрубочек. ).

                                                                                                      Несколько транскриптов, связанных с биосинтезом ксилана и экспортом ксилана, были более многочисленными в h30, особенно две изоформы UDP-ксилозосинтазы, UXS2 и UXS5 , которые обеспечивают строительные блоки для полимеризации в основной цепи ксилана. Гены, участвующие в синтезе глюкуроноксилана (основного ксилана у двудольных; Zhong, Ye, 2015), были более интенсивно экспрессированы на более поздних стадиях развития. Другие транскрипты, участвующие в биосинтезе ксилана и более экспрессируемые в h30, включают CSLD5, TBL34, DUF547, ESK1 и DUF579 .Более выраженная активность trans -сети Гольджи на более поздних стадиях роста была подчеркнута более высокой экспрессией DUF707, DUF821 и белка легкой цепи клатрина на h30 (дополнительная таблица S6).

                                                                                                      Паттерн экспрессии

                                                                                                      h30 демонстрирует существенную активацию генов, связанных с биосинтезом лигнина. В общем фенилпропаноидном пути ортологи Arabidopsis PAL1, PAL2, C4H, 4CL1 и 4CL2 были в 1,88–2,98 раза более экспрессированы (log 2 FC) в h30, чем в H6.В пути монолигнолов ортологи Arabidopsis HCT, CCR1, CCoAOMT и CAD4 были активированы с 1,58 до 2,79 (log 2 FC) (дополнительная таблица S6). Что касается полимеризации субъединиц монолигнола, пять ортологов изоформ лакказы Arabidopsis (LAC) были резко индуцированы в h30: LAC4 (log 2 FC 5,69), LAC5 (log 2 FC 4,85) , LAC12 (журнал 2 FC 4.32), LAC13 (лог 2 FC 5.02) и LAC17 (лог 2 FC 5.75). В дополнение к полимеризации лигнина, управляемой лакказой, пероксидазы класса III также дифференциально экспрессировались между H6 и h30. Ортолог AtPRX52 , который участвует в синтезе S-лигнина в волокнах (Fernández-Pérez et al., 2014), был более распространен в h30. Ортолог конопли AtPRX64 , другой пероксидазы, участвующей в лигнификации волокон (Tokunaga et al., 2009), также высоко выражалась в h30 (дополнительная таблица S6).

                                                                                                      Содержание эндогенных фитогормонов на разных стадиях развития

                                                                                                      Было проведено количественное определение нескольких фитогормонов, принадлежащих к семействам ауксинов, абсцизовой кислоты (ABA), цитокининов (CK) и жасмоната (JA). Содержание индол-3-уксусной кислоты (ИУК) не отличалось статистически в разные моменты времени, в то время как содержание фенилуксусной кислоты (ПАК) было значительно выше в Н6 и Н9 по сравнению с h25 и h30 (Фиг.8A).

                                                                                                      РИСУНОК 8. Уровни эндогенных фитогормонов в гипокотилях конопли в H6, H9, h25 и h30. (A) (вверху слева): биоактивные ауксины; ИУК индол-3-уксусная кислота, ПАК фенилуксусная кислота. (B) (вверху справа): ABA, абсцизовая кислота. (C) (внизу слева): общий цитокинин. (D) (внизу справа): биоактивные JAs; JA, жасмоновая кислота; JA-Иль, жасмоноилизолейцин; цис, -OPDA, цис, — (+) — 12-оксофитодиеновая кислота. Приведены средние значения ± SE.Результаты ANOVA или Краскела – Уоллиса (K – W) указаны в зависимости от нормальности распределения данных (Шапиро – Уилк p > 0,05 или p <0,05, соответственно). n = 3 биологических повтора.

                                                                                                      Содержание абсцизовой кислоты было заметно выше в h30 по сравнению с H6, H9 и h25 (рис. 8B). При рассмотрении общего содержания биоактивных ЦК значимых различий не обнаружено (рис. 8С). Содержание цис--зеатина и цис--зеатин рибозида было выше в H6.По данным Havlová et al. (2008), цис, -зеатин и его рибозид не обладают физиологической активностью в большинстве биоанализов на ЦК и поэтому не рассматриваются как активная форма ЦК. Уровни CK N-глюкоконъюгатов (дезактивационные формы) и O -глюкоконъюгатов (запасные формы) были почти равны в H6, H9 и h25 с уменьшением h30 (фигура 8C). Напротив, содержание CK-фосфатов (промежуточных продуктов биосинтеза CK) было выше в h25 и h30 (рис. 8C). Биоактивные формы JAs включают жасмоновую кислоту (JA), жасмоноилизолейцин (JA-Ile) и цис- -OPDA.Содержание как JA, так и цис- -OPDA было значительно выше в h25, чем в H6 (фиг. 8D).

                                                                                                      Биоактивная часть пула СК показана на фиг. 9. Вариация, описанная на фиг. 8С, была вызвана значительным различием, наблюдаемым в содержании транс--зеатина (tZ) и его рибозида. Содержание транс -зеатин / рибозид было выше в H9 и h25 с минимумом в h30 (ANOVA и апостериорный тест Tukey , p = 0,014). Существенных различий в содержании дигидрозеатина (ДЗ) и его рибозида не обнаружено, они были ниже по сравнению с другими формами биоактивных ЦК.Даже если эта тенденция не была статистически значимой, пул N 6 — (Δ 2 -изопентенил) аденин (iP) постоянно уменьшался между H6 и h30. Соответствующий рибозид iPR временно достиг пика h25. Отношения tZ / tZR, DZ / DZR и iP / iPR были выше на молодых стадиях развития и снижались у более старых гипокотилей. Однако было обнаружено, что только отношения tZ / tZR и iP / iPR значительно различались между временными точками (ANOVA p — значения 0,035 и 0.008 соответственно).

                                                                                                      РИСУНОК 9. Уровни эндогенных биоактивных цитокининов в гипокотилях конопли в H6, H9, h25 и h30. tZ, транс, -зеатин; tZR, транс -рибозид зеатина; ДЗ, дигидрозеатин; DZR, рибозид дигидрозеатина; iP N6- (Δ2-изопентенил) аденин, iPR N6- (Δ2-изопентенил) аденозин. Результаты ANOVA или Краскела – Уоллиса (K – W) указаны в зависимости от нормальности распределения данных (Шапиро – Уилк p > 0,05 или p <0.05 соответственно). n = 3 биологических повтора.

                                                                                                      Обсуждение

                                                                                                      В этом исследовании мы выполнили иммуногистохимию, проанализировали транскриптом и количественно определили ключевые фитогормоны в гипокотиле конопли, чтобы проанализировать события, связанные с вторичным ростом и развитием лубяных волокон. Используя гипокотили в возрасте от 6 до 20 дней, мы могли получить снимок событий, связанных с клеточной стенкой, сопровождающих переход от первичного к вторичному росту и формирование лубяных волокон у сорта текстильной конопли (Santhica 27, дополнительное изображение S4).Обсуждение будет указывать на основные результаты этого исследования, касающиеся первичного и вторичного роста гипокотиля конопли, дифференциальной регуляции генов, связанных с фенилпропаноидами, и взаимодействия между фитогормонами и генами, связанными с клеточной стенкой.

                                                                                                      Регулировка удлинения гипокотиля конопли

                                                                                                      Удлинение гипокотиля находится под контролем TF и ​​генов, участвующих как в отложении, так и в модификации клеточной стенки. ТФ bHLH KDR и AIF3 обладают антагонистическим действием в отношении удлинения клеток (Ikeda et al., 2013), и оба были более выражены в H6 (дополнительная таблица S3). Другой репрессор элонгации системы bHLH, IBh2 , был более экспрессирован в h25 и h30 по сравнению с H6 и H9 (Ikeda et al., 2013). LHW связан с развитием сосудов (De Rybel et al., 2016) и был более распространен в H9. TF с двойной функцией в динамике клеточной стенки показал интересный паттерн экспрессии, а именно WLIM1 . В хлопковых волокнах WLIM1 связывает актиновые филаменты, что способствует удлинению волокон за счет активации внутриклеточного транспорта.Он также связывается с PAL-боксом в промоторах лигнин / лигнин-подобных биосинтетических генов, тем самым внося вклад в лигнификацию волокна SCW (Han et al., 2013). Роль WLIM1 в удлинении волокон может быть предложена в молодых гипокотилях конопли, поскольку значительное увеличение экспрессии наблюдалось между H6 и H9 (Supplementary Table S4).

                                                                                                      Ксилоглюкан, гемицеллюлоза PCW, играет решающую роль в регуляции удлинения клеток (Park and Cosgrove, 2015). Он был обнаружен в клеточной стенке во все исследованные моменты времени (рис. 3), и CSLC4 , который участвует в его биосинтезе, был более экспрессирован в H6.CSLC4 действует в Гольджи, чтобы сформировать основу ксилозилированного глюкана во время биосинтеза ксилоглюкана (Park and Cosgrove, 2015). Несколько транскриптов, связанных с ремоделированием ксилоглюкана, были обнаружены в H6, включая экспансины, XTH и β-галактозидазы. Транскрипты XTH и экспансинов сходным образом были обнаружены в удлиненных гипокотилях льна (Roach and Deyholos, 2008). Считается, что экспансины, ослабляющие клеточную стенку, активны в «биомеханических горячих точках», где ксилоглюкан и целлюлоза тесно взаимосвязаны (Park and Cosgrove, 2015). XTh41 был более экспрессирован в активно растущем гипокотиле (H6), что указывает на его потенциальную роль в размножении клеток (Franková and Fry, 2013). В удлиняющихся тканях β GAL10 может обладать активностью в отношении ксилоглюкана (Sampedro et al., 2012). Разрыхление клеточной стенки также контролируется пероксидазами (Francoz et al., 2015), которые разрывают ковалентные связи в полимерах клеточной стенки. Примечательно, что в нашем наборе данных ортолог AtPRX57 был сильно активирован на H6 (дополнительная таблица S6).Расчетная последовательность белка показала присутствие сигнального пептида, что подтверждает потенциальную роль этой пероксидазы в разрыхлении клеточной стенки во время роста гипокотиля молодой конопли.

                                                                                                      Дифференциальная экспрессия генов фенилпропаноидного пути между временными точками

                                                                                                      Биосинтез антоцианина и производство монолигнола разделяют фенилпропаноидный путь от фенилаланина до p -кумароил-КоА. Последний направлен либо на путь флавоноидов через CHS, либо через путь монолигнолов через реакции, опосредованные CCR или HCT.Некоторые гены, участвующие в биосинтезе антоцианов, были больше экспрессированы в H6 ( MYB114, CHS и TT18 ), в то время как те, которые участвуют в биосинтезе монолигнолов, были больше экспрессированы в h25 или h30 ( HCT, CCoAOMT ; дополнительная таблица S6). Антоцианы изменяют количество и качество света, улавливаемого хлоропластами, действуя как фотозащитный агент (Steyn et al., 2002). Эта фотозащита является необходимой адаптацией, когда гипокотиль выходит из почвы (Wang et al., 2012).Монолигнолы включаются в полимер лигнина на более старых стадиях развития, чтобы обеспечить прочность и сопротивление проводящим и поддерживающим тканям. Недавняя работа показала, что биосинтез антоциана и монолигнола может быть взаимозависимым. Действительно, подавление CCoAOMT , основного фермента реакций биосинтеза монолигнолов, активирует путь антоциана через TF MYB в петунии (Shaipulah et al., 2016). Кроме того, подавление HCT в Arabidopsis , как было показано, снижает S-единицы и увеличивает H-единицы и продукцию флавоноидов посредством активности CHS (Hao and Mohnen, 2014).

                                                                                                      Гены-маркеры вторичного роста гипокотиля конопли

                                                                                                      Камбиальная активность, отмечающая начало вторичного роста, контролируется фитогормонами и, особенно, активными JAs (Sehr et al., 2010). Содержание JAs достигло пика на h25 (Рисунок 8), где четко видно камбиальное деление (Рисунок 1D). JAs стимулируют вторичный рост за счет усиления камбиальной активности (Sehr et al., 2010) и способствуют как образованию волокон флоэмы (Sehr et al., 2010), так и лигнификации (Pauwels et al., 2008). На уровне транскрипции экспрессия главного регулятора дифференцировки волокон NST1 (Zhong and Ye, 2015) увеличивалась в шесть раз в h25 по сравнению с H6 (дополнительная таблица S4).XND1 представляет собой еще один NAC TF, который действует антагонистично по отношению к NST1, чтобы гарантировать растяжимость ксилемы (Zhao et al., 2008), и его экспрессия увеличивается в 23 раза в h30 по сравнению с H6 (дополнительная таблица S4). PXC1 регулирует образование ксилемных волокон во вторичной сосудистой сети ствола (Nieminen et al., 2015), и его экспрессия увеличивается в 3 раза в h25 по сравнению с H6. WAT1 , кодирующий вакуолярный переносчик ауксина, необходимый для дифференцировки волокон и утолщения вторичных стенок (Ranocha et al., 2013), продемонстрировал повышенную экспрессию (2.В 6 раз) в h30 по сравнению с H6. WOX4 , который кодирует модуль гомеобокса, участвующий в формировании сосудистого паттерна гипокотиля и пролиферации камбия (Ragni and Hardtke, 2014), был более экспрессирован в h30 (Supplementary Table S4). Гены, участвующие в ремоделировании стенок, также по-разному регулировались во время развития гипокотиля. Например, поздняя экспрессия ортолога AtEXPA4 (дополнительная таблица S6) может быть вовлечена во вторичное развитие сосудистой ткани посредством, например,g., регулирующий интрузивный рост (Gray-Mitsumune et al., 2004). Поскольку волокна луба конопли также растут интрузивно (Снегирева и др., 2015), можно предположить роль этого белка в этом процессе. Было обнаружено, что этот ген более экспрессируется в зоне флоэма-камбия гипокотиля Arabidopsis , подвергающегося вторичному росту (Zhao et al., 2005), где происходит активное деление и клеточный рост. Ортолог конопли TCh5 ( XTh32 ) сильно активируется в h30 и, как известно, индуцируется цис -OPDA (Taki et al., 2005). Присутствие TCh5 в тканях, подвергающихся отложению вторичной стенки, можно объяснить функцией ксилоглюкана в биогенезе клеточной стенки. В самом деле, ксилоглюкан после прохождения через SCW может усиливать связи между PCW и SCW в стыке слоя S1 (Bourquin et al., 2002). Это может объяснить сильный сигнал LM15, наблюдаемый в клеточной стенке лубяных волокон h25 (Рис. 3C), и позднюю активацию TCh5 .

                                                                                                      Транскриптов, участвующих в биогенезе SCW

                                                                                                      Наши данные показали, что гены, участвующие в биосинтезе ксилана, целлюлозы, монолигнолов и полимеризации лигнина, коэкспрессируются в h25 и h30 (дополнительная таблица S6).Такая совместная экспрессия может быть результатом регуляции отложения SCW с помощью TF, т.е. NST1 для судьбы волокон (Hao and Mohnen, 2014) и VND1 для сосудов (Zhong and Ye, 2014).

                                                                                                      В нашем наборе данных целлюлозосинтазы, которые были более экспрессированы во время вторичного роста, были ортологами Arabidopsis из CesA4, CesA7 и CesA8 , как уже ранее наблюдалось у взрослой конопли (De Pauw et al., 2007; van den Broeck et al., 2008). CesA требует активности сахарозосинтазы (SUS) для обеспечения UDP-глюкозы (Doblin et al., 2002). Было обнаружено, что ортологи Arabidopsis из SUS4 и SUS6 по-разному экспрессируются между молодыми и старыми гипокотилями (дополнительная таблица S6). У Arabidopsis SUS6 присутствует в сосудистых тканях семядолей, листьев, лепестков, пыльников и корней (Bieniawska et al., 2007). Функция SUS4 и SUS6, возможно, перекрывается, но они могут иметь разные паттерны тканевой или клеточной локализации. Эти ферменты могут быть растворимыми для обеспечения пула гексозофосфата для клеточного метаболизма или закреплены на плазматической мембране для доставки UDP-глюкозы для синтеза полисахаридов стенки, включая ксилоглюкан и целлюлозу (Bieniawska et al., 2007). Два гена семейства COBRA, COB и COBL4 , также участвуют в биосинтезе целлюлозы (Brown et al., 2005). Дальнейшая характеристика генов, принадлежащих к этому семейству, необходима, чтобы понять их вклад и то, как они действуют в клеточной стенке. Поскольку их экспрессия была выше в h30, можно предположить роль в SCW и осаждении гелеобразного слоя (G-слоя). Поддерживая эту гипотезу, Hobson et al. (2010) описали COBRA-подобный ген, который сильно активируется в лубяных волокнах средней части стеблей взрослой конопли по сравнению с верхним, а De Pauw et al.(2007) обнаружили, что COBL4 больше экспрессируется во внешней ткани средней и нижней частей стебля по сравнению с верхней, где G-слой проявляется в волокнах флоэмы. У льна было продемонстрировано, что после его отложения слой лубяных волокон галактана прогрессивно созревает за счет сборки микрофибрилл целлюлозы в кристаллическую структуру (Горшкова, Морван, 2006). У льна для созревания между слоем галактана и G-слоем необходим βGAL1 (Roach et al., 2011).Мы обнаружили, что β GAL (контиг 1317), ортолог Arabidopsis β GAL3 , специфически экспрессировался в гипокотилях конопли, подвергающихся отложению SCW. Этот ген объединяется с льном Lu β GAL1 , который участвует в отложении SCW в гипокотилях и стеблях льна (Roach and Deyholos, 2007; Roach et al., 2011). Однако следует отметить, что у конопли мы не наблюдали сигнала LM5 в лубяных волокнах (рис. 2), как ранее было показано на взрослых растениях Blake et al.(2008). Это важное различие в отношении состава льняного волокна. Другой ген, который может играть важную роль в созревании клеточной стенки конопли, — это хитиназа класса IV (contig 13996). Он был сильно выражен в H9, h25 и h30. У льна три изоформы хитиназоподобных генов, наиболее похожие на хитиназы класса IV, были высоко экспрессированы в волокнах флоэмы (Mokshina et al., 2014), где они могут участвовать в развитии G-слоя. Сигнальный пептид был обнаружен в выведенной последовательности протеина хитиназы конопли, что подтверждает его действие на клеточную стенку.Три изоформы FLA ( FLA11, FLA12 и FLA16 , дополнительная таблица S6) были более экспрессированы в h25 и h30. Биологические функции FLA все еще обсуждаются (Roach and Deyholos, 2007), однако несколько линий доказательств указывают на их роль в отложении SCW (Ito et al., 2005; MacMillan et al., 2015). Наши данные предполагают, что они действительно могут участвовать в отложении SCW волокон (Roach and Deyholos, 2007), поскольку они были более выражены на более старых стадиях развития.AtFLA11 и AtFLA12 очень активны в сосудах и волокнах ксилемы и влияют на содержание целлюлозы, арабинозы и галактозы в клеточной стенке (MacMillan et al., 2015). Группа, содержащая AtFLA16, еще не охарактеризована. В гипокотилях льна две FLA были более выражены через 9 и 15 дней по сравнению с 7 днями (Roach and Deyholos, 2008).

                                                                                                      Ксилан является основной гемицеллюлозой во вторичных тканях гипокотиля конопли (рис. 4). Действительно, согласно Blake et al. (2008) эпитоп LM10 был обнаружен в клеточной стенке клеток ксилемы и лубяных волокон.Этот вывод был подтвержден на уровне транскриптома анализами Cytoscape и MapMan (рис. 7). В клетках ксилемы ксилан в основном присутствует в одревесневших SCW, в то время как в лубяных волокнах он локализуется в самом внешнем слое, окружающем G-слой. В нашем анализе было обнаружено несколько генов, участвующих в биосинтезе глюкуроноксилана (дополнительная таблица S6). Глюкуроноксилан содержит гликозильную последовательность с восстанавливающим концом ксилана (XRES), которая, вероятно, продуцируется FRA8 и IRX8 (Hao and Mohnen, 2014).Были обнаружены некоторые гены, участвующие в удлинении основной цепи глюкуроноксилана ( IRX10, IRX10L, IRX14 и IRX15L ), ацетилировании основной цепи ( ESK1, RWA3 ) и метилировании заместителя ( GXM3 на поздних стадиях). развитие гипокотиля. Определение молекулярной структуры и точного места отложения ксилана в лубяных волокнах, например, с помощью мечения иммунным золотом, сопряженного с ТЕМ, может пролить свет на его функцию (Mikshina et al., 2013). Действительно, Mortimer et al.(2015) описали в Arabidopsis подмножество генов, участвующих в биосинтезе определенного типа ксилана с пентозилированными боковыми цепями ( PUX5 ), который присутствует в молодых стеблях и корнях. Интересно, что IRX10L и IRX14 являются частью этого подмножества генов. PUX5 -ксилан способен взаимодействовать с различными полимерами стенок, но с меньшим сшиванием по сравнению с ксиланом SCW, чтобы гарантировать растяжимость PCW. Следует отметить, что IRX10 и IRX15L, по-видимому, участвуют в удлинении основной цепи ксилана SCW (Jensen et al., 2011; Mortimer et al., 2015). Такая дифференциация генов, участвующих в удлинении основной цепи ксилана, может указывать на различные функции ксилана, депонированного в клетках ксилемы и лубяных волокнах. Для проверки этой гипотезы необходимы дальнейшие исследования.

                                                                                                      Большинство генов, участвующих в регуляции транскрипции лигнификации, т.е. доноров метильных групп, генов, участвующих в биосинтезе монолигнола и полимеризации лигнина, активируются либо в h25, либо в h30. WLIM1, MYB85 и NST1 регулируют транскрипцию генов биосинтеза лигнина (Zhong and Ye, 2009).Метаболизм C1 был явно более интенсивным по мере развития гипокотилей, о чем свидетельствует повышающая регуляция одной изоформы метилентетрагидрофолатредуктазы и метионинсинтазы и трех изоформ S-аденозилметионинсинтазы (ортологи Arabidopsis MTHFR2, ATMS1, SAMS142, ATMS1, SAMS142, ATMS1, SAMS142 и SAMS4 ). Arabidopsis проростки, дефицитные по активности SAMS3, демонстрируют значительно более низкое содержание лигнина в надземной части (Shen et al., 2002), что подчеркивает возможную регуляцию лигнификации пулом доступных метильных доноров.В стебле взрослой конопли сердцевина ткани, в основном состоящей из клеток ксилемы, также демонстрирует более высокую скорость рециклинга C1 (van den Broeck et al., 2008). Гены, предположительно участвующие в биосинтезе фенилпропаноидов и монолигнолов, все больше экспрессируются в h25 или h30, за исключением CAD9 . У Arabidopsis CAD9 участвует в биосинтезе кониферилового спирта в молодом развивающемся стебле (Eudes et al., 2006). Следовательно, вероятно наблюдение более высокой экспрессии CAD9 в H6.Другая изоформа CAD, CAD4 , достигла максимальной экспрессии в час 30 мин. Ни одна из этих двух изоформ CAD не была описана в исследованиях De Pauw et al. (2007) и van den Broeck et al. (2008). Это может быть объяснено более высокой чувствительностью RNA-Seq для транскриптов с низким содержанием (самый высокий RPKM CAD9 = 29). В самом деле, другие гены, участвующие в этих путях, демонстрируют более высокие значения RPKM (> 500) и были обнаружены в этих исследованиях на основе микроматриц.

                                                                                                      Пероксидазы и лакказы — это ферменты, которые, как известно, полимеризуют монолигнолы в Arabidopsis (Hao and Mohnen, 2014).Изменения, связанные с экспрессией этих генов, были одними из самых высоких, наблюдаемых в нашем исследовании (дополнительная таблица S6). Ортологи AtPRX52 и AtPRX64 , которые участвуют в лигнификации волокон Arabidopsis (Tokunaga et al., 2009; Fernández-Pérez et al., 2014), были более экспрессированы в h30. Интересно, что сигнальный пептид присутствует в предполагаемых белковых последовательностях этих двух пероксидаз, что свидетельствует об их секреции в клеточную стенку. Такой сигнальный пептид был также обнаружен в двух (ортологи конопли AtLAC5 и AtLAC13) из пяти изоформ лакказы (см. Раздел «Результаты»), которые могут участвовать в полимеризации лигнина в Arabidopsis .В самом деле, AtLAC4, AtLAC12 и AtLAC17 играют предполагаемую роль в лигнификации ствола у Arabidopsis (Berthet et al., 2012). AtLAC5 и AtLAC13 могут секретироваться из-за присутствия сигнального пептида (Turlapati et al., 2011), но их участие в лигнификации еще не доказано; они сгруппированы вместе, тогда как AtLAC4, AtLAC12 и AtLAC17 находятся в трех отдельных кластерах согласно Turlapati et al. (2011).

                                                                                                      Гормональный контроль биогенеза клеточной стенки гипокотиля

                                                                                                      C.сатива

                                                                                                      Некоторые фитогормоны необходимы для биогенеза клеточной стенки, от фазы удлинения до укрепления различных тканей с помощью SCW. Многие исследования указали на их роль в экспрессии генов, связанных с клеточной стенкой, либо прямым действием, либо влияя на гены, участвующие в их транскрипции или передаче сигналов (обзор Sánchez-Rodríguez et al., 2010; Didi et al., 2015; Nieminen et al., 2015). Таким образом, мы объединили наши данные транскриптомики с количественной оценкой фитогормонов и искали гены, участвующие в биогенезе клеточной стенки, которые, как известно, регулируются этими молекулами.

                                                                                                      Индол-3-уксусная кислота и PAA — два разных биоактивных ауксина, но они имеют один и тот же сигнальный путь (например, TIR1-IAA3 и TIR1-IAA6) и регулируют одни и те же ауксин-чувствительные гены (Sugawara et al., 2015). Напр., Известно, что ауксины вызывают удлинение клеток за счет активности экспансина и XTH (Sánchez-Rodríguez et al., 2010). В нашем наборе данных EXPA5, EXPA8, XTH5 и XTH8 были больше экспрессированы в H6 и H9, где содержание эндогенного биоактивного ауксина (IAA3 и PAA) выше.Другое свойство ауксина — предотвращать лигнификацию, способствуя деградации IAA3 (Nanao et al., 2014; Oh et al., 2014). В проростках Arabidopsis мутант с усилением функции iaa3 / shy2-2 показывает более высокую экспрессию нескольких генов, принадлежащих к пути фенилпропаноидов / лигнина, таких как PAL1, PAL2, C4H, 4CL1, CCoAOMT и . PRX52 (Oh et al., 2014). Действительно, самые низкие уровни биоактивного ауксина, полученные в h25 и h30, соответствуют наибольшему распространению этих генов.Однако ауксин может также индуцировать экспрессию некоторых генов, участвующих в биосинтезе лигнина, таких как COMT и CCoAOMT , посредством связывания TF BREVIPEDICELLUS с их промоторной областью (Sánchez-Rodríguez et al., 2010).

                                                                                                      Абсцизиновая кислота антагонистически действует по отношению к гибберелловой кислоте, подавляя удлинение ствола за счет продольного расположения кортикальных микротрубочек (Shibaoka, 1994). Это может объяснить высокое содержание АБК, наблюдаемое в h30, момент времени, когда удлинение прекращается (дополнительное изображение S1).Было обнаружено, что гены, кодирующие ассоциированные с микротрубочками белки, MAP65 -8 и MAP70-5 , высоко экспрессируются в h30. MAP65 связывает микротрубочки (Soyano et al., 2008), тогда как MAP70-5 определяет формирование кортикального паттерна клеточных стенок трахеарных элементов (Derbyshire et al., 2015). ABA также подавляет экспрессию FLA AtFLA2 , ортолог конопли которого, как было обнаружено, более распространен в H6 (дополнительная таблица S6). AtFLA2 может вызывать развитие побегов (Johnson et al., 2003) ауксин-зависимым образом, поскольку он образует комплекс с ABCB19, регулятором потока ауксина (Titapiwatanakun et al., 2009).

                                                                                                      Нам не удалось достоверно различить содержание биоактивных цитокининов от одного момента времени к другому, но самая низкая концентрация наблюдалась в час 30 мин (рис. 8С). Было показано, что концентрация биоактивных ЦК выше в молодых тканях и снижается по мере старения тканей (Havlová et al., 2008). Однако, если рассматривать только tZ / tZR, наивысший уровень наблюдался в H9 и h25, а минимальный — в h30.Было высказано предположение, что корни являются основным местом продукции tZ и что tZR является основным CK, присутствующим в ксилемном соке (Sakakibara, 2006; Hirose et al., 2008). После транслокации tZR метаболизируется до tZ, что приводит к передаче сигнала. Учитывая уменьшение соотношений между азотистыми основаниями CK и нуклеозидами CK (Рисунок 9), мы можем предположить, что есть сдвиг в биоактивном распределении CK с течением времени. Как следствие, доля биоактивных ЦК, способных индуцировать сигнал, т. Е. Азотистых оснований, может быть выше у молодых гипокотилей.На уровне клеточной стенки CKs, и особенно tZ, участвуют в лигнификации волокон и сосудов ксилемы (Didi et al., 2015). Исходя из наших данных, мы можем предположить, что ЦК регулируют начало отложения лигнина во вторичных тканях, тогда как более поздняя лигнификация регулируется другими факторами. AtPRX52 (ортолог конопли которого был больше экспрессирован в h30, дополнительная таблица S6) является примером этих генов, регулируемых несколькими факторами: он содержит большое количество Arabidopsis регулятора ответа 1 (ARR1) -цитокинин-связывающего элемента в своем область промотора, но также реагирует на bZIP9, bZIP50, NST1, MYB46 или MYB85 (Herrero et al., 2014). Примечательно, что все эти TF были более распространены либо в h25, либо в h30 (дополнительная таблица S4).

                                                                                                      Метилжасмонат и другие JA также являются факторами, регулирующими биосинтез компонентов построения клеточной стенки (Pauwels et al., 2008; Men et al., 2013). Это особенно характерно для лигнина: мы обнаружили, что экспрессия нескольких генов, активируемых метилжасмонатом, достигает пика одновременно с содержанием активного жасмоната, а именно ортологов Arabidopsis MetS1, PAL2, C3H, CCoAOMT, HCT, CAD4 и 4CL2 (Дополнительная таблица S6). IRX15-L (биосинтез основной цепи глюкуроноксилана) также активируется метилжасмонатом, и его экспрессия достигает пика в h30.

                                                                                                      Заключение

                                                                                                      Это исследование выявило пригодность гипокотиля конопли для изучения основных событий, сопровождающих вторичный рост. Было показано, что фитогормоны тесно связаны с вторичным ростом и отложением клеточной стенки. Фингерпринт полисахаридов с помощью иммуногистохимии был связан с транскриптомными данными, чтобы подчеркнуть роль ТФ и генов, участвующих в биосинтезе строительных блоков (полисахаридов, монолигнолов), составляющих клеточную стенку, структуру, которая имеет решающее значение для развития растения.

                                                                                                      Авторские взносы

                                                                                                      МБ проанализировали данные RNA-Seq и профили фитогормонов, выполнили RT-qPCR, оптическую микроскопию и эксперименты по иммуно-гистохимии и написали рукопись. SyL участвовал в эксперименте RNA-Seq, выполнил биоинформатический анализ и критически отредактировал рукопись. EŽ, VM и PD выполнили анализ фитогормонов и критически отредактировали рукопись. J-FH и StL задумали эксперимент и критически отредактировали рукопись. J-FH возглавляет проект CANCAN.GG задумал эксперимент, выполнил RNA-Seq, написал и критически отредактировал рукопись. Все авторы прочитали и одобрили окончательную версию этой рукописи.

                                                                                                      Финансирование

                                                                                                      MB, J-FH и GG хотели бы поблагодарить за поддержку Национальный фонд исследований, Люксембург (проект CANCAN C13 / SR / 5774202). EZ, VM и PD хотят поблагодарить Чешский научный фонд за поддержку (грант № 16-14649S).

                                                                                                      Заявление о конфликте интересов

                                                                                                      Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

                                                                                                      Благодарности

                                                                                                      Авторы выражают признательность Оду Корвизи и Лорану Солинхаку за их повседневную техническую поддержку и Гислен Фукс и Эстель Тамизье за ​​их помощь в рисовании дополнительного изображения S4.

                                                                                                      Дополнительные материалы

                                                                                                      Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fpls.2016.01733/full#supplementary-material

                                                                                                      Сокращения

                                                                                                      CSL, подобная целлюлозосинтазе; FLA, фасциклиноподобный арабиногалактановый белок; LAC, лакказа; PCW, первичная клеточная стенка; PME, пектинметилэстераза; SCW, вторичная клеточная стенка; XEH, эндогидролазы ксилоглюкана; XET, ксилоглюкановые эндотрансглюкозилазы; XTH, ксилоглюканэндотрансглюкозилаза / гидролаза.

                                                                                                      Сноски

                                                                                                      1. www.predisi.de
                                                                                                      2. http://eu.idtdna.com/calc/analyzer

                                                                                                      Список литературы

                                                                                                      Бертэ С., Тевенин Дж., Баратини Д., Мон-Кауле Н., Дебожон И., Бидзински П. и др. (2012). «Глава 5 — Роль растительных лакказ в полимеризации лигнина» в журнале Advances in Botanical Research. Биосинтез лигнинов, биодеградация и биоинженерия , ред. Л. Жуанин и К. Лапьер (Лондон: Academic Press), 145–172.

                                                                                                      Google Scholar

                                                                                                      Bieniawska, Z., Paul Barratt, D.H., Garlick, A.P., Thole, V., Kruger, N.J., Martin, C., et al. (2007). Анализ семейства генов сахарозосинтазы в Arabidopsis . Plant J. 49, 810–828. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2006.03011.x

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Биндеа Г., Галон Дж. И Млечник Б. (2013). Плагин CluePedia Cytoscape: анализ путей с использованием интегрированных экспериментальных данных и данных in silico. Биоинформатика 29, 661–663. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btt019

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Биндеа Г., Млечник Б., Хакл Х., Чароентонг П., Тосолини М., Кириловский А. и др. (2009). ClueGO: плагин Cytoscape для расшифровки функционально сгруппированных онтологий генов и сетей аннотаций путей. Биоинформатика 25, 1091–1093. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btp101

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Блейк, А.У., Маркус, С. Е., Коупленд, Дж. Э., Блэкберн, Р. С., и Нокс, Дж. П. (2008). Анализ in situ полимеров клеточной стенки, связанных с клетками волокон флоэмы в стеблях конопли, Cannabis sativa L. Planta 228, 1–13. DOI: 10.1007 / s00425-008-0713-5

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Буркин В., Нишикубо Н., Абэ Х., Брумер Х., Денман С., Эклунд М. и др. (2002). Ксилоглюкановые эндотрансгликозилазы выполняют функцию при формировании вторичных клеточных стенок сосудистых тканей. Растительная клетка 14, 3073–3088. DOI: 10.1105 / tpc.007773

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Браун Д. М., Зиф Л. А. Х., Эллис Дж., Гудакр Р. и Тернер С. Р. (2005). Идентификация новых генов в Arabidopsis , участвующих в формировании вторичной клеточной стенки, с использованием профилей экспрессии и обратной генетики. Растительная клетка 17, 2281–2295. DOI: 10.1105 / tpc.105.031542

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Кронье, Д., Монтиес, Б., и Шабберт, Б. (2005). Структура и химический состав лубяных волокон, выделенных из стебля развивающейся конопли. J. Agric. Food Chem. 53, 8279–8289. DOI: 10.1021 / jf051253k

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Дауб, К. О., Клоска, С., и Селбиг, Дж. (2003). MetaGeneAlyse: анализ интегрированных данных транскрипции и метаболитов. Биоинформатика 19, 2332–2333. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btg321

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Де По, М.А., Видмар, Дж. Дж., Коллинз, Дж., Беннет, Р. А., и Дейхолос, М. К. (2007). Анализ микроматрицы тканей, продуцирующих лубяное волокно конопли Cannabis sativa , позволяет идентифицировать транскрипты, связанные с консервативными и специализированными процессами развития вторичных стенок. Funct. Plant Biol. 34, 737–749. DOI: 10.1071 / FP07014

                                                                                                      CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Де Рыбель, Б., Махонен, А. П., Хелариутта, Ю., и Вейерс, Д. (2016). Сосудистое развитие растений: от ранней спецификации до дифференциации. Нат. Rev. Mol. Cell Biol. 17, 30–40. DOI: 10.1038 / nrm.2015.6

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Дербишир, П., Менар, Д., Грин, П., Заальбах, Г., Бушманн, Х., Ллойд, К. В. и др. (2015). Протеомный анализ белков, взаимодействующих с микротрубочками, в процессе образования трахеарного элемента ксилемы у Arabidopsis . Растительная клетка 27, 2709–2726. DOI: 10.1105 / tpc.15.00314

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Джилианов, Д.Л., Добрев П. И., Моянкова Д. П., Ванкова Р., Георгиева Д. Т., Гайдосова С. и др. (2013). Динамика эндогенных фитогормонов при обезвоживании и восстановлении видов воскрешающих растений Haberlea rhodopensis . J. Регулятор роста растений. 32, 564–574. DOI: 10.1007 / s00344-013-9323-y

                                                                                                      CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Доблин М.С., Курек И., Джейкоб-Уилк Д. и Делмер Д. П. (2002). Биосинтез целлюлозы в растениях: от генов до розеток. Physiol растительных клеток. 43, 1407–1420. DOI: 10.1093 / pcp / pcf164

                                                                                                      CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Добрев П. И., Ванкова Р. (2012). «Количественная оценка содержания абсцизовой кислоты, цитокинина и ауксина в тканях растений, подвергшихся солевому стрессу», in Plant Salt Tolerance: Methods and Protocols , eds S. Shabala and A. T. Cuin (Totowa, NJ: Humana Press), 251–261.

                                                                                                      Google Scholar

                                                                                                      Эклёф, Дж. М., и Брумер, Х. (2010). Семейство генов XTH: обновленная информация о структуре, функции и филогении ферментов при ремоделировании ксилоглюкана. Plant Physiol. 153, 456–466. DOI: 10.1104 / стр.110.156844

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Eudes, A., Pollet, B., Sibout, R., Do, C. T., Séguin, A., Lapierre, C., et al. (2006). Доказательства роли AtCAD 1 в лигнификации удлиненных стеблей Arabidopsis thaliana . Planta 225, 23–39. DOI: 10.1007 / s00425-006-0326-9

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Фернандес-Перес, Ф., Помар, Ф., Педрено, М.А., Ново-Узал, Э. (2014). Подавление AtPrx52 влияет на волокна, но не на лигнификацию ксилемы в Arabidopsis , изменяя пропорцию сирингильных единиц. Physiol. Растение. 154, 395–406. DOI: 10.1111 / ppl.12310

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Francoz, E., Ranocha, P., Nguyen-Kim, H., Jamet, E., Burlat, V., and Dunand, C. (2015). Роль пероксидаз клеточной стенки в развитии растений. Фитохимия 112, 15–21.DOI: 10.1016 / j.phytochem.2014.07.020

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Франкова, Л., и Фрай, С. К. (2013). Биохимия и физиологическая роль ферментов, которые разрезают и вставляют полисахариды клеточной стенки растений. J. Exp. Бот. 64, 3519–3550. DOI: 10.1093 / jxb / ert201

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Горшкова Т.А., Сальников В.В., Чемикосова С.Б., Агеева М.В., Павленчева Н.В., Ван Дам Дж.Э. Г. (2003). Точка привязки: точка перехода в развитии лубяных волокон Linum usitatissimum . Ind. Crops Prod. 18, 213–221. DOI: 10.1016 / S0926-6690 (03) 00043-8

                                                                                                      CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Грей-Мицумуне, М., Меллерович, Э. Дж., Абэ, Х., Шредер, Дж., Винцелл, А., Стерки, Ф. и др. (2004). Обильные во вторичной ксилеме экспансины принадлежат к подгруппе А семейства генов α-экспансинов. Plant Physiol. 135, 1552–1564. DOI: 10.1104 / стр. 104.039321

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Герриеро Г., Хаусман Дж. Ф., Штраус Дж., Эртан Х. и Сиддики К. С. (2016). Лигноцеллюлозная биомасса: биосинтез, разложение и промышленное использование. Eng. Life Sci. 16, 1–16. DOI: 10.1002 / elsc.201400196

                                                                                                      CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Герриеро Г., Сержант К. и Хаусман Дж. Ф. (2013). Интегрированная -омика: мощный подход к пониманию неоднородной лигнификации волокнистых культур. Внутр. J. Mol. Sci. 14, 10958–10978. DOI: 10.3390 / ijms140610958

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Хан, Л. Б., Ли, Ю. Б., Ван, Х. Ю., Ву, X. М., Ли, К. Л., Луо, М. и др. (2013). Двойная функция WLIM1a в удлинении клеток и формировании вторичных стенок в развивающихся хлопковых волокнах. Растительная клетка 25, 4421–4438. DOI: 10.1105 / tpc.113.116970

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Хао, З., и Мохнен, Д. (2014). Обзор биосинтеза ксилана и лигнина: основа для изучения нерегулярных мутантов ксилемы Arabidopsis с плейотропными фенотипами. Crit. Rev. Biochem. Мол. Биол. 49, 212–241. DOI: 10.3109 / 10409238.2014.889651

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Havlová, M., Dobrev, P. I., Motyka, V., Storchová, H., Libus, J., Dobrá, J., et al. (2008). Роль цитокининов в ответах на дефицит воды у растений табака, сверхэкспрессирующих ген транс-зеатин-O-глюкозилтрансферазы под промоторами 35S или SAG12. Plant Cell Environ. 31, 341–353. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2007.01766.x

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Херреро, Дж., Эстебан Карраско, А., Сапата, Дж. М. (2014). Arabidopsis thaliana пероксидазы, участвующие в биосинтезе лигнина: анализ промотора in silico и гормональная регуляция. Plant Physiol. Биохим. 80, 192–202. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2014.03.027

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Хиросе, Н., Такей, К., Куроха, Т., Камада-Нобусада, Т., Хаяси, Х. и Сакакибара, Х. (2008). Регуляция биосинтеза, компартментализации и транслокации цитокининов. J. Exp. Бот. 59, 75–83. DOI: 10.1093 / jxb / erm157

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Икеда, М., Мицуда, Н., и Ом-Такаги, М. (2013). ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИЕ ФАКТОРЫ ATBS1 негативно регулируют удлинение клеток Arabidopsis в триантагонистической системе bHLH. Завод Сигнал.Behav. 8: e23448. DOI: 10.4161 / psb.23448

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Ито, С., Судзуки, Ю., Миямото, К., Уэда, Дж., И Ямагути, И. (2005). AtFLA11, фасциклиноподобный арабиногалактановый белок, специфически локализованный в клетках скреленхимы. Biosci. Biotechnol. Биохим. 69, 1963–1969. DOI: 10.1271 / bbb.69.1963

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Дженсен, Дж. К., Ким, Х., Кокурон, Дж.К., Орлер Р., Ральф Дж. И Вилкерсон К. Г. (2011). Домен DUF579, содержащий белки IRX15 и IRX15-L, влияет на синтез ксилана в Arabidopsis . Plant J. 66, 387–400. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2010.04475.x

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Цзинь, Дж., Чжан, Х., Конг, Л., Гао, Г., и Луо, Дж. (2014). PlantTFDB 3.0: портал для функционального и эволюционного изучения факторов транскрипции растений. Nucleic Acids Res. 42, D1182 – D1187. DOI: 10.1093 / nar / gkt1016

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Джонсон, К. Л., Джонс, Б. Дж., Бачич, А., и Шульц, К. Дж. (2003). Фасциклиноподобные арабиногалактановые белки Arabidopsis . Мультигенное семейство предполагаемых молекул клеточной адгезии. Plant Physiol. 133, 1911–1925. DOI: 10.1104 / стр.103.031237

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Ломбард, В., Голаконда, Рамулу, Х., Друла, Э., Коутиньо, П. М., и Хенриссат, Б. (2014). База данных углеводно-активных ферментов (CAZy) в 2013 году. Nucleic Acids Res. 42, D490 – D495. DOI: 10.1093 / nar / gkt1178

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Макмиллан, К. П., Тейлор, Л., Би, Ю., Саутертон, С. Г., Эванс, Р., и Спокявичус, А. (2015). Семейство фасциклиноподобных арабиногалактановых белков Eucalyptus grandis содержит элементы, которые влияют на биологию и биомеханику древесины. New Phytol. 206, 1314–1327. DOI: 10.1111 / Nph.13320

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Мэн, Л., Ян, С., и Лю, Г. (2013). De novo характеристика Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. транскриптом и анализ экспрессии его гена, индуцированного жасмонатами. BMC Genomics 14: 548. DOI: 10.1186 / 1471-2164-14-548

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Микшина П., Чернова Т., Чемикосова, С.Б., Ибрагимова, Н., Мокшина, Н., Горшкова, Т. (2013). «Целлюлозные волокна: роль матричных полисахаридов в структуре и функции», в Целлюлоза — фундаментальные аспекты , ред. Т. ван де Вен и Л. Годбаут (Риека: InTech), 91–112.

                                                                                                      Google Scholar

                                                                                                      Мокшина Н., Горшкова Т., Дейхолос М. К. (2014). Экспрессия генов хитиназоподобных и целлюлозосинтазных генов в целлюлозных стенках студенистого типа льна ( Linum usitatissimum L.) лубяные волокна. PLoS ONE 9: e97949. DOI: 10.1371 / journal.pone.0097949

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Мортазави А., Уильямс Б. А., МакКью К., Шеффер Л. и Уолд Б. (2008). Картирование и количественная оценка транскриптомов млекопитающих с помощью RNA-Seq. Нат. Методы 5, 621–628. DOI: 10.1038 / nmeth.1226

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Мортимер, Дж. К., Фариа-Блан, Н., Ю, X., Трифона, Т., Sorieul, M., Ng, Y.Z., et al. (2015). Необычный ксилан в первичных клеточных стенках Arabidopsis синтезируется GUX3, IRX9L, IRX10L и IRX14. Plant J. 83, 413–426. DOI: 10.1111 / tpj.12898

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Моура, Дж. К. М. С., Бонин, К. А. В., Фернандес Виана, Дж., Дорнелас, М. К., и Мацзафера, П. (2010). Абиотические и биотические стрессы и изменения содержания и состава лигнина в растениях. J. Integr.Plant Biol. 52, 360–376. DOI: 10.1111 / j.1744-7909.2010.00892.x

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Nanao, M.H., Vinos-Poyo, T., Brunoud, G., Thévenon, E., Mazzoleni, M., Mast, D., et al. (2014). Структурные основы олигомеризации регуляторов транскрипции ауксинов. Нат. Commun. 5: 3617. DOI: 10.1038 / ncomms4617

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Oh, E., Zhu, J. Y., Bai, M. Y., Arenhart, R.А., Сун, Ю., Ван, З. Ю. (2014). Удлинение клеток регулируется посредством центральной цепи взаимодействующих факторов транскрипции в гипокотиле Arabidopsis . Элиф 3: e03031. DOI: 10.7554 / eLife.03031

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Пауэлс, Л., Моррил, К., Де Витте, Э., Ламмертин, Ф., Ван Монтегю, М., Бурьян, В. и др. (2008). Картирование опосредованного метилжасмонатом транскрипционного репрограммирования метаболизма и развития клеточного цикла в культивируемых клетках Arabidopsis . Proc. Natl. Акад. Sci. США 105, 1380–1385. DOI: 10.1073 / pnas.0711203105

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Рагни Л., Ниеминен К., Пачеко-Виллалобос Д., Сибут Р., Швеххаймер К. и Хардтке К. С. (2011). Мобильный гиббереллин непосредственно стимулирует расширение гипокотиля Arabidopsis ксилемы. Растительная клетка 23, 1322–1336. DOI: 10.1105 / tpc.111.084020

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Раджкумар, А., Qvist, P., Lazarus, R., Lescai, F., Ju, J., Nyegaard, M., et al. (2015). Экспериментальная проверка методов дифференциального анализа экспрессии генов и объединения образцов в RNA-seq. BMC Genomics 16: 548. DOI: 10.1186 / s12864-015-1767-y

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Раноча П., Дима О., Надь Р., Фелтен Дж., Корратже-Фэйли К., Новак О. и др. (2013). Arabidopsis WAT1 — это вакуумный агент транспорта ауксина, необходимый для гомеостаза ауксина. Нат. Commun. 4: 2625. DOI: 10.1038 / ncomms3625

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Роуч, М. Дж., И Дейхолос, М. К. (2007). Микроматричный анализ стеблей льна ( Linum usitatissimum L.) позволяет выявить транскрипты, обогащенные тканями флоэмы, несущими волокна. Мол. Genet. Геномика 278, 149–165. DOI: 10.1007 / s00438-007-0241-1

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Роуч, М. Дж., И Дейхолос, М.К. (2008). Анализ микроматрицы развивающихся гипокотилей льна выявляет новые транскрипты, коррелирующие со специфическими стадиями дифференцировки волокон флоэмы. Ann. Бот. 102, 317–330. DOI: 10.1093 / aob / mcn110

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Роуч, М. Дж., Мокшина, Н. Ю., Бадхан, А., Снегирева, А. В., Хобсон, Н., Дейхолос, М. К. и др. (2011). Для развития вторичных стенок целлюлозы в льняных волокнах требуется ß-галактозидаза. Plant Physiol. 156, 1351–1363. DOI: 10.1104 / стр.111.172676

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Сампедро, Дж., Джанцо, К., Иглесиас, Н., Гитиан, Э., Ревилья, Г., и Зарра, И. (2012). AtBGAL10 является основной бета-галактозидазой ксилоглюкана в Arabidopsis , и его отсутствие приводит к необычным субъединицам ксилоглюкана и дефектам роста. Plant Physiol. 158, 1146–1157. DOI: 10.1104 / стр.111.1

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Санчес-Родригес, К., Рубио-Сомоса, И., Сибут, Р., и Перссон, С. (2010). Фитогормоны и клеточная стенка Arabidopsis во время роста проростков. Trends Plant Sci. 15, 291–301. DOI: 10.1016 / j.tplants.2010.03.002

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Сер, Э. М., Агусти, Дж., Ленер, Р., Фармер, Э. Э., Шварц, М., и Греб, Т. (2010). Анализ вторичного роста в побеге Arabidopsis показывает положительную роль передачи сигналов жасмоната в образовании камбия. Plant J. 63, 811–822. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2010.04283.x

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Шайпула, Н. Ф., Мухлеман, Дж. К., Вудворт, Б. Д., Ван Меркерке, А., Вердонк, Дж. К., Рамирес, А. А. и др. (2016). Подавление CCoAOMT активирует биосинтез антоцианов в Petunia . Plant Physiol. 170, 717–731. DOI: 10.1104 / стр.15.01646

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Шэнь, Б., Ли, К., и Тарчински, М.С. (2002). Высокое содержание свободного метионина и пониженное содержание лигнина являются результатом мутации в гене Arabidopsis S-аденозил-L-метионинсинтетазы 3. Plant J. 29, 371–380. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2002.01221.x

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Шибаока, Х. (1994). Вызванные растительными гормонами изменения ориентации кортикальных микротрубочек: изменения в перекрестных связях между микротрубочками и плазматической мембраной. Annu. Rev. Plant Phys. 45, 527–544. DOI: 10.1146 / annurev.pp.45.060194.002523

                                                                                                      CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Сибут Р., Плантегенет С. и Хардтке К. С. (2008). Цветение как условие расширения ксилемы у Arabidopsis гипокотиль и корень. Curr. Биол. 18, 458–463. DOI: 10.1016 / j.cub.2008.02.070

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Снегирева А., Чернова Т., Агеева М., Лев-Ядун, С., Горшкова, Т. (2015). Интрузивный рост первичных и вторичных волокон флоэмы в стебле конопли определяет формирование и структуру пучков волокон. Растения AoB 7: plv061. DOI: 10.1093 / aobpla / plv061

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Сояно Т., Титамади С., Мачида Ю. и Чуа Н. Х. (2008). ASYMMETRIC LEAVES2-LIKE19 / LATERAL ORGAN BOUNDARIES DOMAIN30 и ASL20 / LBD18 регулируют дифференцировку трахеальных элементов у Arabidopsis . Растительная клетка 20, 3359–3373. DOI: 10.1105 / tpc.108.061796

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Стейн, У. Дж., Ванд, С. Дж. Э., Холкрофт, Д. М., и Джейкобс, Г. (2002). Антоцианы в вегетативных тканях: предлагаемая объединенная функция фотозащиты. New Phytol. 155, 349–361. DOI: 10.1046 / j.1469-8137.2002.00482.x

                                                                                                      CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Сугавара, С., Машигучи, К., Танака, К., Хишияма, С., Сакаи Т., Ханада К. и др. (2015). Отличительные характеристики индол-3-уксусной кислоты и фенилуксусной кислоты, двух распространенных ауксинов в растениях. Physiol растительных клеток. 56, 1641–1654. DOI: 10.1093 / pcp / pcv088

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Таки, Н., Сасаки-Сэкимото, Ю., Обаяси, Т., Кикута, А., Кобаяси, К., Айнаи, Т. и др. (2005). 12-оксофитодиеновая кислота запускает экспрессию отдельного набора генов и играет роль в экспрессии генов, вызванной раной, в Arabidopsis . Plant Physiol. 139, 1268–1283. DOI: 10.1104 / стр.105.067058

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Taylor-Teeples, M., Lin, L., de Lucas, M., Turco, G., Toal, T. W., Gaudinier, A., et al. (2015). Регуляторная сеть гена Arabidopsis для синтеза вторичной клеточной стенки. Природа 517, 571–575. DOI: 10.1038 / природа14099

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Титапиватанакун, Б., Blakeslee, J. J., Bandyopadhyay, A., Yang, H., Mravec, J., Sauer, M., et al. (2009). ABCB19 / PGP19 стабилизирует PIN1 в микродоменах мембраны Arabidopsis . Plant J. 57, 27–44. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2008.03668.x

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Tocquard, K., Lafon-Placette, C., Auguin, D., Muries, B., Bronner, G., Lopez, D., et al. (2014). In silico исследование семейства киназ, ассоциированных со стенками, выявляет крупномасштабное геномное расширение, потенциально связанное с функциональной диверсификацией у Populus . Tree Genet. Геномы 10, 1135–1147. DOI: 10.1007 / s11295-014-0748-7

                                                                                                      CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Токунага, Н., Канета, Т., Сато, С., и Сато, Ю. (2009). Анализ профилей экспрессии трех генов пероксидазы, связанных с лигнификацией, у Arabidopsis thaliana . Physiol. Растение. 136, 237–249. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2009.01233.x

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Турлапати, П., Ким, К. В., Дэвин, Л., и Льюис, Н. (2011). Мультигенное семейство лакказы в Arabidopsis thaliana : к разгадке тайны их генной функции (ей). Planta 233, 439–470. DOI: 10.1007 / s00425-010-1298-3

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      ван Бакель, Х., Стаут, Дж. М., Кот, А. Г., Таллон, К. М., Шарп, А. Г., Хьюз, Т. Р. и др. (2011). Проект генома и транскриптома Cannabis sativa . Genome Biol. 12: R102. DOI: 10.1186 / GB-2011-12-10-r102

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      ван ден Брок, Х. К., Малипаард, К., Эбскамп, М. Дж. М., Тоонен, М. А. Дж., И Купс, А. Дж. (2008). Дифференциальная экспрессия генов, участвующих в метаболизме C1 и биосинтезе лигнина в тканях сердцевины древесины и луба из волокон конопли ( Cannabis sativa L.). Plant Sci. 174, 205–220. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2007.11.008

                                                                                                      CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      ван Ремдонк, Д., Песке, Э., Клоке, С., Бекман, Х., Бурьян, В., Гоффнер, Д. и др. (2005). Молекулярные изменения, связанные с установлением вторичного роста у осины. J. Exp. Бот. 56, 2211–2227. DOI: 10.1093 / jxb / eri221

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Vandesompele, J., De Preter, K., Pattyn, F., Poppe, B., Van Roy, N., De Paepe, A., et al. (2002). Точная нормализация количественных данных ОТ-ПЦР в реальном времени путем геометрического усреднения нескольких генов внутреннего контроля. Genome Biol. 3: ИССЛЕДОВАНИЕ 0034.

                                                                                                      PubMed Аннотация | Google Scholar

                                                                                                      Ван, Ю., Чжоу, Б., Сун, М., Ли, Ю., и Кавабата, С. (2012). УФ-А свет индуцирует биосинтез антоциана способом, отличным от синергических реакций синий + УФ-В и УФ-А / синий свет в различных частях гипокотилей проростков репы. Physiol растительных клеток. 53, 1470–1480. DOI: 10,1093 / pcp / pcs088

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Чжан, К., Cheetamun, R., Dhugga, K., Rafalski, J., Tingey, S., Shirley, N., et al. (2014). Пространственные градиенты в составе клеточной стенки и профили транскрипции вдоль удлиненных междоузлий кукурузы. BMC Plant Biol. 14:27. DOI: 10.1186 / 1471-2229-14-27

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Чжао, К., Авчи, У., Грант, Э. Х., Хейглер, К. Х., и Бирс, Э. П. (2008). XND1, член семейства доменов NAC в Arabidopsis thaliana , отрицательно регулирует синтез лигноцеллюлозы и запрограммированную гибель клеток в ксилеме. Plant J. 53, 425–436. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2007.03350.x

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Чжао, К., Крейг, Дж. К., Петцольд, Х. Э., Дикерман, А. У., и Бирс, Э. П. (2005). Транскриптомы ксилемы и флоэмы из вторичных тканей корня гипокотиля Arabidopsis . Plant Physiol. 138, 803–818. DOI: 10.1104 / стр.105.060202

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Чжун, Р., Ли, К., Чжоу, Дж., Маккарти, Р. Л., и Е, З. Х. (2008). Батарея факторов транскрипции, участвующих в регуляции биосинтеза вторичной клеточной стенки у Arabidopsis . Растительная клетка 20, 2763–2782. DOI: 10.1105 / tpc.108.061325

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Чжун, Р., Е, З. Х. (2009). Транскрипционная регуляция биосинтеза лигнина. Завод Сигнал. Behav. 4, 1028–1034. DOI: 10.4161 / psb.4.11.9875

                                                                                                      CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      Суньига-Санчес, Э., Сориано, Д., Мартинес-Барахас, Э., Ороско-Сеговия, А., и Гамбоа-деБуэн, А. (2014). BIIDXI, ген At4g32460 DUF642, участвует в регуляции пектинметилэстеразы во время прорастания семян Arabidopsis thaliana и развития растений. BMC Plant Biol. 14: 338. DOI: 10.1186 / s12870-014-0338-8

                                                                                                      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                      границ | Слой клеточной стенки, индуцированный в ксилемных волокнах льна при гравистимуляции, аналогичен конститутивно сформированным клеточным стенкам лубяных волокон

                                                                                                      Введение

                                                                                                      Клеточная стенка растений представляет собой сложную структуру на основе полисахаридов, состав и архитектура которой зависят от вида растений, функции клеток, стадии развития и факторов окружающей среды.В волокнах многих видов растений слои клеточной стенки, обогащенные целлюлозой (часто называемые гелеобразными слоями или G-слоями), откладываются после образования вторичных клеточных стенок, которые важны во многих физиологических ситуациях (Горшкова и др., 2012, 2018) . Эти слои откладываются только в волокнах, хотя эти клетки могут происходить как из первичных, так и из вторичных меристем и принадлежать как ксилеме, так и флоэме в различных органах растений. Примеры включают волокна корней и гипокотилей геофитов (Fisher, 2008; Schreiber et al., 2010; Tomlinson et al., 2014), воздушные корни (Zimmermann et al., 1968; Tomlinson et al., 2014), стебли виноградных лоз (Fisher, Blanco, 2014), а также области сочленения колючек и кладод кактусов (Bobich, Nobel, 2002 ). Наиболее изученными примерами являются волокна натяжной древесины (Côté et al., 1969; Gorshkova et al., 2015; Gritsch et al., 2015; Guedes et al., 2017) и лубяные волокна волокнистых культур (обзор в Горшкова и др., 2012; Горшкова и др., 2018). В растянутой древесине деревьев такие слои клеточной стенки волокон индуцируются в отрицательных гравитропных реакциях и асимметрично откладываются в волокнах с одной стороны наклонных стволов (Fahn, 1990; Groover, 2016).Обогащенные целлюлозой слои клеточной стенки лубяных волокон появляются во время развития конститутивных волокон и присутствуют во всех волокнах по окружности стебля (Esau, 1965). Таким образом, регулирование такого отложения слоя клеточной стенки может иметь отличительные особенности. Однако в волокнах разного происхождения состав и архитектура слоев клеточной стенки, обогащенных целлюлозой, очень похожи. Эти слои имеют чрезвычайно высокое содержание целлюлозы (Norberg and Meier, 1966) и близкую к осевой ориентации микрофибрилл целлюлозы (Clair et al., 2011). Ксилан отсутствует (Gorshkova et al., 2015; Chernova et al., 2018; Behr et al., 2019), как и лигнин (Love et al., 1994; Kaku et al., 2009; Gorshkova et al., 2012). ). Последние, однако, иногда могут откладываться на поздней стадии созревания волокон (Roussel and Clair, 2015). Основным полисахаридом матрикса клеточной стенки является рамногалактуронан I (RG-I) с боковыми цепями β-1,4-галактанов (Gorshkova et al., 2010, 2015; Guedes et al., 2017).

                                                                                                      Несмотря на такое сходство, волокна натяжной древесины и лубяные волокна обычно изучаются отдельно, в разных научных школах используются разные подходы и терминология (см. Обзор Clair et al., 2018; Горшкова и др., 2018). Обогащенные целлюлозой слои клеточной стенки из натянутых древесных волокон называются G-слоями вторичных клеточных стенок (Clair et al., 2018). Подобные слои лубяных волокон называются третичными клеточными стенками, чтобы подчеркнуть основные отличия от вторичных клеточных стенок по составу, архитектуре, способу формирования и функции клеточной стенки (Горшкова и др., 2018). Название основано на последовательности отложения: сначала волокно откладывает первичную клеточную стенку, затем вторичную клеточную стенку и только потом третичную клеточную стенку (Горшкова и др., 2012). Третичная клеточная стенка обнаруживается только в волокнах и обеспечивает натяжение ткани (Alméras et al., 2020), тогда как вторичная клеточная стенка фиксирует форму клетки после завершения увеличения клетки. Вторичная клеточная стенка присутствует во всех волокнах всех видов растений, тогда как третичная клеточная стенка, хотя и широко распространена в волокнах разного происхождения, не обязательно во всех волокнах одного и того же растения или у всех видов растений (Горшкова и др., 2012) . Третичная клеточная стенка характеризуется интенсивным ремоделированием после осаждения, при котором вновь сформированные части материала клеточной стенки позже трансформируются в зрелые.Вновь депонированные и зрелые слои третичной клеточной стенки можно различить под микроскопом и исторически были названы Gn- и G-слоями соответственно (Gorshkova et al., 2004).

                                                                                                      Лен ( Linum usitatissimum L.) и многие другие покрытосеменные растения имеют волокна как во флоэме, так и в ксилемной части стебля (Esau, 1965). Волокна флоэмы льна постоянно образуют толстые третичные клеточные стенки во время нормального роста растений, тогда как волокна ксилемы ствола льна откладывают только вторичные клеточные стенки (Горшкова и др., 2012). Однако в гравитропном ответе после наклона растения образование обогащенных целлюлозой клеточных стенок индуцируется в ксилемных волокнах на верхней стороне стебля (Ибрагимова и др., 2017), напоминая образование напряженной древесины. Волокна ксилемы и флоэмы льна различаются по происхождению и морфологии (Исау, 1965). У льна первичные волокна флоэмы происходят только из прокамбия, расположенного вблизи апикальной меристемы, тогда как большинство волокон ксилемы в стебле происходят из камбия (Esau, 1965; Fahn, 1990).Хотя первичные волокна флоэмы являются самыми длинными растительными клетками, достигая многих сантиметров, длина вторичных волокон ксилемы составляет менее миллиметра (Bourmaud et al., 2018).

                                                                                                      Сравнение свойств обогащенных целлюлозой клеточных стенок, образованных во флоэме и волокнах ксилемы одного и того же растения, может выявить сходства и различия между конститутивно и индуцибельно сформированными слоями клеточной стенки, обогащенными целлюлозой, в волокнах, которые различаются по происхождению и морфологии. Таким образом, атомно-силовая микроскопия (АСМ), иммунохимия и экспрессия маркерных генов были использованы для сравнения клеточных стенок, образованных во флоэме и волокнах ксилемы льна.Исследование показало, что обогащенный целлюлозой слой клеточной стенки, индуцированный в льняных ксилемных волокнах при гравистимуляции, был подобен конститутивно сформированной третичной клеточной стенке лубяных волокон, но сильно отличался от вторичной клеточной стенки.

                                                                                                      Материалы и методы

                                                                                                      Растительный материал и гравистимуляция

                                                                                                      Растения льна ( L. usitatissimum, L. «Могилевский») выращивали в ящиках с 50-сантиметровым слоем почвы при естественном освещении с ежедневным поливом. Сорокодневные растения (примерно 35 см в высоту) прикрепляли скобами к почве на уровне семядолей, чтобы ориентировать их по горизонтали.Гравитропный ответ развивался в течение 96 ч, в течение которых растения возвращались в вертикальное положение, образуя гравитропный изгиб в нижней части стебля (рис. 1). Исследовали область гравитропного изгиба (отрезок длиной примерно 5 см, начинающийся на 3 см выше семядолей) и соответствующую часть контрольных растений (которые не были наклонены). Верхняя (вогнутая) часть гравитропного изгиба обозначена как тянущая сторона, а нижняя (выпуклая) часть — как противоположная сторона (рис. 1).Части стебля флоэмы и ксилемы собирали отдельно для определения РНК-Seq в контроле и через 8, 24 и 96 часов гравитропного ответа. Обогащенные клетчаткой кожуры стебля представляли собой части стебля флоэмы. Их несколько раз промывали 80% (мас. / Об.) Этанолом в ступке с осторожным пестиком для выделения волокон флоэмы (образец FIB в RNA-Seq). Неразделенные части стебля в контрольной и стеблевой областях, разделенные на вытягивающую и противоположную стороны после 96 ч гравистимуляции, собирали для флуоресцентной микроскопии и АСМ.

                                                                                                      Рисунок 1. Схема экспериментального дизайна. Растения льна наклоняли и прикрепляли скобами к почве на уровне семядолей. Гравитропический отклик развился за 96 ч. В анализах использовались стебли длиной 5 см, начинающиеся на 3 см выше семядолей. Верхняя часть гравитропного изгиба была обозначена как тянущая сторона (PUL), а нижняя часть — как противоположная сторона (OPP). Части стебля флоэмы и ксилемы (XYL) собирали отдельно для определения РНК-Seq в контроле и через 8, 24 и 96 часов гравитропного ответа.Части флоэмы несколько раз промывали этанолом в ступке с осторожным пестиком для выделения волокон флоэмы (FIB). Все образцы для флуоресцентной микроскопии и атомно-силовой микроскопии собирали через 96 ч после гравистимуляции. Контрольные пробы отбирали у непоклонных растений на том же уровне стебля и в то же время, что и у наклонных растений.

                                                                                                      Подготовка проб для флуоресцентной и атомно-силовой микроскопии

                                                                                                      Фрагмент длиной 1 см был вырезан из первоначально собранных сегментов стебля длиной 5 см (см. Выше).Сегменты гравистимулированного льна делили на тянущую и противоположную стороны. Контрольные штоки также разрезали пополам по вертикали, чтобы обеспечить лучшую проницаемость раствора. Образцы фиксировали в течение ночи в 4% (мас. / Об.) Растворе параформальдегида в 0,2 M фосфатно-солевом буфере (PBS, pH 7,4). Для правильного АСМ исследования фрагменты стержня необходимо было ориентировать вертикально в заделочной капсуле. Для достижения этой цели фрагменты стебля сначала заключали в 3% (мас. / Мас.) Агарозу с низкой температурой плавления. Затем блоки агарозы с образцами были обезвожены в серии градиентных водных растворов этанола (80:20, 60:40, 40:60, 20:80 и 0: 100) и постепенно пропитаны смолой London Resin White (LRW, EMS, Hatfield, PA, США) в серии LRW с градуированным ацетоном (80:20, 60:40, 40:60, 20:80 и 0: 100).Во время прохождения образцы хранили при + 4 ° C, чтобы избежать полимеризации. Образцы в 100% смоле выдерживали в течение ночи при -20 ° C, а затем в течение нескольких часов при комнатной температуре. Отверждение при нагревании проводили в капсулах Beem с плоским дном (EMS, Hatfield, PA, США) при 60 ° C в течение 24 часов.

                                                                                                      Иммуногистохимия

                                                                                                      Тонкие срезы (толщиной 700 нм) для иммуногистохимии готовили с использованием стеклянного ножа на ультрамикротоме LKB8800 (LKB Instruments, Bromma, Швеция) и собирали на предметных стеклах микроскопа, покрытых силаном (EMS, Hatfield, PA, США).Иммуногистохимический анализ полимеров клеточной стенки проводили с использованием антител LM5 и LM11 (Leeds University, Leeds, United Kingdom). Для иммунолокализации срезы (1) блокировали 0,2 М PBS (pH 7,4), содержащим 2% (мас. / Об.) Бычьего сывороточного альбумина, в течение 30 мин при комнатной температуре; (2) инкубировали с одним из первичных моноклональных антител, разведенных 1: 5, в течение 1,5 ч при комнатной температуре, а затем трижды промывали PBS; и (3) инкубировали со вторичным антикрысиным IgG, связанным с флуоресцеинизотиоцианатом (FITC, Sigma-Aldrich, St.Louis, Миссури, США) разводили 1: 100 в PBS (0,2 M, pH 7,4) в течение 1 ч при комнатной температуре в темноте. Первичная обработка антителами не применялась для отрицательных контролей. После реакции мечения срезы промывали четыре раза PBS и дважды водой. Срезы наблюдали с помощью эпифлуоресцентного микроскопа Leica DM1000 (Leica Biosystems, Wetzlar, Германия), снабженного ртутной лампой. Срезы наблюдали при настройках эпифлуоресценции с помощью фильтрующего куба (возбуждающий фильтр 460–500 нм, барьерный фильтр 512–542 нм).Время выдержки поддерживали постоянным. Интенсивность флуоресценции измеряли на изображениях с большим увеличением с помощью программного обеспечения ImageJ2 Fiji. После удаления фона с помощью функции «катящийся шарик» средняя интенсивность сигнала определялась в квадрате фиксированного размера, помещенном на конкретный слой стенки ячейки.

                                                                                                      Атомно-силовая микроскопия

                                                                                                      Блоки из смолы

                                                                                                      с внедренными частями стержня, оставшимися после разделения для иммунохимического анализа, дополнительно полировали алмазным ножом (EMS) на ультрамикротоме LKB8800 (LKB Instruments).АСМ проводили при комнатной температуре и постоянной влажности на микроскопе ИНТЕГРА Прима (НТ-МДТ, Зеленоград, Россия). Режим AFM HybriD использовался для получения карт жесткости и упругости с использованием наконечников HA_HR (NT-MDT) с типичной резонансной частотой 380 кГц, средней жесткостью пружины 34 Н · м –1 и радиусом вершины 10 нм. Процедура тепловой настройки была выполнена для каждого нового кантилевера, чтобы определить его уникальную жесткость пружины. Чувствительность к отклонению определялась при комнатной температуре на свежем покровном стекле для каждого нового кантилевера, между образцами и каждый раз после лазерной юстировки.Сканирование проводилось со скоростью 5 с на строку как в прямом, так и в обратном направлении. Типичная область сканирования составляла 70 × 70 мкм с разрешением 512 × 512 точек. Кривые силы-вдавливания, лишенные артефактов, были выбраны вручную из карты упругости и подогнаны к модели Дерягина – Мюллера – Топорова (DMT) контакта между сферой и полупространством. Достоверность полученных данных проверяли по кажущемуся модулю упругости смолы LRW, который должен был составлять от 3 до 5 ГПа, как показали Arnould et al.(2017), используя аналогичную технику. Измерения толщины клеточной стенки проводились на картах жесткости с использованием линейного инструмента программного обеспечения Nova Px 3.4 (NT-MDT).

                                                                                                      Обработка данных RNA-Seq

                                                                                                      Были получены высококачественные считывания 28 наборов данных РНК-Seq из образцов стеблей непоклоненных контрольных и гравистимулированных растений через 8, 24 и 96 часов гравитропного ответа (рис. 1), депонированных как BioProject PRJNA631357 в последовательности Прочтите Архив, проверенный методом ПЦР и частично описанный ранее (Мокшина и др., 2017, 2018, 2020; Горшков и др., 2018). В данной статье названия образцов были упрощены по сравнению с именами депонированных. sXYLb в базе данных соответствует XYL в текущей статье, а tFIBb — FIB.

                                                                                                      Биоинформатический анализ проводился по алгоритму, представленному в Mokshina et al. (2020). Вкратце, выравнивание считываний с геномом льна (Wang et al., 2012), транскриптомная сборка и анализ дифференциально экспрессируемых генов были выполнены с использованием HISAT2, StringTie (Pertea et al., 2016) и R-пакет DESeq2 (Love et al., 2015). В предварительно отфильтрованном наборе данных из 31 351 гена те, у которых нормализованное количество общих считываний генов (TGR) больше или равно 16, по крайней мере, в одном образце, считались экспрессированными в соответствии с рекомендацией SEQC / MAQC-III. Консорциум (2014). МРНК с двукратными изменениями экспрессии и p скорректированным (скорректированное значение p ) <0,01 были идентифицированы в DESeq2 как дифференциально экспрессируемые гены. Попарное сравнение с контрольными образцами проводилось в каждый момент времени в зависимости от фрагмента стебля (тянущая или противоположная сторона) и типа ткани (волокна флоэмы или ксилема).Поиск ближайших гомологов Populus целевых генов льна проводили с помощью программы BLAST + (Camacho et al., 2009) и портала сравнительной геномики растений Phytozome v12.

                                                                                                      Филогенетический анализ

                                                                                                      Гены белка семейства гликозилтрансфераз (GT) 106 льна были идентифицированы доменом PF10250 Pfam в белковых последовательностях генома льна с использованием программного обеспечения HMMer 3.3 и локального поиска BLAST, реализованного в программе BioEdit 7.0.5 (Hall, 1999) с помощью AtRRT1 ( At5g15740 ) в качестве запроса.Профиль домена Pfam был получен из базы данных Pfam 32.0 (El-Gebali et al., 2019), а геном льна был загружен из базы данных Phytozome v12.1 (Goodstein et al., 2012). Белковые последовательности выведенных генов GT106 льна дополнительно проверяли на наличие характерного домена IPR024709 в инструменте InterProScan базы данных InterPro (Mitchell et al., 2019). Последовательности, не содержащие этого домена, были исключены из дальнейшего анализа. Список генов-членов Arabidopsis thaliana GT106, составленный Takenaka et al.(2018) аннотировано согласно базе данных Uniprot (выпуск 2020_05) (Bateman et al., 2019). Полученные последовательности растительных белков сравнивали друг с другом в веб-сервисе Clustal Omega (Madeira et al., 2019). Выравнивание было подвергнуто филогенетическому анализу максимального правдоподобия, который был выполнен с использованием программы IQTREE1.6.9 (Nguyen et al., 2015). Наиболее подходящая модель эволюции последовательности была выбрана с использованием байесовского информационного критерия, реализованного в ModelFinder (IQTREE1.6.9) (Kalyaanamoorthy et al., 2017). Для построения дендрограммы использовалась сверхбыстрая поддержка бутстрапов (Minh et al., 2013) с 10000 повторов (значения менее 95 не были значимыми). Некорневое дерево было визуализировано с помощью веб-сервиса iTOL 5.3 (Letunic and Bork, 2019) и исправлено в Adobe Illustrator CC 2017.

                                                                                                      Статистика

                                                                                                      Четыре биологические копии каждого образца были исследованы на механические свойства клеточной стенки с использованием АСМ. В иммуноцитохимическом анализе использовали четыре биологических повтора для каждого антитела.Представлены средние значения со стандартными отклонениями среди биологических повторов. Среднее разделение выполняли с помощью дисперсионного анализа с последующим тестом Тьюки при α = 0,01 с использованием программного обеспечения SPSS (v 21, IBM Corp., Армонк, штат Нью-Йорк, США).

                                                                                                      Результаты

                                                                                                      Гравистимуляцию льна проводили, как описано ранее (Ибрагимова и др., 2017, 2020; Горшков и др., 2018; рисунок 1). Через 96 ч после наклона растения вернулись в вертикальное положение. Наиболее выраженный гравитропный изгиб образовался в области стебля над семядолями.Верхняя (вогнутая) часть гравитропного изгиба обозначена как тянущая сторона, а нижняя (выпуклая) — как противоположная сторона (рис. 1).

                                                                                                      Иммуногистохимия

                                                                                                      Иммуногистохимический анализ был проведен для выяснения природы утолщения клеточных стенок в различных стволовых тканях в ответ на гравистимуляцию растений льна. Ксилан является типичным компонентом вторичных клеточных стенок, тогда как β-1,4-галактан характерен для третичных клеточных стенок (Горшкова и др., 2018).Так, антитела LM11 и LM5, распознающие 1,4-β- D -ксилан / арабиноксилан и 1,4-β- D -галактан, соответственно, использовали на поперечных срезах контрольных и 96-часовых гравистимулированных растений льна ( Рисунок 1). В соответствии с предыдущими наблюдениями (McCartney et al., 2005; Chernova et al., 2020), антитело LM11 было сильно связано со стенками клеток ксилемы у контрольных растений (рис. 2A), тогда как в волокнах флоэмы эпитопы ксилана были ограничены тонкими слоями. наружный слой клеточной стенки и отсутствовали в толстых третичных клеточных стенках.Антитело LM11 связывается со стенками клеток ксилемы как на вытягивающей, так и на противоположной сторонах гравитропного изгиба. Однако меченые клеточные стенки в ксилеме вытягивающей стороны оказались тоньше, чем у противоположной стороны и контрольных растений (рис. 2А).

                                                                                                      Рис. 2. Флуоресцентные микрофотографии поперечных срезов стеблей льна, иммуномеченных антителами (A), LM11 (ксилан) и (B), LM5 (1,4-галактан) в контрольных растениях и через 4 дня (96 ч) гравистимуляции.Прутки 100 мкм. Ph, флоэма; X, ксилема. (C) Средняя интенсивность флуоресценции различных клеточных стенок. TCW, третичная клеточная стенка; Слои G и Gn, G и Gn. Значения представляют собой среднее значение ± стандартное отклонение. Различные буквы над столбиками указывают на значительную разницу согласно однофакторному дисперсионному анализу с последующим критерием Тьюки при α = 0,01.

                                                                                                      Антитело LM5 было обнаружено в утолщенных клеточных стенках волокон флоэмы в контрольных образцах, образцах с вытягивающей и противоположной стороны (рис. 2В), что подтверждает их третичную природу.Мечение волокон флоэмы на вытягивающей стороне было более интенсивным, чем в контрольных или противоположных образцах (рис. 2С). Это различие может быть связано с изменением соотношения G- и Gn-слоев в третичной клеточной стенке различных волокон флоэмы. На стороне вытягивающего ствола антитело LM5 связывается с утолщенными клеточными стенками некоторых волокон ксилемы (рис. 2В). Этот результат показал, что эти волокна могли переключиться на отложение третичных клеточных стенок вместо вторичных в результате гравистимуляции.

                                                                                                      Атомно-силовая микроскопия клеточных стенок

                                                                                                      Два отдельных слоя третичных клеточных стенок, G и Gn, легко наблюдались в некоторых волокнах флоэмы на картах жесткости (Рис. 3A). G-слои оказались более плотными, чем Gn-слои. Жесткость слоев G была выше, чем у слоев Gn, что определялось более светлым оттенком первого, чем второго, на картах жесткости (рис. 3А). Волокна флоэмы с G- и Gn-слоями наблюдались у контрольных растений и как на тянущих, так и на противоположных сторонах гравистимулированных растений.Аналогичные структуры появились в некоторых волокнах ксилемы на стороне натяжения. Результаты AFM хорошо коррелировали с маркировкой LM5 и дополнительно подтвердили третичную природу утолщенных клеточных стенок.

                                                                                                      Рисунок 3. Атомно-силовая микроскопия клеточных стенок волокон контрольных и гравистимулированных растений льна через 96 ч после наклона ствола. (A) Карты жесткости (Н / м) волокон флоэмы (вверху) и ксилемы (внизу) у контрольных и гравистимулированных растений льна. Показано одно репрезентативное изображение для каждого варианта.Шкала жесткости находится справа от каждой карты. Прутки 10 мкм. Обозначены G- и Gn-слои третичных клеточных стенок во флоэме и аналогичные структуры в клеточных стенках ксилемных волокон на вытягивающей стороне. S обозначает вторичные клеточные стенки. Параллельные линии на каждом изображении — это царапины, оставленные ножом. (B) Толщина (мкм) и (C) Модуль кажущейся упругости (ГПа) различных слоев клеточной стенки. SCW, вторичные клеточные стенки; TCW, третичные клеточные стенки. Значения представляют собой среднее значение ± стандартное отклонение.Различные буквы над столбиками указывают на значительную разницу в соответствии с односторонним дисперсионным анализом, за которым следует критерий Тьюки при α = 0,01 (отдельные сравнения показаны обычным, курсивным и жирным шрифтом этих букв).

                                                                                                      Толщина различных слоев клеточной стенки в разных тканях была измерена на картах жесткости (рис. 3B). У контрольных растений толщина вторичного слоя клеточной стенки клеток ксилемы составляла 1,92 ± 0,07 мкм. У гравистимулированных растений клетки ксилемы на противоположной стороне имели наиболее толстые вторичные клеточные стенки (2.33 ± 0,24 мкм, рис. 3Б). Толщина вторичной клеточной стенки между клетками ксилемы на вытягивающей стороне ствола была различной в зависимости от того, присутствовали ли третичные клеточные стенки. В клетках без слоя третичной клеточной стенки толщина вторичной клеточной стенки была аналогична таковой у контрольных растений, тогда как в случае третичной клеточной стенки вторичные клеточные стенки ксилемных клеток на стороне вытягивания были значительно тоньше (1,36 ± 0,01 мкм), чем таковые из других клеток ксилемы. С этим значением, рассматриваемым в качестве нулевой точки для образования вторичной клеточной стенки, волокна ксилемы у контрольных растений и тех, которые не начали развиваться G-слоями, откладывались 0.39–0,56 мкм вторичных клеточных стенок за 96 ч. Клетки ксилемы на противоположной стороне ствола накапливали 0,97 мкм толщины клеточной стенки за тот же период.

                                                                                                      Различные слои третичных клеточных стенок (G и Gn) измеряли отдельно. Толщина Gn-слоев в волокнах флоэмы и клетках ксилемы на тянущей стороне наклонных растений составляла 2,25 ± 0,57 и 1,92 ± 0,07 мкм соответственно. G-слои волокон флоэмы были самыми толстыми в контроле (6,98 ± 0,18 мкм). Волокна флоэмы как на вытягивающих, так и на противоположных сторонах гравистимулированных растений имели более тонкие G-слои, чем у контрольных; этот эффект был особенно выражен в волокнах на стороне вытягивания (рис. 3В).Среди всех волокон флоэмы самое низкое соотношение G / Gn было у волокон на стороне вытягивания. Этот результат может объяснить разницу в интенсивности их мечения LM5 (Рис. 2), потому что Gn более интенсивно метится этим антителом (Gorshkova et al., 2004). Волокна ксилемы на стороне вытягивания осаждали 1,61 ± 0,14 мкм G-слоя в результате гравитропного отклика.

                                                                                                      Видимые модули эластичности различных слоев клеточной стенки, нанесенные клетками разных тканей, также были измерены с помощью АСМ (рис. 3C).Вторичные клеточные стенки ксилемы имели кажущийся модуль упругости 11,5–12,0 ГПа, независимо от того, было ли растение наклонено. Точно так же не было никакой разницы между механическими свойствами слоев Gn, без зависимости от состояния растения или ткани, которая продуцирует клеточные стенки (рис. 3C). Кажущийся модуль упругости G-слоев (19,1–19,6 ГПа) был выше, чем у вторичных клеточных стенок или Gn-слоев. Значения были сходными для флоэмных волокон контрольной и тянущей и противоположных сторон гравистимулированных растений, а также для G-слоев, создаваемых клетками ксилемы на вытягивающей стороне.

                                                                                                      Гены, специфически экспрессируемые в ксилеме гравистимулированных растений

                                                                                                      Индукция от нулевого отложения третичной клеточной стенки в волокнах ксилемы со стороны вытягивающего ствола в гравитропном ответе дала основу для выявления вовлеченных генов. Экспрессию генов оценивали путем сравнения транскриптомов в частях стебля ксилемы со стороны вытягивающего стебля с транскриптомами в исходном состоянии в ненаклонном контроле и на противоположной стороне стебля. При попарном сравнении образцов ксилемы от гравистимулированных и контрольных стеблей льна было идентифицировано 5582 гена с повышенной регуляцией, из которых 222 гена были характерны только для тянущей стороны стебля и были активированы по крайней мере в одной из проанализированных временных точек после гравистимуляции. (8, 24 и 96 ч).

                                                                                                      Десять генов имели значительно более высокую экспрессию в клетках ксилемы стороны вытягивающего ствола, чем в клетках противоположной стороны и контрольных растений на всех стадиях гравитропного ответа (изменение кратности ≥ 2, p скорректировано <0,01) (Таблица 1 ). Четыре гена кодируют фасциклиноподобные арабиногалактановые (FLA) белки ( Lus10036113 , Lus10002985 , Lus10036114 и Lus10002986 ), и три были аннотированы как O-фукозилтрансферазы, Lus100145143000, 075 Лус10013503 ).Три других гена были аннотированы как протеинкиназа ( Lus10016382 ), белок с неизвестной функцией, DUF707 ( Lus10032090 ) и цитохром P450, CYP76C6 ( Lus10006323 ). Экспрессия этих генов (кроме Lus10006323 ) также увеличивалась в волокнах флоэмы тянущей стороны по сравнению с таковой контрольных волокон флоэмы.

                                                                                                      Таблица 1. Гены льна постоянно активируются (кратное изменение ≥ 2, p скорректировано <0.01) в ксилеме на вытягивающей стороне, но не на противоположной стороне наклонных растений по сравнению с контрольной ксилемой.

                                                                                                      Предполагаемые O-фукозилтрансферазы, кодируемые усиленными генами, имели домен PF10250 в своих предсказанных аминокислотных последовательностях и, таким образом, принадлежали к семейству белков GT106 (Takenaka et al., 2018). Четыре члена (из 34 в A. thaliana ) этого семейства были охарактеризованы как RG-I: рамнозилтрансферазы (RRT), участвующие в формировании остова RG-I (EC 2.4.1.351) (Takenaka et al., 2018). Чтобы установить отношения между генами льна, активируемыми во время гравитропного ответа, и охарактеризованными членами GT106, было построено филогенетическое дерево этого семейства (рис. 4).

                                                                                                      Рисунок 4. Филогенетическая дендрограмма максимального правдоподобия членов семейства белков GT106 (с доменами PF10250 и IPR024709) льна (черный) и Arabidopsis thaliana (красный). Темно-серый цвет ограничивает кладу RG-I: рамнозилтрансферазы (RRT), согласно Takenaka et al.(2018), а светло-серый цвет указывает размер клады RRT, согласно Wachananawat et al. (2020). Пурпурными стрелками показаны гены, активируемые в ксилеме тянущей стороны во время гравитропного ответа. Названия гена A. thaliana соответствуют аннотации базы данных Uniprot 8 (Bateman et al., 2019). Числа указывают значения поддержки сверхбыстрой начальной загрузки; длины ветвей не учитывались.

                                                                                                      Несколько кладов генов сформировали дендрограмму членов GT106 льна и A.Талиана . У льна было вдвое больше членов GT106, чем у Arabidopsis (61 против 34), что может указывать на особую физиологическую важность реакций, катализируемых этими ферментами для льна. Согласно Takenaka et al. (2018) клады RRT состоят из четырех генов Arabidopsis , кодирующих RRT1, RRT2, RRT3 и RRT4, тогда как клады включают 13 гомологов льна (рисунок 4). Четыре гена льна (включая активированный Lus10007975 и Lus10013503 ) принадлежали к той же кладе, что и RRT1 ( At5g15740 ) и RRT2 ( At3g02250 4), что указывает на сходные каталитические функции (рисунок) (рисунок).

                                                                                                      Активизированный Lus10035540 и три других гена льна находились в другой кладе дерева GT106 с At3g54100 , At3g37980 и At5g01100 (FRIABLE1, FRB1) (Рисунок 4). Из этих генов Lus10027753 также был активирован в ксилеме тянущей стороны (таблица 1, ген показан звездочкой), но не полностью соответствовал критериям, потому что через 96 часов после наклона стебля его повышенная регуляция также была обнаружена в противоположном направлении. боковая ксилема.Недавнее исследование членов GT106 у Marchantia polymorpha также указывает на то, что эта клада содержит RG-I: рамнозилтрансферазы (Wachananawat et al., 2020; Figure 4). Все четыре гена семейства GT106, которые активируются в ксилеме со стороны тянущего стебля, активно экспрессируются во всех образцах волокон флоэмы (Таблица 1).

                                                                                                      Обсуждение

                                                                                                      Наномеханические свойства клеточных стенок зависят от того, являются ли они третичными или вторичными, но не от ткани, которая их производит, и остаются неизменными в гравитропном ответе льна

                                                                                                      AFM — это метод, широко используемый для исследования механических свойств клеточных стенок.Значения кажущегося модуля упругости G и Gn, определенные с помощью AFM, находились в тех же диапазонах, что и показанные ранее для волокон флоэмы льна (Arnould et al., 2017; Goudenhooft et al., 2018). Точно так же кажущийся модуль вторичных клеточных стенок ксилемы конопли, определенный с помощью AFM (Coste et al., 2020), был сопоставим с таковым у льна (рис. 3C).

                                                                                                      В развитии волокон флоэмы льна происходит постепенный переход от вновь осажденного Gn-слоя к более плотному G-слою, который сопровождается изменением их состава и архитектуры (Горшкова и др., 2004, 2018). Соответствующее увеличение жесткости при переходе от Gn к G, о котором сообщалось ранее (Goudenhooft et al., 2018), было подтверждено в текущем исследовании (рис. 3C). Видимые модули упругости этих слоев оставались постоянными во время развития волокон флоэмы льна, независимо от соотношения Gn / G (Goudenhooft et al., 2018). Гравитропная реакция льна также вызвала разницу в соотношении толщины слоя G и Gn между разными сторонами растения и контрольными растениями (рис. 3B). Однако наноразмерные свойства самих этих слоев остались прежними (рис. 3C).Это наблюдение контрастирует с наблюдением Goudenhooft et al. (2019b), которые наблюдали изменения механических характеристик льняных волокон при гравистимуляции. Однако испытания на растяжение в этой работе проводились на уровне отдельных волокон, на которые могут сильно повлиять серьезные морфологические изменения, происходящие во флоэмных волокнах гравистимулированного льна (Ибрагимова и др., 2017), в то время как их наноразмерные свойства остаются неизменными. Более того, в текущем исследовании наномеханические свойства третичных клеточных стенок не зависели от ткани, которая их произвела (рис. 3C).Таким образом, появляется любопытная возможность определить природу клеточной стенки (вторичную или третичную) по ее кажущемуся модулю Юнга.

                                                                                                      Ксилемные волокна откладывают третичную клеточную стенку в гравитропной реакции льна

                                                                                                      Третичные клеточные стенки имеют несколько отличительных особенностей (Горшкова и др., 2018). RG-I с длинными боковыми цепями галактана имеет решающее значение в формировании специфической архитектуры третичной клеточной стенки (Gorshkova et al., 2010, 2018; Guedes et al., 2017). В третичных клеточных стенках можно пометить либо каркас галактана, либо RG-I, используя антитела LM5 или RU2, соответственно, в зависимости от вида растений (Gorshkova et al., 2004; Чернова и др., 2018; Behr et al., 2019). Связывание LM5 с утолщенными клеточными стенками волокон ксилемы было обнаружено на тянущей стороне наклонного льна (рис. 2). Как отмечалось ранее, начальное отложение относительно рыхлого слоя Gn и его постепенное превращение в более плотный G-слой является типичным паттерном развития третичных клеток с клеточными стенками (Горшкова и др., 2004; Микшина и др., 2013; Чернова и др., 2018; Gierlinger, 2018). Утолщенные клеточные стенки ксилемы со стороны тяги льна имели аналогичную комбинацию слоев G и Gn (рис. 3A).Более того, модули упругости этих слоев (рис. 3B) были такими же, как и для волокон флоэмы льна с использованием AFM (Goudenhooft et al., 2018).

                                                                                                      Анализ транскриптома

                                                                                                      предоставил дополнительные доказательства третичной природы утолщенных клеточных стенок, откладываемых ксилемой льна в результате гравитропной реакции. При сравнении с противоположной стороной и контролем, в ксилеме с вытягивающей стороны, четыре гена, кодирующие FLA, и три гена, кодирующие членов семейства GT106, гомологичных Arabidopsis и Marchantia RG-I: рамнозилтрансферазы были значительно и постоянно усилены (Takenaka et al. ., 2018; Вачананават и др., 2020; Таблица 1 и Рисунок 4). Важность метаболизма RG-I для формирования третичной клеточной стенки была отмечена ранее, и FLA являются хорошо известными компонентами G-слоев в натянутой древесине (Lafarguette et al., 2004; Gerttula et al., 2015). Мокшина и др. (2020) ранее описали, что некоторые из этих генов специфически экспрессируются во время формирования третичной клеточной стенки в волокнах флоэмы льна при нормальном развитии растений. Четыре гена льна, кодирующие FLA, два гена, кодирующие членов семейства GT106 ( Lus10007975 , Lus10013503 ) и Lus10006323 (цитохром P450, CYP76C6), были гомологичны генам Populus Potri.004G210600 , Potri.015G013300 , Potri.015G048100 и Potri.001G109300 ), которые были специфически экспрессированы в гравистимулированных G-слоях тополя (Gerttula et al., 2015), что указывает на сходство процессов место в этих двух видах.

                                                                                                      Утолщение студенистых слоев происходило быстрее, чем утолщение вторичных слоев у наклонного тополя (Abedini et al., 2015). Точно так же скорость отложения третичной клеточной стенки на притягивающей стороне гравистимулированной ксилемы льна была выше, чем у вторичных клеточных стенок (рис. 3В).Волокна ксилемы, которые продуцировали третичные клеточные стенки, откладывались примерно на 3,5 мкм своей толщины (Gn + G), тогда как клетки, которые продолжали развивать слой вторичной клеточной стенки, накапливали только 0,4 мкм от его толщины.

                                                                                                      Присутствие эпитопов рамногалактуронана, сходная морфология и механические свойства утолщенных клеточных стенок в ксилеме на стороне натяжения и контрольной флоэме, высокая скорость отложения клеточной стенки и совпадение наборов генов, экспрессируемых в гравистимулированной ксилеме льна, натяжной древесине тополя и льняной лубе волокна указывают на то, что волокна ксилемы на стороне вытягивания откладывают третичные (студенистые) клеточные стенки.

                                                                                                      Ксилема гравистимулированного льна напоминает напряженное дерево древесных эвдикотов

                                                                                                      Сообщений об образовании реакционной ткани у травянистых растений немного. Растяжение древесины может быть вызвано у Arabidopsis , выращенного в условиях короткого дня и высокой освещенности, а также при многократной обрезке стеблей соцветий (Wyatt et al., 2010). Эта обработка приводит к увеличению образования вторичной ксилемы, в том числе тех стеблей соцветий, которым позволяют развиваться позже.Обезглавливание и гравистимуляция таких стеблей соцветий вызывают образование напряженной древесины (Wyatt et al., 2010). Однако несколько попыток воспроизвести эти результаты потерпели неудачу (Н. Мокшина и С. Лев-Ядун, личные сообщения).

                                                                                                      Реакционная ткань с студенистыми волокнами обнаруживается как во флоэме, так и в ксилеме междоузлий люцерны (Patten et al., 2007). Однако природа реакции этих G-волокон сомнительна, потому что стимул не применялся к этим растениям для развития реакции, а ткани с G-слоями часто располагались по окружности стебля, нарушая правило асимметричного отложения для реакционной древесины ( Fahn, 1990).В других сообщениях о G-волокнах в стеблях или усиках травянистых растений (Meloche et al., 2007; Bowling and Vaughn, 2009) термин «студенистые волокна» не определяется, и он используется для волокон ксилемы, которые одревесневают с помощью высокое содержание ксиланов в утолщенных клеточных стенках, т. е. демонстрирующее характеристики нормальных вторичных клеточных стенок.

                                                                                                      Таким образом, студенистые волокна, развивающиеся в ксилеме льна с помощью гравистимуляции, являются одним из наиболее надежных примеров образования напряженной древесины у травянистых растений.Возможной причиной реакции является конститутивное напряжение, создаваемое лубяными волокнами по окружности стебля (Alméras et al., 2020). Этот механизм может обеспечить вертикальную ориентацию стебля льна при чрезвычайно низком отношении диаметра к высоте (Goudenhooft et al., 2019a). Однако при гравистимуляции натяжение на вытягивающей стороне должно увеличиваться, тогда как на противоположной стороне оно должно соответственно уменьшаться, чтобы переориентировать шток. Массовые перестройки, наблюдаемые в волокнах флоэмы льна при транскрипции (Горшков и др., 2018), морфологический (Ибрагимова и др., 2017) и биохимический (Ибрагимова и др., 2020) уровни, скорее всего, указывают на попытки достижения этой цели. Образование напряженной древесины в ксилеме на стороне вытягивания стержня также может способствовать этому эффекту.

                                                                                                      Сравнение транскриптомов в волокнах с индуцируемым и конститутивным отложением третичной клеточной стенки помогает выявить важных молекулярных игроков

                                                                                                      Механизмы, ответственные за особую композицию и архитектуру третичных стен, вызывают все больший интерес.Было предпринято множество попыток охарактеризовать гены с экспрессией, активируемой в волокнах ксилемы при индукции G-слоев при формировании напряженной древесины (Paux et al., 2005; Andersson-Gunnerås et al., 2006; Gerttula et al., 2015; Mizrachi et al., 2015). Основным препятствием в таких исследованиях является невозможность отделения волокон ксилемы от других тканей ксилемы. Однако сравнение транскриптомов в разных частях стебля на определенных стадиях развития лубяных волокон у нескольких видов волокнистых культур дает важную информацию (Roach and Deyholos, 2007; Guerriero et al., 2017; Xie et al., 2020). К сожалению, разные ткани также усложняют этот подход, поэтому различия нельзя отнести только к желатиновым волокнам. У льна волокна флоэмы находятся на продвинутой стадии специализации, когда они образуют третичные клеточные стенки, и, поскольку они могут быть быстро отделены от других тканей, транскриптом может быть проанализирован в конкретном типе клеток на определенной стадии развития (Горшков и др. ., 2017). Поскольку результаты иммунохимии и АСМ показали, что третичные клеточные стенки во флоэме и волокнах ксилемы имеют базовое сходство, транскриптомы образцов, содержащих эти волокна, можно было сравнить, чтобы выявить важных молекулярных игроков, участвующих как в индуцибельном, так и в конститутивном отложении третичной клеточной стенки.

                                                                                                      В таком сравнении, основанном на строгих пороговых значениях, десять генов постоянно активировались в ксилеме тянущей стороны стебля по сравнению с противоположной стороной и не наклоненными растениями (Таблица 1). Гены, потенциально участвующие в образовании RG-I, представляют особый интерес, поскольку в настоящее время он наименее изучен из основных полимеров клеточной стенки. Механизмы его биосинтеза и вовлеченные гликозилтрансферазы остаются в значительной степени неизвестными (Amos and Mohnen, 2019). Индукция отложения RG-I в ксилемных волокнах (рисунок 2) была связана с активированной экспрессией нескольких генов, кодирующих ферменты из семейства GT106 (таблица 1).Четыре гена с усиленной регуляцией принадлежали двум разным ветвям большой клады RRT (фиг. 4), один из которых содержал гомологи RRT1 , а другой — гомологи FRB1 . Одинаковый набор генов был экспрессирован во всех образцах волокон флоэмы. Ферменты, кодируемые гомологами RRT1 (Takenaka et al., 2018) и FRB1 (Wachananawat et al., 2020), обеспечивают такую ​​же связь в основной цепи RG-I путем добавления остатка рамнозила к предыдущему остатку галактуронозила.Экспрессия тех же четырех генов рамнозилтрансферазы из GT106 во всех образцах, которые содержали волокна, откладывающие третичную клеточную стенку, но не в других (таблица 1), предполагает, что кодируемые ферменты связаны с биосинтезом RG-I, который является характерным компонентом стенки третичных клеток (Горшкова и др., 2018). Активизация биосинтеза RG-I в волокнах флоэмы на тянущей стороне растения по сравнению с контрольными растениями предполагалась ранее на основании биохимических и иммунохимических данных (Ибрагимова и др., 2020). Результаты в текущем исследовании согласуются с этими результатами, и все четыре гена GT106, которые были активированы в ксилеме тянущей стороны, также были активированы в волокнах флоэмы на той же стороне стебля (Таблица 1).

                                                                                                      Одновременная экспрессия четырех разных генов из клады RRT в изолированных флоэмных волокнах указывает на комплекс, состоящий из сходных, но не идентичных белков, которые могут быть вовлечены в формирование остова RG-I. Необходимость нескольких белков, кодируемых членами одного и того же семейства генов, была ранее установлена ​​для биосинтеза гомогалактуронана (Atmodjo et al., 2011), ксилан (Zeng et al., 2010) и целлюлозу (Desprez et al., 2007). Аналогичная ситуация была недавно предложена группой профессора Ишимизу для генов MpRRT1-4 на основе анализа экспрессии в различных органах печеночника Marchantia polymorpha (Wachananawat et al., 2020).

                                                                                                      Рамногалактуронан I представляет собой сложный полисахарид, содержащий несколько различных моносахаридов, связанных многочисленными типами связей. Однако повышающая регуляция была обнаружена только для генов ферментов, которые обеспечивали специфическое связывание в основной цепи (таблица 1).Этот результат можно объяснить плохой идентификацией гликозилтрансфераз, участвующих в биосинтезе RG-I (Amos, Mohnen, 2019). Однако гомологи льна At5g44670 , которые кодируют галактозилтрансферазу GALS1, которая, вероятно, участвует в образовании боковых цепей галактана, прикрепленных к основной цепи RG-I (Liwanag et al., 2012), не были обнаружены среди тех, которые постоянно активируются при индукции G-слой, несмотря на выраженный биосинтез галактана, выявленный антителом LM5 (рис. 2).Хотя их экспрессия была выраженной, она была сходной в ксилеме вытягивания и противоположных сторонах стебля (данные не показаны). В совокупности эти данные предполагают, что образование комплекса, составляющего основную цепь RG-I, является лимитирующей стадией биосинтеза этого полимера.

                                                                                                      В целом, сравнение транскриптомов в волокнах с индуцибельным и конститутивным отложением третичной клеточной стенки было эффективным для выявления важных молекулярных игроков, участвующих в формировании клеточных стенок, обогащенных целлюлозой.Дальнейший анализ этой системы и расширение временной шкалы экспериментов на более ранние стадии гравитропного ответа может дать ключи к лучшему пониманию механизмов отложения G-слоя и регуляции формирования клеточной стенки в целом.

                                                                                                      Заключение

                                                                                                      Волокна флоэмы многих волокнистых культур конститутивно образуют третичные клеточные стенки, в то время как в волокнах ксилемы двудольных деревьев отложение таких стенок может быть вызвано гравистимуляцией в так называемой растянутой древесине. Лен — единственный уникальный пример травянистого растения, у которого возможно как конститутивное, так и индуцибельное образование третичной клеточной стенки.С помощью АСМ, иммунохимии и транскриптомного анализа мы показали, что эти клеточные стенки схожи по своей иммуногенности и механическим свойствам и привлекают одну и ту же подгруппу генов во время формирования.

                                                                                                      Заявление о доступности данных

                                                                                                      Наборы данных, представленные в этом исследовании, можно найти в онлайн-репозиториях. Имена репозитория и номер доступа можно найти ниже: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/, PRJNA631357.

                                                                                                      Авторские взносы

                                                                                                      AP, LK и TG: концептуализация.AP, LK, AN, MA и OG: расследование. AP, LK и MA: методология. AP, AN и OG: визуализация. AP, OG, LK и TG: написание — исходный черновик. ЛК и ТГ: написание — просмотр и редактирование. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

                                                                                                      Финансирование

                                                                                                      Работа частично поддержана Российским научным фондом [проект № 19-14-00361, АСМ-анализ и обработка данных RNA-Seq]. Иммуногистохимия выполнена при финансовой поддержке государственного задания ФЦН Казанского научного центра РАН.

                                                                                                      Конфликт интересов

                                                                                                      Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

                                                                                                      Сноски

                                                                                                        Список литературы

                                                                                                        Абдини Р., Клер Б., Пуртахмаси К., Лауранс Ф. и Арноулд О. (2015). Утолщение клеточной стенки в развивающейся древесине искусственно изогнутых тополей. IAWA J. 36, 44–57. DOI: 10.1163 / 22

                                                                                                        2-00000084

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Альмерас, Т., Петрова, А., Козлова, Л., Грил, Дж., И Горшкова, Т. (2020). Доказательства и количественная оценка деформации растяжения при созревании во флоэме льна через продольное расщепление. Ботаника 98, 9–19. DOI: 10.1139 / cjb-2019-0021

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Амос, Р. А., Монен, Д. (2019). Критический обзор активности полисахарид-гликозилтрансферазы матрикса клеточной стенки растений, подтвержденный экспрессией гетерологичных белков. Фронт. Plant Sci. 10: 915. DOI: 10.3389 / fpls.2019.00915

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Андерссон-Гуннерос С., Меллерович Э. Дж., Лав Дж., Сегерман Б., Омия Ю., Коутиньо П. М. и др. (2006). Биосинтез обогащенной целлюлозой натяжной древесины в Populus : глобальный анализ транскриптов и метаболитов определяет биохимические регуляторы и регуляторы развития во вторичном биосинтезе стенки. Plant J. 45, 144–165.DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02584.x

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Арно, О., Синискалько, Д., Бурмо, А., Ле Дуигу, А., и Бейли, К. (2017). Лучшее понимание наномеханических свойств клеточных стенок льняного волокна. Ind. Crops Prod. 97, 224–228. DOI: 10.1016 / j.indcrop.2016.12.020

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Атмоджо, М.А., Сакураги, Ю., Чжу, X., Баррелл, А.Дж., Моханти, С.С., Этвуд, Дж.A., et al. (2011). Галактуронозилтрансфераза (GAUT) 1 и GAUT7 являются ядром комплекса гомогалактуронан: галактуронозилтрансфераза, биосинтетического пектина клеточной стенки растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 108, 20225–20230. DOI: 10.1073 / pnas.1112816108

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Бейтман, А., Мартин, М. Дж., Орчард, С., Магран, М., Альпи, Э., Белый, Б. и др. (2019). UniProt: всемирный центр знаний о белках. Nucleic Acids Res. 47, D506 – D515. DOI: 10.1093 / nar / gky1049

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Behr, M., Faleri, C., Hausman, J. F., Planchon, S., Renaut, J., Cai, G., et al. (2019). Распределение полисахаридов и белков клеточной стенки во время роста гипокотиля конопли. Planta 250, 1539–1556. DOI: 10.1007 / s00425-019-03245-9

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Бобич Э. Г., Нобель П. С. (2002).Области сочленения кладоды и их биомеханика для древовидных Platyopuntias . Внутр. J. Plant Sci. 163, 507–517. DOI: 10.1086 / 340443

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Бурмо, А., Богран, Дж., Шах, Д. У., Пласет, В., и Бейли, К. (2018). На пути к разработке высокоэффективных композитов из растительного волокна. Prog. Матер. Sci. 97, 347–408. DOI: 10.1016 / j.pmatsci.2018.05.005

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Камачо, К., Кулурис, Г., Авагян, В., Ма, Н., Пападопулос, Дж., Билер, К. и др. (2009). BLAST plus: архитектура и приложения. BMC Bioinform. 10: 421. DOI: 10.1186 / 1471-2105-10-421

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Чернова Т., Агеева М., Микшина П., Трофимова О., Козлова Л., Лев-Ядун С. и др. (2020). Живое ископаемое Psilotum nudum имеет корковые волокна с матриксом клеточной стенки на основе маннана. Фронт. Plant Sci. 11: 488. DOI: 10.3389 / fpls.2020.00488

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Чернова Т. Е., Микшина П. В., Сальников В. В., Ибрагимова Н. Н., Сауткина О. В., Горшкова Т. А. (2018). Развитие отчетливых слоев клеточной стенки как в первичных, так и во вторичных волокнах флоэмы конопли ( Cannabis sativa L.). Ind. Crops Prod. 117, 97–109. DOI: 10.1016 / j.indcrop.2018.02.082

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Клер, Б., Альмерас, Т., Пилат, Г., Джуллиен, Д., Сугияма, Дж., И Рикель, К. (2011). Генерирование напряжения созревания в упругой древесине тополя исследовано методом микродифракции синхротронного излучения. Plant Physiol. 155, 562–570. DOI: 10.1104 / стр.110.167270

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Косте, Р., Пернес, М., Тетард, Л., Молинари, М., и Шабберт, Б. (2020). Влияние взаимодействия состава и влажности окружающей среды на наномеханические свойства волокон конопли. САУ Sust. Chem. Англ. 8, 6381–6390. DOI: 10.1021 / acssuschemeng.0c00566

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Côté, W. A., Day, A.C, and Timell, T. E. (1969). Вклад в ультраструктуру натянутых древесных волокон. Wood Sci. Technol. 3, 257–271. DOI: 10.1007 / BF00352301

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Desprez, T., Juraniec, M., Crowell, E.F., Jouy, H., Pochylova, Z., Parcy, F., et al. (2007). Организация комплексов синтазы целлюлозы, участвующих в синтезе первичной клеточной стенки у Arabidopsis thaliana . Proc. Natl. Акад. Sci. США 104, 15572–15577. DOI: 10.1073 / pnas.0706569104

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Эль-Гебали С., Мистри Дж., Бейтман А., Эдди С. Р., Лучани А., Поттер С. С. и др. (2019). База данных семейств белков Pfam в 2019 году. Nucleic Acids Res. 47, D427 – D432. DOI: 10.1093 / nar / gky995

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Исав, К. (1965). Анатомия растений. Нью-Йорк, Нью-Йорк: John Wiley & Sons.

                                                                                                        Google Scholar

                                                                                                        Фан, А. (1990). Анатомия растений. Оксфорд: Pergamon Press.

                                                                                                        Google Scholar

                                                                                                        Фишер, Дж. Б., и Бланко, М. А. (2014). Желатиновые волокна и вариант вторичного роста, связанный с волнистостью и сокращением стебля у обезьяньей лестницы, Bauhinia glabra ( Fabaceae ). Am. J. Bot. 101, 608–616. DOI: 10.3732 / ajb.1300407

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Герттула, С., Зинкграф, М., Мудай, Г. К., Льюис, Д. Р., Ибатуллин, Ф. М., Брумер, Х. и др. (2015). Транскрипционная и гормональная регуляция гравитропизма древесных стеблей у Populus . Растительная клетка 27, 2800–2813. DOI: 10.1105 / tpc.15.00531

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Гудштейн, Д. М., Шу, С. К., Хоусон, Р., Нойпан, Р., Хейс, Р. Д., Фазо, Дж. И др. (2012). Фитозома: сравнительная платформа для геномики зеленых растений. Nucleic Acids Res. 40, D1178 – D1186. DOI: 10.1093 / nar / gkr944

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Горшков О., Мокшина Н., Горшков В., Чемикосова С., Гоголев Ю., Горшкова Т. (2017). Транскриптомный портрет обогащенных целлюлозой льняных волокон на продвинутой стадии специализации. Plant Mol. Биол. 93, 431–449. DOI: 10.1007 / s11103-016-0571-7

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Горшков О., Мокшина Н., Ибрагимова Н., Агеева М., Гоголева Н., Горшкова Т. (2018). Волокна флоэмы как двигатели гравитропного поведения растений льна: уровень транскриптома. Funct. Plant Biol. 45, 203–214. DOI: 10.1071 / Fp16348

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Горшкова Т., Брутч Н., Шабберт Б., Дейхолос М., Хаяши Т., Лев-Ядун С. и др. (2012). Формирование растительных волокон: современное состояние, недавний и ожидаемый прогресс, а также открытые вопросы. Crit.Rev. Plant Sci. 31, 201–228. DOI: 10.1080 / 07352689.2011.616096

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Горшкова Т., Чернова Т., Мокшина Н., Агеева М., Микшина П. (2018). Растительные «мышцы»: волокна с третичной клеточной стенкой. New Phytol. 218, 66–72. DOI: 10.1111 / Nph.14997

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Горшкова Т., Мокшина Н., Чернова Т., Ибрагимова Н., Сальников В., Микшина П. и др.(2015). Натяжные древесные волокна осины содержат бета- (1 -> 4) -галактаны и кислые арабиногалактаны, удерживаемые микрофибриллами целлюлозы в желатиновых стенках. Plant Physiol. 169, 2048–2063. DOI: 10.1104 / стр.15.00690

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Горшкова Т.А., Чемикосова С.Б., Сальников В.В., Павленчева Н.В., Гурджанов О.П., Штолле-Смитс Т. и др. (2004). Появление клеточно-специфичного галактана совпадает с переходом в развитии лубяных волокон льна. Ind. Crops Prod. 19, 217–224. DOI: 10.1016 / j.indcrop.2003.10.002

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Горшкова Т.А., Гурджанов О.П., Микшина П.В., Ибрагимова Н.Н., Мокшина Н.Е., Сальников В.В. и др. (2010). Определенный тип вторичной клеточной стенки, образованной растительными волокнами. Русс. J. Plant Physl. 57, 328–341. DOI: 10.1134 / S1021443710030040

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Goudenhooft, C., Bourmaud, A., и Бейли, К. (2019a). Волокна льна ( Linum usitatissimum L.) для армирования композитов: изучение связи между ростом растений, развитием клеточных стенок и свойствами волокон. Фронт. Plant Sci. 10: 411. DOI: 10.3389 / fpls.2019.00411

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Goudenhooft, C., Bourmaud, A., and Baley, C. (2019b). Изучение гравитропной реакции растений: изучение влияния полегания и восстановления на механические характеристики льняных волокон. Ind. Crops Prod. 128, 235–238. DOI: 10.1016 / j.indcrop.2018.11.024

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Goudenhooft, C., Siniscalco, D., Arnould, O., Bourmaud, A., Sire, O., Gorshkova, T., et al. (2018). Исследование механических свойств клеточных стенок льна в процессе развития растений: взаимосвязь между производительностью и структурой клеточных стенок. Волокна 6: 6. DOI: 10.3390 / fib6010006

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Гритч, К., Ван, Ю. Ф., Митчелл, Р. А. С., Шури, П. Р., Хэнли, С. Дж., И Карп, А. (2015). Развитие клеточной стенки G-волокон в стеблях ивы во время индукции растяжения древесины. J. Exp. Бот. 66, 6447–6459. DOI: 10.1093 / jxb / erv358

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Guedes, F. T. P., Laurans, F., Quemener, B., Assor, C., Laine-Prade, V., Boizot, N., et al. (2017). Распределение нецеллюлозных полисахаридов во время формирования G-слоя в натяжных древесных волокнах тополя: обилие рамногалактуронана I и арабиногалактана, но нет доказательств наличия ксилоглюкана. Planta 246, 857–878. DOI: 10.1007 / s00425-017-2737-1

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Guerriero, G., Behr, M., Legay, S., Mangeot-Peter, L., Zorzan, S., Ghoniem, M., et al. (2017). Транскриптомное профилирование лубяных волокон конопли на разных стадиях развития. Sci. Отчет 7: 4961. DOI: 10.1038 / s41598-017-05200-8

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Холл, Т. А. (1999). BioEdit: удобный редактор для выравнивания биологических последовательностей и программа анализа для Windows 95/98 / NT. Nucleic Acids Symp. Сер. 41, 95–98.

                                                                                                        Google Scholar

                                                                                                        Ибрагимова Н., Мокшина Н., Агеева М., Гурджанов О., Микшина П. (2020). Перестройка обогащенной целлюлозой клеточной стенки в волокнах флоэмы льна в ходе гравитропной реакции. Внутр. J. Mol. Sci. 21: 5322. DOI: 10.3390 / ijms21155322

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Ибрагимова Н. Н., Агеева М. В., Горшкова Т. А. (2017).Развитие гравитропного ответа: необычное поведение G-волокон флоэмы льна. Protoplasma 254, 749–762. DOI: 10.1007 / s00709-016-0985-8

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Каку, Т., Серада, С., Баба, К., Танака, Ф., и Хаяси, Т. (2009). Протеомный анализ G-слоя натяжной древесины тополя. J. Wood Sci. 55, 250–257. DOI: 10.1007 / s10086-009-1032-6

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Каляанамурти, С., Минь, Б.К., Вонг, Т.К.Ф., фон Хезелер, А., и Джермийн, Л.С. (2017). ModelFinder: быстрый выбор модели для точных филогенетических оценок. Нат. Методы 14, 587–589. DOI: 10.1038 / Nmeth.4285

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Lafarguette, F., Leple, J.C., Dejardin, A., Laurans, F., Costa, G., Lesage-Descauses, M.C., et al. (2004). Гены тополя, кодирующие фасциклиноподобные арабиногалактановые белки, высоко экспрессируются в древесине натяжения. New Phytol. 164, 107–121. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2004.01175.x

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Ливанаг, А. Дж. М., Эберт, Б., Ферхертбругген, Ю., Ренни, Е. А., Раутенгартен, К., Оикава, А., и др. (2012). Биосинтез пектина: GALS1 в Arabidopsis thaliana представляет собой бета-1,4-галактан-бета-1,4-галактозилтрансферазу. Растительная клетка 24, 5024–5036. DOI: 10.1105 / tpc.112.106625

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Любовь, Г.Д., Снейп, К. Э., Джарвис, М. К., и Моррисон, И. М. (1994). Определение фенольных структур в льняном волокне методом твердотельного ЯМР 13 С-13. Фитохимия 35, 489–491. DOI: 10.1016 / S0031-9422 (00) -5

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Лав, М. И., Андерс, С., Ким, В., и Хубер, В. (2015). Рабочий процесс RNA-Seq: исследовательский анализ на уровне генов и дифференциальная экспрессия. F1000 Исследование 4: 1070. DOI: 10.12688 / f1000research.7035.1

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Мадейра, Ф., Пак, Ю. М., Ли, Дж., Бусо, Н., Гур, Т., Мадхусуданан, Н. и др. (2019). API-интерфейсы инструментов поиска и анализа последовательности EMBL-EBI в 2019 году. Nucleic Acids Res. 47, W636 – W641. DOI: 10.1093 / nar / gkz268

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Маккартни, Л., Маркус, С. Э., и Нокс, Дж. П. (2005). Моноклональные антитела к ксиланам и арабиноксиланам клеточной стенки растений. J. Histochem. Cytochem. 53, 543–546. DOI: 10.1369 / jhc.4B6578.2005

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Мелош, К.Г., Нокс, Дж. П., и Вон, К. К. (2007). Кортикальная полоса из желатиновых волокон вызывает скручивание усиков красной лозы: модель, основанная на цитохимических и иммуноцитохимических исследованиях. Planta 225, 485–498. DOI: 10.1007 / s00425-006-0363-4

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Микшина П., Чернова Т., Чемикосова С., Ибрагимова Н., Мокшина Н., Горшкова Т. (2013). «Целлюлозные волокна: роль матричных полисахаридов в структуре и функциях», в Целлюлоза — фундаментальные аспекты , под ред. Т.ван де Вен и Л. Годбаут (Лондон: IntechOpen), 91–112. DOI: 10.5772 / 51941

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Митчелл А. Л., Эттвуд Т. К., Бэббит П. К., Блюм М., Борк П., Бридж А. и др. (2019). InterPro в 2019 году: улучшение охвата, классификации и доступа к аннотациям последовательностей белков. Nucleic Acids Res. 47, D351 – D360. DOI: 10.1093 / nar / gky1100

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Мизрахи, Э., Мэлони, В. Дж., Зильбербауэр, Дж., Хефер, К. А., Бергер, Д. К., Мэнсфилд, С. Д. и др. (2015). Исследование молекулярных основ, лежащих в основе морфологии и изменений в распределении углерода во время формирования напряженной древесины в Eucalyptus . New Phytol. 206, 1351–1363. DOI: 10.1111 / Nph.13152

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Мокшина Н., Чернова Т., Галиновский Д., Горшков О., Горшкова Т. (2018). Ключевые этапы развития волокна как определяющие факторы выхода и качества лубяного волокна. Волокна 6:20. DOI: 10.3390 / fib6020020

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Мокшина Н., Горшков О., Галиновский Д., Горшкова Т. (2020). Гены со специфической экспрессией лубяных волокон в растениях льна — Молекулярные ключи для целевого улучшения урожая волокна. Ind. Crops Prod. 152: 112549. DOI: 10.1016 / j.indcrop.2020.112549

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Мокшина Н., Горшков О., Ибрагимова Н., Чернова Т., Горшкова Т.(2017). Целлюлозные волокна льна задействуют как первичные, так и вторичные синтазы целлюлозы клеточной стенки во время отложения толстых третичных клеточных стенок и в процессе гравиответа. Funct. Plant Biol. 44, 820–831. DOI: 10.1071 / Fp17105

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Нгуен, Л. Т., Шмидт, Х. А., фон Хезелер, А., и Мин, Б. К. (2015). IQ-TREE: быстрый и эффективный стохастический алгоритм для оценки филогенеза максимального правдоподобия. Мол. Биол. Evol. 32, 268–274. DOI: 10.1093 / molbev / msu300

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Норберг П. Х., Мейер Х. (1966). Физико-химические свойства студенистого слоя растянутых древесных волокон осины ( Populus tremula L.). Holzforschung 20, 174–178. DOI: 10.1515 / hfsg.1966.20.6.174

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Паттен, А. М., Журд, М., Браун, Э. Э., Лабори, М.П., Дэвин, Л. Б., и Льюис, Н. Г. (2007). Реакция образования ткани и свойств модуля упругости ствола у линий люцерны дикого типа и линий люцерны с подавлением п-кумарат-3-гидроксилазы, Medicago sativa ( Fabaceae ). Am. J. Bot. 94, 912–925. DOI: 10.3732 / ajb.94.6.912

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Paux, E., Carocha, V., Marques, C., de Sousa, A. M., Borralho, N., Sivadon, P., et al. (2005). Профилирование транскриптов генов ксилемы Eucalyptus при формировании напряженной древесины. New Phytol. 167, 89–100. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2005.01396.x

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Пертеа М., Ким Д., Пертеа Г. М., Лик Дж. Т. и Зальцберг С. Л. (2016). Анализ экспрессии на уровне транскрипта в экспериментах с РНК-секвенцией с помощью HISAT, StringTie и Ballgown. Нат. Prot. 11, 1650–1667. DOI: 10.1038 / nprot.2016.095

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Роуч, М. Дж., И Дейхолос, М.К. (2007). Микроматричный анализ стеблей льна ( Linum usitatissimum L.) позволяет выявить транскрипты, обогащенные тканями флоэмы, несущими волокна. Мол. Genet. Геном. 278, 149–165. DOI: 10.1007 / s00438-007-0241-1

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Руссель, Дж. Р., Клер, Б. (2015). Свидетельства позднего одревеснения G-слоя в растянутой древесине Simarouba , чтобы помочь понять, как виды, не входящие в G-слой, создают растягивающее напряжение. Tree Physiol. 35, 1366–1377. DOI: 10.1093 / treephys / tpv082

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Шрайбер Н., Гирлингер Н., Путц Н., Фратцл П., Нейнхейс К. и Бургерт И. (2010). G-волокна в накопительных корнях Trifolium pratense ( Fabaceae ): генераторы растягивающего напряжения для сокращения. Plant J. 61, 854–861. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2009.04115.x

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Консорциум SEQC / MAQC-III (2014).Комплексная оценка точности, воспроизводимости и информационного содержания РНК-секвенирования консорциумом по контролю качества секвенирования. Нат. Biotechnol. 32, 903–914. DOI: 10.1038 / NBT.2957

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Такенака Ю., Като К., Огава-Охниши М., Цурухама К., Кадзиура Х., Ягю К. и др. (2018). Пектин RG-I рамнозилтрансферазы представляют собой новое семейство специфичных для растений гликозилтрансфераз. Нат. Растения 4, 669–676.DOI: 10.1038 / s41477-018-0217-7

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Томлинсон, П. Б., Магеллан, Т. М., и Гриффит, М. П. (2014). Сокращение корня у Cycas и Zamia ( Cycadales ) определяется студенистыми волокнами. Am. J. Bot. 101, 1275–1285. DOI: 10.3732 / ajb.1400170

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Вачананават, Б., Куроха, Т., Такенака, Ю., Каджиура, Х., Нарамото, С., Йокояма, Р. и др. (2020). Разнообразие пектин рамногалактуронан I рамнозилтрансфераз в семействе гликозилтрансфераз 106. Front. Plant Sci. 11: 997. DOI: 10.3389 / fpls.2020.00997

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Wang, Z. W., Hobson, N., Galindo, L., Zhu, S. L., Shi, D.H., McDill, J., et al. (2012). Геном льна ( Linum usitatissimum ) собран de novo из коротких последовательностей дробовика. Plant J. 72, 461–473. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2012.05093.x

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Вятт, С. Э., Седерофф, Р., Флейшман, М. А., и Лев-Ядун, С. (2010). Arabidopsis thaliana как модель образования студенистых волокон. Русс. J. Plant Phys. 57, 363–367. DOI: 10.1134 / S1021443710030076

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Се, Дж. Й., Ли, Дж. К., Цзе, Ю. К., Се, Д. Ю., Ян, Д., Ши, Х.Z., et al. (2020). Сравнительная транскриптомика стволовой коры выявляет гены, связанные с развитием лубяных волокон у Boehmeria nivea L. gaud (ramie). BMC Genom. 21:40. DOI: 10.1186 / s12864-020-6457-8

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Цзэн В., Цзян Н., Наделла Р., Киллен Т. Л., Наделла В. и Фаик А. (2010). Комплекс глюкуроно (арабино) ксилансинтазы пшеницы содержит членов семейств GT43, GT47 и GT75 и функционирует совместно. Plant Physiol. 154, 78–97. DOI: 10.1104 / стр.110.159749

                                                                                                        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Циммерманн, М. Х., Уордроп, А. Б., и Томлинсон, П. Б. (1968). Напряжение древесины в надземных корнях Ficus benjamina L. Wood Sci. Technol. 2, 95–104. DOI: 10.1007 / BF003

                                                                                                        CrossRef Полный текст | Google Scholar

                                                                                                        Волокнистые растения и обсуждение

                                                                                                        Введение

                                                                                                        Растения, дающие волокно, были уступают только пищевым растениям по своей полезности для человека и их влиянию о развитии цивилизации.Примитивный люди в их попытках получить три самых важных предмета первой необходимости для жизнь: еда, кров и одежда, сосредоточены на растениях. Хотя животное были доступны товары, требовалась какая-то одежда, которая была бы легче и круче, чем шкуры и шкуры. Это было легче получить из растений такие предметы, как тетивы, сети, силки, и др. Также были произведены растительные продукты. доступны из листьев, стеблей и корней многих растений для построения приют.

                                                                                                        Очень рано растительные волокна более широкое применение, чем шелк, шерсть и другие волокна животного происхождения. Постепенно по мере увеличения потребностей людей использование растительных волокон значительно увеличилось, и в настоящее время они продолжают оставаться имеет большое значение даже после начала пластики. Невозможно оценить количество видов волоконных растений, но более тысячи видов растений дали урожай волокна только в Америке, а на Филиппинах — более 800.Однако растительные волокна товарного по важности руды относительно невелики, большинство из них приходится на местные виды локально примитивными народами во всех частях света. Их долговечность часто превышает таковую синтетическое производство, одним из примеров является сизаль и манильская конька.

                                                                                                        Наиболее заметные волокна Настоящие имеют большую древность. В выращивание льна, например, восходит к каменному веку Европы, так как обнаружен в останках швейцарских жителей озера.В Древнем Египте использовали лен и хлопок. был древним национальным текстилем Индии, который использовался всеми аборигенами. людей Нового Света. Рами, или китайскую траву, выращивали на Востоке многие тысячи годы.

                                                                                                        Экономическая классификация (волокна)

                                                                                                        Вместо этого часто используются пластмассовые материалы. натуральных продуктов, потому что они стоят меньше, а иногда и дороже прочный.Однако натуральное растение продукты по-прежнему обладают некоторыми превосходными качествами и используются, когда материалы легко доступны. Выделяют шесть основных групп волокон, согласно способ их использования.

                                                                                                        Текстильные волокна ар самое главное в том, что они используются для тканей, веревки и сетка. Изготовить ткани и сетку гибкие волокна скручиваются в нить или пряжу, а затем либо пряденые, трикотажные, тканые или иным образом использованные.Ткани включают ткань для ношения одежды, домашнего использования, навесы, паруса и т. д., а также более грубые материалы, такие как рогожка и мешковина. Волокна ткани — это все Коммерческая ценность. Сетчатые волокна, которые используются для гамаков, кружева и всех видов сетей, включая многие из коммерческие тканевые волокна, а также ряд натуральных волокон. Используются как коммерческие, так и натуральные волокна. для снастей. Для этого человек волокна скручены вместе, а не сплетены.Связующий шпагат, рыболовные лески, тросы, веревки и тросы входят в число многие типы.

                                                                                                        Волокна щетки ар жесткие прочные волокна, включая маленькие стебли и веточки, которые используются для изготовление веников и кистей.

                                                                                                        Грубое плетение Волокна для плетения . Жгуты волокнистые, плоские и гибкие пряди, которые переплетаются для изготовления соломенных шляп, корзин, сандалии, сиденья для стульев и т. д.Большинство эластичные пряди сплетены вместе для циновок и соломенных крыш домов дома. Податливые веточки или древесные волокна используются для изготовления стульев, корзин и других плетеных изделий.

                                                                                                        Заполнение Волокна используются для набивки матрасы, подушки и обивка; для заделки швов на лодках и в бочки и бочки; как отвердитель в гипсе и как упаковочный материал.

                                                                                                        Натуральные ткани обычно получаются из древесных корок, которые извлекаются из коры слоями или листами и растираются в грубые заменители кружева или ткани.

                                                                                                        Волокна для бумаги Производство включает текстильные волокна и древесные волокна, которые используются в сырье или изготовленное состояние.

                                                                                                        Растение не может быть абсолютно ограничено какой-либо одной группой, потому что одно и то же волокно можно использовать для разных целей. Кроме того, растение может давать более одного вида волокон.Таким образом, следующее обсуждение включает виды, которые считаются в группе, в которой они важность.

                                                                                                        Структура и Распространение (волокна)

                                                                                                        Все волокна похожи в том, что они являются клетками склеренхимы, которые служат как часть скелета растения.Они есть преимущественно длинные клетки с толстыми стенками и небольшими полостями и обычно заостренные концы. Стены часто содержат лигнин, а также целлюлоза. Волокна встречаются поодиночке или небольшими группами, но они более склонны образовывать листы ткань с частичными перекрывающимися и переплетенными клетками.

                                                                                                        Волокна могут встречаться практически в любых часть растения: стебли, листья, фрукты, семена и т. д. Четыре основных типы, сгруппированные по их происхождению, включают лубяных волокон, древесных волокон, клеток склеренхимы связанных с нитями сосудистого пучка в листьях и поверхностными волокнами , которые похожи на волосы наросты на семенах растений.Термин лубяное волокно подвергается критике, так как не дает указание на конкретную ткань или область, в которой встречаются волокна. Было бы предпочтительнее обозначить эти волокна, которые встречаются во внешних частях стебля как корковые волокна, перициклические волокна или волокна флоэмы. Но лубок — это термин, который используется уже давно и так в коммерции установлено, что он будет использоваться в этом обсуждении.

                                                                                                        Волокна, имеющие экономическое значение встречаются во многих различных семействах растений, особенно из тропики.Некоторые из наиболее важных семейства: Palmaceae, Gramineae, Liliaceae, Musaceae, Amaryllidaceae, Мальвовые, крапивницы, ветвистые, моллюски, тилиевые, бромелиевые, Bombacaceae и Luguminosae.

                                                                                                        Текстиль Волокна

                                                                                                        Эти волокна должны быть длинными и обладать высокой прочностью на разрыв и сплоченность с податливостью.Они должен иметь тонкую, однородную, блестящую скобу, быть прочным и обильно доступный. Лишь небольшое количество различные виды волокон обладают этими свойствами и поэтому являются коммерческими важность. Основной текстиль Волокна делятся на три класса: поверхностные волокна, мягкие волокна и твердые волокна, причем последние два часто называются длинными волокнами.

                                                                                                        Поверхностные или короткие волокна включают так называемый хлопок.Мягкий Волокна — это лубяные волокна, которые находятся в основном в перицикле или вторичная флоэма стеблей двудольных. Лубяные волокна можно подразделить на очень тонкие, гибкие. прядей и используются для лучших сортов веревки и тканей. Включены конопля, джут, лен и рами.

                                                                                                        Твердые или смешанные волокна структурные элементы, встречающиеся в основном в листьях многих тропических однодольных, хотя их можно найти во фруктах и ​​стеблях.Они используются для более грубых тканей. Сизаль, абак, хенекен, агава, кокос и ананас являются примерами растений с твердыми волокнами.

                                                                                                        Поверхностные волокна

                                                                                                        Хлопок

                                                                                                        Хлопок ( Gossypium spp . ) является одним из наибольшая из всех технических культур. Это является основным волокнистым заводом, а также одним из старейших и наиболее экономичный. Это было известно с древние времена и задолго до письменных источников. Есть упоминания о хлопке еще древними греками и Римляне. Хлопок был найден в Индии до 1800 г. до н. э. Индусы были считается одним из первых людей, которые ткали ткань на Востоке. Полушарие, хотя ссылка на скандинавских торговцев ткаными товарами на Севере Америка в бронзовом веке была создана Феллом 1982 ( http: // faculty.ucr.edu/~legneref/bronze/fell2.htm ). Хлопок был завезен в Европу Арабы, которые назвали растение кутн. В растение имело несколько происхождений, потому что Колумб нашел его при выращивании в Вест-Индии, и это было известно индейцам Неотропической Америки в Доколумбовые времена. Хлопок стал товарная культура в США после 1787 г.

                                                                                                        Характеристики хлопка

                                                                                                        Несколько видов рода Gossypium дают то, что мы называем хлопок.Тонкие волокнистые волосы, которые происходят на семенах, составляющих сырье. Эти волоски бывают приплюснутыми, закрученными и трубчатыми. Из них состоит пух, нить или штапель. Их длина и другие качества варьируются в зависимости от разновидностей. Растение представляет собой многолетний кустарник или небольшое дерево в природе, но под выращивание трактуется как однолетнее. Он свободно ветвится и вырастает до 4-8 футов в высоту. песчаная почва во влажных регионах рядом с водой.Эта среда типична для юга США и в долинах рек Индии и Египта. Хлопок созревает через 5-6 месяцев и вскоре готов к сбору урожая.

                                                                                                        Виды хлопка

                                                                                                        Сотни сортов были выведены от диких предков или получены путем длительного разведения. выращивания.Сорта различаются характер волокна, а также другие морфологические особенности. Хлопок сложно классифицировать и точное количество видов может быть предметом споров. Хлопок культурный товарный По важности обычно относят к тому или иному из четырех видов: Gossypium barbadense и G. hirsutum в Западном полушарии и G. arboreum и G . травяной в Восточном полушарии.

                                                                                                        1. — Госсипиум barbadense , вероятно, происходит из тропиков Юга. Америка. Цветы яркие желтый с пурпурными пятнами. Фрукт, или коробочка, имеет три створки, а семена пушистые только на концах. Существуют два различных типа:

                                                                                                        Си-Айленд Хлопок .Этот вид никогда не встречался в дикой природе поскольку это уже культивировалось во времена Колумба. Имеет прекрасный, прочный и легкий кремовые волокна, регулярные по количеству и однородности скручивается, и они имеют шелковистый вид. Эти характеристики являются ценными, и хлопок с морских островов раньше был пользуется большим спросом на лучший текстиль, пряжу, кружево и катушку хлопок. Привезен хлопок с морских островов в Соединенные Штаты из Вест-Индии в 1785 году.Лучшие сорта были выведены на островах у юга. Побережье Каролины и прилегающий материк. Здесь производились прочные и прочные конюшни двух дюймов и более в длину. Другой вид хлопка с морских островов был выращивается вдоль побережья от Джорджии до Флориды, а также в Вест-Индии и Южной Америка. Это основной продукт 1,5–1,75 дюйма в длину. Урожайность хлопок морских островов был ниже, чем другие виды хлопка, но это было компенсируется большей стоимостью волокна.Долгоносик почти полностью искоренил производство хлопка морских островов до того, как были обнаружены меры борьбы.

                                                                                                        Египетский Хлопок Этот хлопок выращивают в бассейне Нила Египет, куда он был завезен из Центральной Америки. По внешнему виду растение похоже на хлопок морских островов. считается гибридом.Тем не менее штапель коричневого цвета и короче. Его длина, прочность и твердость делают этот хлопок подходящим для ниток, нижнее белье, чулочно-носочные изделия и изысканные платья. Египетский хлопок был завезен в США в 1902 году как опытный урожай и через 10 лет рекомендован фермерам в полузасушливые районы, находившиеся под орошением. Затем он был выращен в западных штатах Калифорния, Нью-Мексико и Аризона. Повторный отбор и разведение привели к созданию новых штаммов, из которых Pima Хлопок высшего качества.

                                                                                                        2 .— Gossypium hirsutum — вид коренных американцев, выращенный доколумбовыми цивилизации. Обычно его называют Upland Cotton , и это самый простой и самый экономичный вид хлопка для выращивания. Он составляет большую часть выращиваемого хлопка в Мир. Цветки белые или светлые желтый и без пятен.Коробочки четырех- или пятистворчатые, а семена покрыты пухом. Высокогорный хлопок растет под различными условий, но лучше всего работает на песчаной почве с обильной влажностью во время период вегетации и плодоношения и сухость во время раскрытия коробочки и урожай а также температура 60-90 град. По Фаренгейту. Северная граница экономического роста 37 град. N. Lat. Хлопковый пояс юг Соединенных Штатов выращивает в основном хлопок на возвышенностях. Волокна белые с широким диапазоном толщины. длина скобы (от 5/8 до 1.3/8 дюйма). Существует более 1210 названных разновидностей, многие из которых были выведены через селекционные эксперименты. В виды, вероятно, произошли из Гватемалы или южной Мексики и распространились к северу до его нынешних границ в Северной Америке. Хорошо выраженная разновидность, часто признаваемая как отдельный вид, Встречается в Вест-Индии и вдоль засушливых прибрежных районов Южной Америки как до Эквадора и Бразилии. Другой сорт встречается в Центральной Америке, к северу от Мексиканского залива до Флорида, Багамы и Большие Антильские острова.

                                                                                                        3. — Gossypium arboreum многолетнее дерево хлопок Африки, Индии и Аравии. Скорее всего, это было первое коммерческое использование, но производство теперь ограничен Индией. Скобы грубые и очень короткие (от 3/8 до 34 дюймов в длину), но они прочные.

                                                                                                        4.- Gossypium herbaceum — основной хлопок Азии. Он был выращен в Индийский язык в древние времена и продолжает использоваться здесь и в Иране, Китай и Япония. Его основное применение — ткани, ковры и одеяла и часто смешивают с шерстью.

                                                                                                        Есть еще несколько дикие виды Gossypium в некоторых тропических и субтропические районы.

                                                                                                        Хлопковая промышленность

                                                                                                        Хлопок раньше был дорогим материал, потому что было трудно удалить волокна из семян. Хлопковый джин, разработанный Эли Уитни в 1793 год изменил эту ситуацию, и в отрасли произошла революция. началось. Затем Коттон очень видное положение в мировой торговле.Экономика хлопка оказала глубокое влияние на производящие и покупающие страны. Это хорошо известно, что рабство было увековечено в Америке из-за этого обрезать.

                                                                                                        Необходимо выполнить несколько шагов при подготовке хлопкового волокна-сырца, чтобы подготовить его к текстилю промышленность. Эти операции включают джинсование на пилообразном или роликовом джине, тюкование, транспортировка на мельницы, собирая для удаления посторонних предметов и доставляя хлопок в равномерный слой, притирка, когда три слоя объединены в один, чесание, расчесывание и рисование, где извлекаются короткие волокна, а остальные выпрямляются и равномерно распределяются, и, наконец, скручивают волокна в нить.

                                                                                                        Хлопок Использует

                                                                                                        Хлопок используется отдельно или в сочетании с другими волокнами при производстве всех видов текстиль. Непряденый хлопок широко используется для начинки. Обработка волокон каустической содой, которая придает высокий блеск и шелковистый вид, делает мерсеризованный хлопок.Впитывающий хлопок состоит из волокон, которые были очищены и от которых масляный покровный слой имеет был удален. Это почти чисто целлюлоза и составляет одно из основных сырьевых материалов для целлюлозы. отрасли.

                                                                                                        Заметный прорыв в хлопке промышленность была утилизацией того, что раньше было отходами. На ранних этапах развития отрасли хлопковое семя вместе с его пушистым покровом из коротких волосков или пуха было отброшен.Однако все части растения теперь законсервированы, чтобы производить ценные продукты. Стебли содержат волокно, которое можно используется для изготовления бумаги или топлива, а корни содержат необработанное лекарство. Семена используются для добычи масла и на корм скоту. Линтеры дают вата, набивка для подушек, подушек, подушек, матраса и т. д .; абсорбент хлопок; низкосортная пряжа для шпагата, канатов и ковров; и целлюлоза. Оболочка также служит кормом для скота; удобрение; футеровка нефтяных скважин для предотвращения обрушения бортов; как источник Ксилоза, сахар, который можно превратить в алкоголь или различные взрывчатые вещества и промышленные растворители.Ядра дают важное жирное масло, хлопковое масло; и жмых мука используется в качестве удобрений, корма для скота, муки и в качестве красителя.

                                                                                                        Мягкие или лубяные волокна

                                                                                                        Лен

                                                                                                        Некогда самое ценное и полезное волокно, лен постепенно стал менее важно, поскольку синтетика и хлопок стали играть более заметную роль.Лен прочнее хлопка и может получается очень тонкая ткань. Растение культивируется так долго, что его источником является неизвестный. Его использовали швейцарцы Жители озера и были известны древним евреям и часто упоминаются в Библия. Древние египтяне носили белье и использовали его для погребальной одежды. Они высекли на своих могилах изображения льна. Задолго до христианской эры греческий импортный лен, и считается, что растение выращивалось до до 3000 Б.С.

                                                                                                        Лен относится к роду Linum который содержит несколько диких видов, не имеющих экономического значения, а также Linum usitatissimum , источник товарного волокна. Растение представляет собой однолетнее травянистое растение с голубыми или белыми цветками и мелкими листья. Вырастает до высоты от 1-4 фута. Волокна формируются в перицикл и состоят из очень жестких, тонких нитей длиной от 1 до 3 футов.длинная которые представляют собой совокупность множества длинно-заостренных ячеек с очень толстой целлюлозой. стены. Лен лучше всего подходит для почв, богат органическими веществами и влагой и в регионах с умеренным климатом, но может быть выращен в другом месте. Подготовка волокна — более дорогая процедура, чем хлопок. Урожай собран, и процесс известен. как рябь ломает стебли. В волокна могут сгнить, погрузив стебли в воду или обнажив их слить.Во время этого процесса называется вымачиванием, и фермент растворяет пектат кальция среднего ламелла, которая скрепляет клетки и освобождает волокна. После вымачивания солому сушат и очищены, и волокна полностью отделены от других тканей ствол с помощью операции, известной как трепание. Наконец, более короткие волокна, составляющие жгут, отделяются от более длинные волокна. Для прядения подходят только длинные волокна.

                                                                                                        Волокна льна обладают большой прочностью на разрыв, длиной штапеля, долговечность и тонкость.Они есть Используется при изготовлении льняной ткани и ниток, холста, утки, прочного шпагата, ковры, рыба и невод, сигаретная бумага, писчая бумага и изоляционные материалы. материалы. Волокна из стеблей лен, выращиваемый на семена, слишком жесткий и хрупкий для прядения, но его можно использовать для других целей.

                                                                                                        Основным производственным регионом была Северная Европа с Россией. производит около 70 процентов мирового урожая.В Бельгии выращивают один из лучших сортов льна. Паломники завезли лен на Север Америка и эти и другие колонисты росли достаточно для домашнего использования до 1900 года. хороший урожай для мелиорации родной почвы и надолго ее выращивание было ограничено границей. Лен выращивают ради семян в районах с малым количеством осадков. Семя используют в медицине и как источник льняного масла.

                                                                                                        Конопля

                                                                                                        Термин конопля применяется свободно включать в себя множество самых разных растений и волокон.Настоящая конопля — это Cannabis sativa , растение, произрастающее в Центральная и Западная Азия, но распространилась по всему миру, где часто встречается как проблемный сорняк.

                                                                                                        Растение — толстое, кустистое, разветвленное однолетнее растение. от 5-15 футов в высоту. это двудомное растение с полыми стеблями и пальчатыми листьями. Наилучший сорт клетчатки получается из мужских растений.Конопля требует мягкого влажного климата и богатая суглинистая почва с обилием перегноя. Особенно подходят известковые почвы.

                                                                                                        Волокно лубяное белое, развивается в перицикле. это ценный из-за своей длины, которая варьируется от 3-15 футов, своей прочности и большая долговечность. Однако в нем отсутствует гибкость и эластичность льна за счет его одревеснения. Урожайность обычно высокая с одного акра производят 2-3 тонны стеблей, 25 процентов из которых составляют волокнистый материал.Растения собирают, шокируют и сушеные. Волокна отделяются от оставшуюся часть коры вымачивают в росе или в воде. Затем их разбивают, тушат и взломан. Коноплю нужно собирать, когда мужские цветки полностью распустились, волокна слишком слабые или слишком хрупкие быть ценным.

                                                                                                        Конопля — древняя культура, у которой выращивали в Китае до 2000 г. до н. э. Он был завезен в Европу около 1500 г.C. Он достиг Северной Америки в раннем колониальном периоде. дней и стала жизнеспособной отраслью в Кентукки и Висконсине. К 21 веку очень мало урожай выращивали в Северной Америке.

                                                                                                        Из конопли делают веревки, ковры, шпагат и парусина, снасти для яхт, связующий шпагат, мешки, сумки и лямки. Отходы и древесные волокна стебля иногда использовали для изготовления бумаги. Из более тонких сортов можно соткать ткань, напоминающую грубое белье.Короткие волокна или пакля и бред составляют Оакум. Это используется для уплотнения швов между растениями в в судостроении, в бондарных изделиях и в качестве упаковки для насосов, двигателей и т. д. В тропиках конопля выращивается для получения семян, а также для препарата, получаемого из цветущих верхушек и листьев. В семенах содержится масло, которое полезно в мыловаренная и лакокрасочная промышленность как заменитель льняного масла. Наркотик, известный как гашиш, представляет собой смолистое вещество, содержащее несколько мощных алкалоидов.В Америке этот вид конопли известен как Марихуана. Гянджа — это особо культивируемый и собранный сорт конопли, используемый для копчения, напитков и конфеты. Имеет высокое содержание смолы.

                                                                                                        Джут

                                                                                                        Джут был использован почти широко, как хлопок, хотя он гораздо менее ценный, чем любой хлопок льна.Это лубяное волокно, полученное из вторичной флоэмы двух видов Corchorus из Азии. Лучшее качество — из C. capsularis , вид с круглым стручки, выращиваемые в низинных районах, подверженных наводнениям. Растение высокое, стройное, несколько кустарниковый однолетник с желтыми цветками, вырастающий до 8-10 футов в высоту. Требуется теплый климат и богатая, суглинистые аллювиальные почвы. Волокно из C.olitorius и высокогорные виды с длинными стручками, несколько уступает, но два не разделены коммерция.

                                                                                                        Сбор урожая 3-4 месяца. после посадки и пока цветы еще не распустились. Стебли вымачивают в бассейнах или резервуарах для несколько дней, чтобы сгнить более мягкие липкие ткани, и взбивать стебли затем поверхность воды ослабляет джутовые нити.Бледно-желтые волокна очень длинные, от 6-10 футов в длину, и они очень жесткие, сильно одревесневшие. У них шелковистый блеск. Их производят в изобилии, но они не особо прочные и имеют свойство портиться под воздействием влаги. Несмотря на эти недостатки, они экономичен и легко раскручивается. Пластмассы однако заменили многие изделия, ранее изготовленные из джута.

                                                                                                        Джут использовался в основном для грубое плетение мешков из мешковины, мешковины и чехлов для хлопковых тюков.Волокно также используется для шпагата, ковров, шторы и грубая ткань. Короткий волокна и кусочки с нижних концов стеблей составляют джутовые стыки, которые были использованы в производстве бумаги. В Индии самые большие площади джута.

                                                                                                        Рами

                                                                                                        Baehmeria nivea — многолетнее растение, Травянистое или кустарниковое растение без ветвей при выращивании.У него тонкие стебли, достигающие высоты. 3-6 футов, и они имеют листья в форме сердца, зеленые сверху и белые под. Растение родом из Азии и был выращен в Китае в древние времена. Требуется плодородная, хорошо дренированная почва. Несколько культур в год компенсируют довольно низкий урожай, особенно в Северной Америке.

                                                                                                        Тонкие волокна получают из лыжи, которые очень длинные, прочные и долговечные.Они также обладают высокой степенью блеска и желательны. для текстильных целей, если бы не трудности извлечения и процесс очистки. Стебли первые погружен в воду. Кора тогда отслаиваются, а внешние части и зеленая ткань соскабливаются или соскабливаются. удаляется смазкой или механическими средствами. Оставшиеся волокна сильно покрыты камедью и требуют дополнительной обработки. лечение, прежде чем их можно будет использовать. Они составляют китайскую траву или филассу, которая используется в производстве травяной ткани и другие модельные товары в Азии.Рами в Европе использовался для нижнего белья, обивки, ниток и бумаги. Хотя это одно из самых прочных волокон известно, что рами в три раза сильнее конопли, поэтому обычно не использовался потому что обработка, необходимая для удаления волокон, очень дорогостоящая. Разработка более простого процесса не увеличилось употребление рами.

                                                                                                        Другой сорт, Boehmeria nivea var.tenacissima , иногда называют Реей. Это растение родом из Малайи и похоже на Рами, за исключением того, что листья зеленые с двух сторон. Рея волокно входит в состав рами в промышленности.

                                                                                                        Конопля солнечная

                                                                                                        Crotalaria juncea является важным волокном Завод в Азии.Это было культивировано с древних времен и нет известных диких предков. Это самое раннее упомянутое волокно. в санскритских писаниях (Hill 1952). Это Кустарниковое однолетнее бобовое растение от 6 до 12 футов высотой с ярко-желтыми цветками. Выращивается преимущественно в южных Индия.

                                                                                                        Разное мягкое волокно

                                                                                                        Почти все представители мальвовых дают лубяные волокна, которые могут быть используется в текстиле.Некоторые из самых важны следующие:

                                                                                                        Китай Джут или Индийский Мальва ( Abutilon theophrasti ) — однолетнее растение. что дает прочное, грубое, серовато-белое блестящее волокно с характеристики похожи на джут.Это широко выращивался в Китае и был завезен в Северную Америку. где он может процветать. Волокна имеют высокая прочность на разрыв, легко принимает красители и используется в Китае для изготовления коврики и бумага.

                                                                                                        Кенаф ( Гибискус конопля 902 902 902 902 , среди них Deccan, Ambari или Gambo Hemp, Java Jute и Mesta Fiber.Это заменитель конопли и джута в производство грубого брезента, рюкзаков, снастей, циновок и рыбной ловли сети. Растение адаптировано к широкому диапазон климатов и почв. Уборка урожая сразу после того, как цветы распускаются. Волокна имеют длину 5-10 футов и обычно извлекаются вымачиванием. Урожайность семян кенафа составляет до 20 процентов пищевое масло при рафинировании.

                                                                                                        Roselle or Rama ( Hibiscus sabdariffa sabdariffa 4

                                                                                                        2

                                                                                                        2 Индия, Юго-Восточная Азия и некоторые острова Тихого океана как заменитель джута и его съедобные плоды.В светло-коричневые волокна шелковистые, мягкие и блестящие. Roselle адаптирован к хорошо дренированной плодородной почве, где есть 20-дюйм. осадки. Он быстро растет и можно собирать через 90 дней после посадки. Возмущение наступает через 10-12 дней, волокна легко отделяются. соскользнул с коры. Красная мясистая чашечки и оболочки, окружающие молодые плоды, являются кислотными и обеспечивают кисловатый вкус. Сок используется для ароматизатор и при приготовлении желе, джемов и вина.

                                                                                                        Aramina или Cadillo ( Urena lobata

                                                                                                        3 лобата

                                                                                                        902 большинство тропических стран. Это обеспечивает желтовато-белое волокно, более прочное, чем джут, и используемое в качестве заменителя в некоторых отраслях.Он был выращен коммерчески на Кубе, Мадагаскаре, Нигерии, Конго и Бразилии, где это превратили в мешочки для кофе.

                                                                                                        Другие мальвовые виды, которые д.) Гибискус tiliaceus , и несколько видов род Sida . Sida acuta очень простой растение нужно собрать и подготовить, а волокна в два раза прочнее джута.

                                                                                                        Американские индейцы использовали лыко волокна разных растений для тетив, сетей и т. д. Река Колорадо Конопля, Sesbania exaltata , широко использовалась западными странами. групп, а индийская конопля, Apocynum cannabinum , и Milkweed, Asclepias syriaca дали важные волокна для восточных групп американских индейцев.

                                                                                                        Жесткие структурные волокна

                                                                                                        Abac или манильская конопля

                                                                                                        Это первоклассный канатный материал. который получают из нескольких видов дикого подорожника или банана. Musa textilis является основным источник. Он похож на настоящий банан, но имеет более узкие более пучковые листья и несъедобные плоды. Растение образует группу из 12-30 стеблей, покрывающих листья на высоте 10-20 футов. высокий, с короной из раскидистых листовых пластинок 3-6 футов длиной. Волокно закреплено снаружи часть черешков. Зрелые стебли обрезают под корень и разрезают продольно. Пульпа и волокна волокна снимается, а пряди моются и сушатся.

                                                                                                        Длина отдельных волокон 6-12 футов. длинные, блестящие и изменчивые по цвету от белого до светло-охристого. Они легкие, эластичные, жесткие и очень прочный, прочный и устойчивый как к пресной, так и к соленой воде. Таким образом, основное использование abac было при изготовлении полноценного каната, особенно морских кабелей. Пластиковые кабели часто заменяют но ими не так легко управлять на кораблях, как настоящими абаками.Другие продукты из этой конопли переплетный шпагат, мешковина, плотная папиросная бумага, папье-маш, оберточная бумага и манильская бумага для мешков. В Японии Из манильской конопли делали в домах передвижные перегородки. Отдельные волокна нельзя прядить, но нити волокон используются для изготовления блестящей ткани, известной как синамай.

                                                                                                        Musa textilis был коммерческим значение только на Филиппинах, хотя растет и в других странах Азии также.Растение было известно и использовалось жителями региона за столетия до прихода первых Европейские исследователи начала XVI века. Первая партия была отправлена ​​в Северную Америку в 1818 году. С тех пор до 1918 года это была основная экспорт Филиппин на сумму более 300 тысяч фунтов ежегодно (Хилл, 1952). Совсем недавно сахар и иногда копра превышала его в производстве.

                                                                                                        Манила помощь требует теплой климат, плодородная почва, тень, хороший дренаж, обильная влажность и возвышенность ниже 3000 футовПрисоски и его размножают корневые стебли. Урожай выращивается на небольших полях или на больших плантациях и созревает через 18-36 месяцев.

                                                                                                        После нескольких неудач Abac был успешно завезен в Западное полушарие в 1925 году в Панаме, но не превратилась в коммерческую единицу. Однако с началом Второй мировой войны серьезная нехватка манильской конопли стала серьезная угроза военным усилиям, и правительство Соединенных Штатов финансировало проект в нескольких странах Центральной Америки.Были разработаны и установлены машины для очистки листьев, и вскоре возделывались около 26000 акров, дававшие 3 миллиона фунтов стерлингов. волокна. В конце войны промышленность прочно обосновалась в Коста-Рике.

                                                                                                        Волокна агавы

                                                                                                        К середине 20 века волокна агавы были рядом с хлопком в важность в Америке.К 1952 г. Стоимость иногда превышала 36 миллионов долларов в год. Но из-за затраты на рабочую силу и наличие синтетических альтернатив их производству отказался после этого. Эти растения Бесстебельные многолетники с прикорневыми розетками прямостоячих мясистых листьев. Листья содержат волокна, которые удаляются. вручную или машиной. Есть многочисленные виды местного распространения. Они очень устойчивы к засухе и хорошо растут на сухих стерильных почвах. Несколько видов коммерческой важности обсуждается следующим образом:

                                                                                                        Henequn или мексиканский сизаль ( Agave fourcroydes )

                                                                                                        Группы индейцев Используют этот исконно мексиканский вид с древних времен.К середине 20 века Куба и Полуостров Юкатан произвел большую часть урожая. Листья имеют колючки, из-за которых с ними трудно обращаться. Волокно светло-соломенного цвета соскабливается из ткани листа. Это трудно, эластичный и жилистый, размером 2-5 футов в длину. Применялся в основном для переплетного шпагата, лариатов и прочных материалов. коврики. Он не подходит для морских или подъемные тросы, так как он тяжелый и слабый. Коврики, изготовленные из этого волокна, имеют красивый блеск и устойчивы к пятнам. Agave letonae из Сальвадора — родственный вид. К 21 веку производство резко упало.

                                                                                                        Сизаль ( Агава) сисалана )

                                                                                                        По внешнему виду он очень похож на хенекун, но на листьях мало шипы. Родом из Мексики и Центральной Америка его выращивали на Гавайях, в Восточной и Вест-Индии, а также в нескольких части Африки.Растение очень устойчивы к засухе и будут расти там, где другие виды терпят поражение. Требуется небольшое выращивание. Грубый, жесткий, от светло-желтого до белого волокна удаляются, очищаются, сушатся и упаковываются в тюки для отправки. Синтетические волокна также в значительной степени заменены сизаль 21 века.

                                                                                                        Истле

                                                                                                        В древности здесь были несколько волокон, используемых в Мексике под названиями Истле, Икстле или Тампико. Волокно.Три вида большинства важность Ямавистле , Агава Функиана , Тула Истле, А. lecheguilla , и Пальма-Истле, Samuela carnerosana. Несколько видов Yucca также были сгруппированы в категорию Истле . Волокна получают из незрелых листья дикорастущих растений. Хотя эти волокна короче, чем у сизаля и генекена, они очень прочные и прочный.Раньше они использовались для щетки и как дешевый заменитель сизаля и абака для изготовления мешков, шпагат и веревка.

                                                                                                        Магуэй

                                                                                                        Manila Maguey or Cantala, Агава кантала , это вид из Мексики, который был завезен в Индию и юго-восточные регионы. Азия.Он был коммерчески выращен в на Филиппинах, на Яве и в других местах в качестве заменителя сизаля. Мексиканец Магуэй полученные из разных видов Агава , и волокна оцениваются только на местном уровне жители региона, в котором он растет. Тем не менее, это растение высоко ценилось индейцами, которые использовал его для приготовления ферментированных напитков Пульке и Мескаль.

                                                                                                        Маврикийская конопля

                                                                                                        Листья Зеленое алоэ, Furcraea gigantea , являются источником маврикийской конопли.Растение произрастает в тропической Америке, но выращивается во всем мире. где местные жители используют его волокно. Он коммерчески выращивается на Маврикии, Мадагаскаре, острове Св. Елены и Южная Африка, Индия, Венесуэла и Бразилия, где он известен как Питера. Растение напоминает агаву, но имеет более крупные, менее жесткие листья и очень длинный цветонос. или стебель цветка, который может достигать высоты 20-40 футов. Волокна очень длинные, 4-7 футов, и они белые, мягкие, очень гибкие и эластичные.Они не так прочны, как сизаль, и используются либо сами по себе, либо в смесь для изготовления сумок, гамаков, грубого шпагата и другой снасти.

                                                                                                        Некоторые другие виды Furcraea дают волокна местного значение в тропической Америке. Включены Fique , Furcraea macrophylla из Колумбии; Cabuya , F.cabuya из Центральной Америки; и Pitre , F. hexapetala , из Вест-Индии и иногда называют кубинской коноплей.

                                                                                                        Конопля новозеландская

                                                                                                        Также называется Новое Зеландия лен , Формиум тенакс это из листьев ирисоподобного растения.Он произрастает во влажных районах Новой Зеландии, но его перевозили. повсюду в тропиках и регионах с умеренным климатом. В Северной Америке он служит орнаментальный. Волокна очень длинные, 3-7 футов в длину и имеют высокий блеск. Они мягче и гибче, чем abac, и используются в основном для буксирные тросы, шпагат и другие виды веревок и циновок, а иногда и для ткань.

                                                                                                        Пеньковая тетива

                                                                                                        Многие виды рода Sansevieria встречаются как дикие растения в некоторых частях тропической Азии и Африки.Эти тетивы — многолетники травянистые с прикорневыми розетками меч, как листья, возникающие из стебля стебля. Листья содержат прочную белую резинку. волокно, которое издревле использовалось для изготовления циновок, гамаков, тетив и другие виды снастей. Дикий растения обычно используются, но некоторые виды культивируются. Волокна удаляются вручную или механически. Важные виды включают Сансевиерия тирсифлора тропической Африки, S.roxburghiana из Индии и S . zeylanica из Шри-Ланки. Несколько видов были завезены на Север. Америка, среди которых Florida Bowstring Hemp, S . длиннолистная .

                                                                                                        Кокосовое волокно

                                                                                                        Этот термин применяется к короткому, грубые и грубые волокна, составляющие большую часть кокосовой шелухи фрукты, Кокосовые орехи Нусифера .Это единственное заметное волокно, получаемое из фруктов. Незрелые кокосы замачивают в соленой воде. в течение нескольких месяцев, чтобы ослабить волокна. Затем их взбивают, чтобы отделить волокна, которые затем промывают и сушеные. Товар разнообразился использует. В тропиках Азии и Тихого океана Острова — это источник Sennit Braid, который используется для кабелей, каната и тросов. Кокосовые волокна в этом отношении превосходят все остальные, потому что они очень легкие, эластичные и водостойкие.Койр также использовался для кисти щетина, коврики, мешки, напольные покрытия, некоторые текстильные изделия, обивка и набивка подшипников вагонов и как заменитель дубовый. Шри-Ланка была центром для коммерческого производства. В Пуэрто Rico Coir использовалась в садоводстве как заменитель торфа.

                                                                                                        Ананас

                                                                                                        Ананас, Ananas comosus , является источником волокна большой прочности и прекрасных качеств.Они блестящие, белые, очень прочные и гибкие, не повреждаются. вода. При выращивании для волокна ананасы сажают ближе друг к другу и развивают более длинные листья. Лучшие волокна собираются из листьев которые не достигли своей максимальной длины. Двухлетние листья обычно собирают, а волокна соскабливают. вручную, что является дорогостоящим процессом. После сушки и расчесывания волокна связываются встык и можно тканые. Ткань Pia на Филиппинах — одна из самых деликатных и дорогих тканей. ткани из этих волокон.

                                                                                                        Пита Floja

                                                                                                        Aechmea magdalenae — это растение, которое напоминает ананас. Это родной для сухие аллювиальные почвы от юга Мексики до Эквадора. Длинные листья имеют волокно высокого качества. известный как Pita Floja или Pita.Эти волокна являются основой одного из древнейших и важнейших отечественных промышленности в Оахаке, а также использовались в Центральной Америке и Колумбии. Волокна 5-8 футов в длину, белые или светло-кремового цвета, блестящие, более тонкие и гибкие, чем другие твердые волокна и с высокой прочностью на разрыв. Они очень устойчивы к соленой воде, поэтому из них делают рыбу. линии и сети. Они также используются для шитья кожи.

                                                                                                        Каро

                                                                                                        Это волокно заменяет джут.Это из Neoglaziovia variegata бромелия сухая, жаркие засушливые районы северо-востока Бразилии. Листья образуют мягкое, гибкое, эластичное белое волокно в три раза больше, чем прочный, как джут. Каро используется для коврики, мешки, текстиль, веревки, шпагат и бумага.

                                                                                                        Волокна щеток

                                                                                                        Щетки, веники и венчики изготавливаются из различных овощей. волокна.Эти волокна необходимо прочный, жесткий и эластичный с высокой гибкостью. Иногда используются целые веточки, тонкие стебли или корни, или волокна защищены от черешков. Вот несколько важных волокон кисти:

                                                                                                        Пиассава

                                                                                                        Несколько видов растущих пальм в тропической Америке и Африке являются источником щеточных волокон, называемых коммерчески Piassava, Piassaba или Bass Fiber.У этих деревьев есть стебли или листья. оболочки, которые дают жесткие, грубые, коричневые или черные волокна при изготовлении кистей для подметания больших площадей, например тротуаров и улиц

                                                                                                        Пиассава Западной Африки получается из вина пальма, Рафия vinifera , что в изобилии растет в приливных заливах и ручьях Либерии и других частей Западной Африки.Стебли листьев мочили, а свертки били. В длинные волокна используются для изготовления циновок и щеток. Вино ферментируется из сока пальмы.

                                                                                                        Бразильская Пиассава происходит от двух видов пальма в изобилии встречается в низинах Амазонки и Ориноко. регионы. Attalea funifera является источником Bahia Piassava .Волокна жесткие, жесткие, коричневые и жесткие. почти как щетина. Они есть удалил топором опухшие основания черешков. Они использовались в основном для щетки для машин для уборки улиц, потому что волокна очень прочные и сохраняют упругость даже во влажном состоянии . Para Piassava волокон формируются по краям черешков листьев Leopoldinia piassaba .Их используют не только для кистей и метлы, но также для шляп, корзин и веревок.

                                                                                                        Некоторые другие грубые волокна, например Пальмира и Киттулское волокно считаются в торговле пиассавой. Palmyra Fiber — это с Пальмира пальма, Borassus flabellifer , Ост-Индии. Эта ладонь одна из самых полезных, так как все части растения используются для определенных целей.Волокна превращаются в шпагат, бумагу, канатные и машинные щетки. Kittul Fiber тоньше, мягче и податливее. Получается из оболочки листьев пальмы Тодди , Caryota urens , Шри-Ланки и Ост-Индии. Черные щетинки превращаются в прочные веревки или в мягкие кисти. Они тоже заменители для конского волоса и дуба.

                                                                                                        Капустная пальма, Sabal palmetto , прибрежная юго-восток Северной Америки дает ценное волокно, называемое волокном пальметто.Наилучшее волокно получают из молодых стеблей листьев, которые еще в зародыше. Поступают более грубые волокна из зрелых листьев или оснований старых черешков, окружающих почку. Во Флориде была одна отрасль, обработал это волокно для использования в качестве заменителя пальмиры в кистях. Волокна пальметто имеют красновато-коричневый цвет. и длиной 8-20 дюймов. Бутон пальма съедобна, а корни содержат танин.

                                                                                                        Вениккорн

                                                                                                        Сорго, Sorghum vulgare var.техникум , отличается от других сорго наличием метелки с длинными прямыми ветви. Это соцветие или семя голова — это щетка, из которой сделаны веники. Существует карликовая разновидность, которая дает волокно для веников, в то время как разновидность обычного размера используется для ковровых веников. Урожай до окончания цветения приправьте, обрезав стебли на несколько дюймов ниже головы. Кочаны сортируют, обмолачивают и сушеные. Другой вид, Spartina spartinae , местная трава южной прибрежной равнины от Флориды до Мексики, которая использовался в сочетании с сорго.Метлы часто состоят из 50 процентов Spartina в окружении метла.

                                                                                                        Broomroot

                                                                                                        Broomroot или Zacaton, Muhlenbergia macroura , используется для более дешевого производства кисти.Растение — трава найденная от Техаса до Центральной Америки, особенно в горных районах Мексика. Это многолетник с хохолком. стебли жесткие и грубые корни. В корни — это используемая часть растения. Их собирают круглый год, моют, чистят и сушат. Затем их срезают с верхушек, сортируют. по качеству, длине и цвету и в тюках на экспорт.

                                                                                                        Грубое ткачество & Плетение волокон

                                                                                                        Существует относительно немного материалов, которые производятся для плетения. или грубые тканые изделия.Сырье материалы включают тростник, стебли камыша, иву, бамбук, травы, ротанг и листья и корни. Они есть используется целиком или раздельно. Они есть сплетены или скручены простым способом и превращены в сандалии, циновки, головные уборы, коврики, ширмы, сиденья для стульев, корзины и т. д.

                                                                                                        Шляпа Волокна

                                                                                                        Во многих частях Восточного Полушарие, рис, ячмень, пшеница и рожь выращивают с целью получения косы или соломенные жгуты для шляп.Растения растут близко друг к другу, так что у них будет мало листьев, и они собирают до созревания. В стебли перед плетением разрезают по длине. Леггорнские шляпы и тосканский Шляпы Италии — одни из лучших из соломенных шляп.

                                                                                                        Панамские шляпы есть из листьев Toquilla , Carludovica palmata , без стебля, пальма как растение, которое растет в диком виде в лесах от юга Мексики до Перу.Его выращивают в Эквадоре и части Колумбии. Панама шляпа промышленность сосредоточена в Эквадоре. Молодые листья собирают, пока они еще не свернуты в бутон и обработать горячей водой. Грубый жилки удаляются, жгуты разделяются и разрезаются по длине на тонкие полоски, которые медленно сушат и отбеливают. Они постепенно скатываются внутрь, образуя тонкие цилиндрические пряди. известный как Джипиджапа. Из этих прядей вручную сплетены шапки.На один нужно около шести листочков. шапка. Панамы высшего качества — это однородны и имеют мелкую текстуру, прочные, прочные, эластичные и водостойкий. Пуэрто-риканские шляпы сделаны из листьев пальмы Hat, Sabal causiarum .

                                                                                                        Маты и маты

                                                                                                        В восточном полушарии коммерческие маты были сделаны из тростника, травы и осоки.Обычно стебли или листья используются отдельно, но их можно комбинировать с хлопком конопли. Некоторые из используемых видов — это китайская трава циновки, Cyperus tegetiformis , и японская гончая циновка, Juncus effusus .

                                                                                                        Винт Сосна, Панданус текториус и P. utilis важны в Юго-Восточная Азия и Океания для изготовления циновок.Листья этих видов также используются для сахарных мешков, снасти, головные уборы и соломенная крыша.

                                                                                                        Корзины

                                                                                                        Корзины были и есть постоянно изготавливается из множества видов растений по всему миру. Корни, стебли, листья и даже деревянистые были использованы шины. Коммерческий корзины обычно делают из тростника, соломы зерновых культур, ивы или ивы, а также лубки из ясеня или белого дуба.Сладкая трава корзины сделаны из Hierochloe odorata , распространенный вид в низинах вдоль побережья и в Озера. Еще один важный источник корзина волокна рафия пальма, Рафия pedunculata , уроженец Мадагаскара. Полоски нижний эпидермис листьев — это рафия коммерции. Волокно такое мягкое и шелковое, как будто можно соткать.Это особенно полезно как связующий материал для питомников и садов.

                                                                                                        Плетеные изделия

                                                                                                        Сюда входят кресла-сиденья, стулья, детские коляски, корзины и прочее. легкие предметы мебели. Ивы, ротанг и бамбук — основные используемые растения.

                                                                                                        Ротанг получается из несколько видов лазающих пальм, Calamus spp ., которые растут в влажные леса Ост-Индии и других частей тропической Азии. Стебли у этих растений длинные, прочный, гибкий и равномерный. Они в Азии используются целиком или в виде секций для мебели, тростей, корзин. и другие предметы. Значительный количество ротанга экспортируется для изготовления мебели.

                                                                                                        Бамбук произрастает в большинстве тропических регионов, но их особенно много. в муссонных регионах Восточной Азии.Это самые крупные травы с древесными стеблями, которые иногда достигать одного фута в диаметре и высоты более 10 футов. В семействах много видов. другие роды. Стебли используются для всех видов строительство в местах, где растут эти растения.Экспортируемый бамбук используется в производстве мебели, на рыбалке. штанги и различные приспособления. Из бамбука делают корзины и щетки.

                                                                                                        Бамбук в Западном полушарии широко не использовались. Guadua angustifolia — вид с очень крепкие стебли и использовались в Эквадоре для изготовления мебели и дома строительство.

                                                                                                        Волокна для наполнения

                                                                                                        Многие растительные волокна использовались для набивки подушек, подушек и т. Д. мебель, матрасы и т.д. также используется для герметизации швов сосудов, при изготовлении посохов для здания, в качестве арматуры для штукатурки, упаковки для переборок и машин подшипники, а также для защиты хрупких предметов во время транспортировки.Синтетические материалы часто забирают место этих давно используемых продуктов, но в некотором смысле они сохраняют некоторые превосходство. Поверхностные волокна обычно используются для начинки, потому что их скобы слишком короткие, чтобы их можно было прядить и таким образом, не ценятся в текстильной промышленности. Лубяные волокна слишком дороги, а твердые волокна часто бывают слишком жесткими. и грубый. Шелковые хлопчатобумажные ткани — это самый главный источник фарша.

                                                                                                        Капок

                                                                                                        Это самый популярный шелк. хлопок и самое ценное из всех начинок.Капок — это зубная нить, производимая в стручках Капок дерево, Сейба Пентандра . Первоначально ограничивался американским тропики, теперь он встречается по всему миру. Это дерево неправильной формы, высотой 50-100 футов, с подкрепленным основанием и своеобразная привычка к росту. Оно растет быстро и начинает обнажаться, когда ему становится всего 15 футов в высоту. Зрелое дерево может дать более 600 стручков весом от 6 до 10 фунтов. хлопковых волокон. Стручки отрезали от веток и открыли.Нить удаляется, а семена отделяются центробежным способом. сила. Мулине 1 / 2-1 1/2 дюйма. длинные и беловатые, желтоватого или коричневатого цвета. Он очень пушистый, легкий и эластичный, поэтому является идеальным набивочный материал для матрасов и подушек. Волокна имеют низкий удельный вес. Они в пять раз более плавучие, чем пробка. и непроницаемы для воды. Поэтому капок ценен как начинка для спасателей, подушки, переносные понтоны и т. д.Его низкая теплопроводность и высокая способность поглощать звук делают капок незаменимым. отличный материал для изоляции небольших холодильников и звукоизоляции номера. Он также использовался для подкладки спальных мешков, перчаток для работы с сухим льдом и в тропиках, как хирургические повязки. Семена капока имеют 45% жирного масла, которое добывается и используется для изготовления мыла и пищевых продуктов.

                                                                                                        Заменители Капока

                                                                                                        Есть ряд других заводов с волосками или нитью, которые можно использовать как заменитель капока.Красный Шелковое хлопковое дерево или Simal, Salmalia malabarica , очень большое декоративное дерево. Он поставляет красноватую нить, известную как индийская. Капок, который веками использовался в качестве начинки в Индии. Белое шелковое хлопковое дерево, Cochlospermum Religiosum , дает волокно некоторая важность. Это красивое дерево Родом из Индии, но сейчас широко распространен в тропиках мира.Это также один из источников кадая камеди.

                                                                                                        Madar , Calotropis gigantea и родственные ему Akund , Calotropis procedure , являются кустарниками, произрастающими в Южная Азия и Африка, которые производят очень важный шелк. Хотя и уступает капоку, это вещество часто используется в смесях с капком.

                                                                                                        The Pochotes из Мексика, Сейба aesculifolia , С. остроконечные , и т. д., дают шелковый хлопок, почти равный капоку по плавучести и устойчивость. Пало Боррахо , Хорисия insignis , и Samohu , Chorisia speciosa , из Южной Америки дают большое количество глянцевого белого шелкового хлопка со свойствами, аналогичными капок.

                                                                                                        < bot183 > Розовоцветковые Мулине Silk Tree [ Chorisia speciosa ], Concordia, Аргентина

                                                                                                        Все молочая имеют шелковистую волоски на их семенах и некоторые виды являются источником начинки материалы. Нить из молочая является одним из самые легкие материалы.Это очень плавучесть и идеальный изолятор. Это использовался во время Второй мировой войны как заменитель капока. Стручки содержат масло и воск, которые могут есть будущие приложения. Немного виды дают текстильные волокна. В Северная Америка, Asclepias syriaca и A. incarnata дают много мулине. В Неотропах некоторую ценность имеет A. curassavica .

                                                                                                        Разное. Наполнитель волокна

                                                                                                        Бесчисленные растения и волокна используются в качестве начинки. материалы. В комплекте солома для злаков, кукурузные шелухи, испанский мох и крин Вгтал.

                                                                                                        Испанский мох , Tillandsia usneoides , — заметное дерево-эпифит на юго-востоке Севера. Америка.Это отличный заменитель конского волоса после его обработки. Растение выдергивают с деревьев граблями или крюками, либо собирается с земли или воды. Затем он ферментируется, чтобы сгнить серую внешнюю оболочку и джин для удаления примесей. В подготовленное волокно коричневого или черного цвета, блестящее и очень упругое. Он использовался в обивке и для автомобильные подушки.

                                                                                                        Crin Vgtal . Chamaerop humilis карликовая веерная ладонь Северная Африка и Средиземноморье, в которых листья измельченные и скрученные волокна. Эти были использованы в качестве набивочного материала.

                                                                                                        Натуральные ткани

                                                                                                        У некоторых деревьев есть мочалки с прочными переплетенными волокнами, которые можно извлекать из коры слоями или листами и затем измельчать в грубые заменители ткани. Тапа Ткань одна из таких когда-то составляла основную одежду в Полинезии и некоторых частях Восточного Азия. Материал получен из кора Бумага шелковица, Бруссонетия Папирифера . Полоски коры снимают со ствола и внешнее покрытие соскабливается. После замачивания в воде и очистки эти полоски кладут на бревно твердой древесины и толченый киянкой.Перекрытие краев и соединение их вместе объединяют индивидуальность полоски. Готовый продукт различается в зависимости от толщины от муслина до кожи. Ткань из тапа часто окрашивают.

                                                                                                        Подобные ткани из коры были изготавливается из разных источников с древних времен. В Южной Америке индейцы использовали тауари , Couratari tauari и другие виды тауари. того же рода.В Мозамбике в качестве источника использовали Дикий инжир, Ficus nekbudu . ткани Мутшу. Дерево Упас, Antiarisxicaria , Шри-Ланка производит ткань из коры. это также источник важного яд, используемый со стрелами.

                                                                                                        Кружевная кора является продуктом Lagetta lintearia , небольшого дерева с Ямайки.Внутренняя кора снимается листами и может быть растянут в кружевной материал с пятиугольными сетками. Он подходит как в качестве текстиля, так и в качестве украшения.

                                                                                                        Кубинский луб это из Гибискус элатус , небольшое густое деревце Вест-Индии. Внутренняя кора удаляется длинными лентами, которые были Используется в шляпах и для завязывания сигар.

                                                                                                        Овощные губки, Luffa cylindrica и L. acutangula , дают уникальный волокно. Это вьющиеся огурцы тропиков, которые приносят съедобные плоды, содержащие кружевную сеть жестких скрученные волокна. Этот материал извлекается вымачиванием в воде. После чистка используется для изготовления головных уборов, для мытья и чистки машин, в некоторые типы масляных фильтров и как заменитель банных губок.Раньше большое количество этого материала использовалось экспортируется Японией.

                                                                                                        Волокна для производства бумаги

                                                                                                        Производство бумаги требует использование целлюлозы, содержащейся в растительных волокнах. Эта тема обсуждается под номером Лес Продукция

                                                                                                        Искусственные волокна

                                                                                                        Искусственные волокна, используемые в текстильной промышленности, в основном органические по своей природе, за исключением синтетических стекловолокон.Используемые органические материалы — целлюлоза, растительные и животные белки и синтетические смолы, такие как нейлон, который производится из угля, воды и воздуха. В целлюлозные волокна рассматриваются под номером Лесной Продукция , в то время как белковые волокна имеют второстепенное значение. Хотя у них много общего свойства шерсти, их малая прочность во влажном состоянии — серьезный ущерб. Соевые бобы, кукуруза и арахис — основные растительные источники белковых волокон.

                                                                                                        Сравнительно-анатомических исследований древесины и лубяных волокон Gmelina arborea

                                                                                                        Abstract

                                                                                                        Цель: Волокно служит, в первую очередь, опорой для растений, а его характеристики важны для роста, а также являются важным фактором для производства целлюлозы и бумаги. Окорка бревен — один из этапов переработки древесины в щепу, пригодную для варки целлюлозы. Однако кора бревен также содержит определенное количество волокна, известного как лубяное волокно.Это исследование было направлено на оценку применимости лубяного волокна в производстве целлюлозы и бумаги по сравнению с древесным волокном.

                                                                                                        Методы: Кора и древесина Gmelina arborea были собраны с одной и той же ветви разных деревьев в Ботаническом саду Департамента растениеводства и биотехнологии Университета Нигерии Нсукка, Нигерия. Образцы мацерировали и измеряли член сосуда, анализируя длину волокна, толщину клеточной стенки, диаметр просвета и диаметр.

                                                                                                        Результаты: Древесное волокно имело значительно большую длину и диаметр просвета, в то время как лубяное волокно имело более толстую клеточную стенку. Точно так же древесное волокно показало значительно более высокий коэффициент гибкости и коэффициент гибкости в среднем 0,718 ± 0,016 и 26,262 ± 1,518, в то время как коэффициент Рункеля был выше у лубяного волокна.

                                                                                                        Заключение: Древесные волокна этого завода больше подходили для производства бумаги, чем лубяные волокна, у которых отсутствуют анатомические особенности, необходимые для этой цели.


                                                                                                        Ключевые слова:
                                                                                                        • Гмелина древесная
                                                                                                        • древесное волокно
                                                                                                        • анатомия дерева
                                                                                                        • целлюлозно-бумажное производство.
                                                                                                        Как цитировать

                                                                                                        Аджузиогу, Г. К., & Оджуа, Э. О. (2020). Сравнительные анатомические исследования древесины и лубяных волокон Gmelina arborea. Журнал исследований и обзоров материаловедения , 5 (3), 40-46.Получено с https://www.journaljmsrr.com/index.php/JMSRR/article/view/30137

                                                                                                        .
                                                                                                        Список литературы

                                                                                                        1. Рики Дж.Т.Б., Сотаннде О.А., Олувадаре А.О. Анатомические и химические свойства древесины и их практическое значение в производстве целлюлозы и бумаги: обзор, журнал исследований в области лесного хозяйства, дикой природы и окружающей среды. 2019; 11 (3): 358–368.
                                                                                                        2. Пелтола Х., Горт Дж., Пулккинен П., Зубизаррета Г.А., Карппинен Дж., Иконен В.П. Различия в росте и плотности древесины у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) генетические записи, выращенные на разных расстояниях и на разных участках. Сильва Фенница. 2009. 43 (3): 339–354.
                                                                                                        3. Ридхольм С.А. Процесс варки целлюлозы. John Willey-Sons Ltd, Нью-Йорк; 1967.
                                                                                                        4. Огунуси А.А. Изменение характеристик мякоти Pinus caribaea, Департамент управления ресурсами, Университет Ибадана, Ибадан, Нигерия; 2001.
                                                                                                        5. Динвуди Дж. М.. Влияние экстракта на свойства дерева Тростник калифорнийский Sesquuoia sempevirens. Журнал Института древесных наук. 2000; 8: 14-34.
                                                                                                        6. Паншин А.Ю. Учебник технологии дерева. Книжная компания McGraw Hill. Версия. 1998; 1 (4): 704.
                                                                                                        7. Аджузиогу ГК, Оджуа Э.О., Айна Д.О. Сравнительные возможности изготовления бумаги трех видов из семейства Verbenaceae и Lamiaceae. Азиатский журнал исследований в области ботаники. 2019; 2 (4): 1-5.
                                                                                                        8. Олувадаре А.О., Ашимию О.С.. Свойства древесины и выбор длины вращения у сосны карибской (Pinus caribea Morelet), выращиваемой в Афаке, Нигерия. Американо-евразийский журнал сельскохозяйственных и экологических наук (JAES).2007; 2 (4): 359-363.
                                                                                                        9. Кпикпи WM. Возможности изготовления бумаги из двух твердых пород дерева. Нигерийский журнал ботаники. 1992; 5: 46-48.
                                                                                                        10. Фримпонг-Менса Ф. Изменение качества древесины у деревьев некоторых эндемичных тропических видов. All Division 5 Конференция «Лесная продукция». Рабочее заседание. Нанси, Франция. 1992; 1.
                                                                                                        11. Овусу Ф.В., Данмяг Л., Аппиа Дж. К., Блей Д. Обработка и использование деревьев на сельскохозяйственных угодьях и остатков лесозаготовок в сотрудничестве с местными сообществами. 2011; 1–139.
                                                                                                        12. Адам К.А., Крампа Э., Gmelina arborea Roxb. ex Sm. В: Луппе Д., Отенг-Амоако А.А., Бринк М. (Редакторы). PROTA (Растительные ресурсы Тропической Африки / Вегетарианские ресурсы тропической Африки), Вагенинген, Нидерланды; 2005.
                                                                                                        13. Ван З. Выращивание и использование Gmelina arborea в Южном Юньнани, Китай, Нью-Форест, Нидерланды. 2004; 28: 201.
                                                                                                        14. Arora, C, Tamrakar V. Gmelina arborea: химические составляющие, фармакологическая активность и применение. Международный журнал фитомедицины.2017; 9: 528-542
                                                                                                        15. Roque RM, Fo MT, Amador EC. Морфология волокна в быстрорастущих насаждениях Gmelina arborea. Madera y Bosques. 2007; 13 (2): 3-13.
                                                                                                        16. Мойя Роке Р., Томазелло Фо М. Вариации анатомической структуры древесины у деревьев Gmelina arborea (Verbenaceae) в различных экологических условиях в Коста-Рике. Rev. Biol. Троп. (Int. J. Trop. Biol.). 2008; 56 (2): 689-704.
                                                                                                        17. Читтенден А.Е., Ротиби Дж. Исследования пригодности нигерийского сырья для производства целлюлозы, Gmelina arborea.Отчет об исследовании 17, Федеральное министерство торговли и промышленности; 1962.
                                                                                                        18. Огунлей Б.М., Фувапе Дж. А., Олуэге А. О., Аджайи Б., Фабий Дж. С.. Оценка характеристик волокна Ricinodedron heudelotii (Baill, Pierre Ex Pax) для производства целлюлозы и бумаги. Международный журнал науки и технологий. 2017; 6 (1): 634-641.
                                                                                                        19. Датт Д., Упадхьяя Дж. С., Сингх Б., Тьяги Ч. Исследования Hibiscus cannabinus и Hibiscus sabdariffa как альтернативной смеси целлюлозы для древесины хвойных пород: Оптимизация процесса делигнификации крафт-бумаги.Промышленные культуры и продукты. 2009; 29: 16-26.
                                                                                                        20. Лукмандару Г., Зумаини У.М., Соэприджади Д., Нугрохо В.Д., Сусанто Д. Химические свойства и размер волокон Eucalyptus pellita по результатам тестов 2-го поколения потомства в Пелайхари, Южный Борнео, Индонезия. Журнал корейской науки и технологии древесины. 2016; 44 (4): 571-588.
                                                                                                        21. Садику Н.А., Абдукарим К.А. Морфологические вариации волокон некоторых древесных пород нигерийской гвинейской саванны. Maderas Ciencia y tecnología. 2019; 21 (2): 239-248.
                                                                                                        22. Адемилуйи Э.О., Океке Р.Э. Исследования удельного веса и характеристик волокон Gmelina arborea на некоторых плантациях Нигерии. Нигерийский научный журнал. 1979; 13: 231-238.

                                                                                                        • 601 раз
                                                                                                          Загрузить PDF: 578 раз

                                                                                                        Скачать статистику

                                                                                                        Загрузки

                                                                                                        Данные для скачивания пока недоступны.

                                                                                                        Добавить комментарий

                                                                                                        Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *