Целлюлоза входит в состав оболочки любой клетки: Срочно! Биология Выберите верные утверждения. 1. Каждая клетка растительного организма имеет плотную сплошную оболочку. 2. В состав оболочки любой клетки входит целлюлоза. 3. Внутри любой клетки нахо…

Содержание

Проверочная работа по теме «Строение клетки»

Выберите верное утверждение.

1. Каждая клетка растительного организма имеет плотную сплошную оболочку.

2. В состав оболочки любой клетки входит целлюлоза.

3. Внутри любой клетки находится бесцветное вещество – цитоплазма.

4. В большинстве растительных клеток присутствуют полости – вакуоли, заполненные клеточным соком.

5. В состав клеточного сока входят органические вещества, в том числе сахара, вода и некоторые неорганические вещества.

6. В клеточном соке могут содержаться пигменты красящие вещества.

7. Пластиды – это мелкие клеточные тельца. Они могут быть зелеными, оранжевыми, желтыми и бесцветными.

8. Зеленые пластиды – хлоропласты. В хлоропластах находится зеленое красящее вещество – хлорофилл.

9. Хромосомы передают наследственные признаки клетки.

Выбери 1 правильный ответ

1.Как называется микроскопически малая составная часть растения, несущая наследственную информацию

А)клетка

Б)плод

В)семя

2. Особое вещество, которое входит в состав оболочек растительных клеток и придаёт им прочность, называется

А)цитоплазма

Б)целлюлоза

В)мембрана

3 Тонкая плёнка, которая находится под оболочкой клетки, называется

А)целлюлоза

Б)мембрана

В) цитоплазма

4 Что сохраняет целостность клетки и придаёт ей форму

А)мембрана

Б)целлюлоза

В)оболочка

5)Бесцветное вязкое вещество, находящееся внутри клетки, А)называется

Выберите верное утверждение.

1. Каждая клетка растительного организма имеет плотную сплошную оболочку.

2. В состав оболочки любой клетки входит целлюлоза.

3. Внутри любой клетки находится бесцветное вещество – цитоплазма.

4. В большинстве растительных клеток присутствуют полости – вакуоли, заполненные клеточным соком.

5. В состав клеточного сока входят органические вещества, в том числе сахара, вода и некоторые неорганические вещества.

6. В клеточном соке могут содержаться пигменты красящие вещества.

7. Пластиды – это мелкие клеточные тельца. Они могут быть зелеными, оранжевыми, желтыми и бесцветными.

8. Зеленые пластиды – хлоропласты. В хлоропластах находится зеленое красящее вещество – хлорофилл.

9. Хромосомы передают наследственные признаки клетки.

Выбери 1 правильный ответ

  1. Внутри вакуолей находится

А)вода

Б)цитоплазма

В)клеточный сок

2. Как называются красящие вещества, которые содержаться в клеточном соке и отвечают за окраску лепестков и других частей растений

А) пигменты

Б)вакуоли

В)митохондрии

3. Как называются многочисленные мелкие тельца, которые находятся в цитоплазме растительной клетки

А)пластиды

Б)вакуоли

В)митохондрии

4. Энергетической станцией клетки называют

А)клеточный сок

Б)ядро

В)митохондрии

5. Хлоропласты придают растениям

А)зелёную окраску

Б)целлюлоза

В)цитоплазма

Г)вакуоль

6 Какая часть клетки содержит наследственную информацию об организме и регулирует процессы жизнедеятельности

А)вакуоль

Б) хлоропласт

В) ядро

Что обозначено на рисунке цифрами?

Б)малиновую окраску

В)фиолетовую окраску

6.Кто открыл существование клеток в 1665 г.

А)Теодор Шванн

Б)Роберт Гук

В)Матиас Шлейден

Что обозначено на рисунке цифрами?

Годовой тест по биологии за 5-й класс

Страница 1 из 4

Годовой тест по биологии за 5-й класс

1.  Выберите один или несколько верных утверждений:

  • Внутри любой клетки находится бесцветное вещество – цитоплазма.
  • Между клетками находится межклеточное вещество, при его разрушении клетки разъединяются.
  • В состав оболочки любой клетки входит целлюлоза
  • Пластиды – это органоиды растительной клетки зелёного цвета.
  • Покровные ткани образованы только мертвыми клетками.
  • В состав клеточного сока входят органические вещества, в том числе сахара, вода и некоторые неорганические вещества.

Ответ:

  • Внутри любой клетки находится бесцветное вещество – цитоплазма.,
  • В состав клеточного сока входят органические вещества, в том числе сахара, вода и некоторые неорганические вещества.,
  • Между клетками находится межклеточное вещество, при его разрушении клетки разъединяются.

 

2. Выберите неверные утверждения: 

  • Споры шляпочных грибов образуются в пластинках или трубочках.
  • Грибы – головня, трутовик, спорынья, фитофтора являются сапрофитами.
  • Дрожжи размножаются спорами.
  • Грибы размножаются только спорами или вегетативно. 
  • Грибы питаются путем всасывания, как органических веществ, так и неорганических.
  • Плодовое тело гриба образовано шляпкой, ножкой и грибницей.

Ответ:

  • Плодовое тело гриба образовано шляпкой, ножкой и грибницей.,
  • Дрожжи размножаются спорами.,
  • Грибы – головня, трутовик, спорынья, фитофтора являются сапрофитами

 

3. Генеративным органом цветковых растений является:

  • Корень
  • Побег
  • Цветок
  • Почка

Ответ: Цветок

 

4. Световой микроскоп был изобретен в: 

  • XX веке 
  • XVI веке 
  • XV веке 
  • XVII веке 

Ответ: XVI веке 

 

5.  Признак, который является общим для грибов и растений: 

  • Содержат в оболочках клеток хитин
  • Накапливают в клетках гликоген
  • Питание готовыми органическими веществами
  • Постоянно растут верхушечной частью

Ответ:  Постоянно растут верхушечной частью 

  • < Назад
  • Вперёд >

Тестовая работа для 6 класса по биологии | Тест по биологии (6 класс) по теме:

6 класс. Итоговая работа.

  КЛЕТОЧНОЕ СТРОЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ. ПРИБОРЫ ДЛЯ ИССЛЕДОВАНИЯ СТРОЕНИЯ КЛЕТКИ

   1. Выберите один наиболее правильный ответ.
   Клетка – это:
   A. Мельчайшая частица всего живого
   Б. Мельчайшая частица живого растения
   B. Часть растения
   Г. Искусственно созданная единица для удобства изучения человеком растительного мира.

   2. Выберите один правильный ответ.
   Тубус – это:
   A. Увеличительный прибор
   Б. Часть микроскопа, к которой крепится штатив
   B. Часть микроскопа, в которой помещается окуляр Г. Часть микроскопа, в которой помещается окуляр и объектив

  3. Вставьте пропущенные слова.
   Закончите определение.
   Тканью называют группу клеток,… по строению и выполняющих…

  4. Выберите верное утверждение.
   1. Каждая клетка растительного организма имеет плотную сплошную оболочку.
   2. В состав оболочки любой клетки входит целлюлоза.
   3. Внутри любой клетки находится бесцветное вещество – цитоплазма.
   4. В большинстве растительных клеток присутствуют полости – вакуоли, заполненные клеточным соком.
   5. В состав клеточного сока входят органические вещества, в том числе сахара, вода и некоторые неорганические вещества.
   6. В клеточном соке могут содержаться пигменты красящие вещества.
   7. Пластиды – это мелкие клеточные тельца. Они могут быть зелеными, оранжевыми, желтыми и бесцветными.
   8. Зеленые пластиды – хлоропласты. В хлоропластах находится зеленое красящее вещество – хлорофилл.
   9. Между клетками находится межклеточное вещество, при его разрушении клетки разъединяются.

   ЦАРСТВА БАКТЕРИИ И ГРИБЫ
   ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ. РОЛЬ В ПРИРОДЕ И ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА

   1. Споры бактерий служат для:
   A. Размножения
   Б. Приспособления к выживанию в неблагоприятных условиях
   B. Передвижения


   2. Выберите наиболее полный ответ.
   Грибы – это:
   A. Многоклеточные организмы, состоящие из грибницы и плодового тела.
   Б. Организмы, состоящие из грибницы, плодового тела, размножаются спорами.
   B. Организмы, которые питаются готовыми органическими веществами и размножаются спорами.
   Г. Многоклеточные и одноклеточные организмы, питаются готовыми органическими веществами, размножаются спорами, обрывками грибницы, почкованием

   3. К съедобным грибам относятся:
   А. Сыроежка
   Б. Масленок
   В. Мухомор
   Г. Гриб трутовик

ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ
   РАЗНООБРАЗИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЗНАЧЕНИЕ РАСТЕНИЙ. НИЗШИЕ И ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ. ГОЛОСЕМЕННЫЕ

1. К низшим растениям относят:
   A. Мхи
   Б. Водоросли
   B. Мхи и водоросли
   Г. Папоротникообразные

2. Красные водоросли обитают:
   A. На мелководьях морей
   Б. На больших глубинах морей
   B. Во всех водоемах
   Г. Во всей тоще океанов

  3. К голосеменным растениям относят:
   A. Кукушкин лен и сосну
   Б. Ель и хвощ
   B. Пихту и лиственницу
   Г. Можжевельник и плаун

4. Хвойные растения хорошо приспособлены к неблагоприятным условиям:
   A. Хвоя имеет плотную кожицу, покрытую восковым веществом, поэтому растения испаряют мало воды
   Б. Имеют стебель, корень, хвою
   B. Имеют шишки
   Г. Образуют семена, с помощью которых размножаются

   5. Рассеивание семян сосны и ели происходит:
   А. Весной
   Б. Летом
   В. Зимой
   Г. Осенью

  6. Выберите верное утверждение.
   1. Водоросли обитают в воде и на суше в местах с повышенной влажностью.
   2. Водоросли относятся к низшим растениям, т. к. они не имеют корней, стеблей и листьев.
   3. Водоросли размножаются спорами.
   4. Плеврококк – это одноклеточная водоросль.
   5. Многоклеточные водоросли имеют тело – слоевище.
   6. Водорослями питаются многие водные животные.
   7. Ламинария – это морской салат.
   8. Тело лишайника – слоевище состоит из водоросли и гриба.

   СТРОЕНИЕ И МНОГООБРАЗИЕ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ
   СТРОЕНИЕ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

   1. Выберите наиболее точный ответ.
   Семя состоит из:
   A. Кожуры, зародыша и запаса питательных веществ
   Б. Зародышевого корешка, зародышевого стебелька и почечки
   B. Эндосперма
   Г. Семядолей

  2. Выпишите цифры, соответствующие однодольным и двудольным растениям:
   № 1 – мочковатая корневая система
   № 2 – две семядоли
   № 3 – одна семядоля
   № 4 – околоплодник
   № 5 – семенная кожура
   № 6 – один зародышевый листок
   № 7 – два зародышевых листка

   Однодольные – №…
   Двудольные – №…

3. Стержневая корневая система имеет:
   А. Один корень
   Б. Много корней
   В. Много придаточных корней
   Г. Главный и корневые корни

4. В поглощении воды и минеральных солей участвует:
   А. Зона деления
   Б. Зона роста
   В. Зона всасывания
   Г. Зона проведения

5. Дайте определение понятия.
   Лист – это часть…

  6. Найдите соответствие. У каких растений листья простые, а у каких – сложные.
   I. Простые
   II. Сложные

   A. Липа
   Б. Шиповник
   B. Пшеница
   Г. Клевер
   Д. Дуб
   Е. Акация

7. Выберите правильное определение.
   Кожица листа – это ткань:
   А. Покровная
   Б. Механическая
   В. Проводящая
   Г. Запасающая

8. Выпишите соответствующие цифры, обозначающие признаки листьев растений влажных и засушливых мест.
   № 1 – листья крупные
   № 2 – небольшой размер листьев
   № 3 – густое опушение листовой пластинки
   № 4 – большое количество устьиц
   № 5 – восковой налет на внешней стороне листа
   № 6 – небольшое количество устьиц

   Растения влажных мест – №…
   Растения засушливых мест – №…

9. Выберите верное утверждение.
   1. Покрытосеменные имеют орган семенного размножения – цветок.
   2. Семя состоит из кожуры и зародыша и содержит запас питательных веществ.
   3. Эндосперм – это особая разновидность запасающей ткани.
   4. Зародыш образован семядолями, почечкой, стебельком и зародышевым корешком.
   5. Семядоли – это первые листья зародыша растения.
   6. Семя пшеницы покрыто непосредственно семенной кожурой.
   7. Придаточные корни могут образовываться на стеблях и листьях растений.
   8. Кончик корня покрыт корневым чехликом, который образован покровной тканью.
   9. Зона деления корня образована образовательной тканью, клетки которой постоянно делятся и число их увеличивается.
   10. Корневые волоски всасывают воду с растворенными в ней органическими веществами.
   11. Прочность и упругость корня объясняется присутствием механической ткани.
   12. Основная часть корней у большинства растений разрастается на глубине 60–80 см от поверхности почвы.
   13. Листорасположение бывает – очередное, супротивное и спиральное.
   14. Рост у многих растений происходит за счет удлинения междоузлий побега – это вставочный рост.
   15. Все почки растений имеют почечную чешую.

   ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ
   ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ ФОТОСИНТЕЗ. СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ

   1. К органическим веществам относят:
   A. Белки
   Б. Воду
   B. Углеводы
   Г. Йод
   Д. Минеральные соли

  2. Выберите правильное определение.
   Фотосинтез – это:
   A. Газообмен
   Б. Расходование органических веществ с освобождением энергии
   B. Образование органических веществ с накоплением энергии
   Г. Все утверждения верны


  3. Органические вещества образуются:
   А. В луковицах
   Б. В листьях
   В. В корнях
   Г. В плодах

4. Выберите верное утверждение.
   1. Углеводы относятся к органическим веществам, например крахмал, глюкоза, сахар и др.
   2. К органическим веществам относятся углеводы, жиры, белки.
   3. Одинаковые части разных растений: семена, листья, корни, содержат одинаковое количество воды, органических и минеральных веществ.
   4. Водные растения усваивают питательные вещества всей поверхностью тела.
   5. Высшие растения получают питательные вещества из почвы через корни – корневые волоски.
   6. Вода с растворенными минеральными веществами поступает к разным частям растения благодаря корневому давлению.
   7. Зола содержит много соединений калия, поэтому ее можно использовать в качестве удобрения.
   8. Зеленые растения способны создавать органические соединения.

КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТЕНИЙ
   ОСНОВНЫЕ СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ГРУППЫ. ГЛАВНЫЕ ПРИЗНАКИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ. ДВУДОЛЬНЫЕ И ОДНОДОЛЬНЫЕ

1. Из перечня названий растений выберите культурные растения и напишите, к каким семействам они относятся.
   A. Капуста белокочанная
   Б. Картофель
   B. Томат
   Г. Редис
   Д. Горох
   Е. Фасоль
   Ж. Пастушья сумка
   З. Одуванчик

   I. Семейство Мотыльковых
   II. Семейство Крестоцветных
   III. Семейство Пасленовых

ПРИРОДНЫЕ СООБЩЕСТВА
   ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ. РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА

1. Почему жизнь человека и животных без растений невозможна? Дайте развернутый ответ.


2. Формула цветка *Ч4Л4Т4+2П1 соответствует:
   A. Лилейным
   Б. Капустным (Крестоцветным)
   B. Розоцветным
   Г. Пасленовым

Россия напала на Украину!

Россия напала на Украину!

Мы, украинцы, надеемся, что вы уже знаете об этом. Ради ваших детей и какой-либо надежды на свет в конце этого ада –  пожалуйста, дочитайте наше письмо .

Всем нам, украинцам, россиянам и всему миру правительство России врало последние два месяца. Нам говорили, что войска на границе “проходят учения”, что “Россия никого не собирается захватывать”, “их уже отводят”, а мирное население Украины “просто смотрит пропаганду”. Мы очень хотели верить вам.

Но в ночь на 24-ое февраля Россия напала на Украину, и все самые худшие предсказания  стали нашей реальностью .

Киев, ул. Кошица 7а. 25.02.2022

 Это не 1941, это сегодня. Это сейчас. 
Больше 5 000русских солдат убито в не своей и никому не нужной войне
Более 300мирных украинских жителей погибли
Более 2 000мирных людей ранено

Под Киевом горит нефтебаза – утро 27 февраля, 2022.

Нам искренне больно от ваших постов в соцсетях о том, что это “все сняли заранее” и “нарисовали”, но мы, к сожалению, вас понимаем.

Неделю назад никто из нас не поверил бы, что такое может произойти в 2022.

Метро Киева, Украина — с 25 февраля по сей день

Мы вряд ли найдем хоть одного человека на Земле, которому станет от нее лучше. Три тысячи ваших солдат, чьих-то детей, уже погибли за эти три дня. Мы не хотим этих смертей, но не можем не оборонять свою страну.

И мы все еще хотим верить, что вам так же жутко от этого безумия, которое остановило всю нашу жизнь.

Нам очень нужен ваш голос и смелость, потому что сейчас эту войну можете остановить только вы. Это страшно, но единственное, что будет иметь значение после – кто остался человеком.

ул. Лобановского 6а, Киев, Украина. 26.02.2022

Это дом в центре Киева, а не фото 11-го сентября. Еще неделю назад здесь была кофейня, отделение почты и курсы английского, и люди в этом доме жили свою обычную жизнь, как живете ее вы.

P.S. К сожалению, это не “фотошоп от Пентагона”, как вам говорят. И да, в этих квартирах находились люди.

«Это не война, а только спец. операция.»

Это война.

Война – это вооруженный конфликт, цель которого – навязать свою волю: свергнуть правительство, заставить никогда не вступить в НАТО, отобрать часть территории, и другие. Обо всем этом открыто заявляет Владимир Путин в каждом своем обращении.

«Россия хочет только защитить ЛНР и ДНР.»

Это не так.

Все это время идет обстрел городов во всех областях Украины, вторые сутки украинские военные борются за Киев.

На карте Украины вы легко увидите, что Львов, Ивано-Франковск или Луцк – это больше 1,000 км от ЛНР и ДНР. Это другой конец страны. 25 февраля, 2022 – места попадания ракет

25 февраля, 2022 – места попадания ракет «Мирных жителей это не коснется.»

Уже коснулось.

Касается каждого из нас, каждую секунду. С ночи четверга никто из украинцев не может спать, потому что вокруг сирены и взрывы. Тысячи семей должны были бросить свои родные города.
Снаряды попадают в наши жилые дома.

Больше 1,200 мирных людей ранены или погибли. Среди них много детей.
Под обстрелы уже попадали в детские садики и больницы.
Мы вынуждены ночевать на станциях метро, боясь обвалов наших домов.
Наши жены рожают здесь детей. Наши питомцы пугаются взрывов.

«У российских войск нет потерь.»

Ваши соотечественники гибнут тысячами.

Нет более мотивированной армии чем та, что сражается за свою землю.
Мы на своей земле, и мы даем жесткий отпор каждому, кто приходит к нам с оружием.

«В Украине – геноцид русскоязычного народа, а Россия его спасает.»

Большинство из тех, кто сейчас пишет вам это письмо, всю жизнь говорят на русском, живя в Украине.

Говорят в семье, с друзьями и на работе. Нас никогда и никак не притесняли.

Единственное, из-за чего мы хотим перестать говорить на русском сейчас – это то, что на русском лжецы в вашем правительстве приказали разрушить и захватить нашу любимую страну.

«Украина во власти нацистов и их нужно уничтожить.»

Сейчас у власти президент, за которого проголосовало три четверти населения Украины на свободных выборах в 2019 году.

Как у любой власти, у нас есть оппозиция. Но мы не избавляемся от неугодных, убивая их или пришивая им уголовные дела.

У нас нет места диктатуре, и мы показали это всему миру в 2013 году. Мы не боимся говорить вслух, и нам точно не нужна ваша помощь в этом вопросе.

Украинские семьи потеряли больше 1,377,000 родных, борясь с нацизмом во время Второй мировой. Мы никогда не выберем нацизм, фашизм или национализм, как наш путь. И нам не верится, что вы сами можете всерьез так думать.

«Украинцы это заслужили.»

Мы у себя дома, на своей земле.

Украина никогда за всю историю не нападала на Россию и не хотела вам зла. Ваши войска напали на наши мирные города. Если вы действительно считаете, что для этого есть оправдание – нам жаль.

Мы не хотим ни минуты этой войны и ни одной бессмысленной смерти. Но мы не отдадим вам наш дом и не простим молчания, с которым вы смотрите на этот ночной кошмар.

Искренне ваш, Народ Украины

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПРОМЕЖУТОЧНОЙ АТТЕСТАЦИИ

 

 

1.ОСНОВНОЙ НОСИТЕЛЬ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ БАКТЕРИЙ:

1.    плазмида

2.    нуклеоид

3.    транспозон

4.    ядро

2.ФУНКЦИЮ ДВИЖЕНИЯ У БАКТЕРИЙ ВЫПОЛНЯЮТ:

1.    пили

2.    псевдоподии

3.    жгутики

4.    капсулы

3.ОСНОВНОЕ ВЕЩЕСТВО (БИОГЕТЕРОПОЛИМЕР) КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ:

1.      пептидогликан

2.      липополисахарид

3.      волютин

4.      флагеллин

4.ОКРАСКА БАКТЕРИЙ ПО МЕТОДУ ГРАМА ПОЗВОЛЯЕТ ВЫЯВИТЬ:

1.      наличие жгутиков

2.      наличие ядра

3.      наличие кислотоустойчивости у бактерии

4.      особенности расположения включений

5.      особенности строения клеточной стенки

5.ТЕМНОПОЛЬНАЯ МИКРОСКОПИЯ ПОЗВОЛЯЕТ ВЫЯВИТЬ:

1.      наличие и характер подвижности бактерий

2.      наличие капсулы

3.      наличие споры

4.      особенности строения клеточной стенки

5.      особенности расположения включений

6.ФУНКЦИИ СПОР БАКТЕРИЙ:

1.      защита генетического материала от неблагоприятных воздействий окружающей среды

2.      защита генетического материала от неблагоприятных воздействий в организме человека

3.      размножение

4.      запас питательных веществ

5.      антифагоцитарные свойства

7.МИКРООРГАНИЗМЫ, ИМЕЮЩИЕ ИЗВИТУЮ ФОРМУ:

1. Chlamydia trachomatis

2. Corynebacterium diphtheriae

3. Leptospira interrogans

4. Mycoplasma pneumoniae

5. Ureaplasma urealyticum

8.МИКРООРГАНИЗМЫ, ИМЕЮЩИЕ ИЗВИТУЮ ФОРМУ:

1. Rickettsia prowazekii

2. Candida albicans

3. Treponema pallidum

4. Legionella pneumophila

5. Streptococcus mutans

9.К ЭУКАРИОТАМ ОТНОСЯТСЯ:

1.      стафилококки

2.      клостридии

3.      стрептококки

4.      кандиды

10.В ОСНОВУ КЛАССИФИКАЦИИ БАКТЕРИЙ НА ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ И ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ПОЛОЖЕНО СТРОЕНИЕ:

1.      клеточной стенки

2.      цитоплазматической мембраны

3.      жгутиков

4.      эндоспор

11.ЛИПОПОЛИСАХАРИД БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКИ РАСПОЛОЖЕН В:

1. цитоплазматической мембране микоплазм

2. наружной мембране клеточной стенки грамположительных бактерий

3. мезосоме

4.    наружной мембране клеточной стенки грамотрицательных бактерий

5.    цитоплазме

12.ИЗВИТЫЕ ФОРМЫ БАКТЕРИЙ:

1.    актиномицеты

2.    хламидии

3.    микобактерии

4.      спирохеты

13.НЕ ИМЕЮТ КЛЕТОЧНОГО СТРОЕНИЯ:

1.      Бактерии

2.      Прионы

3.      Простейшие

4.      Грибы

14.ЗАБОЛЕВАНИЯ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ПРОСТЕЙШИМИ:

1.      Токсоплазмоз

2.      Гонорея

3.      Актиномикоз

4.      Лепра

5.      Кандидоз

15.ЭУКАРИОТЫ НЕ ИМЕЮТ:

1.      Оформленного ядра

2.      Рибосом

3.      Митохондрий

4.      Нуклеоида

5.      Клеточного строения

16.В СОСТАВЕ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ ИМЕЕТСЯ:

1.      Наружная мембрана

2.      Тейхоевые кислоты

3.      Эргостерол

4.      Липополисахарид

5.      Волютин

17.АКТИНОМИЦЕТЫ – ЭТО:

1.      Грибы

2.      Извитые бактерии

3.      Ветвящиеся бактерии

4.      Простейшие

5.      Гельминты

18.ПРОКАРИОТЫ НЕ ИМЕЮТ:

1.      Клеточного строения

2.      Оформленного ядра

3.      Рибосом

4.      Нуклеоида

19.СПОРООБРАЗУЮЩИЕ БАКТЕРИИ:

1.      Salmonella typhi

2.      Clostridium tetani

3.      Bordetella pertussis

4.      Mycobacterium tuberculosis

5.      Vibrio cholerae

20.К КИСЛОТОУСТОЙЧИВЫМ БАКТЕРИЯМ ОТНОСЯТСЯ:

1.      Микоплазмы

2.      Вибрионы

3.      Шигеллы

4.      Микобактерии

5.      Спирохеты

21.МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ВИРУСОВ:

1.      Световая микроскопия

2.      Фазово-контрастная микроскопия

3.      Темнопольная микроскопия

4.      Электронная микроскопия

5.      Люминисцентная микроскопия

22.ЛПС ВХОДИТ В СОСТАВ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ БАКТЕРИЙ:

1.      Стафилококков

2.      Микобактерий

3.      Шигелл

4.      Клостридий

5.      Актиномицетов

23.МИКРООРГАНИЗМЫ, У КОТОРЫХ ОТСУТСТВИЕ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ ВСЕГДА ДЕТЕРМИНИРОВАНО ГЕНЕТИЧЕСКИ:

1.      Протопласты

2.      Хламидии

3.      Сферопласты

4.      Микоплазмы

5.      Риккетсии

24.БАКТЕРИИ, ИМЕЮЩИЕ МНОГО ЖГУТИКОВ ВОКРУГ КЛЕТКИ:

1.      Амфитрихи

2.      Перитрихи

3.      Спирохеты

4.      Микоплазмы

5.      Порины

25.МИКРООРГАНИЗМЫ, НЕ ИМЕЮЩИЕ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ:

1.      Амфитрихи

2.      Перитрихи

3.      Спирохеты

4.      Микоплазмы

5.      Порины

26.МИКРОБЫ, НЕ ИМЕЮЩИЕ КЛЕТОЧНОГО СТРОЕНИЯ:

1.      Прокариоты

2.      Порины

3.      Простейшие

4.      Прионы

27.ТИНКТОРИАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА БАКТЕРИЙ ХАРАКТЕРИЗУЮТ:

1.      Устойчивость во внешней среде

2.      Устойчивость к действию физических факторов

3.      Чувствительность к бактериофагам

4.      Отношение к определенному методу окрашивания

28.УСТОЙЧИВОСТЬ НЕСПОРООБРАЗУЮЩИХ БАКТЕРИЙ К КИСЛОТАМ, ЩЕЛОЧАМ И СПИРТАМ ОБУСЛОВЛЕНА ВЫСОКИМ СОДЕРЖАНИЕМ В КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ:

1.      Пептидогликана

2.      Тейхоевых кислот

3.      Пептидных мостиков

4.      Восков и липидов

29.ДРОЖЖЕПОДОБНЫЕ ГРИБЫ:

1.      Бациллы

2.      Мукор

3.      Кандиды

4.      Клостридии

5.      Стрептококки

30.ДРОЖЖЕПОДОБНЫЕ ГРИБЫ:

1.      Аспергиллы

2.      Мукор

3.      Кандиды

4.      Клостридии

31.ДРОЖЖЕПОДОБНЫЕ ГРИБЫ:

1.      Пенициллы

2.      Мукор

3.      Кандиды

4.      Актиномицеты

32.ГИФАЛЬНЫЕ ГРИБЫ:

1.      Актиномицеты

2.      Мукор

3.      Кандиды

4.      Микобактерии

5.      Сахаромицеты

33.ГИФАЛЬНЫЕ ГРИБЫ:

1.      Актиномицеты

2.      Аспергиллы

3.      Кандиды

4.      Микобактерии

34.КОККИ, РАСПОЛАГАЮЩИЕСЯ В ВИДЕ ЦЕПОЧЕК:

1.      Стрептобациллы

2.      Мукор

3.      Кандида

4.      Стрептококки

5.      Стафилококки

35.КОККИ, РАСПОЛАГАЮЩИЕСЯ В ВИДЕ ЦЕПОЧЕК:

1. Стрептобациллы

2.    Сарцины

3.    Диплобациллы

4. Стрептококки

5. Стафилококки

36.КОККИ, РАСПОЛАГАЮЩИЕСЯ ПОПАРНО:

1.      Диплококки

2.      Сарцины

3.      Диплобациллы

4.      Стрептококки

5.      Стафилококки

37.КОККИ, РАСПОЛАГАЮЩИЕСЯ В ВИДЕ СКОПЛЕНИЙ, НАПОМИНАЮЩИХ ГРОЗДИ ВИНОГРАДА:

1.      Диплококки

2.      Сарцины

3.      Тетракокки

4.      Стрептококки

5.      Стафилококки

38.БАКТЕРИИ, ДИАМЕТР СПОР У КОТОРЫХ БОЛЬШЕ ТОЛЩИНЫ КЛЕТКИ:

1.      Бациллы

2.      Мукор

3.      Кандиды

4.      Клостридии

5.      Сарцины

39.КИСЛОТОУСТОЙЧИВЫЕ БАКТЕРИИ:

1.      Стафилококки

2.      Риккетсии

3.      Эшерихии

4.      Микобактерии

5.      Актиномицеты

40.КИСЛОТОУСТОЙЧИВЫЕ БАКТЕРИИ:

1.    Криптоспоридии

2.    Хламидии

3.    Микрококки

4.      Микобактерии

5.      Актиномицеты

41.КИСЛОТОУСТОЙЧИВЫЕ БАКТЕРИИ:

1.      M. pneumoniae

2.      M. leprae

3.      S. pneumoniae

4.      L. pneumophila

5.      A. bovis

42.ФУНКЦИЯ ДВИЖЕНИЯ У БАКТЕРИЙ

1.      Пили

2.      Жгутики

3.      Псевдоподии

4.      Порины

5.      Включения

43.АДГЕЗИЯ БАКТЕРИЙ К ЭУКАРИОТИЧЕСКИМ КЛЕТКАМ

1.      Пили

2.      Жгутики

3.      Псевдоподии

4.      Порины

5.      Включения

44.ПРОЧНЫЙ СЛИЗИСТЫЙ СЛОЙ, РАСПОЛАГАЮЩИЙСЯ СНАРУЖИ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ БАКТЕРИЙ:

1.    Чехол

2.    Мукоид

3.    Наружная мембрана

4.    Капсула

5.    Капсид

45.ПРОЧНЫЙ СЛИЗИСТЫЙ СЛОЙ, РАСПОЛАГАЮЩИЙСЯ СНАРУЖИ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ БАКТЕРИЙ:

1.      Нуклеокапсид

2.      Цитоплазматическая мембрана

3.      Наружная мембрана

4.      Капсула

5.      Капсид

46.ПРОЧНЫЙ СЛИЗИСТЫЙ СЛОЙ, РАСПОЛАГАЮЩИЙСЯ СНАРУЖИ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ БАКТЕРИЙ:

1.      Нуклеокапсид

2.      Цитоплазматическая мембрана

3.      Кутикула

4.      Капсула

5.      Пелликула

47.ДЛЯ ОКРАСКИ СПОР У БАКТЕРИЙ ИСПОЛЬЗУЮТ:

1.      Окраску по Нейссеру

2.      Окраску по Граму

3.      Окраску по Бурри-Гинсу

4.      Окраску по Ауеске

48.ДЛЯ ОКРАСКИ СПОР У БАКТЕРИЙ ИСПОЛЬЗУЮТ:

1.    Окраску по Здродовскому

2.    Окраску по Леффлеру

3.    Окраску по Бурри-Гинсу

4.    Окраску по Ауеске

49.ОРГАНЫ ДВИЖЕНИЯ У БАКТЕРИЙ:

1.      Перитрихи

2.      Пили

3.      Трихомонады

4.      Псевдоподии

5.      Жгутики

50.БАКТЕРИИ, ПОКРЫТЫЕ ЖГУТИКАМИ СО ВСЕХ СТОРОН КЛЕТКИ:

1.      Перитрихи

2.      Амфитрихи

3.      Трихомонады

4.      Лофотрихи

5.      Монотрихи

51.БАКТЕРИИ, ПОКРЫТЫЕ ЖГУТИКАМИ СО ВСЕХ СТОРОН КЛЕТКИ:

1.      Перитрихи

2.      Амфитрихи

3.      Лофотрихи

4.      Монотрихи

52.БАКТЕРИИ, ПОКРЫТЫЕ ЖГУТИКАМИ СО ВСЕХ СТОРОН КЛЕТКИ:

1.      Перитрихи

2.      Амфитрихи

3.      Псевдоподии

4.      Лофотрихи

5.      Монотрихи

53.БАКТЕРИИ, ИМЕЮЩИЕ ОДИН ЖГУТИК:

1.      Перитрихи

2.      Амфитрихи

3.      Лофотрихи

4.      Монотрихи

54.БАКТЕРИИ, ИМЕЮЩИЕ ПУЧОК ЖГУТИКОВ НА ОДНОМ ПОЛЮСЕ КЛЕТКИ:

1.      Перитрихи

2.      Амфитрихи

3.      Лофотрихи

4.      Монотрихи

55.БАКТЕРИИ, ИМЕЮЩИЕ ЖГУТИКИ НА ДВУХ ПОЛЮСАХ КЛЕТКИ:

1.      Перитрихи

2.      Амфитрихи

3.      Лофотрихи

4.      Монотрихи

56.ЛИПОПОЛИСАХАРИД БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКИ РАСПОЛОЖЕН В:

1.    цитоплазматической мембране

2.    наружной мембране грамположительных бактерий

3.    мезосоме

4.    наружной мембране грамотрицательных бактерий

5.    суперкапсиде

57.ДЛЯ ОБНАРУЖЕНИЯ КАПСУЛ У БАКТЕРИЙ В ЧИСТОЙ КУЛЬТУРЕ ИСПОЛЬЗУЮТ ОКРАСКУ:

1.      По Цилю-Нельсену

2.      По Ауеске

3.      По Граму

4.      По Бурри-Гинсу

58.ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ КАТЕГОРИЯ, ОБЪЕДИНЯЮЩАЯ ВИДЫ МИКРООРГАНИЗМОВ С НАИБОЛЬШИМ КОЛИЧЕСТВОМ СХОДНЫХ ПРИЗНАКОВ И СВОЙСТВ:

1.      Семейство

2.      Род

3.      Вид

4.      Домен

59.БАКТЕРИИ, У КОТОРЫХ ОТСУТСТВИЕ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ ВСЕГДА ДЕТЕРМИНИРОВАНО ГЕНЕТИЧЕСКИ:

1.      Протопласты

2.      Хламидии

3.      Сферопласты

4.      Уреоплазмы

5.      Л-формы

60.БАКТЕРИИ, ИМЕЮЩИЕ МНОГО ЖГУТИКОВ ВОКРУГ КЛЕТКИ:

1.      Амфитрихи

2.      Перитрихи

3.      Спирохеты

4.      Трихомонады

5.      Порины

61.МИКРОБЫ, НЕ ИМЕЮЩИЕ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ:

1.      Амфитрихи

2.      Спириллы

3.      Спирохеты

4.      Вирусы

5.      Порины

62.МИКРОБЫ, НЕ ИМЕЮЩИЕ КЛЕТОЧНОГО СТРОЕНИЯ:

1.      Прокариоты

2.      Порины

3.      Простейшие

4.      Прионы

5.      Архебактерии

63.ТИНКТОРИАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА БАКТЕРИЙ ХАРАКТЕРИЗУЮТ:

1.      Устойчивость во внешней среде

2.      Устойчивость к действию кислорода

3.      Чувствительность к бактериофагам

4.      Отношение к определенному методу окрашивания

5.      Форму и размер клеток микроорганизмов

64.ТИНКТОРИАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА БАКТЕРИЙ ХАРАКТЕРИЗУЮТ:

1.      Чувствительность к антибиотикам

2.      Устойчивость к действию кислорода

3.      Колонии микроорганизмов

4.      Отношение к определенному методу окрашивания

5.      Форму и размер клеток микроорганизмов

65.УСТОЙЧИВОСТЬ НЕСПОРООБРАЗУЮЩИХ БАКТЕРИЙ К КИСЛОТАМ, ЩЕЛОЧАМ И СПИРТАМ ОБУСЛОВЛЕНА ВЫСОКИМ СОДЕРЖАНИЕМ В КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ:

1.      Пептидогликана

2.      Тейхоевых кислот

3.      Пептидных мостиков

4.      Восков и миколовых кислот

5.      Волютина

66.ДРОЖЖЕПОДОБНЫЕ ГРИБЫ:

1.      Аспергиллы

2.      Мукор

3.      Кандиды

4.      Пенициллы

5.      Трихомонады

67. ПАЛОЧКОВИДНЫЕ БАКТЕРИИ, РАСПОЛАГАЮЩИЕСЯ В ВИДЕ ЦЕПОЧЕК:

1.      Бациллы

2.      Вибрионы

3.      Трепонемы

4.      Сарцины

5.      Стрептококки

68.ПАЛОЧКОВИДНЫЕ БАКТЕРИИ, РАСПОЛАГАЮЩИЕСЯ В ВИДЕ ЦЕПОЧЕК:

1.      Бациллы

2.      Вибрионы

3.      Трепонемы

4.      Спириллы

5.      Бифидобактерии

69.ПАЛОЧКОВИДНЫЕ БАКТЕРИИ, РАСПОЛАГАЮЩИЕСЯ В ВИДЕ ЦЕПОЧЕК:

1.      Стрептобациллы

2.      Диплококки

3.      Стрептококки

4.      Борелии

5.      Лептоспиры

70.БАКТЕРИИ, ДИАМЕТР СПОР У КОТОРЫХ СООТВЕТСТВУЕТ ТОЛЩИНЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ КЛЕТКИ:

1.      Бациллы

2.      Мукор

3.      Риккетсии

4.      Клостридии

5.      Стрептококки

71.БАКТЕРИИ, ДИАМЕТР СПОР У КОТОРЫХ СООТВЕТСТВУЕТ ТОЛЩИНЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ КЛЕТКИ:

1.      Бациллы

2.      Мукор

3.      Риккетсии

4.      Хламидии

5.      Аспергиллы

72.КИСЛОТОУСТОЙЧИВЫЕ БАКТЕРИИ:

1.      Клебсиеллы

2.      Микроспоридии

3.      Бабезии

4.      Микобактерии

5.      Микоплазмы

73.ФУНКЦИЯ ДВИЖЕНИЯ У БАКТЕРИЙ:

1.      Пили

2.      Жгутики

3.      Псевдоподии

4.      Порины

5.      Пелликула

74.АДГЕЗИЯ БАКТЕРИЙ К ЭУКАРИОТИЧЕСКИМ КЛЕТКАМ:

1.      Пили

2.      Жгутики

3.      Псевдоподии

4.      Порины

5.      Нуклеокапсид

75.ПРОЧНЫЙ СЛИЗИСТЫЙ СЛОЙ, РАСПОЛАГАЮЩИЙСЯ СНАРУЖИ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ БАКТЕРИЙ:

1.      Чехол

2.      Мукоид

3.      Наружная мембрана

4.      Капсула

5.      Гликокаликс

76.ДЛЯ ОКРАСКИ СПОР У БАКТЕРИЙ ИСПОЛЬЗУЮТ:

1.      Окраску по Нейссеру

2.      Окраску по Здродовскому

3.      Окраску по Бурри-Гинсу

4.      Окраску по Ауеске

5.      Окраску по Романовскому-Гимзе

77.ОРГАНЫ ДВИЖЕНИЯ У БАКТЕРИЙ:

1.      Перитрихи

2.      Пили

3.      Трихомонады

4.      Псевдоподии

5.      Жгутики

78.ВОЛЮТИН КОРИНЕБАКТЕРИЙ РАСПОЛОЖЕН В:

1.      Цитоплазматической мембране

2.      Наружной мембране грамположительных бактерий

3.      Мезосоме

4.      Наружной мембране грамотрицательных бактерий

5.      Цитоплазме

79.ДЛЯ ОБНАРУЖЕНИЯ ЖГУТИКОВ У БАКТЕРИЙ ИСПОЛЬЗУЮТ ОКРАСКУ:

1.      По Цилю-Нельсену

2.      По Ауеске

3.      По Граму

4.      По Бурри-Гинсу

5.      По Леффлеру

80. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ КАТЕГОРИЯ, ОБЪЕДИНЯЮЩАЯ ВИДЫ МИКРООРГАНИЗМОВ С НАИБОЛЬШИМ КОЛИЧЕСТВОМ СХОДНЫХ ПРИЗНАКОВ И СВОЙСТВ:

1.      Семейство

2.      Род

3.      Вид

4.      Домен

5.      Биовар

81.ВТОРОЕ СЛОВО В ЛАТИНСКОМ НАЗВАНИИ МИКРООРГАНИЗМОВ ОБОЗНАЧАЕТ:

1.      Семейство

2.      Род

3.      Вид

4.      Домен

5.      Биовар

82.ПЕРВОЕ СЛОВО В ЛАТИНСКОМ НАЗВАНИИ МИКРООРГАНИЗМОВ ОБОЗНАЧАЕТ:

1.      Семейство

2.      Род

3.      Вид

4.      Домен

5.      Биовар

83.СПОРООБРАЗУЮЩИЕ БАКТЕРИИ:

1.      эшерихии

2.      шигеллы

3.      клостридии

4.      риккетсии

84.СПОРООБРАЗУЮЩИЕ БАКТЕРИИ:

1.      бациллы

2.      бифидобактерии

3.      спирохеты

4.      риккетсии

85.СПОРООБРАЗУЮЩИЕ БАКТЕРИИ:

1.      клостридии

2.      бифидобактерии

3.      вибрионы

4.      кандиды

86.БАКТЕРИИ, В КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ КОТОРЫХ СОДЕРЖИТСЯ МНОГОСЛОЙНЫЙ ПЕПТИДОГЛИКАН:

1.      грамположительные

2.      грамотрицательные

3.      микоплазмы

4.      протопласты

87.МИКРООРГАНИЗМЫ, НЕ ИМЕЮЩИЕ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ:

1.      микоплазмы

2.      актиномицеты

3.      риккетсии

4.      хламидии

88.БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПЛАЗМИД:

1.      внехромосомные факторы наследственности

2.      локомоторная функция

3.      инвазия бактерий

4.      регуляция осмотического давления

89.НЕ ИМЕЮТ КЛЕТОЧНОГО СТРОЕНИЯ:

1.      вирусы

2.      бактерии

3.      грибы

4.      простейшие

90.ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ ПАЛОЧКИ – ВОЗБУДИТЕЛИ:

1.      газовой гангрены

2.      туляремии

3.      колиэнтерита

4.      бруцеллеза

91.ВЕТВЯЩИЕСЯ БАКТЕРИИ:

1.      бифидобактерии

2.      трепонемы

3.      лептоспиры

4.      аскомицеты

92.ПРОСТЕЙШИЕ:

1.      относятся к эукариотам

2.      относятся к прокариотам

3.      окрашиваются по Цилю-Нельсену

4.      имеют дизъюнктивный способ репродукции

93. ВИРУСЫ:

1.      имеют РНК и ДНК

2.      имеют капсид

3.      окрашиваются по Граму

4.      изучаются в световом микроскопе

94.ВИРУСЫ:

1.      имеют РНК или ДНК

2.      имеют клеточное строение

3.      имеют нуклеоид

4.      изучаются в световом микроскопе

95.ВИРУСЫ:

1.      имеют РНК и ДНК

2.      имеют клеточное строение

3.      размножаются дизъюнктивно

4.      изучаются в световом микроскопе

96.ВИРУСЫ:

1.      имеют клеточное строение

2.      измеряют в нм

3.      изучают в световом микроскопе

4.      содержат нуклеоид

97.ВИРУСЫ:

1.      имеют клеточное строение

2.      имеют нуклеокапсид

3.      изучаются в световом микроскопе

4.      содержат нуклеоид

98.ВИРУСЫ:

1.      имеют РНК и ДНК

2.      имеют клеточное строение

3.      имеют нуклеоид

4.      изучаются в электронном микроскопе

99.САРЦИНЫ:

1.      Относятся к простейшим

2.      Являются эукариотами

3.      Являются кокками

4.      Грамотрицательные палочки

100.АМЕБЫ:

1.      Относятся к простейшим

2.      Являются прокариотами

3.      Являются кокками

4.      Грамотрицательные палочки

101.АМЕБЫ:

1.      Образуют цисты

2.      Образуют жгутики

3.      Образуют споры

4.      Образуют цепочки из кокков

102.ПЛАЗМОДИИ МАЛЯРИИ:

1.      Относятся к простейшим

2.      Являются прокариотами

3.      Являются кокками

4.      Грамотрицательные палочки

103.АСКОМИЦЕТЫ:

1.      Являются грибами

2.      Грамположительные палочки

3.      Являются кокками

4.      Являются бактериями

104.АКТИНОМИЦЕТЫ:

1.      Относятся к простейшим

2.      Являются прокариотами

3.      Являются кокками

4.      Грамотрицательные палочки

105.РИККЕТСИИ:

1.      Относятся к простейшим

2.      Являются прокариотами

3.      Являются вирусами

4.      Грамположительные палочки

106.БИФИДОБАКТЕРИИ:

1.      Относятся к простейшим

2.      Являются прокариотами

3.      Являются кокками

4.      Грамотрицательные палочки

107.ХЛАМИДИИ:

1.      Относятся к простейшим

2.      Являются эукариотами

3.      Выявляются внутриклеточно

4.      Извитые бактерии

108.ХЛАМИДИИ:

1.      Образуют споры

2.      Являются эукариотами

3.      Кислотоустойчивые бактерии

4.      Грамотрицательные бактерии

109.ТОКСОПЛАЗМЫ:

1.      Относятся к простейшим

2.      Являются прокариотами

3.      Являются кокками

4.      Грамотрицательные палочки

110.ЛЯМБЛИИ:

1.      Относятся к простейшим

2.      Являются прокариотами

3.      Являются кокками

4.      Грамотрицательные палочки

111.ТРИПАНОСОМЫ:

1.      Относятся к простейшим

2.      Являются прокариотами

3.      Являются кокками

4.      Грамотрицательные палочки

112.ТРЕПОНЕМЫ:

1.      Относятся к простейшим

2.      Являются прокариотами

3.      Являются кокками

4.      Грамотрицательные палочки

113.БОРРЕЛИИ:

1.      Относятся к простейшим

2.      Являются прокариотами

3.      Являются кокками

4.      Грамотрицательные палочки

114.ОСНОВНАЯ ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЕДИНИЦА В НОМЕНКЛАТУРЕ МИКРООРГАНИЗМОВ

1.      царство

2.      домен (империя)

3.      вид

4.      семейство

115.СОВОКУПНОСТЬ МИКРООРГАНИЗМОВ С ВНУТРИВИДОВЫМИ ОТЛИЧИЯМИ ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ СВОЙСТВАМ

1.      эковар

2.      серовар

3.      биовар

4.      хемовар

5.      фаговар

116.СОВОКУПНОСТЬ МИКРООРГАНИЗМОВ С ВНУТРИВИДОВЫМИ ОТЛИЧИЯМИ ПО ФЕРМЕНТАТИВНОЙ АКТИВНОСТИ

1.      эковар

2.      серовар

3.      биовар

4.      хемовар

5.      фаговар

117.ОСНОВНОЙ НОСИТЕЛЬ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ БАКТЕРИЙ

1.      плазмида

2.      нуклеоид

3.      транспозон

4.      ядро

118.ОСНОВНОЙ НОСИТЕЛЬ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ БАКТЕРИЙ

1.      плазмида

2.      нуклеоид

3.      нуклеокапсид

4.      ядро

119.СТРУКТУРА БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКИ, ПОЗВОЛЯЮЩАЯ ПЕРЕЖИВАТЬ НЕБЛАГОПРИЯТНЫЕ УСЛОВИЯ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

1.      спора

2.      капсула

3.      клеточная стенка

4.      рибосомы

5.      мезосомы

120.БАКТЕРИИ, У КОТОРЫХ ЖГУТИКИ РАСПОЛАГАЮТСЯ ПО ВСЕЙ ПОВЕРХНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКИ

1.      монотрих

2.      амфитрих

3.      лофотрих

4.      перитрих

121.ОРГАН ДВИЖЕНИЯ БАКТЕРИЙ

1.      пили

2.      псевдоподии

3.      жгутики

4.      капсула

122.БАКТЕРИИ, ИМЕЮЩИЕ ОДИН ЖГУТИК

1.      перитрих

2.      амфитрих

3.      лофотрих

4.      монотрих

123.СПОСОБ РАЗМНОЖЕНИЯ БАКТЕРИЙ

1.      спорообразование

2.      бинарное деление

3.      почкование

4.      фрагментация  

124.СУЩНОСТЬ НАУЧНОГО ОТКРЫТИЯ Д.И.ИВАНОВСКОГО

1. создание первого микроскопа

2. открытие вирусов

3.      открытие явления фагоцитоза

4. получение антирабической вакцины

5. открытие явления трансформации

125.МИКРООРГАНИЗМЫ, НЕ ИМЕЮЩИЕ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ

1.      хламидии

2.      кандиды

3.      микоплазмы

4.     актиномицеты

126.ТРЕПОНЕМЫ:

1.      Имеют 10-12 мелких завитков

2.      Имеют форму кокков

3.      Грамположительны

4.      Неподвижны

127.НУКЛЕОИД БАКТЕРИЙ:

1.      Содержит 2-3 ядрышка

2.      Нить ДНК замкнута в кольцо

3.      Связан с ЛПС

4.      Имеет ядерную оболочку

128.ЗАСЛУГОЙ КАКОГО УЧЁНОГО ЯВЛЯЕТСЯ ОТКРЫТИЕ ХОЛЕРНОГО ВИБРИОНА

1.      Р.Кох

2.      Л.Пастер

3.      И.И.Мечников

4.      Д.И.Ивановский

5.      Л.А.Тарасевич

129.ВЕТВЯЩИЕСЯ БАКТЕРИИ:

1.      Актиномицеты

2.      Спириллы

3.      Вибрионы

4.      Спирохеты

130.ЗАСЛУГОЙ КАКОГО УЧЁНОГО ЯВЛЯЕТСЯ ИЗОБРЕТЕНИЕ ВАКЦИНЫ ПРОТИВ БЕШЕНСТВА

1.      Р.Кох

2.      Л.Пастер

3.      И.И.Мечников

4.      Д.И.Ивановский

5.      Л.А.Тарасевич

131.ОДНОЙ ИЗ ГЛАВНЫХ ЗАСЛУГ И.И.МЕЧНИКОВА В РАЗВИТИИ МИКРОБИОЛОГИИ ЯВЛЯЕТСЯ

1.      впервые предложил метод выделения чистой культуры

2.      создание фагоцитарной теории иммунитета

3.      открытие вирусов

4.      изучение круговорота веществ в природе

5.      изобретение вакцины против бешенства

132.ТЕМНОПОЛЬНАЯ МИКРОСКОПИЯ ПОЗВОЛЯЕТ ВЫЯВИТЬ

1.      наличие и характер подвижности бактерий

2.      наличие капсулы

3.      наличие споры

4.      особенности строения клеточной стенки

5.      особенности расположения включений

133.МЕТОД НЕЙССЕРА ИСПОЛЬЗУЕТСЯ ДЛЯ:

1.      выявления спор

2.      обнаружения жгутиков

3.      выявления зерен волютина

4.      окраски жировых включений

5.      окраски ядерной субстанции

134.НАЗОВИТЕ МЕТОД, ПРИМЕНЯЕМЫЙ ДЛЯ ОКРАСКИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ТУБЕРКУЛЕЗА

1.      Циля-Нильсена

2.      Ауески

3.      Бурри-Гинса

4.      Нейссера

5.      Здродовского

135.КИСЛОТОУСТОЙЧИВОСТЬ БАКТЕРИЙ ОБЕСПЕЧИВАЕТ:

1.      наличие капсулы

2.      многослойность пептидогликана клеточной стенки

3.      присутствие в клеточной стенке и цитоплазме липидов, восковых веществ и оксикислот

4.      наличие включений волютина

5.      отсутствие клеточной стенки

136.МИКРОСКОП СОЗДАЛ:

1.      Антони ван Левенгук

2.      Дмитрий Ивановский

3.      Лаццаро Спаланцани

4.      Илья Мечников

5.      Александр Флеминг

137.СПОРООБРАЗУЮЩИЕ БАКТЕРИИ:

1.      Salmonella typhi

2.      Clostridium tetani

3.      Bordetella pertussis

4.      Mycobacterium tuberculosis

5.      Vibrio cholerae

138.ИЗВИТЫЕ ФОРМЫ БАКТЕРИЙ:

1.      Актиномицеты

2.      Хламидии

3.      Микобактерии

4.      Спирохеты

139.ЛИПОПОЛИСАХАРИД БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКИ РАСПОЛОЖЕН В:

1. Цитоплазматической мембране

2. Наружной мембране грамположительных бактерий

3. Мезосоме

4.      Наружной мембране грамотрицательных бактерий

5.      Цитоплазме

140.КИСЛОТОУСТОЙЧИВЫЕ БАКТЕРИИ:

1.      Стафилококки

2.      Стрептококки

3.      Эшерихии

4.      Микобактерии

5.      Микоплазмы

141.БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПЛАЗМИД

1.      внехромосомные факторы наследственности

2.      локомоторная функция

3.      инвазия бактерий

4.      спорообразование

142.БАКТЕРИИ, ИМЕЮЩИЕ ЖГУТИКИ НА ОБОИХ ПОЛЮСАХ

1.      амфитрихи

2.      симпатрихи

3.      перитрихи

4.      лофотрихи

5.      монотрихи

143.КОККИ, РАСПОЛАГАЮЩИЕСЯ В ВИДЕ ЦЕПОЧЕК

1.      менигококки

2.      гонококки

3.      клостридии

4.      стрептококки

5.      стафилококки

144.ФУНКЦИИ ПИЛЕЙ I ТИПА

1.      дополнительный запас питательных веществ

2.      защита от неблагоприятных условий внешней среды

3.      обеспечение адгезии и питания клетки

4.      участие в росте и делении клетки

5.      участие в движении

145.ТИНКТОРИАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА БАКТЕРИЙ – ЭТО

1.      способность вызвать инфекцию

2.      форма, строение, структура и взаиморасположение

3.      способность разлагать белки и углеводы

4.      отношение к окраске

5.      тип и характер роста на средах

146.АНТИРАБИЧЕСКАЯ ВАКЦИНА ВПЕРВЫЕ ПОЛУЧЕНА

1.      Мечниковым

2.      Кохом

3.      Сэбином

4.      Солком

5.      Пастером

147.ВЕЩЕСТВА, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ ТЕРМОУСТОЙЧИВОСТЬ СПОР

1.      липотейхоевые кислоты

2.      миколовые кислоты

3.      глутаминовые кислоты

4.      дипиколиновая кислота + ионы Са

5.      тейхоевые кислоты

148.МИКРООРГАНИЗМЫ, ОТЛИЧАЮЩИЕСЯ ПО АНТИГЕННЫМ СВОЙСТВАМ

1.      серовары

2.      фаговары

3.      биовары

4.      хемовары

149.МИКРОБЫ, НЕ ИМЕЮЩИЕ КЛЕТОЧНОГО СТРОЕНИЯ:

1.      прокариоты

2.      порины

3.      простейшие

4.      прионы

150.ТИНКТОРИАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА БАКТЕРИЙ ХАРАКТЕРИЗУЮТ:

1.      Устойчивость во внешней среде

2.      Устойчивость к действию физических факторов

3.      Чувствительность к бактериофагам

4.      Отношение к определенному методу окрашивания

151.КАПСУЛЬНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ

1.      Klebsiella pneumoniae

2.      Treponema pallidum

3.      Bifidobacterium bifidum

4.      Candida albicans

152.КАПСУЛООБРАЗУЮЩИЕ БАКТЕРИИ:

1.      Penicillium notatum

2.      Streptococcus pneumoniae

3.      Treponema pallidum

4.      Brucella melitensis

5.      Candida albicans

153.КАПСУЛУ ОБРАЗУЮТ:

1.      Plasmodium vivax

2.      Klebsiella pneumoniae

3.      Treponema pallidum

4.      Entamoeba coli

5.      Candida albicans

154.КАПСУЛУ ОБРАЗУЮТ:

1.      пневмококки

2.      вирус гриппа

3.      пневмоцисты

4.      вирус герпеса

155.КАПСУЛУ ОБРАЗУЮТ:

1.      Клебсиеллы

2.      Вирус натуральной оспы

3.      Пневмоцисты

4.      Пенициллы

156.ДРОЖЖЕПОДОБНЫЕ ГРИБЫ

1.      Бациллы

2.      Мукор

3.      Кандиды

4.      Клостридии

5.      Аспергиллы

6.      Пенициллы

157.КАПСУЛУ ВЫЯВЛЯЮТ ПО МЕТОДУ

1.      Бурри-Гинса

2.      Циля-Нельсена

3.      Грама

4.      Фельгена

158.БАКТЕРИИ, ДИАМЕТР СПОР У КОТОРЫХ БОЛЬШЕ ТОЛЩИНЫ КЛЕТКИ:

1.      Бациллы

2.      Мукор

3.      Кандида

4.      Клостридии

5.      Стрептококки

159.ДАЙТЕ ХАРАКТЕРИСТИКУ ПРОСТЕЙШИХ:

1.      . Не имеют ядра

2.      . Относятся к эукариотам

3.      . Относятся к прокариотам

4.      . Окрашиваются по Цилю-Нельсену

160.ФУНКЦИИ ЛПС:

1.      Антигенная

2.      Ферментативная

3.      Адгезивная

4.      Секреторная

161.ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ КАТЕГОРИЯ, ОБЪЕДИНЯЮЩАЯ ВИДЫ МИКРООРГАНИЗМОВ С НАИБОЛЬШИМ КОЛИЧЕСТВОМ СХОДНЫХ ПРИЗНАКОВ И СВОЙСТВ

1.      Семейство

2.      Род

3.      Вид

4.      Штамм

5.      Серовар

162.ОРГАНЫ ДВИЖЕНИЯ У БАКТЕРИЙ

1.      Пили

2.      Псевдоподии

3.      Жгутики

4.      Трихомонады

163.ДЛЯ ОКРАСКИ СПОР У БАКТЕРИЙ ИСПОЛЬЗУЮТ:

1.      Окраску по Нейссеру

2.      Окраску по Граму

3.      Окраску по Бурри-Гинсу

4.      Окраску по Ауеске

164.ФУНКЦИИ ЛПС:

1.    Токсическая

2.    Ферментативная

3.    Адгезивная

4.      Секреторная

165.ДАЙТЕ ХАРАКТЕРИСТИКУ ПРОСТЕЙШИХ:

1. Имеют оформленное ядро

2. Размножаются спорами

3. Относятся к прокариотам

4.      Окрашиваются по Цилю-Нельсену

166.ДАЙТЕ ХАРАКТЕРИСТИКУ ПРОСТЕЙШИХ:

1.      Имеют нуклеокапсид

2.      Размножаются спорами

3.      Относятся к прокариотам

4.      Окрашиваются по Романовскому-Гимзе

167.ДАЙТЕ ХАРАКТЕРИСТИКУ ПРОСТЕЙШИХ:

1.      Могут образовывать цисты

2.      Размножаются спорами

3.      Относятся к прокариотам

4.      Окрашиваются метахроматически

168.ПРОСТЕЙШИЕ:

1.      Многоклеточные

2.      Размножаются спорами

3.      Относятся к прокариотам

4.      Могут иметь сложный цикл развития со сменой хозяев

169.ПРОСТЕЙШИЕ:

1.      Могут образовывать цисты

2.      Размножаются спорами

3.      Относятся к прокариотам

4.      Имеют 70 S рибосомы

170.ПРОСТЕЙШИЕ:

1.    Размножаются дизъюнктивным способом

2.    Размножаются спорами

3.    Относятся к прокариотам

4.    Имеют 80 S рибосомы

171.ПЛАЗМОДИИ МАЛЯРИИ:

1.      Размножаются дизъюнктивным способом

2.      Размножаются спорами

3.      Относятся к эукариотам

4.      Имеют 70 S рибосомы

172.ПЛАЗМОДИИ МАЛЯРИИ:

1.      Размножаются в организме комара

2.      Размножаются спорами

3.      Относятся к прокариотам

4.      Образуют цисты

173.ПЛАЗМОДИИ МАЛЯРИИ:

1.      Размножаются дизъюнктивным способом

2.      Обнаруживают в крови больного человека

3.      Относятся к прокариотам

4.      Образуют споры

174.ПЛАЗМОДИИ МАЛЯРИИ:

1.      Размножаются дизъюнктивным способом

2.      Размножаются спорами

3.      Относятся к прокариотам

4.      Имеют апикальный комплекс

175.ТОКСОПЛАЗМЫ:

1.      Размножаются дизъюнктивным способом

2.      Размножаются спорами

3.      Относятся к прокариотам

4.      Имеют апикальный комплекс

176.ТОКСОПЛАЗМЫ:

1.      Размножаются дизъюнктивным способом

2.      Размножаются спорами

3.      Относятся к эукариотам

4.      Имеют нуклеоид

177.ТОКСОПЛАЗМЫ:

1.      Размножаются в организме комара

2.      Размножаются спорами

3.      Относятся к прокариотам

4.      Передаются человеку от кошек

178.ДИЗЕНТЕРИЙНЫЕ АМЕБЫ:

1.      Вызывают шигеллез

2.      Неподвижны

3.      Образуют псевдоподии

4.      Имеют жгутики

179.ДИЗЕНТЕРИЙНЫЕ АМЕБЫ:

1.      Вызывают токсоплазмоз

2.      Передаются половым путем

3.      Образуют цисты

4.      Имеют реснички

180.ДИЗЕНТЕРИЙНЫЕ АМЕБЫ:

1.      Вызывают кишечный иерсиниоз

2.      Существуют в просветной и пристеночной формах

3.      Образуют споры

4.      Имеют реснички

181.ДИЗЕНТЕРИЙНЫЕ АМЕБЫ:

1.      Вызывают кишечный эшерихиоз

2.      Образуют цисты

3.      Относятся к прокариотам

4.      Размножаются в организме клещей

182.БАЛАНТИДИИ:

1.      Вызывают амебную дизентерию

2.      Образуют цисты

3.      Относятся к прокариотам

4.      Размножаются в организме клещей

183.БАЛАНТИДИИ:

1.      Вызывают амебную дизентерию

2.      Образуют псевдоподии

3.      Относятся к прокариотам

4.      Имеют реснички для передвижения

184.БАЛАНТИДИИ:

1.      Передаются половым путем

2.      Размножаются в организме комара

3.      Относятся к эукариотам

4.      Размножаются спорами

185.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Аспергиллы относятся к высшим грибам

2.      Аспергиллы относятся к дрожжевым грибам

3.      Аспергиллы относятся к эукариотам

4.      Аспергиллы размножаются спорами

186.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Аспергиллы относятся к высшим грибам

2.      Аспергиллы могут размножаться половым путем

3.      Аспергиллы относятся к прокариотам

4.      Аспергиллы размножаются спорами

187.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Аспергиллы относятся к высшим грибам

2.      Аспергиллы могут размножаться половым путем

3.      Аспергиллы относятся к актиномицетам

4.      Аспергиллы образуют гифы

188.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Аспергиллы имеют септированный мицелий

2.      Аспергиллы образуют конидии

3.      Аспергиллы относятся к низшим грибам

4.      Аспергиллы образуют спорангии

189.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Аспергиллы имеют воздушный мицелий

2.      Аспергиллы имеют субстратный мицелий

3.      Аспергиллы имеют несептированный мицелий

4.      Аспергиллы имеют оформленное ядро

190.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Пенициллы относятся к высшим грибам

2.      Пенициллы относятся к дрожжевым грибам

3.      Пенициллы относятся к эукариотам

4.      Пенициллы размножаются спорами

191.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Пенициллы относятся к высшим грибам

2.      Пенициллы могут размножаться половым путем

3.      Пенициллы относятся к прокариотам

4.      Пенициллы размножаются спорами

192.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Пенициллы относятся к высшим грибам

2.      Пенициллы могут размножаться половым путем

3.      Пенициллы относятся к актиномицетам

4.      Пенициллы образуют гифы

193.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Пенициллы имеют септированный мицелий

2.      Пенициллы образуют конидии

3.      Пенициллы относятся к низшим грибам

4.      Пенициллы образуют гифы

194.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Пенициллы имеют воздушный мицелий

2.      Пенициллы имеют субстратный мицелий

3.      Пенициллы имеют несептированный мицелий

4.      Пенициллы имеют оформленное ядро

195.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Грибы рода Mucor относятся к высшим грибам

2.      Грибы рода Mucor образуюут псевдомицелий

3.      Грибы рода Mucor относятся к эукариотам

4.      Грибы рода Mucor размножаются спорами

196.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Грибы рода Mucor относятся к аскомицетам

2.      Грибы рода Mucor могут размножаться половым путем

3.      Грибы рода Mucor относятся к эукариотам

4.      Грибы рода Mucor размножаются спорами

197.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Грибы рода Mucor относятся к низсшим грибам

2.      Грибы рода Mucor могут размножаться половым путем

3.      Грибы рода Mucor относятся к актиномицетам

4.      Грибы рода Mucor образуют гифы

198.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Грибы рода Mucor имеют несептированный мицелий

2.      Грибы рода Mucor образуют конидии

3.      Грибы рода Mucor относятся к низшим грибам

4.      Грибы рода Mucor образуют спорангии

199.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Грибы рода Mucor имеют воздушный мицелий

2.      Грибы рода Mucor имеют субстратный мицелий

3.      Грибы рода Mucor имеют несептированный мицелий

4.      Грибы рода Mucor имеют псевдомицелий

200.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Грибы рода Mucor относятся к диморфным грибам

2.      Грибы рода Mucor относятся к низшим грибам

3.      Грибы рода Mucor относятся к эукариотам

4.      Грибы рода Mucor размножаются спорами

201.ГРИБЫ РОДА MUCOR:

1.      вызывают муковисцидоз

2.      вызывают мукоромикоз

3.      вызывают микоплазмоз

4.      вызывают гистоплазмоз

202.ПЕНИЦИЛЛЫ:

1.      вызывают пенициллиоз

2.      вызывают мукоромикоз

3.      вызывают микоплазмоз

4.      вызывают аспергиллез

203.АСПЕРГИЛЛЫ:

1.      вызывают аспергиллез

2.      вызывают мукоромикоз

3.      вызывают эрготизм

4.      вызывают микоплазмоз

204.АКТИНОМИЦЕТЫ:

1.      вызывают актиноплазмоз

2.      вызывают мукоромикоз

3.      вызывают микоплазмоз

4.      вызывают актиномикоз

205.КАНДИДЫ:

1.      вызывают кандидатоксикоз

2.      вызывают мукоромикоз

3.      вызывают микоплазмоз

4.      вызывают кандидамикоз

206.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Кандиды относятся к высшим грибам

2.      Кандиды образуют псевдомицелий

3.      Кандиды относятся к прокариотам

4.      Кандиды грамположительны

207.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Кандиды относятся к высшим грибам

2.      Кандиды могут размножаться почкованием

3.      Кандиды относятся к зигомицетам

4.      Кандиды образуют бластоспоры

208.КАНДИДЫ:

1.      имеют септированный мицелий

2.      образуют конидии

3.      относятся к высшим грибам

4.      образуют спорангии

209.КАНДИДЫ:

1.      имеют воздушный мицелий

2.      имеют субстратный мицелий

3.      имеют несептированный мицелий

4.      имеют псевдомицелий

210.КАНДИДЫ:

1.      образуют конидии

2.      образуют спорангии

3.      образуют хламидоспоры

4.      образуют зигоспоры

211.КАНДИДЫ:

1.      относятся к низшим грибам

2.      могут размножаться половым путем

3.      относятся к актиномицетам

4.      образуют гифы

212.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Кандиды относятся к высшим грибам

2.      Кандиды могут размножаться почкованием

3.      Кандиды образуют гладкие колонии на среде Сабуро

4.      Кандиды не окрашиваются по Граму

213.КАНДИДЫ:

1.      образуют элементарные тельца

2.      образуют гифы

3.      образуют хламидоспоры

4.      образуют ретикулярные тельца

214.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Пенициллы имеют воздушный мицелий

2.      Пенициллы имеют субстратный мицелий

3.      Пенициллы имеют септированный мицелий

4.      Пенициллы образуют гладкие колонии на среде Сабуро

215.МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ГРИБЫ:

1.      Содержат нуклеокапсид

2.      Являются прокариотами

3.      Содержат в клетках хлорофилл

4.      Содержат в клетках хитин

216.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Микроскопические грибы культивируют на среде Сабуро

2.      Микроскопические грибы являются прокариотами

3.      Микроскопические грибы содержат в клетках эргостерол

4.      Микроскопические грибы содержат в клетках хитин

217.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Дрожжевые грибы культивируют на среде Сабуро

2.      Дрожжевые грибы являются эукариотами

3.      Дрожжевые грибы содержат в клетках эргостерол

4.      Дрожжевые грибы имеют септированный мицелий

218.ВИРОИДЫ:

1.      Внеклеточная форма вирусов

2.      Инфекционные РНК растений

3.      Инфекционные белки человека

4.      Вирусы бактерий

219.ВИРОИДЫ:

1.      Внутриклеточная форма вирусов

2.      Инфекционные РНК растений

3.      Элементарные тельца хламидий

4.      Вирусы растений

220.ВИРОИДЫ:

1.      Разновидность вирусов человека

2.      Инфекционные РНК растений

3.      Элементарные тельца хламидий

4.      Ретикулярные тельца хламидий

221.ПРИОНЫ:

1.      Внеклеточная форма вирусов

2.      Инфекционные РНК растений

3.      Инфекционные белки человека

4.      Вирусы бактерий

222.ПРИОНЫ:

1.      Внеклеточная форма вирусов

2.      Инфекционные РНК растений

3.      Инфекционные белки животных

4.      Вирусы растений

223.ПРИОНЫ:

1.      Нуклеокапсиды вирусов

2.      Инфекционные РНК растений

3.      Инфекционные белки человека

4.      Белки в наружной мембране клеточной стенки грамотрицательных бактерий

224.ПРИОНЫ:

1.      Разновидность прокариотов

2.      Белки клеточной стенки грамположительных бактерий

3.      Инфекционные белки человека

4.      Белки клеточной стенки грамотрицательных бактерий

225.ПРИОНЫ:

1.      Инфекционные белки бактерий

2.      Инфекционные белки животных

3.      Инфекционные белки вирусов

4.      Инфекционные РНК растений

226.ЛЕЙШМАНИИ:

1.      Относятся к простейшим

2.      Относятся к грибам

3.      Относятся к прокариотам

4.      Относятся к неклеточным микробам

227.ЛЕЙШМАНИИ:

1.      Имеют оформленное ядро

2.      Образуют споры

3.      Передвигаются с помощью псевдоподий

4.      Передвигаются с помощью ресничек

228.ЛЕЙШМАНИИ:

1.      Передвигаются с помощью жгутиков

2.      Неподвижны

3.      Образуют псевдоподии

4.      Образуют элементарные и ретикулярные тельца

229.ВСЕ ПЕРЕЧИСЛЕННОЕ НИЖЕ ВЕРНО, КРОМЕ:

1.      Лейшмании относятся к эукариотам

2.      Лейшмании относятся к простейшим

3.      Лейшмании относятся к жгутиконосцам

4.      Лейшмании относятся споровикам

230.ТРИХОМОНАДЫ:

1.      Вызывают токсоплазмоз

2.      Передаются половым путем

3.      Образуют псевдоподии

4.      Имеют реснички

231.ТРИХОМОНАДЫ:

1.      Образуют реснички

2.      Неподвижны

3.      Образуют псевдоподии

4.      Имеют жгутики

232.ТРИХОМОНАДЫ:

1.      Передвигаются с помощью жгутиков

2.      Неподвижны

3.      Образуют псевдоподии

4.      Образуют элементарные и ретикулярные тельца

233.ТРИХОМОНАДЫ:

1.      Имеют два ядра

2.      Передаются водным путем

3.      Образуют псевдоподии

4.      Относятся к простейшим

234.ЛЯМБЛИИ:

1.      Вызывают кишечный иерсиниоз

2.      Передаются водным путем

3.      Образуют псевдоподии

4.      Имеют реснички

235.ЛЯМБЛИИ:

1.      Вызывают амебную дизентерию

2.      Неподвижны

3.      Образуют псевдоподии

4.      Имеют жгутики

236.ВИРИОН:

1.      Внеклеточная форма вируса

2.      Инфекционная РНК растений

3.      Вирус бактерий

4.      Вирус растений

237.ВИРИОН:

1.      Внутриклеточная форма вирусов

2.      Внеклеточная форма вируса

3.      Элементарное тельце хламидий

4.      Ретикулярное тельце хламидий

238.ВИРИОН:

1.      Внутриклеточная форма вируса

2.      Разновидность прокариотов

3.      Разновидность архебактерий

4.      Вирус без нуклеокапсида

239.КАПСИД ВИРУСА:

1.      Состоит из капсомеров

2.      Находится снаружи от суперкапсида

3.      Содержит хитин

4.      Содержит пептидогликан

240.НУКЛЕОКАПСИД ВИРУСА:

1.      Состоит из капсомеров

2.      Находится снаружи от суперкапсида

3.      Содержит хитин

4.      Содержит пептидогликан

241.КАПСИД ВИРУСА:

1.      Окружает РНК или ДНК

2.      Окружает суперкапсид

3.      Имеет гликопротеиновые шипы

4.      Содержит эргостерол

242.НУКЛЕОКАПСИД ВИРУСА:

1.      Содержит РНК или ДНК

2.      Находится снаружи от суперкапсида

3.      Имеет гликопротеиновые шипы

4.      Содержит пептидогликан

243.УСТОЙЧИВОСТЬ НЕСПОРООБРАЗУЮЩИХ БАКТЕРИЙ К КИСЛОТАМ, ЩЕЛОЧАМ И СПИРТАМ ОБУСЛОВЛЕНА ВЫСОКИМ СОДЕРЖАНИЕМ В КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ:

1. Пептидогликана

2. Соединений серы

3. Соединений азота

4. Восков и липидов

244.ПО МЕТОДУ ЦИЛЯ-НЕЛЬСЕНА В СИНИЙ ЦВЕТ ОКРАШИВАЮТСЯ:

1. Микобактерии туберкулеза

2. Кислотоустойчивые бактерии

3. Микоплазмы пневмонии

4. Некислотоустойчивые бактерии

245.К КИСЛОТОУСТОЙЧИВЫМ БАКТЕРИЯМ ОТНОСЯТСЯ:

1. Стафилококки

2. Бациллы

3. Клостридии

4. Микобактерии

246.СЛИЗИСТЫЙ СЛОЙ РАЗЛИЧНОЙ ТОЛЩИНЫ, РАСПОЛАГАЮЩИЙСЯ СНАРУЖИ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ БАКТЕРИЙ:

1. Внешняя оболочка

2. Клеточная стенка

3. Наружная мембрана

4. Капсула

247.ТИНКТОРИАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА БАКТЕРИЙ ЗАКЛЮЧАЮТСЯ В:

1. Устойчивости во внешней среде

2. Устойчивости к действию физических факторов

3. Чувствительности к бактериофагам.

4. Отношении к определенному методу окраски

248.БАКТЕРИИ БЕЗ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ:

1. Хламидии

2. Риккетсии

3. Лептоспиры

4. Микоплазмы

249.КАПСУЛУ БАКТЕРИЙ ОБНАРУЖИВАЮТ В ЧИСТОЙ КУЛЬТУРЕ, ИСПОЛЬЗУЯ ОКРАСКУ:

1. По Цилю – Нельсену

2. По Ауеске

3. По Граму

4. По Бурри – Гинсу

250.К КИСЛОТОУСТОЙЧИВЫМ БАКТЕРИЯМ ОТНОСЯТСЯ:

1.      Микрококки

2.      Микоплазмы

3.      Актиномицеты

4. Микобактерии

251.ПРОКАРИОТЫ:

1 Грибы

2 Простейшие

3 Вирусы

4 Прионы

5 Бактерии

252.К КИСЛОТОУСТОЙЧИВЫМ БАКТЕРИЯМ ОТНОСЯТСЯ:      

1 Микоплазмы

2 Вибрионы

3 Шигеллы

4 Микобактерии

5 Спирохеты

253.МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ВИРУСОВ:

1 Световая микроскопия

2 Фазово-контрастная микроскопия

3 Темнопольная микроскопия

4 Электронная микроскопия

5 Люминисцентная микроскопия

254.БАКТЕРИИ, У КОТОРЫХ ЖГУТИКИ РАСПОЛОЖЕНЫ ПО ПЕРИМЕТРУ КЛЕТКИ:

1 Амфитрихи

2 Перитрихи

3 Спирохеты

4 Монотрихи

5 Лофотрихи

6 Лептотрихии

255.ТИНКТОРИАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА БАКТЕРИЙ ХАРАКТЕРИЗУЮТ:

1 Устойчивость во внешней среде

2 Устойчивость к действию физических факторов

3 Чувствительность к бактериофагам

4 Отношение к определенному методу окрашивания

5 Биохимическую активность

6 Устойчивость к антибиотикам

256.ДРОЖЖЕПОДОБНЫЕ ГРИБЫ:

1 Актиномицеты

2 Мукор

3 Кандиды

4 Микобактерии

5 Аспергиллы

6 Микоплазмы

257.КОККИ, РАСПОЛАГАЮЩИЕСЯ В ВИДЕ ЦЕПОЧЕК:

1 Сарцины

2 Пневмококки

3 Нейссерии

4 Стрептобациллы

5 Стрептококки

6 Стафилококки

258.БАКТЕРИИ, ДИАМЕТР СПОР У КОТОРЫХ БОЛЬШЕ ТОЛЩИНЫ КЛЕТКИ:

1 Бациллы

2 Аспергиллы

3 Кандиды

4 Клостридии

5 Пенициллы

6 Стафилококки

7 Трепонемы

259.КИСЛОТОУСТОЙЧИВЫЕ БАКТЕРИИ:

1 Стафилококки

2 Стрептококки

3 Эшерихии

4 Микобактерии

5 Микоплазмы

6 Уреаплазмы

7 Микрококки

8 Актиномицеты

260.ФУНКЦИЯ ДВИЖЕНИЯ У БАКТЕРИЙ:

1 Пили

2 Жгутики

3 Псевдоподии

4 Порины

5 Включения

6 Споры

7 Мезосомы

8 Реснички

261.АДГЕЗИЯ БАКТЕРИЙ К ЭУКАРИОТИЧЕСКИМ КЛЕТКАМ:

1 Пили

2 Реснички

3 Псевдоподии

4 Порины

5 Включения

6 Споры

7 Прионы

262.ДЛЯ ОКРАСКИ СПОР У БАКТЕРИЙ ИСПОЛЬЗУЮТ:

1 Окраску по Нейссеру

2 Окраску по Леффлеру

3 Окраску по Бурри-Гинсу

4 Окраску по Ауеске

5 Окраску по Здродовскому

263.ОРГАНЕЛЛЫ ДВИЖЕНИЯ У БАКТЕРИЙ:

1 Перитрихи

2 Пили

3 Трихомонады

4 Псевдоподии

5 Жгутики

6 Реснички

7 Лофотрихи

8 Псевдомонады

264.ЛИПОПОЛИСАХАРИД БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКИ РАСПОЛОЖЕН В:

1 Цитоплазматической мембране

2 Наружной мембране клеточной стенки грамположительных бактерий

3 Мезосоме

4 Наружной мембране клеточной стенки грамотрицательных бактерий

5 Цитоплазме

6 Нуклеокапсиде

265.ФУНКЦИИ ФИМБРИЙ (ПИЛЕЙ) У БАКТЕРИЙ:

1 Генетическая

2 Адгезивная

3 Двигательная

4 Информационная

5 Защитная

6 Репаративная

266.ДЛЯ ОБНАРУЖЕНИЯ КАПСУЛ У БАКТЕРИЙ В ЧИСТОЙ КУЛЬТУРЕ ИСПОЛЬЗУЮТ:

1 Окраску по Цилю-Нельсену

2 Окраску по Ауеске

3 Окраску по Граму

4 Окраску по Бурри-Гинсу

5 Окраску по Нейссеру

6 Окраску по Леффлеру

267.МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ВИРУСОВ:

1 Световая микроскопия

2 Фазово-контрастная микроскопия

3 Темнопольная микроскопия

4 Электронная микроскопия

5 Люминесцентная микроскопия

6 Микроскорпия с помощью стереоскопической лупы

268.СФОРМИРОВАННАЯ ВИРУСНАЯ ЧАСТИЦА:

1 Прион

2 Порин

3 Вирион

4 Вироид

5 Провирус

6 Профаг

7 Эписома

269.СПОРООБРАЗУЮЩИЕ БАКТЕРИИ РАЗМНОЖАЮТСЯ:

1 Дизъюнктивно

2 Митотически

3 Спорами

4 Фрагментами мицелия

5 Бинарным делением

6 Половым путем

7 Почкованием

270.МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ВИРУСОВ:

1 Световая микроскопия

2 Фазово-контрастная микроскопия

3 Темнопольная микроскопия

4 Электронная микроскопия

5 Люминесцентная микроскопия

6 Микроскопия с помощью стереоскопической лупы

271.СПОРООБРАЗУЮЩИЕ БАКТЕРИИ:

1.      бациллы

2.      шигеллы

3.      клостридии

4.      клебсиеллы

272.ГРИБЫ РОДА MUCOR:

1.      вызывают муковисцидоз

2.      вызывают мукоромикоз

3.      вызывают микоплазмоз

4.      вызывают микотоксикоз

273.АСПЕРГИЛЛЫ:

1.      вызывают аспергиллез

2.      вызывают мукоромикоз

3.      вызывают микотоксикоз

4.      вызывают микоплазмоз

274.БАКТЕРИИ, В КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ КОТОРЫХ СОДЕРЖИТСЯ МНОГОСЛОЙНЫЙ ПЕПТИДОГЛИКАН:

1.      грамположительные

2.      грамотрицательные

3.      толстостенные

4.      некислотоустойчивые

275.МИКРООРГАНИЗМЫ, НЕ ИМЕЮЩИЕ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ:

1.      хламидии

2.      L- формы

3.      микоплазмы

4.актиномицеты

276.БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПЛАЗМИД:

1.      внехромосомные факторы наследственности

2.      локомоторная функция

3.      инвазия бактерий

4.      детерминируют дополнительные свойства бактерий

5.      регуляция осмотического давления

277.НЕ ИМЕЮТ КЛЕТОЧНОГО СТРОЕНИЯ:

1.      бактерии

2.      грибы

3.      прионы

4.      простейшие

5.      вирусы

278.ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ ПАЛОЧКИ – ВОЗБУДИТЕЛИ:

1.      газовой гангрены

2.      туляремии

3.      сибирской язвы

4.      бруцеллеза

5.      скарлатины

279.ВЕТВЯЩИЕСЯ БАКТЕРИИ:

1.      аскомицеты

2.      актиномицеты

3.      бифидобактерии

4.      лактобактерии

280.ДАЙТЕ ХАРАКТЕРИСТИКУ ПРОСТЕЙШИХ:

1.      имеют ядро

2.      относятся к эукариотам

3.      относятся к прокариотам

4.      окрашиваются по Романовскому-Гимзе

281.ОСОБЕННОСТИ ВИРУСОВ:

1. не имеют клеточного строения

2. содержат ДНК или РНК

3. облигатные внутриклеточные паразиты

4. дизъюнктивный способ репродукции

282.ОСНОВНЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗНОВИДНОСТИ БАКТЕРИЙ:

1.      Кокки

2.      Извитые

3.      Палочки

4.      Ветвящиеся и нитевидные

283.В СОСТАВ ПЕПТИДОГЛИКАНА ВХОДЯТ:

1.      Тейхоевые кислоты

2.      N-ацетилглюкозамин

3.      N-ацетилмурамовая кислота

4.      Липополисахарид (ЛПС)

5.      Пептидный мостик из аминокислот

284.НАРУЖНАЯ МЕМБРАНА ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ СОДЕРЖИТ:

1.      ЛПС

2.      Порины

3.      Липид А

4.      Пептидогликан

285.ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ:

1.      Стафилококки

2.      Хламидии

3.      Стрептококки

4.      Эшерихии

286.ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ:

1.      Стафилококки

2.      Микобактерии

3.      Стрептококки

4.      Клостридии

5.      Бациллы

287.ОБРАЗОВАНИЕ ЭНДОСПОР У БАКТЕРИЙ СТИМУЛИРУЮТ:

1.      Недостаток питательных веществ

2.      Изменение температуры окружающей среды

3.      Изменение кислотности окружающей среды

4.      Попадание в организм человека или животного

288.СЛОЖНЫЕ МЕТОДЫ ОКРАСКИ БАКТЕРИЙ:

1.      Окраска по Цилю-Нельсену

2.      Окраска по Нейссеру

3.      Окраска по Граму

4.      Окраска фуксином

5.      Окраска по Бурри-Гинсу

289.СЛОЖНЫЕ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫЕ МЕТОДЫ ОКРАСКИ БАКТЕРИЙ:

  1. Окраска по Цилю-Нельсену

2.      Окраска по Нейссеру

  1. Окраска по Граму

4.      Окраска метиленовым синим

5.      Окраска по Бурри-Гинсу

290.СВОЙСТВА СПИРОХЕТ:

1.      Извитая форма

2.      Подвижны

3.      Имеют периплазматические жгутики (фибриллы)

4.      Грамотрицательны

5.      Образуют споры

291.РИККЕТСИИ:

1.      Облигатные внутриклеточные паразиты

2.      Прокариоты

3.      Грамотрицательны

4.      Окрашиваются по методу Здродовского

5.      Грамположительны

292.ПРИЗНАКИ ГРИБОВ:

1.      Отсутствует хлорофилл

2.      Имеют жесткую клеточную стенку

3.      Содержат стеролы в клеточной стенке

4.      Эукариоты

5.      Основа клеточной стенки — пептидогликан

293.ПРИЗНАКИ ГРИБОВ:

1.      Имеют нуклеоид

2.      Имеют оформленное ядро

3.      Образуют цисты

4.      Имеют митохондрии

5.      Размножаются спорами

294.ПРИЗНАКИ ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ:

1.      В клеточной стенке есть тейхоевые кислоты

2.      Некоторые могут образовывать споры

3.      Основной компонент клеточной стенки — пептидогликан

4.      Отдельные представители кислотоустойчивы

5.      В состав клеточной стенки входит наружная мембрана

295.ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ:

1.      Нейссерии

2.      Эшерихии

3.      Вибрионы

4.      Стрептококки

5.      Бациллы

296.ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ:

1.    Нейссерии

2.    Трепонемы

3.    Микобактерии

4.    Вейллонеллы

5.    Энтерококки

297.ФУНКЦИИ ЛПС:

1.      Антигенная

2.      Ферментативная

3.      Токсическая

4.      Секреторная

298.СВОЙСТВА ХЛАМИДИЙ:

1.        Грамотрицательные

2.        Грамположительны

3.        Облигатные внутриклеточные паразиты

4.        Факультативные внутриклеточные паразиты

5.        Прокариоты

299.МИКРОБЫ, У КОТОРЫХ РИГИДНОСТЬ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ ОБУСЛОВЛИВАЕТ ПЕПТИДОГЛИКАН:

1.      Грамотрицательные бактерии

2.      Актиномицеты

3.      Грамположительные бактерии

4.      Грибы

300.ЗЕРНА ВОЛЮТИНА:

1.      Цитоплазматические включения

2.      Окрашиваются по Ауеске

3.      Окрашиваются по Нейссеру

4.      Отличаются метахромазией

5.      Содержат полифосфаты

301.ИЗВИТЫЕ ФОРМЫ БАКТЕРИЙ:

1.      Актиномицеты

2.      Спириллы

3.      Микобактерии

4.      Спирохеты

302.МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ПОДВИЖНОСТИ СПИРОХЕТ:

1.      Окраска серебрением по Морозову

2.      Микроскопия в темном поле

3.      Электронная микроскопия

4.      Фазово-контрастная микроскопия

303.МИЦЕЛИЙ ГРИБОВ – ЭТО:

1.      Клетка, лишенная цитоплазматической мембраны

2.      Совокупность гиф

3.      Совокупность хламидоспор

4.      Многоядерная структура

304.СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОКАРИОТОВ:

1.      Константа седиментации рибосом 70S

2.      Имеется нуклеоид

3.      Отсутствует аппарат Гольджи

4.      Отсутствует ядерная мембрана

305.НУКЛЕОИД БАКТЕРИЙ:

1.    Содержит 2-3 ядрышка

2.    Нить ДНК замкнута в кольцо

3.    Связан с ЛПС

4.    Не имеет ядерной оболочки

306.ПРИЗНАКИ ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ:

1.      Клеточная стенка состоит из внешней (наружной) мембраны и внутреннего ригидного пептидогликанового слоя

2.      Имеется периплазматическое пространство

3.      Имеется ЛПС и липопротеин в составе внешней мембраны

4.      Отсутствует пептидогликан

307.ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ ВКЛЮЧЕНИЯ У БАКТЕРИЙ:

1.      Зерна гликогена

2.      Митохондрии

3.      Зерна волютина

4.      Рибосомы

308.ВЕТВЯЩИЕСЯ БАКТЕРИИ:

1.      Актиномицеты

2.      Спириллы

3.      Бифидобактерии

4.      Спирохеты

309.ПРОСТЕЙШИЕ:

1.      Имеют клеточное строение

2.      Относятся к эукариотам

3.      Относятся к прокариотам

4.      В основном обладают микроскопическими размерами

5.      Окрашиваются по Романовскому-Гимзе

310.ТРЕПОНЕМЫ:

1.      Имеют 10-14 мелких завитков

2.      Имеют форму кокков

3.      Относятся к спирохетам

4.      Грамположительны

5.      Неподвижны

311.ЭУКАРИОТЫ:

1.      Простейшие

2.      Эубактерии

3.      Грибы

4.      Прионы

312.КЛЕТОЧНУЮ СТЕНКУ ИМЕЮТ:

1.      Бактерии

2.      Простейшие

3.      Грибы

4.      Прионы

313.ФУНКЦИИ ФИМБРИЙ (ПИЛЕЙ) У БАКТЕРИЙ:

1.        Половое размножение

2.        Прикрепление к субстрату

3.        Двигательная

4.        Участие в обмене генетической информацией

314.ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ С ТИПИЧНОЙ ПОЛНОЦЕННОЙ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКОЙ:

1.      Риккетсии

2.      Микоплазмы

3.      Хламидии

4.      L-формы

315.В СОСТАВ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ ВХОДИТ:

1.      пептидогликан

2.     липополисахарид

3.      волютин

4.      флагеллин

5.      тейхоевые кислоты

316.МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ТИНКТОРИАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА СТАФИЛОКОККОВ:

1.      круглая форма клетки

2.      грамположительны

3.      грамотрицательны

4.      располагаются в виде гроздьев винограда

5.      располагаются в виде цепочек

317.ФУНКЦИИ СПОР БАКТЕРИЙ:

1.      защита генетического материала от неблагоприятных воздействий окружающей среды

2.      защита генетического материала от неблагоприятных воздействий в организме человека

3.      размножение

4.      запас питательных веществ

5.      сохранение вида

318.УСЛОВИЯ, СПОСОБСТВУЮЩИЕ ОБРАЗОВАНИЮ СПОР:

1.      низкая температура

2.      снижение содержания в окружающей среде питательных веществ

3.      полноценное питание и влажность

4.      попадание в организм

5.      высушивание

319.СУБТЕРМИНАЛЬНОЕ РАСПОЛОЖЕНИЕ СПОР ХАРАКТЕРНО ДЛЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ:

1.      сыпного тифа

2.      газовой анаэробной инфекции

3.      сибирской язвы

4.      ботулизма

5.      столбняка

320.МИКРООРГАНИЗМЫ, ИМЕЮЩИЕ ВКЛЮЧЕНИЯ В ВИДЕ ЗЁРЕН ВОЛЮТИНА:

1.      Candida albicans

2.      Staphylococcus aureus

3.      Corynebacterium diphtheriae

4.      Mycoplasma hominis

5.      Сhlamydophila pneumoniae

321.МИКРООРГАНИЗМЫ, ИМЕЮЩИЕ ВКЛЮЧЕНИЯ В ВИДЕ ЗЁРЕН ВОЛЮТИНА:

1.      Corynebacterium pseudodiphtherithicum

2.      Mycobacterium tuberculosis

3.      Corynebacterium diphtheriae

4.      Mycoplasma hominis

5.      Clostridium tetani

322.МИКРООРГАНИЗМЫ, ИМЕЮЩИЕ ИЗВИТУЮ ФОРМУ:

1.      Chlamydia trachomatis

2.      Corynebacterium diphtheriae

3.      Leptospira interrogans

4.      Mycoplasma pneumoniae

5.      Borrelia recurrentis

323.ОКРАСКА БАКТЕРИЙ ПО МЕТОДУ ГРАМА ПОЗВОЛЯЕТ ВЫЯВИТЬ:

1.      форму клетки

2.наличие жгутиков

3.наличие кислотоустойчивости у бактерии

4.особенности расположения включений

5.особенности строения клеточной стенки

324.БАКТЕРИИ В КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ КОТОРЫХ СОДЕРЖИТСЯ МНОГОСЛОЙНЫЙ ПЕПТИДОГЛИКАН:

1.      грамположительные

2.      грамотрицательные

3.      спорообразующие

4.      микоплазмы

325.К ЭУКАРИОТАМ ОТНОСЯТСЯ:

1.      аскомицеты

2.      клостридии

3.      плазмодии

4.      грибы рода Candida

326.БАКТЕРИИ В КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ КОТОРЫХ СОДЕРЖИТСЯ МНОГОСЛОЙНЫЙ ПЕПТИДОГЛИКАН:

1.      грамположительные

2.      микоплазмы

3.      кислотоустойчивые

4.      уреоплазмы

327.БАКТЕРИИ В КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ КОТОРЫХ СОДЕРЖИТСЯ МНОГОСЛОЙНЫЙ ПЕПТИДОГЛИКАН:

1.      грамположительные

2.      неспорообразующие грамотрицательные

3.      спорообразующие

4.      неспорообразующие грамположительные

328.ЛИПОПОЛИСАХАРИД БАКТЕРИЙ:

1.      входит в состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий

2.      входит в состав клеточной стенки грамположительных бактерий

3.      эндотоксин

4.      экзотоксин

5.      О-антиген

329.ЛИПОПОЛИСАХАРИД ВХОДИТ В СОСТАВ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ:

1.      сальмонелл

2.      актиномицет

3.      клостридий

4.      нейссерий

5.      эшерихий

330.МИКРОСКОПИЧЕСКИЙ МЕТОД ИНФОРМАТИВЕН ПРИ ДИАГНОСТИКЕ:

1.      дизентерии

2.      коклюша

3.      туберкулеза

4.      бруцеллеза

5.      гонореи

6.      малярии

331.СПОРЫ ОБРАЗУЮТ ВОЗБУДИТЕЛИ:

1.      чумы

2.      туляремии

3.      бруцеллеза

4.      сибирской язвы

5.      столбняка

6.      скарлатины

332.В ОСНОВУ КЛАССИФИКАЦИИ БАКТЕРИЙ ПОЛОЖЕНО:

1.      строение клеточной стенки

2.      наличие цитоплазматической мембраны

3.      наличие жгутиков

4.      наличие эндоспор

5.      особенности строения генома

333.К СПИРОХЕТАМ ОТНОСЯТСЯ  

1.      лептоспиры

2.      вибрионы

3.      микоплазмы

4.      трепонемы

334.МИКРООРГАНИЗМЫ, ЧАСТИЧНО ИЛИ ПОЛНОСТЬЮ УТРАТИВШИЕ КЛЕТОЧНУЮ СТЕНКУ ПОД ДЕЙСТВИЕМ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ:

1.      прионы

2.      протопласты

3.      плазмодии

4.      хламидии

5.      сферопласты

6.      Л-формы

335.БАКТЕРИИ, ИМЕЮЩИЕ МНОГО ЖГУТИКОВ ВОКРУГ КЛЕТКИ:

1.      амфитрихи

2.      перитрихи

3.      спирохеты

4.      микоплазмы

5.      вибрионы

6.      эшерихии

336.ДИПЛОКОККИ:

1.      менингококки

2.      гонококки

3.      пневмококки

4.      стафилококки

337.ДЛЯ ОКРАСКИ СПОР БАКТЕРИЙ ИСПОЛЬЗУЮТ:

1.      Окраску по Нейссеру

2.      Окраску по Граму

3.      Окраску по Бурри-Гинсу

4.      Окраску по Ауеске

5.      Окраску по Цилю-Нельсену

338.СПОРООБРАЗУЮЩИЕ БАКТЕРИИ:

1.      Salmonella typhi

2.      Clostridium tetani

3.      Bordetella pertussis

4.      Clostridium botulinum

5.      Bacillus anthracis

339.ИЗВИТЫЕ ФОРМЫ БАКТЕРИЙ:

1.      актиномицеты

2.      спириллы

3.      боррелии

4.      спирохеты

340.ТРЕПОНЕМЫ:

1.      Имеют 10-12 мелких завитков

2.      Имеют форму кокков

3.      Грамположительны

4.      Подвижны

5.      Грамотрицательны

341.ДАЙТЕ ХАРАКТЕРИСТИКУ ПРОСТЕЙШИХ:

1.      имеют ядро

2.      относятся к эукариотам

3.      относятся к прокариотам

4.      окрашиваются по Романовскому-Гимзе

342.ГРИБЫ:

1.      аскомицеты

2.      мукор

3.      кандида

4.      клостридии

5.      актиномицеты

6.      пеницилл

343.ВЕТВЯЩИЕСЯ БАКТЕРИИ:

1.      актиномицеты

2.      спириллы

3.      вибрионы

4.      спирохеты

5.      бифидобактерии

344.ДАЙТЕ ХАРАКТЕРИСТИКУ ПРОСТЕЙШИХ:

1.      имеют ядро

2.      относятся к эукариотам

3.      имеют митохондрии

4.      имеют 80S рибосомы

345.ФУНКЦИИ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ БАКТЕРИЙ:

1. Контакт с внешней средой

2. Участвует в обмене веществ

3. Защищает от действия внешних вредных факторов

4. Поддерживает постоянную форму

346.ПРИЗНАКИ ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ:

1. В клеточной стенке есть тейхоевые кислоты

2. Некоторые могут образовывать споры

3. В клеточной стенке есть липотейхоевые кислоты

4. Отдельные представители кислотоустойчивы

347.ФУНКЦИИ ПИЛЕЙ (ВОРСИНОК, ФИМБРИЙ):

1. Адгезия бактерий к субстрату

2. Участие в передаче генов

3. Служат рецептором для бактериофагов

4. Являются антигенами

348.НЕ ИМЕЮТ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ:

1. Цисты амеб

2. Протопласты бактерий

3. Трофозоиты плазмодиев

4. Сферопласты бактерий

349.РЕВЕРСИЯ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ ВОЗМОЖНА У:

1. Микоплазм

2. Протопластов

3. Трепонем

4. Сферопластов

350.БАКТЕРИИ МОГУТ ПРЕВРАЩАТЬСЯ В L-ФОРМЫ ПОД ДЕЙСТВИЕМ:

1. Плазмид вирулентности

2. Антибиотиков

3. Конвертирующего бактериофага

4. Лизоцима

351.РЕАГЕНТЫ ДЛЯ ОКРАСКИ ПО ГРАМУ

1. Тушь

3. Водный фуксин

2. Этанол

4. Раствор Люголя

352.РЕАГЕНТЫ ДЛЯ ОКРАСКИ ПО ЦИЛЮ-НЕЛЬСЕНУ

1. Этанол

2. Метиленовый синий

3. Генциан фиолетовый

4. Карболовый фуксин

353.КЛЕТОЧНОЕ СТРОЕНИЕ ИМЕЮТ:

1 Бактерии

2 Вирусы

3 Прионы

4 Простейшие

5 Грибы

354.КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ МИКРОБОВ-ЭУКАРИОТОВ:

1 Рибосомы 80s

2 Рибосомы 70s

3 Мезосомы

4 Митохондрии

5 Ядро

6 Нуклеоид

355.ЛПС ВХОДИТ В СОСТАВ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ БАКТЕРИЙ:

1 Стафилококков

2 Нейссерий

3 Шигелл

4 Клостридий

5 Актиномицетов

356.СТРУКТУРА БАКТЕРИЙ, СОДЕРЖАЩАЯ ЛПС:

1 Нуклеоид

2 Цитоплазма

3 Цитоплазматическая мембрана

4 Клеточная стенка грамотрицательных бактерий

5 Капсула

357.ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ КОККИ:

1 Стафилококки

2 Стрептококки

3 Пептострептококки

4 Гонококки

5 Энтерококки

358.КЛЕТОЧНЫЕ ФОРМЫ МИКРОБОВ:

1 Прокариоты

2 Вирусы

3 Эукариоты

4 Грибы

5 Прионы

359.ПРОКАРИОТЫ ИМЕЮТ:

1 Клеточное строение

2 Оформленное ядро

3 Рибосомы

4 Митохондрии

5 Нуклеоид

360.ФУНКЦИИ ЛПС:

1 Антигенная

2 Генетическая

3 Токсическая

4 Репродуктивная

5 Репаративная

361.КОМПОНЕНТЫ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ:

1 Пептидогликан

2 Тейхоевые кислоты

3 Липополисахарид

4 Наружная мембрана

5 Стеролы

362.ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ КОККИ:

1 Стафилококки

2 Стрептококки

3 Энтерококки

4 Пептострептококки

5 Пневмококки

363.К ИЗВИТЫМ БАКТЕРИЯМ ОТНОСЯТСЯ:

1 Микоплазмы

2 Боррелии

3 Актиномицеты

4 Трепонемы

5 Лептоспиры

364.ЭУКАРИОТЫ ИМЕЮТ:

1 Клеточное строение

2 Оформленное ядро

3 Рибосомы

4 Митохондрии

5 Нуклеоид

365.КОМПОНЕНТЫ БАКТЕРИАЛЬНОЙ (ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ) КЛЕТКИ:

1 Рибосомы 80s

2 Пептидогликан

3 ЦПМ

4 Митохондрии

5 Нуклеоид

366.ЛИПОПОЛИСАХАРИД КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ:

1 Является эндотоксином

2 Является О-антигеном

3 Является колицином

4 Состоит из липида А, ядра ЛПС и О-специфической части

5 Содержится только у грамотрицательных бактерий

367.В СОСТАВЕ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ ИМЕЮТСЯ:

1 Пептидогликан

2 Стеролы

3 Липополисахарид

4 Тейхоевые кислоты

5 Наружная мембрана

368.АКТИНОМИЦЕТЫ – ЭТО:

1 Грибы

2 Извитые бактерии

3 Ветвящиеся бактерии

4 Простейшие

5 Гельминты

6 Прокариоты

369.ВИРУСЫ:

1 Не имеют клеточного строения

2 Содержат один тип нуклеиновой кислоты

3 Размножаются бинарным делением

4 Растут на сложных питательных средах

5 Имеют нуклеокапсид

370.КОККИ – ВОЗБУДИТЕЛИ:

1 Чумы

2 Эпидемического цереброспинального менингита

3 Сифилиса

4 Гонореи

5 Скарлатины

371.НЕКЛОСТРИДИАЛЬНЫЕ ОБЛИГАТНЫЕ АНАЭРОБЫ:

1 Стафилококки

2 Бактероиды

3 Пептококки

4 Нейссерии

5 Пептострептококки

372.СПОРООБРАЗУЮЩИЕ БАКТЕРИИ:

1 Salmonella typhi

2 Clostridium tetani

3 Bordetella pertussis

4 Bacillus anthracis

5 Vibrio cholerae

373.ЗАБОЛЕВАНИЯ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ПРОСТЕЙШИМИ:

1 Токсоплазмоз

2 Гонорея

3 Актиномикоз

4 Малярия

5 Амебиаз

6 Кандидоз

374.СПОРЫ ОБРАЗУЮТ ВОЗБУДИТЕЛИ:

1 Чумы

2 Хламидиоза

3 Сибирской язвы

4 Бруцеллеза

5 Столбняка

375.ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ПАЛОЧКИ – ВОЗБУДИТЕЛИ:

1 Чумы

2 Холеры

3 Сибирской язвы

4 Дифтерии

5 Шигеллеза

376.НЕСПОРООБРАЗУЮЩИЕ ОБЛИГАТНЫЕ АНАЭРОБЫ:

1 Бактероиды

2 Фузобактерии

3 Пептококки

4 Клостридии

5 Вибрионы

377.ЗАБОЛЕВАНИЯ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ПРОСТЕЙШИМИ:

1 Трипаносомоз

2 Лейшманиоз

3 Трихомониаз

4 Лептоспироз

5 Кандидоз

378.ЗАБОЛЕВАНИЯ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ПРОСТЕЙШИМИ:

1 Сальмонеллез

2 Трихомониаз

3 Кандидоз

4 Малярия

5 Микоплазмоз

379.ПРОКАРИОТЫ ИМЕЮТ:

1 Клеточную стенку

2 Митохондрии

3 Нуклеоид

4 Рибосомы

5 Аппарат Гольджи

380.К ИЗВИТЫМ БАКТЕРИЯМ ОТНОСЯТСЯ:

1 Трепонемы

2 Бифидобактерии

3 Актиномицеты

4 Спириллы

5 Спирохеты

381.ЛИПОПОЛИСАХАРИД КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ:

1 Является эндотоксином

2 Является О-антигеном

3 Является Н-антигеном

4 Является колицином

5 Имеется только у грамположительных бактерий         

382.ВИРУСЫ:

1 Не имеют клеточного строения

2 Содержат один тип нуклеиновой кислоты

3 Содержат пептидогликан

4 Имеют нуклеоид

5 Имеют нуклеокапсид

383.ЛПС ВХОДИТ В СОСТАВ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ:

1 Вибрионов

2 Клостридий

3 Нейссерий

4 Стафилококков

5 Актиномицет

384.ОКРАСКУ ПО ЦИЛЮ-НЕЛЬСЕНУ ПРИМЕНЯЮТ ДЛЯ ВЫЯВЛЕНИЯ:

1 Спирохет

2 Микобактерий туберкулеза

3 Стафилококков

4 Кислотоустойчивых бактерий

5 Клостридий

385. ПРОКАРИОТЫ ОТЛИЧАЮТСЯ:

1 Наличием митохондрий

2 Наличием пептидогликана

3 Наличием рибосом 70S

4 Наличием хитина

386.К ГРИБАМ ОТНОСЯТСЯ:

1 Микроспоридии

2 Аскомицеты

3 Дрожжи

4 Актиномицеты

5 Боррелии

387.ГРИБЫ РОДА CANDIDA:

1 Представители нормальной микрофлоры

2 Вызывают поражение слизистых оболочек

3 Относятся к гифальным грибам

4 Относятся к зигомицетам

388.ВОЗБУДИТЕЛЕЙ МАЛЯРИИ ДИФФЕРЕНЦИРУЮТ С УЧЕТОМ:

1 Количества мерозоитов в стадии деления паразита

2 Количества и форм трофозоитов

3 Особенностей эритроцитов

4 Формы гамонтов

389.ЗАБОЛЕВАНИЯ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ПРОСТЕЙШИМИ:

1 Сальмонеллез

2 Трихомониаз

3 Кандидоз

4 Малярия

5 Микоплазмоз

390.ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ:

1 Клостридии

2 Сальмонеллы

3 Спирохеты

4 Лактобактерии

391.ОБРАЗОВАНИЕ ЭНДОСПОР У БАКТЕРИЙ СТИМУЛИРУЮТ:

1 Недостаток питательных веществ

2 Изменение температуры окружающей среды

3 Изменение кислотности окружающей среды

4 Попадание в организм человека

5 Изменение газового состава атмосферы

6 Попадание в организм животного

392.СВОЙСТВА СПИРОХЕТ:

1 Извитая форма клетки

2 Подвижны

3 Имеют периплазматические жгутики (фибриллы)

4 Грамотрицательны

5 Образуют споры

6 Перитрихи

7 Ветвящиеся бактерии

393.РИККЕТСИИ:

1 Облигатные внутриклеточные паразиты

2 Прокариоты

3 Грамотрицательны

4 Имеют один тип нуклеиновой кислоты

5 Относятся к вирусам

6 Не имеют клеточного строения

394.БАКТЕРИИ, У КОТОРЫХ ОТСУТСТВИЕ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ ВСЕГДА ДЕТЕРМИНИРОВАНО ГЕНЕТИЧЕСКИ:

1 Протопласты

2 Хламидии

3 Сферопласты

4 Микоплазмы

5 Риккетсии

6 Вироиды

7 Уреаплазмы

395.ПРИЗНАКИ ГРИБОВ:

1 Отсутствует хлорофилл

2 Могут образовывать мицелий

3 Содержат стеролы в цитоплазматической мембране

4 Прокариоты

5 Основа клеточной стенки — пептидогликан

6 Образуют споры

7 Имеют нуклеоид

396.БАКТЕРИИ БЕЗ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ:

1 Амфитрихи

2 Спирохеты

3 Микоплазмы

4 Хлоропласты

5 Л-формы

6 Протопласты

7 Сферопласты

397.БАКТЕРИИ БЕЗ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ

1.      Микоплазмы

2.      Хлоропласты

3.      L-формы

4.      Протопласты

5.      Сферопласты

398.БАКТЕРИИ БЕЗ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ:

1.      Микоплазмы

2.      L-формы

3.      Протопласты

4.      Сферопласты

399.МИКРОБЫ, НЕ ИМЕЮЩИЕ КЛЕТОЧНОГО СТРОЕНИЯ:

1 Прокариоты

2 Порины

3 Простейшие

4 Прионы

5 Вироиды

6 Вирусы

7 Микоплазмы

8 Бактериофаги

400.МИКРОБЫ, НЕ ИМЕЮЩИЕ КЛЕТОЧНОГО СТРОЕНИЯ:

1.      Порины

2.      Прионы

3.      Вироиды

4.      Вирусы

5.      Бактериофаги

401.МИКРОБЫ, НЕ ИМЕЮЩИЕ КЛЕТОЧНОГО СТРОЕНИЯ:

1.      Прокариоты

2.      Вирусы

3.      Эукариоты

4.      Прионы

402.МИКРОБЫ, НЕ ИМЕЮЩИЕ КЛЕТОЧНОГО СТРОЕНИЯ:

1.      Прокариоты

2.      Простейшие

3.      Прионы

4.      Микоплазмы

5.      Бактериофаги

403.ПРИЗНАКИ ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ:

1 В клеточной стенке имеются тейхоевые кислоты

2 Некоторые могут образовывать споры

3 Основной компонент клеточной стенки — пептидогликан

4 Отдельные представители кислотоустойчивы

5 В состав клеточой стенки входит наружная мембрана

6 Не содержат пептидогликан

404.ПРИЗНАКИ ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ:

1 В клеточной стенке имеются тейхоевые кислоты

2 Некоторые могут образовывать споры

3 Основной компонент клеточной стенки — пептидогликан

4 Отдельные представители кислотоустойчивы

405.ПРИЗНАКИ ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ:

1 В клеточной стенке имеются тейхоевые кислоты

2 Некоторые могут образовывать споры

3 Основной компонент клеточной стенки — липополисахарид

4 Отдельные представители кислотоустойчивы

406.ПРИЗНАКИ ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ:

1 В клеточной стенке имеются тейхоевые кислоты

2 В состав клеточой стенки входит наружная мембрана

3 Не содержат тейхоевые кислоты

4 Отдельные представители кислотоустойчивы

5 Не содержат пептидогликан

407.ПРИЗНАКИ ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ:

1 В клеточной стенке имеются липотейхоевые кислоты

2 Содержат миколовые кислоты

3 Клеточная стенка имеет функцию эндотоксина

4 Клеточная стенка имеет функцию О-антигена

5 В состав клеточой стенки входит наружная мембрана

408.ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ:

1 Нейссерии

2 Эшерихии

3 Вибрионы

4 Стрептококки

5 Энтерококки

409.ФУНКЦИИ ЛПС:

1 Антигенная

2 Ферментативная

3 Токсическая

4 Секреторная

410.ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ:

1 Нейссерии

2 Эшерихии

3 Вибрионы

4 Хламидии

5 Риккетсии

6 Трепонемы

411.ФУНКЦИИ ЛПС:

1 Антигенная

2 Генетическая

3 Токсическая

4 Секреторная

5 Антимикробная

412.ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ:

1 Бациллы

2 Пневмококки

3 Вибрионы

4 Стрептококки

5 Энтерококки

413.ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ:

1 Нейссерии

2 Клостридии

3 Микобактерии

4 Кандиды

5 Микоплазмы

6 Боррелии

414.ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ:

1 Нейссерии

2 Эшерихии

3 Вибрионы

4 Стрептококки

5 Бациллы

6 Трепонемы

7 Клостридии

415.ФУНКЦИИ ЛПС:

1 Антигенная

2 Ферментативная

3 Токсическая

4 Секреторная

5 Генетическая

6 Мутагенная

7 Репаративная

416.УСТОЙЧИВОСТЬ МИКОБАКТЕРИЙ К КИСЛОТАМ, ЩЕЛОЧАМ И СПИРТАМ ОБУСЛОВЛЕНА ВЫСОКИМ СОДЕРЖАНИЕМ В КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ:

1 Пептидогликана

2 Тейхоевых кислот

3 Пептидных мостиков

4 Восков и липидов

5 Миколовых кислот

6 Дипиколината кальция

7 Волютина

417.СВОЙСТВА ХЛАМИДИЙ:

1 Грамотрицательные бактерии

2 Имеют извитую форму

3 Облигатные внутриклеточные паразиты

4 Не имеют клеточного строения

5 Эукариоты

6 Культивируются на простых питательных средах

418.МИКРОБЫ, У КОТОРЫХ В КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ СОДЕРЖИТСЯ ПЕПТИДОГЛИКАН:

1 Грамотрицательные бактерии

2 Актиномицеты

3 Грамположительные бактерии

4 Кандиды

5 Аспергиллы

6 Пенициллы

419.ЗЕРНА ВОЛЮТИНА:

1 Цитоплазматические включения

2 Окрашиваются по Ауеске

3 Окрашиваются по Нейссеру

4 Отличаются метахромазией

5 Содержат пептидогликан

6 Являются мезосомами

420.ИЗВИТЫЕ ФОРМЫ БАКТЕРИЙ:

1 Актиномицеты

2 Спириллы

3 Микобактерии

4 Микоплазмы

5 Трепонемы

6 Боррелии

7 Лептоспиры

8 Вибрионы

421.МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ПОДВИЖНОСТИ ЖИВЫХ БАКТЕРИЙ:

1 Окраска по Граму

2 Микроскопия в тёмном поле

3 Электронная микроскопия

4 Окраска по Леффлеру

5 С помощью стереоскопической лупы

6 В нативном препарате «висячая капля»

422.СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОКАРИОТОВ:

1 Константа седиментации рибосом 70S

2 Имеется нуклеоид

3 Имеется аппарат Гольджи

4 Отсутствует ядерная мембрана

5 Имеется нуклеокапсид

6 Имеются митохондрии

7 Имеются мезосомы

423.НУКЛЕОИД БАКТЕРИЙ:

1 Содержит 2-3 ядрышка

2 Двунитевая ДНК замкнута в кольцо

3 Не имеет ядерной оболочки

4 Содержит пептидогликан

5 Содержит гистоны

6 Содержит рибосомы

7 Состоит из одной нити ДНК

424.ПРИЗНАКИ ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ:

1 Клеточная стенка имеет наружную мембрану

2 Клеточная стенка содержит пептидогликан

3 Клеточная стенка содержит тейхоевые кислоты

4 Имеется периплазматическое пространство

5 Клеточная стенка содержит ЛПС

6 Клеточная стенка содержит мезосомы

425.ВЕТВЯЩИЕСЯ БАКТЕРИИ:

1 Актиномицеты

2 Спириллы

3 Бифидобактерии

4 Спирохеты

5 Вибрионы

6 Аспергиллы

426.ПРОСТЕЙШИЕ:

1 Имеют клеточное строение

2 Относятся к эукариотам

3 Образуют споры

4 Одноклеточные

5 Окрашиваются по Романовскому-Гимзе

6 Размножаются дизъюнктивно

427.ТРЕПОНЕМЫ:

1 Имеют 10-12 мелких завитков

2 Имеют форму кокков

3 Относятся к спирохетам

4 Грамотрицательны

5 Подвижны

6 Перитрихи

428.ЭУКАРИОТЫ:

1 Простейшие

2 Эубактерии

3 Грибы

4 Прионы

5 Эубиотики

6 Энтерококки

429.ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ:

1 Риккетсии

2 Микоплазмы

3 Хламидии

4 Нейссерии

5 Трепонемы

6 Пневмококки

430.ЗАБОЛЕВАНИЯ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ПРОСТЕЙШИМИ:

1 Токсоплазмоз

2 Гонорея

3 Актиномикоз

4 Кандидоз

5 Трихомониаз

6 Балантидиаз

7 Шигеллез

8 Амебиаз

9 Трихофития

431.СВОЙСТВА ХЛАМИДИЙ:

1 Грамположительные бактерии

2 Имеют сложный цикл развития

3 Облигатные внутриклеточные паразиты

4 Не имеют клеточного строения

5 Эукариоты

432.СВОЙСТВА ХЛАМИДИЙ:

1 Грамотрицательные бактерии

2 Имеют сложный цикл развития

3 Существуют в виде элеменарных телец

4 Существуют в виде ретикулярных телец

5 Прокариоты

433.СВОЙСТВА ХЛАМИДИЙ:

1 Грамположительные бактерии

2 Имеют сложный цикл развития

3 Существуют в виде элеменарных телец

4 Внутриклеточная форма называется вирион

5 Существуют в виде телец Пашена

434.СВОЙСТВА ХЛАМИДИЙ:

1 Грамотрицательные бактерии

2 Внутри клетки образует ретикулярные тельца

3 Внеклеточная форма – элементарные тельца

4 Внутриклеточная форма называется вирион

5 Относится к неклеточным формам жизни

435.МИКРОБЫ, У КОТОРЫХ В КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ СОДЕРЖИТСЯ ПЕПТИДОГЛИКАН:

1 Грамотрицательные бактерии

2 Актиномицеты

3 Грамположительные бактерии

4 Микобактерии

5 Микоплазмы

436.ЗЕРНА ВОЛЮТИНА:

1 Цитоплазматические включения

2 Окрашиваются по Ауеске

3 Окрашиваются по Нейссеру

4 Отличаются метахромазией

5 Содержат дипиколинат кальция

437.ЗЕРНА ВОЛЮТИНА:

1 Цитоплазматические включения

2 Защищают от фагоцитоза

3 Окрашиваются по Нейссеру

4 Отличаются метахромазией

5 Содержат полифосфаты

438.ЗЕРНА ВОЛЮТИНА:

1 Цитоплазматические включения

2 Защищают от фагоцитоза

3 Окрашиваются по Нейссеру

4 Придают бактериям кислотоустойчивость

5 Содержат полифосфаты

439.ЗЕРНА ВОЛЮТИНА:

1 Цитоплазматические включения

2 Обнаруживают у коринебактерий дифтерии

3 Окрашиваются по Нейссеру

4 Отличаются метахромазией

5 Содержат полифосфаты

440.ИЗВИТЫЕ ФОРМЫ БАКТЕРИЙ:

1 Актиномицеты

2 Спириллы

3 Трепонемы

4 Боррелии

5 Лептоспиры

6 Спирохеты

441.ИЗВИТЫЕ ФОРМЫ БАКТЕРИЙ:

1 Актиномицеты

2 Спириллы

3 Микобактерии

4 Микоплазмы

5 Спирохеты

442.МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ПОДВИЖНОСТИ ЖИВЫХ БАКТЕРИЙ:

1 В нативном препарате «висячая капля»

2 Микроскопия в тёмном поле

3 Электронная микроскопия

4 В нативном препарате «раздавленная капля»

5. С помощью стереоскопической лупы

443.СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОКАРИОТОВ:

1 Константа седиментации рибосом 80S

2 Имеется нуклеоид

3 Имеются мезосомы

4 Отсутствует ядерная мембрана

5 Имеется нуклеокапсид

6 Имеются митохондрии

444.НУКЛЕОИД БАКТЕРИЙ:

1 Содержит 2-3 ядрышка

2 Двунитевая ДНК замкнута в кольцо

3 Не имеет ядерной оболочки

4 Содержит пептидогликан

5 Содержит гистоны

6. Имеет гаплоидный набор генов

445.ПРИЗНАКИ ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ:

1 Клеточная стенка имеет наружную мембрану

2 Клеточная стенка содержит пептидогликан

3 Клеточная стенка содержит липотейхоевые кислоты

4 Имеется периплазматическое пространство

5 Клеточная стенка содержит ЛПС

6 Бактериальная клетка содержит нуклеокапсид

446.ВЕТВЯЩИЕСЯ БАКТЕРИИ:

1 Актиномицеты

2 Спириллы

3 Бифидобактерии

4 Стрептомицеты

5 Аспергиллы

447.ПРОСТЕЙШИЕ:

1 Имеют клеточное строение

2 Относятся к прокариотам

3 Могут образовывать цисты

4 Одноклеточные

5 Могут иметь сложный цикл развития

6 Размножаются дизъюнктивно

448.ПРОСТЕЙШИЕ:

1 Имеют клеточное строение

2 Относятся к эукариотам

3 Образуют споры в неблагоприятных условиях

4 Многоклеточные

5 Могут иметь сложный цикл развития

6 Размножаются дизъюнктивно

449.ТРЕПОНЕМЫ:

1 Имеют 3-8 крупных завитков

2 Имеют фибриллы

3 Относятся к спирохетам

4 Грамотрицательны

5 Подвижны

450.ЭУКАРИОТЫ:

1 Простейшие

2 Эубактерии

3 Грибы

4 Архебактерии

5 Эубиотики

451.ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ:

1 Риккетсии

2 Лептоспиры

3 Хламидии

4 Легионеллы

5 Трепонемы

6 Боррелии

452.ЗАБОЛЕВАНИЯ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ВИРУСАМИ:

1 Ящур

2 Паротит

3 Полиомиелит

4 Клещевой энцефалит

5 Сибирская язва

6 Ветряная оспа

453.ЗАБОЛЕВАНИЯ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ВИРУСАМИ:

1 Ящур

2 Мелиоидоз

3 Сап

4 Натуральная оспа

5 Сибирская язва

6 Чума

454.ЗАБОЛЕВАНИЯ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ВИРУСАМИ:

1 Цитомегалия

2 Синдром ошпаренной кожи

3 Синдром хронической усталости

4 Бешенство (гидрофобия)

5 Гистоплазмоз

6 Туляремия

455.ГРИБЫ РАЗМНОЖАЮТСЯ:

1 Дизъюнктивно

2 Вегетативно

3 Спорами

4 Фрагментацией мицелия

5 Бинарным делением

6 Половым путём

7 Бесполым путём

456.СПИРОХЕТЫ:

1 Имеют форму запятой

2 Грамотрицательные бактерии

3 Подвижны

4 Имеют жгутики

5 Размножаются дизъюнктивно

6 Относятся к извитым бактериям

7 Плохо окрашиваются анилиновыми красителями

8 Амфитрихи

457.МИКОПЛАЗМЫ:

1 Грамотрицательные бактерии

2 Образуют споры

3 Относятся к Л-формам бактерий

4 Устойчивы к пенициллину

5 Лишены клеточной стенки

6 Вызывают микоплазмозы

7 Содержат стеролы в составе ЦПМ

8 Вызывают микобактериозы

9 Вызывают актиномикозы

458.ЗАБОЛЕВАНИЯ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ГРИБАМИ:

1 Пенициллиоз

2 Аспергиллез

3 Стафилококкоз

4 Трихофития

5 Криптококкоз

6 Криптоспоридиоз

459.ЗАБОЛЕВАНИЯ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ПРОСТЕЙШИМИ:

1 Малярия

2 Лейшманиоз

3 Иерсиниоз

4 Лептоспироз

5 Трихомониаз

6 Балантидиаз

7 Сальмонеллёз

8 Легионеллёз

460.НЕКЛЕТОЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ:

1 Вирусы

2 Вироиды

3 Прионы

4 Порины

5 Бактериофаги

6 Эубактерии

7 Архебактерии

461.ЗАБОЛЕВАНИЯ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ГРИБАМИ:

1 Токсоплазмоз

2 Гонорея

3 Актиномикоз

4 Лепра

5 Кандидоз

6 Мукороз

462.ЗАБОЛЕВАНИЯ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ГРИБАМИ:

1 Микотоксикоз

2 Микобактериоз

3 Микоплазмоз

4 Актиномикоз

5 Афлатоксикоз

6 Микроспория

463.ЗАБОЛЕВАНИЯ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ГРИБАМИ:

1 Микобактериоз

2 Дерматомикозы

3 Онихомикозы

4 Системные микозы

5 Поверхностные микозы

6 Микоплазмоз

464.ЗАБОЛЕВАНИЯ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ГРИБАМИ:

1 Пенициллиоз

2 Аспергиллез

3 Стафилококкоз

4 Трихофития

5 Криптококкоз

6 Криптоспоридиоз

465.ЗАБОЛЕВАНИЯ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ПРОСТЕЙШИМИ:

1 Малярия

2 Лейшманиоз

3 Иерсиниоз

4 Лептоспироз

5 Трихомониаз

6 Балантидиаз

7 Сальмонеллёз

8 Легионеллёз

466.НЕКЛЕТОЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ:

1 Вирусы

2 Вироиды

3 Прионы

4 Порины

5 Бактериофаги

6 Эубактерии

7 Архебактерии

467.ГРИБЫ РАЗМНОЖАЮТСЯ:

1 Дизъюнктивно

2 Вегетативно

3 Спорами

4 Фрагментацией мицелия

5 Бинарным делением

6 Половым путём

7 Бесполым путём

468.СПИРОХЕТЫ:

1 Имеют форму запятой

2 Грамотрицательные бактерии

3 Подвижны

4 Имеют жгутики

5 Размножаются дизъюнктивно

6 Относятся к извитым бактериям

7 Плохо окрашиваются анилиновыми красителями

8 Амфитрихи

469.МИКОПЛАЗМЫ:

1 Грамотрицательные бактерии

2 Образуют споры

3 Относятся к Л-формам бактерий

4 Устойчивы к пенициллину

5 Лишены клеточной стенки

6 Вызывают микоплазмозы

7 Содержат стеролы в составе ЦПМ

8 Вызывают микобактериозы

9 Вызывают актиномикозы

470.МИКОБАКТЕРИИ:

1 Грамположительные бактерии

2 Образуют споры

3 Относятся к Л-формам бактерий

4 Устойчивы к кислотам и щелочам

5 Лишены клеточной стенки

6 Вызывают микоплазмозы

7 Вызывают туберкулез

8 Вызывают микобактериозы

9 Вызывают актиномикозы

 

Роксатенз-инда инструкция по применению: показания, противопоказания, побочное действие – описание Roxatenz-inda таб., покр. пленочной оболочкой, 1.25 мг+4 мг+10 мг: 30, 60 или 90 шт. (56933)

Нарушение функции почек

У пациентов с тяжелой почечной недостаточностью (КК <30 мл/мин) применение противопоказано.

У пациентов с КК <60 мл/мин рекомендуется индивидуальный подбор доз отдельных активных компонентов, входящих в состав лекарственного средства.

Пациенты пожилого возраста

Перед началом приема препарата необходимо оценить функциональную активность почек и содержание калия в плазме крови. В начале терапии дозу подбирают, учитывая степень снижения АД, особенно в случае снижения ОЦК и потери электролитов, что позволяет избежать резкого снижения АД.

Сахарный диабет

У пациентов с сахарным диабетом, получающих гипогликемические средства для приема внутрь или инсулин, в течение первого месяца лечения ингибитором АПФ необходим регулярный контроль концентрации глюкозы в плазме крови.

Необходимо контролировать концентрацию глюкозы в крови у пациентов с СД, особенно при низком содержании калия в плазме крови.

Периндоприл/Индапамид

Артериальная гипотензия и нарушение водно-электролитного баланса

У пациентов с гипонатриемией (особенно со стенозом почечной артерии, в том числе двусторонним) имеется риск внезапного развития артериальной гипотензии. Поэтому следует обращать внимание на возможные симптомы обезвоживания и снижения содержания электролитов в плазме крови, например, после диареи или рвоты. Таким пациентам необходим регулярный контроль содержания электролитов плазмы крови. При выраженной артериальной гипотензии может потребоваться в/в введение 0,9% раствора натрия хлорида.

Транзиторная артериальная гипотензия не является противопоказанием для продолжения терапии. После восстановления ОЦК и АД можно возобновить терапию, используя низкие дозы комбинации периндоприла и индапамида, либо только один из препаратов.

Реноваскулярная гипертензия

У пациентов с двусторонним стенозом почечных артерий или стенозом почечной артерии единственной функционирующей почки на фоне терапии ингибиторами АПФ возрастает риск развития артериальной гипотензии и почечной недостаточности. Прием диуретиков может быть дополнительным фактором риска. Ухудшение функции почек может наблюдаться уже при незначительном изменении концентрации креатинина в плазме крови даже у пациентов с односторонним стенозом почечной артерии.

Методом лечения реноваскулярной гипертензии является реваскуляризация. Тем не менее, применение ингибиторов АПФ может быть эффективным у пациентов с реноваскулярной гипертензией, как ожидающих хирургического вмешательства, так и при невозможности его проведения.

У пациентов с диагностированным или предполагаемым стенозом почечной артерии лечение индапамидом/периндоприлом следует начинать в условиях стационара.

Риск артериальной гипотензии и/или почечной недостаточности (у пациентов с ХСН, нарушениями водно-электролитного баланса и т. д.)

При некоторых патологических состояниях может отмечаться значительная активация РААС, особенно при выраженной гиповолемии и снижении содержания электролитов плазмы крови (на фоне бессолевой диеты или длительного приема диуретиков), у пациентов с исходно низким АД, стенозом почечных артерий, ХСН или циррозом печени с отеками и асцитом.

Применение ингибиторов АПФ вызывает блокаду РААС и поэтому может сопровождаться резким снижением АД и/или повышением концентрации креатинина в плазме, свидетельствующим о развитии функциональной почечной недостаточности. Эти явления чаще наблюдаются при приеме первой дозы препарата или в течение первых двух недель терапии. Иногда эти состояния развиваются остро и в другие сроки терапии. В таких случаях при возобновлении терапии рекомендуется применять комбинацию периндоприла и индапамида в более низкой дозе и затем постепенно увеличивать дозу.

Сердечная недостаточность/тяжелая сердечная недостаточность

У пациентов с ХСН (IV функциональный класс по классификации NYHA) и пациентов с СД 1 типа (опасность спонтанного увеличения содержания ионов калия) лечение должно начинаться с более низких доз комбинации периндоприла и индапамида и под тщательным врачебным контролем.

Пациенты с АГ и ИБС не должны прекращать прием бета-адреноблокаторов, комбинацию периндоприла и индапамида необходимо применять совместно с бета-адреноблокаторами.

Печеночная недостаточность

В редких случаях на фоне приема ингибиторов АПФ возникает холестатическая желтуха. При прогрессировании этого синдрома развивается фульминантный некроз печени, иногда с летальным исходом. Механизм развития этого синдрома неясен. При значительном повышении активности «печеночных» ферментов или появлении желтухи на фоне приема ингибиторов АПФ следует прекратить прием препарата и продолжать наблюдение за пациентом.

При наличии нарушений функции печени прием тиазидных и тиазидоподобных диуретиков может привести к развитию печеночной энцефалопатии. В данном случае следует немедленно прекратить прием препарата.

Индапамид

Фоточувствительность

На фоне приема тиазидных и тиазидоподобных диуретиков сообщалось о случаях развития реакции фоточувствительности. В случае развития реакции фоточувствительности следует прекратить лечение. При необходимости продолжения терапии диуретиками рекомендуется защищать кожные покровы от воздействия солнечных или искусственных ультрафиолетовых лучей.

Содержание натрия в плазме крови

До начала лечения необходимо определить содержание натрия в плазме крови. На фоне приема данной комбинации следует регулярно контролировать этот показатель. На начальном этапе терапии снижение содержания натрия в плазме крови может быть бессимптомным, поэтому необходим регулярный лабораторный контроль. Пациентам пожилого возраста и пациентам с циррозом печени показан более частый контроль содержания натрия в плазме крови.

Любой диуретический препарат может вызывать гипонатриемию, приводящую иногда к крайне тяжелым последствиям.

Гипонатриемия в сочетании с гиповолемией могут быть причиной обезвоживания и ортостатической гипотензии.

Сопутствующее снижение содержания хлора в плазме крови может привести к вторичному компенсаторному метаболическому алкалозу (частота развития и степень выраженности этого эффекта незначительны).

Содержание калия в плазме крови

Терапия тиазидными и тиазидоподобными диуретиками связана с риском развития гипокалиемии. Необходимо избегать гипокалиемии (менее 3.4 ммоль/л) у следующих категорий пациентов из групп высокого риска: пациенты пожилого возраста, истощенные пациенты (как получающие, так и не получающие сочетанную медикаментозную терапию), пациенты с циррозом печени, в том числе с отеками и асцитом, пациенты с ИБС, ХСН. У таких пациентов гипокалиемия усиливает токсическое действие сердечных гликозидов и повышает риск развития аритмии.

Комбинированное применение периндоприла и индапамида не предотвращает развитие гипокалиемии, особенно у пациентов с сахарным диабетом или почечной недостаточностью. Как и в случае применения других гипотензивных средств в комбинации с диуретиком, необходим регулярный контроль содержания калия в плазме крови.

Удлинение интервала QT

К группе повышенного риска также относятся пациенты с увеличенным интервалом QT, при этом не имеет значения, вызвано это увеличение врожденными причинами или действием лекарственных средств. Гипокалиемия, как и брадикардия, способствует развитию тяжелых нарушений ритма сердца, особенно, полиморфной желудочковой тахикардии типа «пируэт», которая может быть фатальной.

Во всех описанных выше случаях необходим регулярный контроль начала терапии.

При выявлении гипокалиемии должно быть назначено соответствующее лечение.

Содержание кальция в плазме крови

Тиазидные и тиазидоподобные диуретики уменьшают выведение кальция почками, что может вызывать незначительное временное повышение содержания кальция в плазме крови. Выраженная гиперкальциемия может быть связана с недиагностированным ранее гиперпаратиреозом. В таких случаях необходимо провести исследование функции паращитовидных желез, предварительно отменив прием диуретических средств.

Диуретические средства и функция почек

Тиазидные и тиазидоподобные диуретики эффективны в полной мере только у пациентов с нормальной или незначительно нарушенной функцией почек (концентрация креатинина в плазме крови у взрослых пациентов ниже 25 мг/л или 220 мкмоль/л). У пациентов пожилого возраста нормативный показатель концентрации креатинина в плазме крови должен быть скорректирован с учетом возраста, веса и пола, в соответствии с формулой Кокрофта:

КК = (140 – возраст) х вес/0.814 х концентрация креатинина в плазме крови,

где: возраст указан в годах, вес – в кг, концентрация креатинина – в мкмоль/л.

Для женщин эту формулу следует скорректировать, умножая полученный результат на коэффициент 0.85.

В начале лечения диуретиками у пациентов из-за гиповолемии и гипонатриемии может наблюдаться временное снижение СКФ и повышение концентрации мочевины и креатинина в плазме крови. Эта транзиторная функциональная почечная недостаточность не опасна для пациентов с неизмененной функцией почек, однако у пациентов с почечной недостаточностью ее выраженность может усилиться.

Мочевая кислота

У пациентов с повышенной концентрацией мочевой кислоты в плазме крови на фоне терапии может увеличиваться частота возникновения приступов подагры.

Спортсмены

Индапамид может дать положительную реакцию при проведении допинг-контроля.

Острая близорукость и вторичная острая закрытоугольная глаукома

Сульфонамиды и их производные могут вызывать идиосинкразическую реакцию, приводящую к развитию острой транзиторной миопии и острого приступа закрытоугольной глаукомы. При отсутствии лечения острый приступ закрытоугольной глаукомы может привести к стойкой потере зрения. В первую очередь необходимо, как можно быстрее, отменить прием препарата. Если внутриглазное давление остается неконтролируемым, могут потребоваться неотложное медикаментозное лечение или хирургическое вмешательство. Факторами риска развития острого приступа закрытоугольной глаукомы являются аллергические реакции на производные сульфонамида и пенициллины в анамнезе.

Периндоприл

Двойная блокада РААС

Имеются данные об увеличении риска возникновения артериальной гипотензии, гиперкалиемии и нарушениях функции почек (включая ОПН) при одновременном применении ингибиторов АПФ с АРА II или алискиреном. Поэтому двойная блокада РААС посредством сочетания ингибитора АПФ с АРА II или алискиреном не рекомендуется. Если двойная блокада необходима, то это должно выполняться под строгим контролем специалиста при регулярном контроле функции почек, содержания калия в плазме крови и АД. Ингибиторы АПФ не должны применяться одновременно с АРА II у пациентов с диабетической нефропатией.

Нейтропения/Агранулоцитоз/Тромбоцитопения/Анемия

На фоне приема ингибиторов АПФ могут возникать нейтропения/агранулоцитоз, тромбоцитопения и анемия. У пациентов с нормальной функцией почек при отсутствии других факторов риска нейтропения развивается редко. После отмены ингибитора АПФ нейтропения и агранулоцитоз проходят самостоятельно. С особой осторожностью следует применять периндоприл у пациентов с системными заболеваниями соединительной ткани (в том числе системная красная волчанка, склеродермия) на фоне терапии иммунодепрессантами, аллопуринолом или прокаинамидом, особенно у пациентов с нарушением; функции почек.

У некоторых пациентов развивались тяжелые инфекции, в ряде случаев резистентные к интенсивной антибиотикотерапии. При применении периндоприла у таких пациентов рекомендуется периодически контролировать количество лейкоцитов в плазме крови. При появлении любых симптомов инфекционных заболеваний (например, боль в горле, лихорадка) пациентам необходимо обратиться к врачу.

Повышенная чувствительность/ангионевротический отек

На фоне приема ингибиторов АПФ, в том числе и периндоприла, в редких случаях может наблюдаться развитие ангионевротического отека лица, конечностей, губ, языка, голосовых складок и/или гортани. Это может произойти в любой период терапии. При появлении симптомов следует немедленно прекратить прием препарата и продолжить наблюдение за пациентом до полного купирования симптомов. Как правило, отек лица и губ лечения не требует, хотя для купирования симптомов могут применяться антигистаминные средства.

Ангионевротический отек, сопровождающийся отеком гортани, может привести к летальному исходу. Отек языка, голосовых складок или гортани может привести к обструкции дыхательных путей. При появлении таких симптомов следует немедленно начать проведение соответствующей терапии, например, ввести подкожно раствор эпинефрина (адреналина) в разведении 1:1000 (0.3-0.5 мл) и/или обеспечить проходимость дыхательных путей.

Сообщалось о более высоком риске развития ангионевротического отека у пациентов негроидной расы.

У пациентов с ангионевротическим отеком в анамнезе, не связанным с приемом ингибиторов АПФ, может быть повышен риск его развития при приеме препаратов этой группы.

В редких случаях на фоне терапии ингибиторами АПФ развивается ангионевротический отек кишечника. При этом у пациентов отмечаются жалобы на боль в животе как изолированный симптом или в сочетании с тошнотой и рвотой, в некоторых случаях без предшествующего ангионевротического отека лица и при нормальном уровне C1-эстеразы. Диагноз устанавливался с помощью КТ, УЗИ органов брюшной полости или во время хирургического вмешательства. Симптомы исчезают после прекращения приема ингибиторов АПФ. Поэтому у пациентов с жалобами на боль в области живота, принимающих ингибиторы АПФ, при проведении дифференциальной диагностики необходимо учитывать возможность развития ангионевротического отека кишечника.

Ингибиторы mTOR

У пациентов, одновременно принимающих ингибиторы mTOR (например, сиролимус, эверолимус, темсиролимус), терапия может сопровождаться повышенным риском развития ангионевротического отека (например, отек верхних дыхательных путей или языка с/без респираторных нарушений).

Анафилактоидные реакции при проведении десенсибилизации

Имеются отдельные сообщения о развитии анафилактоидных реакций у пациентов, принимавших ингибиторы АПФ во время проведения десенсибилизирующей терапии (например, ядом перепончатокрылых насекомых: пчелы, осы). Ингибиторы АПФ необходимо применять с осторожностью у пациентов с отягощенным аллергологическим анамнезом или склонностью к аллергическим реакциям при проведении десенсибилизации. Следует избегать применения ингибитора АПФ у пациентов, получающих иммунотерапию ядом перепончатокрылых насекомых. Развития подобных реакций можно избежать путем временной отмены ингибиторов АПФ не менее чем за 24 часа до начала процедуры десенсибилизации.

Анафилактоидные реакции при проведении афереза ЛПНП

В редких случаях у пациентов, получающих ингибиторы АПФ, при проведении афереза ЛПНП с использованием декстран сульфата развивались угрожающие жизни анафилактоидные реакции. Для предотвращения таких реакций следует временно прекращать прием ингибиторов АПФ перед каждой процедурой афереза.

Гемодиализ

В редких случаях у пациентов, получающих ингибиторы АПФ, при проведении гемодиализа с использованием высокопроточных мембран (например, AN69®) развивались анафилактоидные реакции. Поэтому рекомендуется использовать мембрану другого типа или применять гипотензивный препарат другой фармакотерапевтической группы.

Первичный гиперальдостеронизм

Пациенты с первичным гиперальдостеронизмом, как правило, невосприимчивы к гипотензивным препаратам, действие которых основано на ингибировании РААС. Таким образом, использование данного препарата не рекомендуется.

Беременность

Применение ингибиторов АПФ не следует начинать во время беременности. Планирующим беременность следует назначить альтернативное гипотензивное средство с установленным профилем безопасности для использования во время беременности. При выявлении беременности лечение ингибиторами АПФ следует немедленно прекратить, и при необходимости назначить альтернативную гипотензивную терапию.

Кашель

На фоне терапии ингибиторами АПФ может возникать сухой упорный кашель. Кашель длительно сохраняется на фоне приема препаратов этой группы и исчезает после их отмены. При появлении у пациента сухого кашля следует помнить о возможности его появления в связи с приемом ингибитора АПФ. При необходимости применения препаратов этой группы, прием ингибитора АПФ может быть продолжен.

Хирургическое вмешательство/общая анестезия

Применение ингибиторов АПФ у пациентов, подвергающихся хирургическому вмешательству с применением общей анестезии, может привести к выраженному снижению АД, особенно при применении средств для общей анестезии, обладающих антигипертензивным действием. Рекомендуется прекратить прием ингибиторов АПФ длительного действия, в том числе периндоприла, за 24 часа до хирургического вмешательства.

Аортальный и митральный стеноз, ГОКМП

Ингибиторы АПФ следует применять с осторожностью у пациентов с обструкцией выходного тракта левого желудочка.

Атеросклероз

Риск развития артериальной гипотензии существует у всех пациентов, однако особую осторожность следует соблюдать у пациентов с ИБС и цереброваскулярными заболеваниями. У таких пациентов лечение начинают с низких доз лекарственного средства.

Гиперкалиемия

На фоне приема ингибиторов АПФ может развиваться гиперкалиемия. Факторами риска гиперкалиемии являются почечная недостаточность, пожилой возраст (старше 70 лет), сахарный диабет, некоторые сопутствующие состояния (дегидратация, острая декомпенсация ХСН, метаболический ацидоз), одновременный прием калийсберегающих диуретиков (спиронолактон, эплеренон, триамтерен, амилорид), препаратов калия, калийсодержащих заменителей пищевой соли, а также других средств, способствующих повышению содержания калия в плазме крови (например, гепарин, триметоприм или ко-тримоксазол (сульфаметоксазол + триметоприм) и особенно антагонисты альдостерона или АРА II, ацетилсалициловая кислота ≥3 г/сутки, ингибиторы ЦОГ-2 и неселективные НПВП, иммунодепрессанты, такие как циклоспорин или такролимус).

Применение препаратов калия, калийсберегающих диуретиков, калийсодержащих заменителей пищевой соли может привести к значительному увеличению содержания калия в сыворотке крови особенно у пациентов со сниженной функцией почек.

Гиперкалиемия может привести к серьезным, иногда фатальным нарушениям ритма сердца. При необходимости одновременного применения препарата с вышеперечисленными средствами следует соблюдать осторожность и регулярно контролировать содержание калия в плазме крови.

Этнические различия

Периндоприл, как и другие ингибиторы АПФ, очевидно, оказывает менее выраженное антигипертензивное действие у пациентов негроидной расы по сравнению с представителями других рас. Возможно, это различие обусловлено тем, что у пациентов с артериальной гипертензией негроидной расы чаще отмечается низкая активность ренина плазмы крови.

Розувастатин

Влияние на опорно-двигательный аппарат

При применении розувастатина во всех дозах, но в особенности в дозах, превышающих 20 мг/сутки, сообщалось о следующих воздействиях на опорно-двигательный аппарат: миалгия, миопатия, в редких случаях рабдомиолиз. Отмечены очень редкие случаи рабдомиолиза при одновременном применении ингибиторов ГМГ-КоА-редуктазы и эзетимиба. Такая комбинация должна применяться с осторожностью, так как нельзя исключить фармакодинамического взаимодействия.

Как и в случае других ингибиторов ГМГ-КоА-редуктазы, частота рабдомиолиза при постмаркетинговом применении розувастатина выше при применении дозы 40 мг/сутки.

Определение активности КФК

Сывороточную активность КФК нельзя определять после интенсивных физических нагрузок и при наличии других возможных причин повышения ее активности, это может привести к неверной интерпретации полученных результатов. В случае если исходная сывороточная активность КФК существенно превышена (в 5 раз выше верхней границы нормы), через 5-7 дней следует провести повторный анализ. Нельзя начинать терапию, если результаты повторного анализа подтверждают исходную высокую сывороточную активность КФК (более чем 5-кратное превышение верхней границы нормы).

Интерстициальное заболевание легких

При применении некоторых ингибиторов ГМГ-КоА-редуктазы, особенно в течение длительного времени, сообщалось о единичных случаях интерстициального заболевания легких (см. раздел «Побочное действие»). Проявлениями заболевания могут являться одышка, непродуктивный кашель и ухудшение общего самочувствия (слабость, снижение веса и лихорадка).

При подозрении на интерстициальное заболевание легких следует прекратить терапию ингибиторами ГМГ-КоА-редуктазы.

Перед началом терапии

В зависимости от суточной дозы розувастатин должен назначаться с осторожностью пациентам с имеющимися факторами риска миопатии/рабдомиолиза или применение препарата противопоказано.

К таким факторам относятся:

• нарушение функции почек,

• гипотиреоз,

• заболевания мышц в анамнезе (в том числе в семейном анамнезе),

• миотоксические явления при приеме других ингибиторов ГМГ-КоА-редуктазы или фибратов в анамнезе,

• чрезмерное употребление алкоголя,

• возраст старше 65 лет,

• состояния, при которых может повышаться концентрация розувастатина в плазме крови,

• одновременное применение фибратов.

У таких пациентов необходимо оценить риск и возможную пользу терапии. Также рекомендуется проводить клинический мониторинг. Если исходная сывороточная активность КФК выше более чем в 5 раз по сравнению с верхней границей нормы, терапию начинать нельзя.

В период терапии

Следует проинформировать пациента о необходимости немедленного сообщения врачу в случае неожиданного появления мышечных болей, мышечной слабости или спазмов, особенно в сочетании с недомоганием и лихорадкой. У таких пациентов следует определять сывороточную активность КФК. Терапия должна быть прекращена, если сывороточная активность КФК значительно увеличена (более чем в 5 раз по сравнению с верхней границей нормы) или если симптомы со стороны мышц резко выражены и вызывают ежедневный дискомфорт (даже, если сывороточная активность КФК не более чем в 5 раз превышает верхнюю границу нормы). Если симптомы исчезают, и сывороточная активность КФК возвращается к норме, следует рассмотреть вопрос о возобновлении применения розувастатина или других ингибиторов ГМГ-КоА-редуктазы в меньших дозах при тщательном медицинском наблюдении. Контроль сывороточной активности КФК при отсутствии симптомов нецелесообразен.

Отмечены очень редкие случаи иммуноопосредованной некротизирующей миопатии с клиническими проявлениями в виде стойкой слабости проксимальных мышц и повышения активности КФК в сыворотке крови во время терапии или при прекращении применения ингибиторов ГМГ-КоА-редуктазы, в том числе розувастатина.

По данным клинических исследований признаков увеличения воздействия на скелетную мускулатуру при приеме розувастатина и сопутствующей терапии не отмечено. Однако сообщалось об увеличении числа случаев миозита и миопатии у пациентов, принимавших другие ингибиторы ГМГ-КоА-редуктазы в сочетании с производными фиброевой кислоты (например, гемфиброзил), циклоспорином, никотиновой кислотой в липидснижающих дозах (более 1 г/сутки), противогрибковыми средствами – производными азола, ингибиторами протеазы ВИЧ и макролидными антибиотиками.

При одновременном применении с некоторыми ингибиторами ГМГ-КоА-редуктазы гемфиброзил увеличивает риск развития миопатии. Таким образом, одновременное применение розувастатина и гемфиброзила не рекомендуется. Преимущества дальнейшего изменения плазменной концентрации липидов при комбинированном применении розувастатина с фибратами или никотиновой кислотой в липидснижающих дозах должны быть тщательно взвешены с учетом возможного риска. Розувастатин в дозе 30 мг/сутки и 40 мг/сутки противопоказан для комбинированной терапии с фибратами.

В связи с увеличением риска рабдомиолиза розувастатин не следует применять пациентам с острыми состояниями, которые могут привести к миопатии или состояниям, предрасполагающим к развитию почечной недостаточности (например, сепсис, артериальная гипотензия, обширные хирургические вмешательства, травмы, тяжелые метаболические, эндокринные и электролитные нарушения или неконтролируемые судороги).

Розувастатин не следует применять одновременно или в течение 7 дней после прекращения терапии препаратами фузидовой кислоты. При необходимости одновременного применения следует прекратить прием розувастатина на период терапии фузидовой кислотой. Были получены сообщения о рабдомиолизе (в том числе со смертельным исходом) у пациентов, получающих фузидовую кислоту одновременно со статином. Пациенту следует немедленно обратиться к врачу при появлении любых симптомов мышечной слабости, чувствительности или боли.

Терапия статинами может быть возобновлена через 7 дней после приема последней дозы фузидовой кислоты.

В исключительных случаях, когда необходима продолжительная системная терапия фузидовой кислотой, например, для лечения тяжелых инфекций, необходимость одновременного применения розувастатина и фузидовой кислоты должна быть рассмотрена в каждом конкретном случае и проводиться под строгим наблюдением врача.

Ингибиторы протеазы

У пациентов, получавших розувастатин одновременно с ингибиторами протеазы и ритонавиром, отмечалось повышение системной экспозиции розувастатина. Следует принимать во внимание ожидаемую пользу от снижения концентрации липидов при применении розувастатина у ВИЧ-инфицированных пациентов, получающих ингибиторы протеазы, и потенциальное повышение концентрации розувастатина в плазме крови в начале терапии и при титрации дозы розувастатина.

Одновременное применение розувастатина с ингибиторами протеазы не рекомендуется пока не отрегулирована доза розувастатина.

Этнические различия

В ходе фармакокинетических исследований у представителей монголоидной расы по сравнению с представителями европеоидной расы отмечено увеличение плазменной концентрации розувастатина.

Влияние на способность к управлению транспортными средствами и механизмами

При управлении транспортными средствами или работе с механизмами следует учитывать возможность головокружения в период лечения.

В результате способность управлять транспортными средствами или другими механизмами может быть снижена.

Клеточная оболочка отсутствует у кого? Строение и функции клеточной оболочки

К надмембранным комплексам клеток растений, грибов и некоторых бактерий относится такая структура, как их стенка. В данной статье будет изучено строение клеточной оболочки у различных групп организмов, а также выяснены функции, которые она выполняет. Как известно, этот компонент впервые был обнаружен английским ученым Робертом Гуком в 17-м столетии. Отметим также, что клеточная оболочка отсутствует у одноклеточных животных и многоклеточных организмов, начиная от кишечнополостных и заканчивая позвоночными: рыбами, амфибиями, пресмыкающимися, птицами и млекопитающими.

Зачем она нужна

Несмотря на то что структура и химический состав стенки грибов, растений и дробянок неодинаков, функции клеточной оболочки у них очень похожи. Прежде всего, это защита цитоплазмы и её органелл от повреждающего влияния факторов внешней среды.

Далее: надмембранный комплекс служит надёжной опорой и обеспечивает прочность контактов в тканях растений и грибов. Ниже мы более подробно рассмотрим, как строение оболочки взаимосвязано с функциями, которые она выполняет.

Особенности клеточной оболочки растений

Данная структура у растительных организмов состоит в основном из полимера, относящегося к классу полисахаридов – целлюлозы. Её молекулярная формула такая же, как и у растительного крахмала (C6H10O5)n. Макромолекулы этого полисахарида содержат остатки бета-глюкозы и имеют только линейное строение, поэтому они могут образовывать волокна, собранные в пучки. Они формируют прочный каркас клеточной стенки, углублённый в коллоидный матрикс, который также состоит в основном из углеводов – пектина и гемицеллюлозы. Также целлюлоза часто встречается и в других частях растений, например, волокна хлопка на 99% состоят из чистой целлюлозы, лён и конопля содержат её в количестве 75-80%, в древесине — до 55%. Как было уже сказано ранее, функции клеточной оболочки обусловлены тем, в ткани каких организмов она входит.

Кроме целлюлозы стенка содержит белки, липиды и неорганические вещества. Например, в состав клеточных оболочек высших споровых растений – хвощей – входит диоксид кремния, поэтому само растение очень жёсткое и прочное и является несъедобным для животных. Один из слоёв, образующих стебель многолетних растений и называемый пробкой, накапливает в оболочках жироподобное вещество – суберин. Вследствие этого цитоплазма и её органоиды разрушаются, а сами клетки могут выполнять только опорную функцию (опробковевание стебля).

Если между волокнами целлюлозы накапливается лигнин, он вместе с гемицеллюлозой усиливает механическую прочность стеблей и стволов древесных пород растений, а пигменты, содержащиеся в лигнине, обуславливают окраску древесины. Стенка также содержит поры, выстланные мембраной, которые обеспечивают транспорт веществ.

Строение и функции клеточной оболочки грибов

У представителей различных групп грибов основу стенки составляет хитин – полисахарид, встречающийся также во внешнем скелете членистоногих и у некоторых бактерий. Надмембранные комплексы грибов содержат также целлюлозу и животный крахмал – гликоген. Например, химическое строение клеточной оболочки дрожжей представлено в основном углеводами – глюканом и маннаном. Сама стенка у них достаточно прочная и плохо переваривается в желудочно-кишечном тракте животных, поэтому питательные вещества дрожжей малодоступны и не всасываются эпителием тонкого кишечника.

Особенности бактерий

Если клеточная оболочка отсутствует у протист, то у прокариотов она имеет очень сложное строение, включая в себя муреин, липопротеиды и липополисахариды, а также тейхоевые кислоты. Липополисахариды стенки способствуют прилипанию бактерий к различным субстратам: например, к эмали зубов или к мембранам эукариот. Поэтому клеточная оболочка бактерий обладает ещё и антигенными свойствами.

Часто стенка бактерий сверху покрыта слизистой капсулой (капсидой), над которой может располагаться ещё один защитный слой – пеплос. В зависимости от её строения, в микробиологии все бактерии делятся на грамположительные и грамотрицательные.

Дифференцировка бактерий по биохимическому составу

Метод, позволивший различать прокариотов по особенностям химического строения их оболочки, был предложен датским учёным Г. Грамом ещё в конце XIX века. Он установил, что одни виды бактерий хорошо окрашиваются анилиновыми красителями и образуют стойкие соединения фиолетового цвета, входящие в состав клеточной оболочки.

Такие прокариоты были названы грамположительными: например, стафилококки и стрептококки. Все они являются чувствительными к антибиотикам ряда пенициллина и актиномицина. Другие бактерии, названные грамотрицательными, не окрашиваются метиловым фиолетовым. Они резистентны к пенициллину, так как имеют прочную капсулу и малопроницаемую клеточную стенку. К ним относятся сальмонелла, шигелла, хеликобактер. Клеточная оболочка бактерий, имеющая различный химический состав, служит важной микробиологической характеристикой, которую учитывают в фармакологии и медицине.

Особенности микоплазм

Остановимся на группе очень мелких бактерий – микоплазм. Микроскопическими исследованиями было доказано, что клеточная оболочка отсутствует у них, поэтому микоплазмы чувствительны к некоторым антибиотикам, например, к тетрациклину. Микоплазмы широко распространены в природе, являются возбудителями многих заболеваний, в том числе мочеполовой системы человека.

Большинство микоплазм в своём обмене веществ обязательно используют кислород и являются строгими аэробами. Являясь паразитами человека и млекопитающих, они быстро размножаются, так как в составе клеточных мембран присутствует холестерин, являющийся благоприятным субстратом для роста и размножения микоплазм.

Адаптации у простейших

Ранее мы отмечали тот факт, что клеточная оболочка отсутствует у инфузории и других одноклеточных животных, например, у корненожек. Зоологи установили, что протисты представляют собой полноценный животный организм, которому присущи все функции: роста, размножения, питания, дыхания, выделения. Более того, обитая в водной среде или увлажнённой почве, протисты через тонкую мембрану осуществляют транспорт воды и минеральных солей, находящихся во внешней среде, а выделяют через плазматические мембранные поры продукты собственного метаболизма. Поэтому у одноклеточных животных нет сложных надмембранных комплексов, что является идиоадаптацией к особенностям условий внешней среды.

Для защиты и сохранения целостности оболочки простейшие имеют пеликулу – наружный более плотный слой эктоплазмы. Благодаря пеликуле, обладающей эластичностью и прочностью, сохраняется постоянная форма тела животного.

В данной статье было изучено строение и химический состав клеточной оболочки, характерной для клеток растительных организмов, а также бактерий и грибов.

границ | Клеточная стенка растений: сложная и динамичная структура, выявленная ответами генов в условиях стресса

Введение

Клеточная стенка растений представляет собой сложную структуру, выполняющую разнообразные функции на протяжении всего жизненного цикла растения. В дополнение к поддержанию структурной целостности за счет сопротивления внутреннему гидростатическому давлению клеточная стенка обеспечивает гибкость для поддержки клеточного деления, биохимический каркас, обеспечивающий дифференцировку, а также патологический и экологический барьер, защищающий от стресса (Scheller and Ulvskov, 2010; Hamann, 2012; Такер и Колтунов, 2014).Клеточная стенка содержит широкий спектр рецепторов, пор и каналов, которые регулируют движение молекул и ответы на локальные и дальнодействующие элиситоры, включая гормоны, сахара, белки и РНК. В соответствии с ролью во многих процессах, структура клеточной стенки растений невероятно разнообразна не только между видами растений, но и между типами тканей. В общем, два типа стенок, окружающих растительные клетки, часто называют первичной стенкой и вторичной стенкой. Динамическая первичная стенка устанавливается в молодых клетках во время деления и обеспечивает гибкость и базовую структурную поддержку, защищая клетку и опосредуя межклеточные взаимодействия.Более толстая и прочная вторичная стенка находится между первичной стенкой и плазматической мембраной и откладывается на более поздней стадии, когда клетка перестает расти и делиться. Вторичная стенка рассматривается как важная адаптация, которая позволяет наземным растениям выдерживать и способствовать вертикальному росту.

Типичные компоненты клеточной стенки включают целлюлозу, нецеллюлозные и пектиновые полисахариды, белки, фенольные соединения и воду. Основными компонентами (> 90%) являются полисахариды, структура и биосинтез которых были подробно изучены в последнее время (Atmodjo et al., 2013; Поли и др., 2013; Ренни и Шеллер, 2014 г.; Кумар и др., 2016). Вкратце, целлюлоза представляет собой нерастворимый в воде углевод, присутствующий как в первичных, так и во вторичных клеточных стенках, волокнистая структура которых позволяет поддерживать структурную целостность. Пектины, которые, возможно, являются наиболее сложными и гетерогенными полисахаридами клеточной стенки, существуют преимущественно в первичной клеточной стенке и играют роль в расширении, прочности, пористости, адгезии и межклеточной передаче сигналов. Другие распространенные нецеллюлозные полисахариды включают ксилоглюкан, β-1,3:1,4-глюкан, ксилан, маннан и каллозу, которые выполняют различные роли в механической поддержке, запасании и развитии.В отличие от целлюлозы пектиновые и нецеллюлозные полисахариды можно дополнительно отличить по замещению сахара и боковым цепям, которые присоединяются к полисахаридному остову во время биосинтеза (Шеллер и Ульвсков, 2010). Эти заместители влияют на растворимость, вязкость и взаимодействие с другими полисахаридами и белками в клеточной стенке.

Функция различных компонентов клеточной стенки и то, как они взаимодействуют с экзогенными раздражителями, такими как патогены и стресс окружающей среды, вызывает интерес в течение многих лет, особенно в связи с поиском механизмов, с помощью которых можно повысить устойчивость к патогенам, стрессоустойчивость и повысить урожайность сельскохозяйственных культур. достигнуто.В недавних обзорах изучалось, как абиотические сигналы изменяют биосинтез целлюлозы (Wang et al., 2016), как экспансины и пероксидазы влияют на жесткость стенок во время стресса (Tenhaken, 2014) и как модификации нецеллюлозных полисахаридов, таких как ксилоглюкан, сопровождают стрессовые реакции (Le Галл и др., 2015). Лишь недавно в исследованиях начали рассматривать более широкий взгляд на то, как разные стрессы могут индуцировать сходные изменения в обилии транскриптов (Coolen et al., 2016). Вопрос о том, реагируют ли компоненты клеточной стенки, семейства генов, связанных с клеточной стенкой, или отдельные ортологичные гены клеточной стенки одинаковым образом на разные стрессы у разных видов, подробно не рассматривался, но может дать новые мишени с широкой специфичностью для модификация стрессовых реакций.Некоторые ответы могут быть скрыты в общедоступных наборах данных транскриптомов однодольных и двудольных видов, которые подробно описывают глобальные транскрипционные реакции на патогены, такие как бактерии, грибы, оомицеты, насекомые и нематоды, а также на абиотические стрессы, такие как засуха, холод и жара. Эти наборы данных предоставляют ресурсы для идентификации семейств генов, связанных с углеводами, которые кодируют белки со схожими функциональными доменами База данных углеводно-активных ферментов (CAZy); (Lombard et al., 2014), а также определить, могут ли определенные семейства, такие как гликозилтрансферазы (GTs), гликозилгидролазы (GHs) и другие ферменты, модифицирующие углеводы, играть ключевую роль в синтезе и модификации клеточной стенки во время стресса.Поэтому после первых двух разделов этого обзора, где мы рассмотрели новые и исторические данные о роли полимеров и генов, связанных с клеточной стенкой, во время биотического и абиотического стресса, мы пересмотрели несколько наборов транскрипционных данных, чтобы обобщить реакцию клеточной стенки и гены и семейства, связанные с углеводами, при стрессе, подчеркивая замечательный уровень сохранения реакций, вызванных различными типами стресса.

Биотический стресс и клеточная стенка растений

На поле коэволюционной битвы между растениями и микробами на протяжении миллионов лет растения выработали многоуровневую защитную систему, в которой клеточная стенка служит множеству целей.Растительная клеточная стенка может служить предварительно сформированным или пассивным структурным барьером, а также индуцированным или активным защитным барьером. Микробы должны обойти клеточную стенку и другие заранее сформированные барьеры, чтобы установить желаемые патогенные отношения с растениями-хозяевами. Для этого требуются соответствующие стратегии распознавания хозяина и разработка подходящих инфекционных структур и/или химического оружия (Zentmyer, 1961; Turrà et al., 2015). Неспособность разработать соответствующие стратегии для разрушения стенки хозяина и других предварительно сформированных структур приводит к тому, что микробы становятся непатогенными и неадаптированными патогенами.

Растение-хозяин также может использовать клеточную стенку в качестве активного защитного барьера для тех микробов, которые развили механизм преодоления ранее сформированных барьеров. Во время инфекции элиситоры олигосахаридов высвобождаются из клеточной стенки растения-хозяина (ассоциированные с повреждением молекулярные структуры, DAMP) или из клеточной стенки патогена (ассоциированные с патогенами молекулярные структуры, PAMP) в результате деградации (Boller and Felix, 2009). Растения воспринимают эти элиситоры через иммунные рецепторы плазматической мембраны, которые запускают сигнальные каскады для активации многочисленных защитных реакций, называемых иммунитетом, запускаемым DAMP или PAMP (DTI или PTI; Jones and Dangl, 2006).Одним из распространенных защитных ответов, связанных с DTI или PTI, является укрепление клеточной стенки для создания большей устойчивости к физическому давлению и/или ферментативному гидролизу, генерируемому патогенами (Boller and Felix, 2009; Ringli, 2010; Malinovsky et al., 2014). . В зависимости от типа взаимодействия процесс укрепления клеточной стенки может происходить несколькими различными способами, включая перестройку и сшивание ранее существовавших материалов клеточной стенки, включение легко сшиваемых полимеризованных материалов в существующую клеточную стенку и локальное отложение клеточной стенки. материалов в местах заражения (Moerschbacher and Mendgen, 2012).

Состав сосочков и биотрофные патогены

Локальное отложение материалов клеточной стенки, также известное как сосочки, является ранней защитной реакцией, обычно формируемой против инфекции рядом биотрофных, гемибиотрофных и бактериальных патогенов (Bellincampi et al., 2014). Крошечная структура микрометрового масштаба, образующаяся в месте заражения, часто бывает достаточно большой, чтобы остановить проникновение грибка. У некоторых видов-нехозяев и хозяев резистентность достигается на стадии до инвазии за счет образования сосочков в местах заражения.Однако точная роль сосочков не совсем понятна. Они могут действовать как физический барьер, который эффективно останавливает проникновение патогенов или замедляет процесс проникновения, так что другие защитные механизмы могут быть активированы раньше времени (Stone and Clarke, 1992; Huckelhoven, 2005). Они также могут функционировать как химический барьер, который вмещает различные виды химического оружия, такие как противомикробные токсины, фитоалексины и дефенсины, которые необходимы для непосредственной атаки патогенов или ингибирования ферментов, разрушающих клеточную стенку, вырабатываемых патогенами (Albersheim et al., 2011).

Было высказано предположение, что опосредованная сосочками резистентность к проникновению представляет собой способность генотипа хозяина развивать эффективные сосочки с правильным составом и в нужное время (Aist and Israel, 1977; Inoue et al., 1994). Следовательно, понимание состава сосочков и факторов, влияющих на развитие эффективных сосочков, было в центре внимания многих исследователей. В последние три десятилетия в исследованиях предпринимались попытки идентифицировать компоненты сосочков, образующихся против разных биотрофных патогенов на разных культурах.В то время как некоторые физико-химические изменения, которые происходят во время укрепления клеточных стенок, опосредованного сосочками, в настоящее время хорошо описаны, многие аспекты плохо изучены. Например, было проведено множество исследований, посвященных накоплению и лигнификации папиллярной каллозы из-за наличия флуоресцентных красителей для каллозы и присущей аутофлуоресценции соединений лигнина, в то время как потенциальная роль многих других компонентов клеточной стенки остается неизвестной.

Недавняя разработка антител, специфичных для клеточной стенки, модулей связывания углеводов и красителей с малыми молекулами дает новую возможность получить информацию о трехмерных изменениях полисахаридов в инфицированных участках клеточной стенки.Чоудхури и др. (2014) использовали эти новые инструменты, чтобы показать, что основные полисахариды, обнаруженные в сосочках ячменя, индуцируются в ответ на грибковый патоген Blumeria graminis f.sp. hordei ( Bgh ) представляют собой каллозу, арабиноксилан и целлюлозу. Эффективные сосочки, которые успешно предотвращают попытки проникновения Bgh , содержат значительно более высокие концентрации этих полисахаридов по сравнению с неэффективными сосочками. Сосочки состоят из внутреннего ядра, состоящего из каллозы и арабиноксилана, и внешнего слоя, содержащего арабиноксилан и целлюлозу.Сочетание арабиноксилана и целлюлозы с устойчивостью к проникновению открывает новые возможности для улучшения состава сосочков и создания линий с улучшенной устойчивостью к болезням. Предыдущие исследования описывали профили экспрессии генов-кандидатов во время формирования сосочков и обсуждали их вероятные защитные функции (Bhuiyan et al., 2009). Однако помимо участия семейства генов , подобных глюкансинтазе ( GSL ), в синтезе папиллярной каллозы (Jacobs et al., 2003) гены, участвующие в синтезе остальных полисахаридов сосочков, еще не охарактеризованы.

Некротрофические патогены

Взаимодействие растительных и некротрофных патогенов происходит на более высоком уровне, чем наблюдаемое с биотрофными патогенами. Хотя целью растительной клетки по-прежнему является предотвращение проникновения патогенов, патогены с некротрофической фазой своего жизненного цикла развили арсенал ферментов, разрушающих клеточную стенку, предназначенных для разрушения клеточной стенки растения, наряду с рядом факторов вирулентности или токсинов. чтобы убить клетки-хозяева и высвободить питательные вещества внутри, а не забрать их тайком (van Kan, 2006).Растения обычно реагируют на некротрофные патогены сильнее, но аналогично биотрофным патогенам, укрепляя клеточную стенку в месте атаки и модифицируя клеточную стенку, чтобы она была более устойчивой к ферментативному перевариванию. Патоген часто использует этот процесс в своих интересах, заставляя растение изменять свою клеточную стенку, чтобы сделать ее более усвояемой (Hok et al., 2010). Учитывая широко распространенное повреждение, которое может быть вызвано токсинами, можно было бы также ожидать серьезного ранящего ответа из-за потери целостности клеточной стенки (Ferrari et al., 2013). Большинство некротрофных патогенов проникает в ткани растений через устьица и открытые раны, распространяясь между клеточными контактами.

Нафиси и др. (2015) рассмотрели роль клеточной стенки во взаимодействии растение:некротроф, сосредоточив внимание на передаче сигналов фитогормонов ниже по течению. Распознавание сигналов PAMP приводит к активации сигнальных каскадов, которые взаимодействуют с ауксином, цитокинином, брассиностероидами и абсцизовой кислотой, чтобы активировать экспрессию генов, связанных с защитой.Восприимчивость клеточной стенки к деградации и последующей продукции PAMPs поэтому важна для устойчивости растения к патогенам. Об этом свидетельствует влияние метилэстерификации пектина на взаимодействие растений и патогенов. Лионетти и др. (2012) рассмотрели роль пектинметилэстераз в ответ на ряд патогенов растений, включая некротрофы, подчеркнув, что деэтерификация пектина влияет на восприимчивость клеточной стенки к ферментам, разрушающим клеточную стенку грибов.Был проведен метаанализ ферментов, модифицирующих пектин, у арабидопсиса, однако семейства гликозилтрансфераз, участвующих в синтезе пектина, не были включены.

Нематоды, паразитирующие на растениях

Ремоделирование клеточной стенки во время заражения корней растений паразитическими нематодами, вероятно, является важным компонентом для успешного завершения жизненного цикла нематод (обзор в Bohlmann and Sobczak, 2014). Паразитические нематоды должны проникать, мигрировать и устанавливать питательные структуры (синцитии или гигантские клетки), все из которых требуют определенного взаимодействия со стенками клеток корня.Ранние исследования цистообразующих нематод изучали роль ферментов, разрушающих клеточную стенку, которые секретируются для того, чтобы проникнуть и мигрировать к оптимальному месту питания (обзор в Deubert and Rohde, 1971), а недавние исследования подтвердили, что коктейль из ферментов, таких как целлюлазы, 1,3-β-глюканазы и пектинлиазы, обычно связанные с патогенезом растений, сохраняются у разных видов паразитических нематод (Rai et al., 2015). Совсем недавно акцент сместился на реакцию клеточной стенки растений, поскольку она ремоделируется, чтобы приспособиться к формированию места питания (обзор в Wieczorek, 2015) и различиям, наблюдаемым в восприимчивом и резистентном взаимодействии.Несколько исследований показали специфические изменения полисахаридов стенки, таких как пектин, во время инфекции (Davies and Urwin, 2012) и выдвинули гипотезу о том, что компоненты клеточной стенки, такие как 1,3-β-глюкан или 1,3:1,4-β- глюкан может влиять на поток растворенных веществ между нематодой и хозяином (Hofmann et al., 2010; Aditya et al., 2015).

Травоядные насекомые

Реакция растений на нападение травоядных насекомых в значительной степени регулируется реакцией на ранение, вызванной распознаванием DAMP (Boller and Felix, 2009).Механические повреждения, вызванные кормлением насекомыми, могут быть уменьшены за счет утолщения клеточной стенки, однако устойчивость, скорее всего, примет форму химической защиты, такой как фенолы, алкалоиды, терпеноиды или глюкозинолаты (обзор в van Dam, 2009). Прямое нацеливание растительных гликозилгидролаз или лектинов на хитин или другие углеводные структуры, присутствующие в структурах питания насекомых и средней кишке, играет важную роль в защите травоядных, препятствуя поглощению патогена питательными веществами (рассмотрено в Vandenborre et al., 2011).

Влияние измененного состава клеточной стенки на патогенез

Трансгенные и генетические подходы как с усилением, так и с потерей функции использовались для изучения влияния измененного состава стенки на устойчивость растений к болезням, некоторые из которых приведены в таблице 1. Эти исследования показывают, что измененный состав клеточной стенки действительно может привести к к увеличению или уменьшению фенотипов устойчивости к болезням у растений-хозяев, в зависимости от полисахарида-мишени и от того, был ли ген, связанный с клеточной стенкой, сверхэкспрессирован или мутирован.Во многих случаях гены-мишени, связанные с клеточной стенкой, идентифицировали с помощью транскриптомных методов после применения специфического биотического стресса (см. ссылки в таблицах 1, 2). Однако также важно отметить, что ряд этих исследований был направлен на улучшение усвояемости кормовых культур, чтобы сделать лигноцеллюлозу менее неподатливой для биопереработки, и есть некоторые опасения, что растения с повышенной усвояемостью из-за измененных свойств клеточных стенок могут быть более восприимчивы. к вредителям и болезням.Данные исследований трансгенных линий с измененными уровнями транскриптов генов-кандидатов, участвующих в путях биосинтеза целлюлозы, нецеллюлозных полисахаридов и лигнина, предполагают, что это может быть не так. Например, снижение биосинтеза целлюлозы с помощью генетики или химических веществ приводит к компенсаторным эффектам целостности клеточной стенки, что приводит к увеличению лигнификации и повышению устойчивости к болезням (Hamann, 2012).

Таблица 1. Растение: фенотипы устойчивости к биотическому стрессу с измененным составом клеточной стенки .

Таблица 2. Растение:системы стресса, собранные из PLEXdb для метаанализа .

Абиотический стресс

Другой тип внешнего раздражителя, который может влиять на клеточную стенку растения, — это абиотический стресс. Этот тип стресса включает ряд факторов, таких как экстремальные температуры, засуха, наводнения, соленость, атмосферные загрязнители и загрязнители тяжелыми металлами. Часто растение одновременно подвергается нескольким абиотическим стрессам, что может затруднить определение того, какой стресс вызывает наблюдаемую реакцию.Различные изменения в составе клеточных стенок растений при различных абиотических стрессах были изучены и недавно подробно рассмотрены. Ван и др. (2016) обсудили влияние четырех типов абиотического стресса; солевой стресс, доступность воды, световые условия и температура, на одном из аспектов клеточной стенки растений, целлюлозе. Среди подробно обсуждаемых генов есть члены семейства генов CesA , которые, как известно, синтезируют целлюлозу, и другие, которые ранее были идентифицированы как взаимодействующие с CesA s.Ле Галл и др. (2015) дают обзор влияния засухи, жары, холода, солей, тяжелых металлов, света и загрязнителей воздуха на основные компоненты клеточной стенки растений как у однодольных, так и у двудольных растений. Напротив, Tenhaken (2014) сосредоточился на влиянии активных форм кислорода (АФК), которые являются реакцией растений на стресс, на компоненты клеточной стенки растений, такие как XTH и экспансины. Члены семейств генов экспансина и XTH часто проявляют дифференциальную экспрессию в условиях абиотического стресса и, следовательно, повышенное присутствие АФК, что приводит к потенциальной паузе в росте.В этом разделе текущего обзора (и в таблице 3) мы приводим краткий обзор исследований, раскрывающих динамику транскрипции генов клеточной стенки во время абиотического стресса, прежде чем сосредоточить внимание на исследованиях однодольных и двудольных растений, которые напрямую связывают влияние ген или семейство генов, связанных с клеточной стенкой, к измененным реакциям на абиотический стресс.

Таблица 3. Растение: фенотип реакции на абиотический стресс с измененным составом клеточной стенки .

Глобальное профилирование реакции на абиотический стресс

Транскрипционные изменения, сопровождающие различные абиотические стрессы, обсуждались довольно подробно (обзор в Santos et al., 2011; Gehan et al., 2015), но очень немногие рассматривали эти изменения в контексте специфических генов, связанных с клеточной стенкой. Детальный анализ генетических реакций на засуху отдельных органов колоса ячменя был проведен Abebe et al. (2010). Профили транскрипции ости, семени, цветковой чешуи и чешуи сравнивали между растениями, которые подвергались засушливому стрессу из-за отсутствия воды в течение 4 дней во время налива зерна, и контрольными растениями. Было обнаружено, что для всех тканей, кроме семян, множественные гены, связанные с клеточной стенкой, по-разному регулируются между контрольными растениями и растениями, подвергшимися засухе.Гены, кодирующие членов семейств целлюлозосинтазы (GT2, CesA), UDP-ксилозилтрансферазы, семейства гликозилгидролаз 1 (Gh2), эндо-бета-1,4-глюканазы (GH9) и ксилоглюканэндотрансгликозилазы (Gh26, XTH/XET), были среди генов, связанных с клеточной стенкой, наблюдается подавление в условиях засухи. Дополнительный XET активировался в условиях засухи, а также предполагаемый ингибитор ксиланазы, эндо-1,3-бета-глюкозидаза и бета-D-глюканэкзогидролаза. Аналогичные исследования у арабидопсиса выявили более 500 генов, которые реагируют на засуху, холод и засоленность (Seki et al., 2002), в том числе несколько представителей семейств экстенсинов, пектинэстераз и XTH/XET, которые были подавлены. Ван и др. (2013) показали, что только в случае засоления более 140 генов, связанных с клеточной стенкой, реагируют на солевой стресс, а иногда и по-разному между экотипами Arabidopsis. Как ранее было установлено другими авторами в условиях засухи (Wu and Cosgrove, 2000; Moore et al., 2008), в зависимости от того, какая ткань наблюдается, клеточная стенка растения либо ослабевает, либо сжимается для поддержания роста.Это иллюстрирует сложность реакции клеточной стенки на абиотические стрессы.

Растения могут испытывать абиотический стресс разной степени тяжести, поэтому многие исследования включают несколько уровней лечения стресса, чтобы понять, как это влияет на реакцию. Харб и др. (2010) оценили влияние прогрессирующей засухи и умеренной засухи на рост растений с помощью ряда биохимических и физиологических анализов, а изменения в экспрессии генов отслеживали с помощью эксперимента с микроматрицами.В условиях умеренной засухи рост растений значительно снижался как по накоплению биомассы, так и по распусканию листьев, а также по устьичной проводимости. В этих условиях несколько генов, кодирующих экспансины клеточной стенки, активировались; однако в условиях прогрессирующей засухи экспансины клеточной стенки подавлялись. Экспансины представляют собой белки, которые, как было показано ранее, ослабляют и модифицируют клеточную стенку растений во время роста и адаптации к стрессу путем модификации целлюлозных и нецеллюлозных компонентов клеточной стенки (Cosgrove, 2005).Применяя аналогичный подход, Mangelsen et al. (2011) подвергали молодые зерновки ячменя тепловому стрессу в течение 0,5, 3 и 6 часов и использовали микрочипы для идентификации дифференциально экспрессируемых генов. Гены с пониженной регуляцией, связанные с клеточной стенкой, были статистически чрезмерно представлены, особенно после 3 и 6 часов воздействия теплового стресса, которые авторы описали как фазы первичной тепловой реакции и адаптации к тепловому стрессу соответственно. Этот набор включал гены, функционально аннотированные как пектатлиазы, полигалактуроназы и пектинэстеразы.

В других подходах сравнивали транскриптомные данные чувствительных к стрессу и толерантных сортов. Кэл и др. (2013) сравнили данные транскриптома для зоны удлинения листа (LEZ) двух сортов риса, Moroberekan, который является засухоустойчивым, и IR64, который чувствителен к засухе, в условиях водного дефицита. Эта ткань была выбрана потому, что изменения в экспансии в LEZ часто являются одним из более ранних ответов на дефицит воды (Cutler et al., 1980). Эти наборы транскриптомных данных идентифицировали набор генов, которые показали более чем двукратное изменение экспрессии в обоих сортах, включая 27 генов, связанных с клеточной стенкой, большинство из которых были подавлены в засухоустойчивом сорте Мороберекан.В список подавленных входят гены, участвующие в производстве вторичной клеточной стенки, включая циннамоил-КоА-редуктазу, ферулат-5-гидроксилазу, лакказу и апопластные пероксидазы класса III. Гены, кодирующие арабиногалактановые белки и экстенсины, участвующие в передаче сигналов и структуре клеточной стенки, XTH/XET и GT, включая два гена CesA , по-разному экспрессировались между двумя сортами. Два гена, экспрессия которых была обнаружена в Мороберекане, являются членами семейства гликозилгидролаз Gh38, кодирующего полигалактуроназы.В аналогичном исследовании Zheng et al. (2010) сравнили данные по полногеномной экспрессии генов Han21 и Ye478, засухоустойчивых и неустойчивых к засухе линий кукурузы, соответственно, в условиях засушливого стресса. В общей сложности 15 наборов зондов, которые кодируют предполагаемые гены, связанные с клеточной стенкой, по-разному экспрессировались между двумя линиями. К ним относятся зонды, аннотированные как субъединицы целлюлозосинтазы, предшественники эндо-1,3-β-глюкозидазы и предшественники белка COBRA-подобного 3.

Как упоминалось ранее в этом обзоре, растения часто одновременно подвергаются множественным стрессам, включая как абиотические, так и биотические, и их эффекты не обязательно являются просто аддитивными (Puranik et al., 2012; Кулен и др., 2016). Поэтому важно, несмотря на очевидную сложность подобных экспериментов, изучить влияние на растения многократных одновременных стрессов. Наблюдалась активация AtRALFL8 в корнях 10-дневных растений при двойном стрессе от инфекции нематодами и водного дефицита (Atkinson et al., 2013). Последующий микрочиповый анализ показал, что в этих условиях AtRALFL8 в высокой степени коэкспрессируется с пектиназами, известными своей способностью способствовать ремоделированию клеточной стенки, ранее было показано, что они играют роль в нескольких ответных реакциях на стресс, включая заражение нематодами (Pelloux et al., 2007; Ан и др., 2008). Кулен и др. (2016) подвергали растения арабидопсиса одиночному и двойному сочетанию стресса от засухи, грибковой инфекции Botrytis cinerea и травоядной инфекции Pieris rapae . В общей сложности 41 ген, связанный с клеточной стенкой, включая PECTIN METHYLESTERASE 3 ( PME3 ), EXPANSIN A6 ( EXPA6 ), XTh20 и XTh42 , отвечает целлюлозы синтазы, такая как G2 ( CSLG2 ), арабиногалактан белок 2 ( AGP2 ), бета-глюкозидаза 46 ( BGLU46 ), 1,3-β-глюканаза и Excansin A8 ( EXPA8 ) ответил одинаково на все три.Это указывает на то, что общие транскрипционные ответы и, возможно, последующие эффекты на состав клеточной стенки используются в ответ на разные стрессы.

Генетические и трансгенные данные, подтверждающие роль генов клеточной стенки в реакции на абиотический стресс

Подобно тому, что описано для биотических стрессов, мутантные линии были ценным ресурсом с точки зрения понимания того, как гены, связанные с клеточной стенкой, могут смягчать или усиливать реакцию на абиотический стресс. У арабидопсиса AtCesA8 / IRX1 способствует синтезу вторичной клеточной стенки и влияет на устойчивость растений к засухе и осмотическому стрессу (Chen et al., 2005). Мутантные аллели AtCesA8, увядание листьев 2-1 ( lew2-1 ) и lew2-2 показали более высокую устойчивость к осмотическим стрессам, индуцированным воздействием NaCl и маннита, и стрессу от засухи по сравнению с растениями дикого типа. . Другие компоненты клеточной стенки растений влияют на устойчивость растений к холоду или морозу. Например, Такета и др. (2012) провели скрининг мутантов ячменя, индуцированных азидом натрия, которые были чувствительны к охлаждению. Было обнаружено, что из 11 идентифицированных линий 2 лишены (1,3:1,4)-β-глюкана и содержат мутации HvCslF6 , гена, связанного с клеточной стенкой, который ранее участвовал в синтезе (1, 3:1,4)-β-глюкан (Burton et al., 2006). Хотя эти линии не содержали мутаций, которые продуцировали бы преждевременный стоп-кодон, одна мутация располагалась в непосредственной близости от консервативного каталитического мотива HvCslF6 гликозилтрансферазы (GT2). Такета и др. (2012) предположили, что повышенная чувствительность вегетативных тканей к охлаждению у линий, содержащих мутации HvCslF6 , может быть связана с более тонкими клеточными стенками, поскольку (1,3:1,4)-β-глюкан обычно является основным компонентом этого структура в травах. Эта гипотеза была подкреплена работой Cu et al.(2016), которые наблюдали более тонкие клеточные стенки в линиях нокдауна CslF6 , полученных с помощью РНКи, по сравнению с диким типом, используя как метод окрашивания Calcofluor, так и иммуноцитологическое окрашивание с помощью BG1 (1,3:1,4)-β-глюкан-специфического антитела. . Интересно, что содержание (1,3:1,4)-β-глюкана в зерне злаков оказывается особенно чувствительным к условиям окружающей среды, хотя неясно, зависит ли это изменение только от модифицированной функции HvCslF6 . Суонстон и др. (1997) и Wallwork et al.(1998) выявили значительные различия в содержании (1,3:1,4)-β-глюкана в зерне ячменя в зависимости от участка поля или температуры во время созревания зерна. Аналогичным образом у нескольких сортов пшеницы, выращенных в различных условиях жары и засухи, наблюдалось снижение содержания (1,3:1,4)-β-глюкана в зерне у линий, выращенных в стрессовых условиях (Rakszegi et al., 2014). И наоборот, в тех же условиях сообщалось об увеличении содержания арабиноксилана в зерне, что, возможно, способствовало снижению содержания (1,3:1,4)-β-глюкана.Генетическая основа этих переменных реакций на абиотический стресс еще не раскрыта.

Трансгенные растения также использовались для проверки роли генов-кандидатов, потенциально участвующих в производстве/модификации клеточной стенки и абиотическом стрессе. Обычно считается, что ферменты XET/XTH играют роль в ослаблении клеточной стенки и, следовательно, в расширении клеток (Rose et al., 2002). Трансгенные линии арабидопсиса, экспрессирующие XTH из Capsicum annuum , демонстрируют аномальные фенотипы листьев, включая неправильный рисунок клеток на поперечных срезах и скрученные листья (Cho et al., 2006). Кроме того, трансгенные линии арабидопсиса и томата (Choi et al., 2011), экспрессирующие Capsicum XTH , показали повышенную солеустойчивость и более длинные корни, чем у контрольных растений, лишенных трансгена, что указывает на роль гибкости стенок в смягчении стрессовых реакций. Было обнаружено, что в тканях корней кукурузы множественные гены, связанные с клеточной стенкой, по-разному экспрессируются при солевом стрессе (Li et al., 2014), включая ZmXET1. Считается, что ZmXET1 участвует в расширении клеточной стенки, поскольку он способен гидролизовать и повторно соединять молекулы ксилоглюкана (Fry et al., 1992). Другие гены, идентифицированные Li et al. (2014) как экспансины ZmEXPA1, ZmEXPA3, ZmEXPA5, ZmEXPB1, ZmEXPB2 , активизировавшиеся, когда растения подвергались воздействию повышенной засоленности, и, следовательно, возможно участвующие в опосредовании устойчивости к токсичности, связанной с засолением. Экспрессия этих генов, связанных с клеточной стенкой, может находиться под эпигенетическим контролем, поскольку повышенная экспрессия генов ZmHATB и ZmGCN5 гистоновых ацетилтрансфераз увеличивалась после солевого стресса и сопровождалась повышенным ацетилированием гистонов h4K9 и h5K5.В отдельном исследовании Liu et al. (2014) было обнаружено, что сверхэкспрессия OsBURP16 увеличивает количество полигалактуроназы (PG), фермента, гидролизующего пектин, и изменяет состав клеточной стенки растений. Следовательно, растения риса, сверхэкспрессирующие OsBURP16 , показали меньшую устойчивость к засухе (количественно определяемую как выживаемость после лишения 2-недельных растений воды), при этом растения дикого типа показали выживаемость 42% по сравнению с <10% для линий сверхэкспрессии OsBURP16 .Измерение уровней H 2 O 2 , индикатора стресса, показало, что линии со сверхэкспрессией OsBURP16 также были более восприимчивы к солевому стрессу, чем растения дикого типа.

Выявление сети реагирования на стресс клеточной стенки

По мере того, как мы узнаем больше о сетях генов, регулирующих синтез и гидролиз клеточной стенки растений, возможно, что путем ассоциации будет выявлено больше генов, участвующих в реакции на стресс. Недавнее подробное исследование, в котором использовались методы in vitro и in vivo для всесторонней характеристики сети генов, регулирующих синтез вторичной клеточной стенки у арабидопсиса, также показало, как на одну часть этой сети влиял абиотический стресс (Taylor-Teeples et al. др., 2015). Авторы описали регуляторную сеть ксилемы и то, как изменения солености и железа могут вызывать возмущения, которые, в свою очередь, вызывают фенотипические изменения во вторичной клеточной стенке.

Имеется большой объем данных из предыдущих исследований абиотического стресса, которые подробно описывают глобальный ответ транскрипции генов, а в некоторых случаях — оценку изменений фенотипов клеточных стенок в качестве ответа. Аналогичные наборы данных доступны для биотических стрессов, применяемых к различным видам и тканям.Из генетических исследований, рассмотренных выше, видно, что в реакцию на разные стрессы часто вовлечены сходные члены семейств генов (например, семейства XET/XTH, экспансинов и пектиновых модификаторов). Однако присущая стенке сложность и большое количество генов, участвующих в ее синтезе и модификации, означает, что многие детали в отношении генетической и биохимической основы ответа клеточной стенки на стресс остаются неясными. Несмотря на очевидные трудности, связанные со сравнением экспериментов между разными видами, стрессами и тканями, в заключительном разделе этого обзора мы пересмотрели общедоступные наборы данных транскриптома, чтобы подчеркнуть широкое сходство между различными типами стресса и подумать, можно ли уделить больше внимания предполагаемой клеточной стенке. родственные гены, которые ранее не учитывались.

Общедоступные наборы данных выделяют сложные ответы на уровне транскриптома на абиотический и биотический стресс

В предыдущих разделах этого обзора были обобщены исследования, проведенные по различным аспектам укрепления и модификации клеточной стенки во время патогенной инфекции и абиотического стресса. Укрепление клеточной стенки в виде сосочков — относительно распространенный механизм, определяющий исход инфекции. Однако, учитывая разнообразие биотических стрессов, которым может подвергаться растение, любые общие черты в формировании сосочков, вероятно, будут сопровождаться рядом различных защитных реакций, связанных с клеточной стенкой.То же самое можно ожидать и в отношении различных абиотических стрессов, таких как экстремальные температуры, соленость и наводнения. Что касается перекрытия биотических и абиотических стрессов, недавнее исследование арабидопсиса показало, что ~ 25% транскриптов, связанных с клеточной стенкой, которые реагировали на грибковую инфекцию, растительноядность или засуху, давали сходную реакцию при каждом воздействии (Coolen et al. , 2016). Хотя в настоящее время невозможно провести подробный обзор всех изменений клеточных стенок, вызванных реакцией на ряд различных биотических и абиотических стрессов, можно провести метаанализ с использованием общедоступных данных об экспрессии транскриптов растений-патогенов и взаимодействия растений и стресса, чтобы выявить перекрытия в реакциях механизмов клеточной стенки.

Данные об экспрессии генов

доступны в Базе данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), включая множество наборов данных микрочипов арабидопсиса и ячменя, в которых подробно описаны изменения в количестве транскриптов после воздействия различных абиотических или биотических стрессов (таблица 2). Дополнительным источником значительного использования является база данных Carbohydrate-Active EnZYmes (CAZy) (Lombard et al., 2014), в которой описаны семейства структурно родственных ферментов, которые гидролизуют, модифицируют или создают гликозидные связи.Используя эту информацию, были выбраны предполагаемые гена CAZy Arabidopsis , присутствующие в массиве генома Affymetrix 22K ATh2. Домены семейства белков (Pfam), связанные с аннотациями базы данных CAZy, использовались для идентификации генов, связанных с углеводами ячменя, присутствующих на 22K Barley1 GeneChip. Нормализованные уровни транскриптов для каждого гена, связанного с углеводами, из Arabidopsis и ячменя сравнивали после каждого стресса (относительно необработанных контролей) в каждом эксперименте и представляли как логарифмическую (2)-кратную индукцию.Как и следовало ожидать из предыдущих разделов этого обзора, многие гены клеточной стенки продемонстрировали выраженную реакцию на различные стрессы.

Чтобы проверить, могут ли эти ответы быть более консервативными на уровне семейства генов CAZy, была рассчитана и проанализирована средняя кратность индукции, наблюдаемая для всех членов семейства, с использованием средства просмотра мультиэкспериментов TIGR (МэВ). Иерархическая кластеризация использовалась для упорядочения семейств генов в соответствии со сходством паттерна экспрессии генов (рис. 1А, В) (Eisen et al., 1998). На рисунках 1A, B ясно показано, что большинство семейств генов CAZy активируются в ответ на абиотический или биотический стресс у Arabidopsis и ячменя. Хотя не все семейства CAZy содержат членов, которые действуют на один и тот же субстрат, и вероятность того, что все специализированные члены семейства реагируют одинаковым образом, невелика, этот подход был нацелен на предоставление простых средств идентификации ключевых видов активности, связанных с углеводами, которые являются общими для разных групп. разные стрессы. Сходное поведение хорошо охарактеризованных и плохо охарактеризованных семейств CAZy может дать полезную информацию о новых связанных со стрессом изменениях клеточной стенки и связанных с углеводами.Чтобы определить тенденции, сохраняющиеся в ответ на стрессы между Arabidopsis и ячменем, кратность индукции для каждого семейства генов была усреднена для всех абиотических и всех биотических стрессов и представлена ​​на рисунке 1C. Сравнительные реакции этих семейств генов на абиотический и биотический стресс показаны на рисунке 2 у обоих видов.

Рисунок 1. Анализ транскриптов, связанных с клеточной стенкой, после абиотических и биотических стрессов у арабидопсиса (A) и ячменя (B) .Обилие транскриптов определяли путем метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднее логарифмическое (2)-кратное увеличение индукции для представителей каждого Семейство генов CAZy присутствует на массиве генома ATh2 Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и на генетическом чипе 22K Barley1. Иерархическая кластеризация была выполнена на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. Тенденции, сохраняющиеся в ответ на стрессы между арабидопсисом и ячменем, наблюдаются в (C) , который показывает среднюю кратность индукции для каждого семейства генов для всех абиотических и всех биотических стрессов у арабидопсиса и ячменя.Звездочками отмечены семейства генов, экспрессия которых усиливается как абиотическими, так и биотическими стрессами у арабидопсиса и ячменя.

Рисунок 2. Графическое представление средней логарифмической (2)-кратной индукции для каждого семейства генов (представлено на рисунке 1C), которая показывает среднюю абиотическую (ось x ) и среднюю биотическую (ось y ) реакцию на стресс в Арабидопсис (А) и ячмень (В) . Семейства CAZy, которые активируются в ответ на абиотические, но не биотические стрессы, окрашены в красный цвет, семейства CAZy, которые активируются в ответ на биотические стрессы, но не в ответ на абиотические стрессы, окрашены в желтый цвет, а семейства CAZy, которые активируются в ответ как на абиотические, так и на абиотические стрессы биотические стрессы окрашены в оранжевый цвет.

Были рассмотрены два различных метода кластеризации. Внутри каждого вида семейства генов могут быть сгруппированы на основе корреляции их профилей транскриптов в каждом эксперименте. Во-вторых, наборы экспериментальных данных также могут быть сгруппированы на основе корреляции профилей транскриптов семейства генов. Интересно отметить, что абиотические стрессы обычно образуют кластер вместе, как и биотические стрессы, даже несмотря на то, что в каждом кластере существует огромная разница в типе стресса (рис. 1А, В).Догму о том, что стандартная защитная реакция клеточной стенки в первую очередь обусловлена ​​каллозой и генами, подобными глюкансинтазе, семейства GT48 CAZy, трудно поддержать, учитывая большое количество семейств генов, которые, по-видимому, активируются при большинстве стрессов. Несмотря на то, что отдельные гены, индуцируемые в каждом эксперименте, различаются, кластеризация семейств CAZy в экспериментах предполагает, что существует сходная защитная реакция независимо от конкретного типа стресса.Мы можем видеть примеры биотрофных грибов, вызывающих аналогичные реакции на некротрофные грибы, стресс, вызванный засухой, вызывающий аналогичные реакции на холодовой стресс, и даже примеры в разных тканях с нематодами в корнях по сравнению с листьями, зараженными белокрылкой.

Основанная на знаниях идентификация семейств углеводов, которые реагируют на биотический и абиотический стресс

Кластеризация ответа семейств CAZy идентифицирует активности, которые, по-видимому, в большинстве случаев активируются в большинстве экспериментов, и, следовательно, клеточная стенка или углеводные компоненты могут изменяться аналогичным образом во время взаимодействия.На фигуре 1C показана средняя кратность индукции для каждого семейства генов CAZy при всех абиотических стрессах арабидопсиса, биотических стрессах арабидопсиса, абиотических стрессах ячменя и биотических стрессах ячменя. Существуют примеры семейств CAZy, которые, по-видимому, активируются (в среднем) только у Arabidopsis, включая арабиногалактановые белки (AGP), экспансины, фасциклин-подобные арабиногалактановые белки (FLA), пектинлиазу (PL1), пектин-ацетилэстеразу (CE13). , гликозилгидролазы (GH9, GH85) и ряд гликозилтрансфераз (GT4, GT20, GT21, GT47 и GT64).Было обнаружено, что число семейств CAZy, в среднем выше в ячмене, включает ксилан-ацетилэстеразу (CE6) и гликозилтрансферазу (GT14). Учитывая различия между клеточными стенками ячменя и арабидопсиса: стенки ячменя содержат больше арабиноксилана и (1,3:1,4)-β-глюкана, а стенки арабидопсиса содержат больше пектина и ксилоглюкана (Burton et al., 2010), неожиданным было увидеть большую представленность ферментов, модифицирующих пектин, в наборе данных Arabidopsis.

Двенадцать семейств генов CAZy активируются (в среднем) при абиотических и биотических стрессах у арабидопсиса и ячменя.К ним относятся ферменты, расщепляющие и модифицирующие полисахариды, такие как пектинметилэстераза (CE8), углеводная эстераза (CE10) и гликозилгидролазы (Gh2, Gh27, Gh28 и Gh29), которые нацелены на ряд полисахаридов и олигосахаридов, содержащих 1,3-β-глюкан. и хитин. Некоторые из этих семейств CAZy уже вовлечены в реакцию на стресс как белки, связанные с патогенезом (PR). Гены Gh27 были классифицированы как белки PR-2, разлагающие 1,3-β-глюкан (Leubner-Metzger and Meins, 1999), в то время как Gh28 и Gh29 представляют пять из 17 семейств белков PR растений (Minic, 2008).Члены семейства Gh2 вовлечены в активацию защитных соединений посредством удаления β-глюкозида (Poulton, 1990; Duroux et al., 1998). Метилэстеразы пектина модифицируют статус этерификации пектина в стенке, влияя на восприимчивость барьера клеточной стенки к грибковым и бактериальным CWDE (Collmer and Keen, 1986). Деэстерификация пектина также влияет на пористость плазмодесм, что может изменить распространение сигнальных молекул во время защитной реакции (Chen et al., 2000).

Роль семейства гликозилтрансфераз CAZy во время защитной реакции менее изучена, чем роль гидролитических ферментов. Примечательно, что существует пять семейств CAZy GT, которые в среднем активируются при абиотических и биотических стрессах у Arabidopsis и ячменя, включая GT1, GT8, GT61, GT75 и GT92. Семейство GT1 включает большое количество генов с широким спектром предполагаемых функций, включая активность UDP-глюкуронозилтрансферазы. Перенося сахара в широкий спектр вторичных метаболитов, UGT повышают стабильность и растворимость агликонов и, следовательно, изменяют их биологическую активность и эффективность в качестве регуляторов защитного ответа (Lim and Bowles, 2004; Langlois-Meurinne et al., 2005). Семейство GT8 катализирует перенос различных сахаров (Glc, Gal, GlcNAC, GalA) на акцепторы липоолигосахаридов, белков, инозитола, олигосахаридов или полисахаридов с использованием нуклеотидных сахарных субстратов (Yin et al., 2011). Члены семейства участвуют в нескольких различных функциях, включая синтез пектинов и ксилана, а также семейство олигосахаридов рафинозы, которые играют роль в реакции на стресс (Kim et al., 2008). На сегодняшний день не сообщалось о том, что семейства GT61, GT75 и GT92 участвуют в защитной реакции растений.Члены семейства GT61 охарактеризовали функции переноса замен арабинозы и ксилозы на 1,4-β-ксилановый бэкон (Anders et al., 2012). Члены GT75 аннотированы как мутазы UDP-Ara (UAM), участвующие в превращении UDP-арабинопиранозы в UDP-арабинофуранозу, что необходимо для образования субстрата UDP-Ara f для арабиноксилана, белка арабиногалактана и пектинового полисахарида. биосинтез (Hsieh et al., 2015). С недавним обнаружением арабиноксилана в сосочках ячменя в ответ на попытку проникновения Blumeria graminis f.сп. hordei (Chowdhury et al., 2014), заманчиво предположить, что члены семейства GT61 и GT75 широко вовлечены в защитные реакции. Члены семейства GT92 играют роль в синтезе 1,4-β-галактана (Liwanag et al., 2012), которого относительно много в растянутой древесине, образующейся в ответ на механическое напряжение (Andersson-Gunnerås et al., 2006). . Следовательно, хотя этот общий метаанализ семейств CAZy во время абиотического и биотического стресса не принимает во внимание различия в активности отдельных членов семейства, количестве копий семейства генов или тканеспецифических паттернах экспрессии, он идентифицирует набор семейств CAZy, которые хорошо охарактеризованы с точки зрения реакции на стресс (т.g., Gh27, Gh28), а также менее охарактеризованные (GT61, GT75).

Вопрос о том, оказывают ли члены этих семейств CAZy специфические или сходные эффекты на мишени клеточной стенки, можно определить, охарактеризовав функцию лежащих в их основе генов. Например, повышенная экспрессия семейств GT8 и GT61 подчеркивает потенциальную роль синтеза пектина и ксилана в реакции растений на стресс у обоих видов. Однако эти семейства содержат членов, которые участвуют во многих различных процессах, и важно более подробно оценить экспрессию и функцию каждого гена.На рис. 3 показаны уровни экспрессии каждого гена из семейства генов GT8 арабидопсиса (рис. 3А) и ячменя (рис. 3В). Большинство генов арабидопсиса GT8 активируются в ответ по крайней мере на один стресс, но, по-видимому, есть подгруппы, которые реагируют на специфические стрессы. И наоборот, семейство GT8 ячменя разделено на две группы, одна содержит гены, которые не меняются или подавляются в ответ на стресс, а другая содержит гены, которые активируются большинством стрессов.Сравнение генов GT8 чувствительного к стрессу ячменя с охарактеризованными членами семейства GT8 от Arabidopsis (рис. 3C) позволяет предположить, что общие гены чувствительного к стрессу ячменя не ограничиваются кладами с единственной предполагаемой функцией, а распределены между галактинолсинтазой (GolS), ксилановой активности глюкуронозилтрансферазы (GUX) и галактуронозилтрансферазы (GAUT и GATL). На рисунке 4 показаны уровни экспрессии каждого гена из семейства генов GT61 арабидопсиса (рис. 4A) и семейства генов GT61 ячменя (рис. 4B).Нет четкой кластеризации генов, чувствительных и не реагирующих на стресс, как это наблюдается для семейства GT8, при этом гены GT61 активируются при ряде различных стрессов как у арабидопсиса, так и у ячменя. Сравнение чувствительных к стрессу генов ячменя и арабидопсиса GT61 с другими членами семейства GT61, которые были функционально охарактеризованы (рис. 4C), показывает, что чувствительные к стрессу гены не ограничиваются кладами с единственной предполагаемой функцией, т. е. β-(1,2)- активность ксилозилтрансферазы (XylT), ксиланксилозилтрансферазы (XXT) и ксиланарабинофуранозилтрансферазы (XAT).Это еще раз подчеркивает необходимость дальнейшей характеристики генов, связанных с клеточной стенкой, в реакциях на стресс. Законсервированные изменения в экспрессии гена CAZy у разных видов могут указывать на то, что родственные гены рекрутируются для действия на сходные субстраты во время стрессовых реакций. Альтернативно, гены из одного и того же семейства могут быть рекрутированы для модификации разных субстратов, но сходным образом.

Рисунок 3. Анализ представителей семейства GT8 после абиотических и биотических стрессов у арабидопсиса (A) и ячменя (B) .Обилие транскриптов определяли путем метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднее логарифмическое (2)-кратное увеличение индукции для представителей каждого Семейство генов CAZy присутствует на массиве генома ATh2 Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и на генетическом чипе 22K Barley1. Иерархическая кластеризация была выполнена на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. (C) Филогенетическое древо представителей семейства GT8 из арабидопсиса и ячменя с предполагаемыми функциями, присвоенными каждой кладе.Красными точками отмечены гены ячменя, которые активируются в ответ на стресс (B) .

Рисунок 4. Анализ представителей семейства GT61 после абиотических и биотических стрессов у арабидопсиса (A) и ячменя (B) . Обилие транскриптов определяли путем метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднее логарифмическое (2)-кратное увеличение индукции для представителей каждого Семейство генов CAZy присутствует на массиве генома ATh2 Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и на генетическом чипе 22K Barley1.Иерархическая кластеризация была выполнена на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. (C) Филогенетическое древо членов семейства GT61 из арабидопсиса, ячменя и риса с предполагаемыми функциями, назначенными для каждой клады.

Перспективы и резюме

Основой для этого обзора было рассмотрение активности, связанной с клеточной стенкой и полисахаридами, которая влияет на реакцию на биотический и абиотический стресс, и выделение тех, которые могут выполнять общую функцию, стимулируя ремоделирование клеточной стенки в качестве прямого ответа на абиотический стресс или атаку патогенов. .Генетические и трансгенные данные свидетельствуют о том, что модификация активности специфических клеточных стенок оказывает выраженное влияние на устойчивость к стрессу. В некоторых случаях сходные семейства генов, по-видимому, модулируют эффект различных биотических и абиотических стрессов внутри и между разными видами, что подразумевает, что общие механизмы могли быть задействованы для воздействия на, казалось бы, несопоставимые типы стресса. Это подтверждается более широким анализом всего транскриптома, который указывает на сходные ответы отдельных генов, связанных с клеточной стенкой, и даже семейств CAZy на различные абиотические и биотические стрессы.Приводят ли эти перекрытия в экспрессии генов к аналогичным изменениям в структуре клеточных стенок, в большинстве случаев еще предстоит подтвердить, особенно в случае пектинов и ксиланов, которые демонстрируют явные различия в количестве между моделями однодольных и двудольных растений. В самом деле, функции многих генов, связанных с клеточной стенкой, еще не описаны во время нормального роста и развития, не говоря уже о реакциях на стресс. Это подчеркивает необходимость дальнейшего распространения технологий редактирования генома на целые семейства CAZy и разработки высокопроизводительных методологий химического анализа клеточных стенок, способных быть нацеленными на отдельные типы клеток.

Вклад авторов

KH, AL, MT, NS и JC задумали этот обзор, подготовили и отредактировали рукопись, утвердили окончательную версию перед публикацией и согласились нести ответственность за все аспекты работы, гарантируя, что вопросы, связанные с точностью или целостностью любая часть работы должным образом исследована и решена.

Финансирование

KH выражает благодарность Программе исследований правительства Шотландии. AL, NS и JC были поддержаны грантами Австралийского исследовательского совета.MT был поддержан ARC Future Fellowship.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Ссылки

Абебе Т., Мелмаи К., Берг В. и Уайз Р. П. (2010). Реакция колоса ячменя на засуху: экспрессия генов в чешуе, цветковом чешуе, ости и семени. Функц. интегр. Геномика 10, 191–205.doi: 10.1007/s10142-009-0149-4

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Aditya, J., Lewis, J., Shirley, N.J., Tan, H.T., Henderson, M., Fincher, G.B., et al. (2015). Динамика заражения злаковыми цистообразующими нематодами различается между чувствительными и устойчивыми сортами ячменя и приводит к изменениям уровня (1, 3; 1, 4)-β-глюкана и количества транскриптов гена HvCslF. Новый фитол . 207, 135–147. doi: 10.1111/nph.13349

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Аист, Дж.Р. и Исраэль, Х.В. (1977). Формирование сосочков: время и значение проникновения Erysiphe graminis hordei в колеоптилы ячменя. Фитопатология 67, 455–461. doi: 10.1094/Фито-67-455

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Альбершейм, П., Дарвилл, А., Робертс, К., Седерофф, Р., и Штехелин, А. (2011). Клеточные стенки и взаимодействие растений и микробов: Garland Science . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис.

Ан, С. Х., Зон, К.Х., Чой, Х.В., Хван, И.С., Ли, С.К., и Хван, Б.К. (2008). Белок-ингибитор метилэстеразы пектина перца CaPMEI1 необходим для противогрибковой активности, устойчивости к базальным заболеваниям и толерантности к абиотическому стрессу. Планта 228, 61–78. doi: 10.1007/s00425-008-0719-z

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Андерс, Н., Уилкинсон, М.Д., Лавгроув, А., Фриман, Дж., Трифона, Т., Пеллни, Т.К., и соавт. (2012). Гликозилтрансферазы семейства 61 опосредуют перенос арабинофуранозила на ксилан в травах. Проц. Натл. акад. науч. США 109, 989–993. doi: 10.1073/pnas.1115858109

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Andersson-Gunneras, S., Mellerowicz, E.J., Love, J., Segerman, B., Ohmiya, Y., Coutinho, P.M., et al. (2006). Биосинтез обогащенной целлюлозой натянутой древесины у Populus: глобальный анализ транскриптов и метаболитов идентифицирует биохимические регуляторы и регуляторы развития в биосинтезе вторичной стенки. Завод Ж. 45, 144–165.doi: 10.1111/j.1365-313X.2005.02584.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Аткинсон, Нью-Джерси, Лилли, С.Дж., и Урвин, П.Е. (2013). Выявление генов, участвующих в реакции арабидопсиса на одновременные биотические и абиотические стрессы. Завод физиол. 162, 2028–2041 гг. doi: 10.1104/стр.113.222372

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Беллинкампи Д., Червоне Ф. и Лионетти В. (2014). Динамика клеточных стенок растений и связанная со стенками восприимчивость к взаимодействиям растений и патогенов. Перед. Растениевод. 5:228. doi: 10.3389/fpls.2014.00228

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бхаттараи К.К., Атамиан Х.С., Калошян И. и Юлгем Т. (2010). Факторы транскрипции типа WRKY72 вносят вклад в базальный иммунитет у томата и арабидопсиса, а также в резистентность между генами, опосредованную геном R томата Mi-1. Завод J. 63, 229–240. doi: 10.1111/j.1365-313X.2010.04232.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бхуян, Н.Х., Селварадж Г., Вей Ю. и Кинг Дж. (2009). Профилирование экспрессии генов и замалчивание показывают, что биосинтез монолигнола играет критическую роль в защите пшеницы от проникновения мучнистой росы. Дж. Экспл. Бот. 60, 509–521. doi: 10.1093/jxb/ern290

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бодд, Дж., Чо, С., Крюгер, В. М., и Мюльбауэр, Г. Дж. (2006). Транскриптомный анализ взаимодействия ячменя и Fusarium graminearum. Мол.Взаимодействие растительных микробов. 19, 407–417. doi: 10.1094/MPMI-19-0407

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Боллер, Т., и Феликс, Г. (2009). Возрождение элиситоров: восприятие связанных с микробами молекулярных паттернов и сигналов опасности рецепторами распознавания паттернов. год. Преподобный завод биол. 379–406. doi: 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105346

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бертон, Р.А., Гидли, М.Дж., и Финчер, Г.Б. (2010). Неоднородность химического состава, строения и функции клеточных стенок растений. Нац. хим. биол. 6, 724–732. doi: 10.1038/nchembio.439

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бертон, Р. А., Уилсон, С. М., Хрмова, М., Харви, А. Дж., Ширли, Н. Дж., Медхерст, А., и соавт. (2006). Целлюлозосинтазоподобные гены CslF опосредуют синтез (1, 3; 1, 4)-β-D-глюканов клеточной стенки. Наука 311, 1940–1942 гг.doi: 10.1126/science.1122975

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кэл, А. Дж., Лю, Д., Молеон, Р., Син, Ю. И. К., и Серрадж, Р. (2013). Транскриптомное профилирование зоны удлинения листьев в условиях засухи у контрастных сортов риса. PLoS ONE 8:e54537. doi: 10.1371/journal.pone.0054537

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Каньо-Дельгадо, А., Пенфилд, С., Смит, К., Кэтли, М., и Беван, М. (2003).Снижение синтеза целлюлозы вызывает лигнификацию и защитные реакции у Arabidopsis thaliana . Завод J. 34, 351–362. doi: 10.1046/j.1365-313X.2003.01729.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чен, М. Х., Шэн, Дж., Хинд, Г., Ханда, А. К., и Цитовски, В. (2000). Взаимодействие между белком перемещения вируса табачной мозаики и пектинметилэстеразами клетки-хозяина необходимо для перемещения вируса от клетки к клетке. ЭМБО Дж. 19, 913–920. doi: 10.1093/emboj/19.5.913

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Chen, Z., Hong, X., Zhang, H., Wang, Y., Li, X., Zhu, J.K., et al. (2005). Нарушение гена синтазы целлюлозы, AtCesA8/IRX1, повышает устойчивость арабидопсиса к засухе и осмотическому стрессу. Завод J. 43, 273–283. doi: 10.1111/j.1365-313X.2005.02452.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чо, С.К., Ким, Дж.Э., Парк, Дж. А., Эом, Т. Дж., и Ким, В. Т. (2006). Конститутивная экспрессия индуцируемого абиотическим стрессом острого перца CaXTh4 , который кодирует гомолог ксилоглюкан-эндотрансглюкозилазы/гидролазы, улучшает засухоустойчивость и солеустойчивость у трансгенных растений арабидопсиса. ФЭБС Письмо. 580, 3136–3144. doi: 10.1016/j.febslet.2006.04.062

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чой, Дж. Ю., Сео, Ю. С., Ким, С. Дж., Ким, В. Т., и Шин, Дж. С. (2011).Конститутивная экспрессия CaXTh4, ксилоглюкановой эндотрансглюкозилазы/гидролазы острого перца, повышала устойчивость растений томата к солевым и засушливым стрессам без фенотипических дефектов ( Solanum lycopersicum сорта Dotaerang). Представитель клеток растений 30, 867–877. doi: 10.1007/s00299-010-0989-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чоудхури Дж., Хендерсон М., Швейцер П., Бертон Р. А., Финчер Г. Б. и Литтл А. (2014). Дифференциальное накопление каллозы, арабиноксилана и целлюлозы в непроникающих и проникающих сосочках на листьях ячменя, зараженных Blumeria graminis f.сп. хорд. Новый Фитол. 204, 650–660. doi: 10.1111/nph.12974

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Колбрук, Э. Х., Крейссен, Г., МакГранн, Г. Р. Д., Дреос, Р., Лэмб, К., и Бойд, Л. А. (2012). Приобретенная устойчивость широкого спектра действия у ячменя, индуцированная патосистемой Pseudomonas, имеет общие компоненты транскрипции с системной приобретенной устойчивостью Arabidopsis. Мол. Взаимодействие растительных микробов. 25, 658–667. doi: 10.1094/MPMI-09-11-0246

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Коллмер, Н.и Кин Т. (1986). Роль пектиновых ферментов в патогенезе растений. год. Преподобный Фитопат. 24, 383–409. doi: 10.1146/annurev.py.24.0.002123

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Коминелли Э., Сала Т., Кальви Д., Гусмароли Г. и Тонелли К. (2008). Сверхэкспрессия гена AtMYB41 Arabidopsis изменяет рост клеток и проницаемость поверхности листа. Завод Ж. 53, 53–64. doi: 10.1111/j.1365-313X.2007.03310.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кулен, С., Proietti, S., Hickman, R., Davila Olivas, N.H., Huang, P.-P., Van Verk, M.C., et al. (2016). Динамика транскриптома арабидопсиса при последовательных биотических и абиотических стрессах. Завод J. 86, 249–267. doi: 10.1111/tpj.13167

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Craigon, D.J., James, N., Okyere, J., Higgins, J., Jotham, J., and May, S. (2004). NASCArrays: репозиторий данных микрочипов, созданных службой транскриптомики NASC. Рез. нуклеиновых кислот. 32, Д575–Д577. doi: 10.1093/nar/gkh233

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Cu, S., Collins, H.M., Betts, N.S., March, T.J., Janusz, A., Stewart, D.C., et al. (2016). Поглощение воды зерном ячменя: физиология; генетика и промышленное применение. Растениевод . 242, 260–269. doi: 10.1016/j.plantsci.2015.08.009

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Катлер, Дж. М., Шахан, К. В., и Степонкус, П.Л. (1980). Влияние водного дефицита и осмотической адаптации на удлинение листьев риса. Растениеводство. 20, 314–318. doi: 10.2135/cropsci1980.0011183X002000030006x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Дэш, С., Ван Хемерт, Дж., Хонг, Л., Уайз, Р.П., и Дикерсон, Дж.А. (2012). PLEXdb: ресурсы экспрессии генов для растений и фитопатогенов. Рез. нуклеиновых кислот. 40, Д1194–Д1201. doi: 10.1093/nar/gkr938

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дэвис, Л.J., и Urwin, PE (2012). Клеточные стенки синцитиев, образованные Heterodera schachtii в Arabidopsis thaliana , содержат большое количество метилэтерифицированного пектина. Сигнал завода. Поведение 7, 1404–1406. doi: 10.4161/psb.21925

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Де Вос, М., Ван Остен, В.Р., Ван Поке, Р.М., Ван Пелт, Дж.А., Позо, М.Дж., Мюллер, М.Дж., и соавт. (2005). Изменения сигнальной сигнатуры и транскриптома арабидопсиса во время атаки патогенов и насекомых. Мол. Взаимодействие растительных микробов. 18, 923–937. doi: 10.1094/MPMI-18-0923

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дельгадо-Сересо, М., Санчес-Родригес, К., Эскудеро, В., Миедес, Э., Фернандес, П.В., Хорда, Л., и др. (2012). Гетеротримерный G-белок арабидопсиса регулирует защиту клеточной стенки и устойчивость к некротрофным грибам. Мол. Растение. 5, 98–114. дои: 10.1093/mp/ssr082

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Делп, Г., Градин, Т., Ахман, И., и Йонссон, Л.М. (2009). Микроматричный анализ взаимодействия между тлей Rhopalosiphum padi и растениями-хозяевами выявляет как различия, так и сходства между восприимчивыми и частично устойчивыми линиями ячменя. Мол. Жене. Геномика 281, 233–248. doi: 10.1007/s00438-008-0409-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Denance, N., Ranocha, P., Oria, N., Barlet, X., Rivière, M.P., Yadeta, K.A., et al.(2013). Опосредованная Arabidopsis wat1 ( стенки тонкие1 ) устойчивость к бактериальному сосудистому возбудителю Ralstonia solanacearum сопровождается перекрестной регуляцией метаболизма салициловой кислоты и триптофана. Завод J. 73, 225–239. doi: 10.1111/tpj.12027

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Deubert, K.H., and Rohde, R.A. (1971). «Ферменты нематод», в «Паразитические нематоды растений: цитогенетика, взаимодействие хозяин-паразит и физиология» , Vol.2, ред. Б. М. Цукерман, В. Ф. Май и Р. А. Роде (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press), 73–90.

Академия Google

Дюру, Л., Дельмотт, Ф.М., Ланселин, Ж.-М., Керавис, Г., и Джей-Аллеанд, К. (1998). Взгляд на метаболизм нафтохинона: катализируемый β-глюкозидазой гидролиз гидроюглона β-D-глюкопиранозида. Биохим. J. 333, 275–283. дои: 10.1042/bj3330275

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эйзен, М. Б., Спеллман, П.Т., Браун П.О. и Ботштейн Д. (1998). Кластерный анализ и отображение полногеномных паттернов экспрессии. Проц. Натл. акад. науч. США 95, 14863–14868. doi: 10.1073/pnas.95.25.14863

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ellinger, D., Naumann, M., Falter, C., Zwikowics, C., Jamrow, T., Manisseri, C., et al. (2013). Повышенное раннее отложение каллозы приводит к полной устойчивости арабидопсиса к проникновению мучнистой росы. Завод физиол. 161, 1433–1444. doi: 10.1104/стр.112.211011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эллис, К., и Тернер, Дж. Г. (2001). Мутант арабидопсиса cev1 имеет конститутивно активные сигнальные пути жасмоната и этилена и повышенную устойчивость к патогенам. Растительная клетка 13, 1025–1033. doi: 10.1105/tpc.13.5.1025

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фэн Л., Линкер Р., Гепштейн С., Танимото, Э., Ямамото, Р., и Нойманн, П.М. (2006). Прогрессирующее ингибирование дефицитом воды растяжимости клеточных стенок и роста вдоль зоны растяжения корней кукурузы связано с повышенным метаболизмом лигнина и прогрессирующим накоплением фенольных смол в стенках. Завод физиол. 140, 603–612. doi: 10.1104/стр.105.073130

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Феррари С., Саватин Д. В., Сицилия Ф., Граменья Г., Червоне Ф. и Де Лоренцо Г.(2013). Олигогалактурониды: молекулярные паттерны, связанные с повреждением растений, и регуляторы роста и развития. Перед. Растениевод. 4:49. doi: 10.3389/fpls.2013.00049

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фрай С.К., Смит Р.К., Ренвик К.Ф., Мартин Д.Дж., Ходж С.К. и Мэтьюз К.Дж. (1992). Ксилоглюкан эндотрансгликозилаза, новый фермент, разрыхляющий стенки растений. Биохим. Дж. 282, 821–828. дои: 10.1042/bj2820821

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гехан, М.А., Гринхэм, К., Моклер, Т.С., и МакКланг, Ч.Р. (2015). Транскрипционные сети — урожай, часы и абиотический стресс. Курс. мнение Растение Биол . 24, 39–46. doi: 10.1016/j.pbi.2015.01.004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гонсалес-Перес, С., Гутьеррес, Дж., Гарсия-Гарсия, Ф., Осуна, Д., Допазо, Дж., Лоренцо, О., и др. (2011). Ранние защитные реакции транскрипции в культуре суспензии клеток арабидопсиса в условиях яркого света. Завод физиол. 156, 1439–1456. doi: 10.1104/стр.111.177766

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Харб, А., Кришнан, А., Амбаварам, М.М., и Перейра, А. (2010). Молекулярно-физиологический анализ стресса от засухи у арабидопсиса выявляет ранние реакции, ведущие к акклиматизации роста растений. Завод физиол. 154, 1254–1271. doi: 10.1104/стр.110.161752

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эрнандес-Бланко, К., Feng, D.X., Hu, J., Sánchez-Vallet, A., Deslandes, L., Llorente, F., et al. (2007). Нарушение синтазы целлюлозы, необходимой для образования вторичной клеточной стенки арабидопсиса, повышает устойчивость к болезням. Растительная клетка 19, 890–903. doi: 10.1105/tpc.106.048058

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хофманн, Дж., Юссеф-Банора, М., де Алмейда-Энглер, Дж., и Грундлер, Ф.М. (2010). Роль отложения каллозы вдоль плазмодесм в местах питания нематод. Мол. Взаимодействие растительных микробов. 23, 549–557. doi: 10.1094/MPMI-23-5-0549

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хок С., Аттард А. и Келлер Х. (2010). Получение максимума от хозяина: как патогены заставляют растения сотрудничать при болезни. Мол. Взаимодействие растительных микробов. 23, 1253–1259. doi: 10.1094/MPMI-04-10-0103

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Се, Ю. С., Чжан, К., Яп, К., Ширли, Н.Дж., Ланштайн Дж., Нельсон С.Дж. и соавт. (2015). Генетика, профили транскрипции и каталитические свойства семейства udp-арабинозомутазы из ячменя. Биохимия 55, 322–334. doi: 10.1021/acs.biochem.5b01055

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Иноуэ, С., Аист, Дж. Р., и Мако, В. (1994). Более раннее образование сосочков и устойчивость к мучнистой росе ячменя, индуцированные экстрактом, регулирующим сосочков. Физиол. Мол. Завод Патол. 44, 433–440. doi: 10.1016/S0885-5765(05)80099-2

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Джейкобс А.К., Липка В., Бертон Р.А., Панструга Р., Стрижов Н., Шульце-Леферт П. и соавт. (2003). Синтаза каллозы Arabidopsis, GSL5 , необходима для образования мозолей в ранах и сосочках. Растительная клетка. 15, 2503–2513. doi: 10.1105/tpc.016097

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дженсен, М. К., Хагедорн, П.H., Torres-Zabala, D., Grant, M.R., Rung, J.H., Collinge, D.B., et al. (2008). Регуляция транскрипции фактором транскрипции NAC (NAM-ATAF1, 2-CUC2) ослабляет передачу сигналов ABA для эффективной базальной защиты от Blumeria graminis f.sp. hordei у арабидопсиса. Завод J. 56, 867–880. doi: 10.1111/j.1365-313X.2008.03646.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кемпема, Л. А., Куи, X., Хольцер, Ф. М., и Уоллинг, Л. Л.(2007). Транскриптом арабидопсиса изменяется в ответ на питание нимф белокрылки серебристолистной флоэмой. сходства и различия в реакциях на тлю. Завод физиол. 143, 849–865. doi: 10.1104/стр.106.0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ким, М.С., Чо, С.М., Канг, Э.Ю., Им, Ю.Дж., Хванбо, Х., Ким, Ю.К., и соавт. (2008). Галактинол является сигнальным компонентом индуцированной системной резистентности, вызванной колонизацией корня Pseudomonas chlororaph is O6. Мол. Взаимодействие растительных микробов. 21, 1643–1653. doi: 10.1094/MPMI-21-12-1643

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кимпара Т., Аохара Т., Сога К., Вакабаяси К., Хосон Т., Цумурая Ю. и другие. (2008). Активность β-1,3:1,4-глюкансинтазы в проростках риса под водой. Энн. Бот. 102, 221–226. doi: 10.1093/aob/mcn077

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Квон Ю., Ким С. Х., Jung, M.S., Kim, M.S., Oh, J.E., Ju, H.W., et al. (2007). Arabidopsis hot2 кодирует эндохитиназоподобный белок, необходимый для устойчивости к жаре, соли и засухе. Завод Ж. 49, 184–193. doi: 10.1111/j.1365-313X.2006.02950.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Langlois-Meurinne, M., Gachon, C.M.M., and Saindrean, P. (2005). Патоген-чувствительная экспрессия генов гликозилтрансфераз UGT73B3 и UGT73B5 необходима для устойчивости к Pseudomonas syringae pv томата у Arabidopsis. Завод физиол. 139, 1890–1901 гг. doi: 10.1104/стр.105.067223

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ле Галль, Х., Филипп, Ф., Домон, Дж. М., Жилле, Ф., Пеллу, Дж., и Район, К. (2015). Метаболизм клеточной стенки в ответ на абиотический стресс. Растения 4, 112–166. doi: 10.3390/plants4010112

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Leubner-Metzger, G., и Meins, F.J. (1999). «Функции и регуляция растительных β-1,3-глюканаз (PR-2)», в «Связанные с патогенезом белки в растениях », под редакцией S.Датта и С. Мутукришнан (Флорида, Флорида: CRC Press LLC Boca Raton), 49–76.

Академия Google

Ли Х., Ян С., Чжао Л., Тан Дж., Чжан К., Гао Ф. и др. (2014). Активация генов, связанных с клеточной стенкой, связанная с ацетилированием гистонов, участвует в набухании корней кукурузы, вызванном солевым стрессом. BMC Растение Биол. 14:105. дои: 10.1186/1471-2229-14-105

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лионетти, В., Червоне, Ф.и Беллинкампи, Д. (2012). Метиловая этерификация пектина играет роль во взаимодействиях растений и патогенов и влияет на устойчивость растений к болезням. J. Физиол растений. 169, 1623–1630. doi: 10.1016/j.jplph.2012.05.006

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Liu, H., Ma, Y., Chen, N.A., Guo, S., Liu, H., Guo, X., et al. (2014). Сверхэкспрессия индуцируемого стрессом OsBURP16 , β-субъединицы полигалактуроназы 1, снижает содержание пектина и адгезию клеток и повышает чувствительность к абиотическому стрессу у риса. Окружающая среда растительных клеток. 37, 1144–1158. doi: 10.1111/pce.12223

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Liwanag, A.J.M., Ebert, B., Verhertbruggen, Y., Rennie, E.A., Rautengarten, C., Oikawa, A., et al. (2012). Биосинтез пектина: GALS1 в Arabidopsis thaliana представляет собой β-1,4-галактан β-1,4-галактозилтрансферазу. Растительная клетка 24, 5024–5036. doi: 10.1105/tpc.112.106625

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ломбард, В., Голаконда Рамулу, Х., Друла, Э., Коутиньо, П.М., и Хенриссат, Б. (2014). База данных углеводно-активных ферментов (CAZy) в 2013 г. Nucleic Acids Res. 42, Д490–Д495. doi: 10.1093/nar/gkt1178

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Manabe, Y., Nafisi, M., Verhertbruggen, Y., Orfila, C., Gille, S., Rautengarten, C., et al. (2011). Мутация с потерей функции REDUCED WALL ACETYLATION2 у Arabidopsis приводит к снижению ацетилирования клеточной стенки и повышению устойчивости к Botrytis cinerea . Завод физиол. 155, 1068–1078. doi: 10.1104/стр.110.168989

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мангельсен, Э., Килиан, Дж., Хартер, К., Янссон, К., Ванке, Д., и Сандберг, Э. (2011). Транскриптомный анализ высокотемпературного стресса в развивающихся зерновках ячменя: ранние реакции на стресс и влияние на биосинтез запасных соединений. Мол. Завод 4, 97–115. doi: 10.1093/mp/ssq058

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

МакГранн, Г.Р., Таунсенд, Б.Дж., Антонив, Дж.Ф., Ашер, М.Дж., и Мутаса-Гёттгенс, Э.С. (2009). Ячмень вызывает аналогичную раннюю базальную защитную реакцию во время взаимодействия хозяина и не хозяина с корневыми паразитами Polymyxa. евро. Дж. Плант Патол. 123, 5–15. doi: 10.1007/s10658-008-9332-z

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Миллетт Б.П., Сюн Ю., Даль С.К., Штеффенсон Б.Дж. и Мюльбауэр Г.Дж. (2009). Дикий ячмень накапливает разные наборы транскриптов в ответ на патогены с разным трофическим образом жизни. Физиол. Мол. Завод Патол . 74, 91–98. doi: 10.1016/j.pmpp.2009.09.006

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Мершбахер, Б., и Мендген, К. (2012). «Структурный аспект защиты растений», в Механизмы устойчивости к болезням растений , под ред. А. Дж. Слюсаренко, Р. С. С. Фрейзер и Л. К. ван Лун (Берлин: Springer Science & Business Media), 231–277.

Академия Google

Мур, Дж. П., Викре-Гибуэн, М., Фаррант, Дж. М.и Дриуич, А. (2008). Адаптация клеточных стенок высших растений к потере воды: засуха против высыхания. Физиол. Завод . 134, 237–245. doi: 10.1111/j.1399-3054.2008.01134.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Mouille, G., Robin, S., Lecomte, M., Pagant, S., и Höfte, H. (2003). Классификация и идентификация мутантов клеточной стенки арабидопсиса с помощью микроспектроскопии с преобразованием Фурье в инфракрасном диапазоне (FT-IR). Завод J. 35, 393–404.doi: 10.1046/j.1365-313X.2003.01807.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нафиси, М., Фимогнари, Л., и Сакураги, Ю. (2015). Взаимодействия между клеточной стенкой и фитогормонами при взаимодействии растений и некротрофных патогенов. Фитохимия 112, 63–71. doi: 10.1016/j.phytochem.2014.11.008

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нисимура, М. Т., Штейн, М., Хоу, Б. Х., Фогель, Дж. П., Эдвардс, Х.и Somerville, Южная Каролина (2003). Потеря синтазы каллозы приводит к устойчивости к салициловой кислоте. Наука 301, 969–972. doi: 10.1126/science.1086716

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Оз, М. Т., Йилмаз, Р., Эйдоган, Ф., Де Грааф, Л., и Юсел, М. Октем, Х. А. (2009). Микрочиповый анализ поздней реакции на токсичность бора в листьях ячменя ( Hordeum vulgare L.). тюрк. Дж. Агрик. Для. 33, 191–202.doi: 10.3906/tar-0806-22

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Поли М., Гилле С., Лю Л., Мансури Н., де Соуза А., Шултинк А. и др. (2013). Биосинтез гемицеллюлозы. Планта 238, 627–642. doi: 10.1007/s00425-013-1921-1

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пеллу, Дж., Рустеруччи, К., и Меллерович, Э. Дж. (2007). Новое понимание структуры и функции пектинметилэстеразы. Trends Plant Sci. 12, 267–277. doi: 10.1016/j.tplants.2007.04.001

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пураник С., Саху П. П., Шривастава П. С. и Прасад М. (2012). Белки NAC: регуляция и роль в стрессоустойчивости. Trends Plant Sci. 17, 369–381. doi: 10.1016/j.tplants.2012.02.004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Рай К.М., Баласубраманян В.К., Велкер К.М., Панг М., Хии М.М. и Менду В.(2015). Комплексный анализ всего генома и разработка веб-ресурсов о ферментах, разрушающих клеточную стенку фитопаразитических нематод. BMC Растение Биол. 15:187. doi: 10.1186/s12870-015-0576-4

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Раксеги М., Лавгроув А., Балла К., Ланг Л., Бедо З., Вейс О. и др. (2014). Влияние теплового и засушливого стресса на структуру и состав арабиноксилана и β-глюкана в зерне пшеницы. Углеводы Полим. 102, 557–565. doi: 10.1016/j.carbpol.2013.12.005

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Роуз, Дж. К., Браам, Дж., Фрай, С. К., и Нишитани, К. (2002). Семейство ферментов XTH, участвующих в эндотрансглюкозилировании и эндогидролизе ксилоглюкана: современные перспективы и новая объединяющая номенклатура. Физиология клеток растений. 43, 1421–1435. doi: 10.1093/pcp/pcf171

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сантос, А.П., Серра Т., Фигейреду Д. Д., Баррос П., Лоренсу Т., Чандер С. и др. (2011). Транскрипционная регуляция реакции на абиотический стресс у риса: комбинированное действие факторов транскрипции и эпигенетических механизмов. ОМИКС 15, 839–857. doi: 10.1089/omi.2011.0095

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Секи М., Нарусака М., Исида Дж., Нанджо Т., Фудзита М., Ооно Ю. и др. (2002). Мониторинг профилей экспрессии 7000 генов арабидопсиса в условиях засухи, холода и сильного засоления с использованием полноразмерного микрочипа кДНК. Завод J. 31, 279–292. doi: 10.1046/j.1365-313X.2002.01359.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Стоун, Б.А., и Кларк, А.Е. (1992). Химия и биология (1 → 3)-β-D-глюканов . Мельбурн, Виктория: Издательство Университета Ла Троб.

Академия Google

Svensson, J.T., Crosatti, C., Campoli, C., Bassi, R., Stanca, A.M., Close, T.J., et al. (2006). Транскриптомный анализ адаптации к холоду у мутантов ячменя Albina и Xantha. Завод физиол. 141, 257–270. doi: 10.1104/стр.105.072645

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Суонстон, Дж. С., Эллис, Р. П., Перес-Вендрель, А., Вольтас, Дж., и Молина-Кано, Дж. Л. (1997). Закономерности развития зерна ячменя в Испании и Шотландии и их влияние на качество солода. Зерновые хим. 74, 456–461. doi: 10.1094/CCHEM.1997.74.4.456

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Такета, С., Юо Т., Тонука Т., Цумурая Ю., Инагаки Ю., Харуяма Н. и др. (2012). Функциональная характеристика бетаглюкановых мутантов ячменя демонстрирует уникальную роль CslF6 в биосинтезе (1, 3; 1, 4)-β-D-глюкана. Дж. Экспл. Бот. 63, 381–392. дои: 10.1093/jxb/err285

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Taylor-Teeples, M., Lin, L., de Lucas, M., Turco, G., Toal, T.W., Gaudinier, A., et al. (2015). Регуляторная сеть генов арабидопсиса для синтеза вторичной клеточной стенки. Природа 517, 571–575. doi: 10.1038/nature14099

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Такер, М. Р., и Колтунов, А. М. (2014). Мониторы трафика на периферии клетки: роль клеточных стенок во время ранней дифференцировки женских половых клеток у растений. Курс. мнение биол. растений 17, 137–145. doi: 10.1016/j.pbi.2013.11.015

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тернер, С. Р., и Сомервилл, К.Р. (1997). Фенотип коллапсированной ксилемы арабидопсиса идентифицирует мутантов с дефицитом отложения целлюлозы во вторичной клеточной стенке. Растительная клетка 9, 689–701. doi: 10.1105/tpc.9.5.689

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Турра, Д., Эль Галид, М., Росси, Ф., и Ди Пьетро, ​​А. (2015). Грибной патоген использует рецептор полового феромона для хемотропного восприятия сигналов растения-хозяина. Природа 527, 521–524. doi: 10.1038/nature15516

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван Дам, Н.М. (2009). Подземные травоядные и защита растений. год. Преподобный Экол. Эвол. Сист. 40, 373–391. doi: 10.1146/annurev.ecolsys.110308.120314

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ванденборре, Г., Смагге, Г., и Ван Дамм, Э. Дж. (2011). Лектины растений как защитные белки от насекомых-фитофагов. Фитохимия 72, 1538–1550. doi: 10.1016/j.phytochem.2011.02.024

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вега-Санчес, М.E., Verhertbruggen, Y., Christensen, U., Chen, X., Sharma, V., Varanasi, P., et al. (2012). Потеря функции F6 , подобной целлюлозосинтазе , влияет на отложение глюкана со смешанной связью, механические свойства клеточной стенки и защитные реакции в вегетативных тканях риса. Завод физиол. 159, 56–69. doi: 10.1104/стр.112.195495

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Vogel, J.P., Raab, T.K., Somerville, C.R., and Somerville, S.C. (2002). PMR6 , ген, подобный пектатлиазе, необходимый для восприимчивости арабидопсиса к мучнистой росе. Растительная клетка 14, 2095–2106. doi: 10.1105/tpc.003509

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Vogel, JP, Raab, T.K., Somerville, C.R., and Somerville, SC (2004). Мутации в PMR5 приводят к устойчивости к мучнистой росе и изменению состава клеточных стенок. Завод J. 40, 968–978. doi: 10.1111/j.1365-313X.2004.02264.х

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Уоллворк, М.А.Б., Дженнер, К.Ф., Лог, С.Дж., и Седжли, М. (1998). Влияние высокой температуры при наливе зерна на структуру формирующегося и соложеного зерна ячменя. Энн. Бот. 82, 587–599. doi: 10.1006/anbo.1998.0721

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ван, Т., Макфарлейн, Х. Э., и Перссон, С. (2016). Влияние абиотических факторов на синтез целлюлозы. Дж.Эксп. Бот. 67, 543–552. дои: 10.1093/jxb/erv488

Реферат PubMed | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Wang, Y., Yang, L., Zheng, Z., Grumet, R., Loescher, W., Zhu, J.K., et al. (2013). Транскриптомные и физиологические вариации трех экотипов арабидопсиса в ответ на солевой стресс. PLoS ONE 8:e69036. doi: 10.1371/journal.pone.0069036

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вечорек, К. (2015). Глава Трехклеточная стенка пораженных нематодами корней. Доп. Бот. Рез. 73, 61–90. doi: 10.1016/bs.abr.2014.12.002

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Wieczorek, K., Elashry, A., Quentin, M., Grundler, F.M.W., Favery, B., Seifert, G.J., et al. (2014). Определена роль пектатлиаз в формировании питающих структур, индуцируемых цистными и галловыми нематодами. Мол. Взаимодействие растительных микробов. 27, 901–912. doi: 10.1094/MPMI-01-14-0005-R

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ву, М.О., Бирд Х., Макдональд М.Х., Брюэр Э.П., Юссеф Р.М., Ким Х. и соавт. (2014). Манипуляции с двумя генами α-эндо-β-1,4-глюканазы, AtCel6 и GmCel7, снижают восприимчивость корней сои к глицинам Heterodera. Мол. Завод Патол. 15, 927–939. doi: 10.1111/mpp.12157

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ву, Ю., и Косгроув, Д. Дж. (2000). Адаптация корней к низкому водному потенциалу за счет изменения растяжимости клеточной стенки и белков клеточной стенки. Дж. Экспл. Бот. 51, 1543–1553. doi: 10.1093/jexbot/51.350.1543

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Инь, Ю. Б., Монен, Д., Гелинео-Альбершайм, И., Сюй, Ю. и Хан, М. Г. (2011). Гликозилтрансферазы семейства GT8. год. Заводской номер . 41, 167–211. дои: 10.1002/97814443

  • .ch6

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Чжэн, Дж., Фу, Дж., Гоу, М., Хуай, Дж., Лю, Ю., Цзянь, М., и др. (2010). Полногеномный транскриптомный анализ двух инбредных линий кукурузы в условиях засушливого стресса. Завод Мол. биол. 72, 407–421. doi: 10.1007/s11103-009-9579-6

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Чжун, Р., Кейс, С.Дж., Шредер, Б.П., и Йе, З.Х. (2002). Мутация хитиназоподобного гена вызывает эктопическое отложение лигнина, аберрантную форму клеток и перепроизводство этилена. Растительная клетка 14, 165–179. doi: 10.1105/tpc.010278

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Структура и функция клеточной стенки

    Клеточная стенка представляет собой жесткий полупроницаемый защитный слой в некоторых типах клеток.Это внешнее покрытие расположено рядом с клеточной мембраной (плазматическая мембрана) в большинстве клеток растений, грибов, бактерий, водорослей и некоторых архей. Однако клетки животных не имеют клеточной стенки. Клеточная стенка выполняет множество важных функций в клетке, включая защиту, структуру и поддержку.

    Состав клеточной стенки варьируется в зависимости от организма. У растений клеточная стенка состоит в основном из прочных волокон углеводного полимера и целлюлозы . Целлюлоза является основным компонентом хлопкового волокна и древесины и используется в производстве бумаги.Стенки бактериальных клеток состоят из полимера сахара и аминокислот, называемого пептидогликаном . Основными компонентами клеточных стенок грибов являются хитин , глюканы и белки.

    Структура клеточной стенки растений

    Автор LadyofHats (собственная работа) [общественное достояние], через Викисклад.

    Клеточная стенка растений многослойна и состоит из трех участков. Из самого внешнего слоя клеточной стенки эти слои идентифицируются как средняя пластинка, первичная клеточная стенка и вторичная клеточная стенка.Хотя все растительные клетки имеют среднюю пластинку и первичную клеточную стенку, не все имеют вторичную клеточную стенку.

    • Средняя пластинка: Этот слой наружной клеточной стенки содержит полисахариды, называемые пектинами. Пектины способствуют клеточной адгезии, помогая клеточным стенкам соседних клеток связываться друг с другом.​
    • Первичная клеточная стенка: Этот слой образуется между средней пластинкой и плазматической мембраной в растущих растительных клетках. Он в основном состоит из микрофибрилл целлюлозы, содержащихся в гелеобразной матрице из волокон гемицеллюлозы и пектиновых полисахаридов.Первичная клеточная стенка обеспечивает прочность и гибкость, необходимые для роста клеток.​
    • Вторичная клеточная стенка: Этот слой образуется между первичной клеточной стенкой и плазматической мембраной в некоторых растительных клетках. Как только первичная клеточная стенка перестает делиться и расти, она может утолщаться, образуя вторичную клеточную стенку. Этот жесткий слой укрепляет и поддерживает клетку. В дополнение к целлюлозе и гемицеллюлозе некоторые вторичные клеточные стенки содержат лигнин. Лигнин укрепляет клеточную стенку и способствует проводимости воды в клетках сосудистой ткани растений.

    Функция клеточной стенки растений

    На этом микроснимке показана растительная клетка и ее внутренние органеллы. Клеточная стенка выглядит как тонкий слой между клетками и ядром, представляющий собой выступающую круглую органеллу с меньшим красным ядрышком.

    Доктор Джереми Берджесс/Science Photo Library/Getty Images

    Основная роль клеточной стенки заключается в формировании каркаса клетки для предотвращения чрезмерного расширения. Волокна целлюлозы, структурные белки и другие полисахариды помогают поддерживать форму и форму клетки.Дополнительные функции клеточной стенки включают:

    • Поддержка: Стенка клетки обеспечивает механическую прочность и поддержку. Он также контролирует направление роста клеток.​
    • Выдерживать тургорное давление: Тургорное давление — это сила, действующая на клеточную стенку, когда содержимое клетки прижимает плазматическую мембрану к клеточной стенке. Это давление помогает растению оставаться жестким и прямостоящим, но также может привести к разрыву клетки.​
    • Регуляция роста: Клеточная стенка посылает клетке сигналы о начале клеточного цикла для деления и роста.
    • Регулирование диффузии: Клеточная стенка пористая, что позволяет некоторым веществам, в том числе белкам, проходить в клетку, не пропуская другие вещества.​
    • Связь: Клетки общаются друг с другом через плазмодесмы (поры или каналы между стенками растительных клеток, которые позволяют молекулам и коммуникационным сигналам проходить между отдельными растительными клетками).​
    • Защита: Клеточная стенка обеспечивает барьер для защиты от вирусов растений и других патогенов.Это также помогает предотвратить потерю воды.​
    • Хранение: В клеточной оболочке хранятся углеводы, необходимые для роста растений, особенно в семенах.

    Структуры и органеллы растительных клеток

    Эта микрофотография среза растительной клетки показывает ее внутреннюю структуру. Внутри клеточной стенки находятся хлоропласты (темно-зеленые), место фотосинтеза и ядро ​​(оранжевое), которое содержит генетическую информацию клетки.

    Д-р Дэвид Фернесс, Кильский университет/Science Photo Library/Getty Images

    Клеточная стенка растений поддерживает и защищает внутренние структуры и органеллы.Эти так называемые «крошечные органы» выполняют необходимые функции для поддержания жизни клеток. Органеллы и структуры, которые можно найти в типичной растительной клетке, включают:

    • Клеточная (плазменная) мембрана: Эта мембрана окружает цитоплазму клетки и заключает в себе ее содержимое.​
    • Клеточная стенка: Внешняя оболочка клетки, защищающая растительную клетку и придающая ей форму, называется клеточной стенкой.
    • Центриоли: Эти клеточные структуры организуют сборку микротрубочек во время клеточного деления.​
    • Хлоропласты. Местом фотосинтеза в растительной клетке являются хлоропласты.​
    • Цитоплазма: это гелеобразное вещество внутри клеточной мембраны поддерживает и удерживает органеллы.​
    • Цитоскелет: Цитоскелет представляет собой сеть волокон по всей цитоплазме.​
    • Эндоплазматический ретикулум: Эта органелла представляет собой разветвленную сеть мембран, состоящую как из областей с рибосомами (шероховатый ER), так и из областей без рибосом (гладкий ER).​
    • Комплекс Гольджи: эта органелла отвечает за производство, хранение и доставку определенных клеточных продуктов.​
    • Лизосомы: Эти мешочки ферментов переваривают клеточные макромолекулы.​
    • Микротрубочки: эти полые стержни в основном помогают поддерживать и формировать клетку.​
    • Митохондрии: Эти органеллы генерируют энергию для клетки посредством дыхания.​
    • Ядро: эта крупная, связанная с мембраной структура внутри клетки содержит наследственную информацию клетки.​
    • Ядрышко: Эта кольцевая структура внутри ядра помогает в синтезе рибосом.​
    • Нуклеопоры: Эти крошечные отверстия в ядерной мембране позволяют нуклеиновым кислотам и белкам перемещаться в ядро ​​и из него.​
    • Пероксисомы: эти крошечные структуры связаны одной мембраной и содержат ферменты, которые производят перекись водорода в качестве побочного продукта.​
    • Plasmodesmata: Эти поры или каналы между стенками растительных клеток позволяют молекулам и коммуникационным сигналам проходить между отдельными растительными клетками.​
    • Рибосомы: состоящие из РНК и белков, рибосомы отвечают за сборку белков.​
    • Вакуоль: эта обычно крупная структура в растительной клетке помогает поддерживать клетку и участвует в различных клеточных функциях, включая хранение, детоксикацию, защиту и рост.

    Клеточная стенка бактерий

    Это схема типичной прокариотической бактериальной клетки. Али Зифан (собственная работа)/ Wikimedia Commons/CC BY-SA 4.0

    В отличие от растительных клеток, клеточная стенка прокариотических бактерий состоит из пептидогликана . Эта молекула уникальна для состава клеточной стенки бактерий.Пептидогликан представляет собой полимер, состоящий из двойных сахаров и аминокислот (белковых субъединиц). Эта молекула придает жесткость клеточной стенке и помогает придать бактериям форму. Молекулы пептидогликана образуют слои, которые окружают и защищают бактериальную плазматическую мембрану.

    Клеточная стенка грамположительных бактерий содержит несколько слоев пептидогликана. Эти сложенные слои увеличивают толщину клеточной стенки. У грамотрицательных бактерий клеточная стенка не такая толстая, потому что она содержит гораздо меньший процент пептидогликана.Клеточная стенка грамотрицательных бактерий также содержит внешний слой липополисахаридов (ЛПС). Слой LPS окружает слой пептидогликана и действует как эндотоксин (яд) в патогенных бактериях (болезнетворных бактериях). Слой LPS также защищает грамотрицательные бактерии от некоторых антибиотиков, таких как пенициллины.

    Ключевые точки клеточной стенки

    • Клеточная стенка представляет собой внешнюю защитную мембрану многих клеток, включая растения, грибы, водоросли и бактерии.Клетки животных не имеют клеточной стенки.
    • Основными функциями клеточной стенки являются обеспечение структуры, поддержки и защиты клетки.
    • Клеточная стенка растений состоит в основном из целлюлозы и у многих растений состоит из трех слоев. Три слоя — это средняя пластинка, первичная клеточная стенка и вторичная клеточная стенка.
    • Стенки бактериальных клеток состоят из пептидогликана. Грамположительные бактерии имеют толстый пептидогликановый слой, а грамотрицательные бактерии имеют тонкий пептидогликановый слой.

    Источники

    • Lodish, H, et al. «Динамическая клеточная стенка растений». Молекулярно-клеточная биология . 4-е изд., WH Freeman, 2000, www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21709/.
    • Янг, Кевин Д. «Бактериальная клеточная стенка». Онлайн-библиотека Wiley , Wiley/Blackwell (10.1111), 19 апреля 2010 г., onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/9780470015902.a0000297.pub2.

    Молекулярные выражения Клеточная биология: Структура растительной клетки


    Растительная клеточная стенка

    Одной из важнейших отличительных особенностей растительных клеток является наличие клеточной стенки.Относительная жесткость клеточной стенки делает растения малоподвижными, в отличие от животных, у которых отсутствие этого типа строения обеспечивает их клеткам большую гибкость, необходимую для передвижения. Клеточная стенка растений выполняет множество функций. Помимо защиты внутриклеточного содержимого, структура придает растению жесткость, обеспечивает пористую среду для циркуляции и распределения воды, минералов и других питательных веществ, а также содержит специальные молекулы, которые регулируют рост и защищают растение от болезней.

    Клеточные стенки

    значительно толще плазматических мембран и были видны даже ранним микроскопистам, в том числе Роберту Гуку, который первоначально идентифицировал структуры в образце пробки, а затем ввел термин клетки в 1660-х годах. Толщина, а также состав и организация клеточных стенок могут значительно различаться. Многие растительные клетки имеют как первичную клеточную стенку, которая вмещает клетку по мере ее роста, так и вторичную клеточную стенку, которая развивается внутри первичной стенки после прекращения роста клетки.Первичная клеточная стенка тоньше и более податлива, чем вторичная клеточная стенка, и иногда сохраняется в неизменном или слегка измененном состоянии без добавления вторичной стенки даже после окончания процесса роста.

    Основные химические компоненты первичной клеточной стенки растений включают целлюлозу (в форме организованных микрофибрилл ; см. рис. 1), сложный углевод, состоящий из нескольких тысяч молекул глюкозы, соединенных друг с другом.Кроме того, клеточная стенка содержит две группы разветвленных полисахаридов, пектины и сшивающие гликаны . Организованные в сеть с микрофибриллами целлюлозы, сшивающие гликаны увеличивают прочность целлюлозы на растяжение, тогда как совместная сеть пектинов придает клеточной стенке способность сопротивляться сжатию. В дополнение к этим сетям небольшое количество белка можно найти во всех первичных клеточных стенках растений. Считается, что часть этого белка увеличивает механическую прочность, а часть состоит из ферментов, которые инициируют реакции, которые формируют, реконструируют или разрушают структурные сети стенки.Такие изменения в клеточной стенке, направляемые ферментами, особенно важны для созревания плодов и опадания листьев осенью.

    Вторичная клеточная стенка растений, которая часто откладывается внутри первичной клеточной стенки по мере созревания клетки, иногда имеет состав, почти идентичный составу ранее развитой стенки. Однако чаще во вторичной стенке обнаруживаются дополнительные вещества, особенно лигнин . Лигнин — общее название группы полимеров ароматических спиртов, обладающих твердостью и придающих значительную прочность структуре вторичной стенки.Лигнин — это то, что обеспечивает благоприятные характеристики древесины для волокнистых клеток древесных тканей, а также распространен во вторичных стенках сосудов ксилемы, которые играют центральную роль в обеспечении структурной поддержки растений. Лигнин также делает стенки растительных клеток менее уязвимыми для поражения грибками или бактериями, как это делают кутин , суберин и другие восковые вещества, которые иногда обнаруживаются в стенках клеток растений.

    Специализированная область, связанная с клеточными стенками растений и иногда считающаяся дополнительным их компонентом, — это средняя пластинка (см. рис. 1).Срединная пластинка, богатая пектинами, разделяется соседними клетками и прочно скрепляет их между собой. Расположенные таким образом клетки могут общаться друг с другом и делиться своим содержимым через специальные каналы. Названные плазмодесмами , эти небольшие проходы проникают в среднюю пластинку, а также в первичную и вторичную клеточные стенки, обеспечивая пути для транспорта цитоплазматических молекул из одной клетки в другую.

    НАЗАД К СТРУКТУРЕ КЛЕТКИ РАСТЕНИЯ

    Вопросы или комментарии? Отправить нам письмо.
    © 1995-2021 автор Майкл В. Дэвидсон и Университет штата Флорида. Все права защищены. Никакие изображения, графика, программное обеспечение, скрипты или апплеты не могут быть воспроизведены или использованы каким-либо образом без разрешения владельцев авторских прав. Использование этого веб-сайта означает, что вы соглашаетесь со всеми правовыми положениями и условиями, изложенными владельцами.
    Этот веб-сайт поддерживается нашим

    Группа графического и веб-программирования
    в сотрудничестве с Optical Microscopy в
    Национальной лаборатории сильного магнитного поля.
    Последнее изменение: пятница, 13 ноября 2015 г., 13:18
    Количество обращений с 1 октября 2000 г.: 758159
    Микроскопы предоставлены:

    Структура микрофибрилл целлюлозы в первичных клеточных стенках колленхимы | Физиология растений

    Аннотация

    В первичных стенках растущих растительных клеток глюкозополимерная целлюлоза собрана в длинные микрофибриллы диаметром несколько нанометров.Жесткость и ориентация этих микрофибрилл контролируют расширение клеток; следовательно, синтез целлюлозы является ключевым фактором роста и морфогенеза растений. Колленхима сельдерея ( Apiumgraveolens ) является полезной модельной системой для изучения структуры микрофибрилл первичной стенки, поскольку ее микрофибриллы ориентированы с необычной однородностью, что облегчает спектроскопические и дифракционные эксперименты. Используя комбинацию методов рассеяния рентгеновских лучей и нейтронов с колебательной спектроскопией и спектроскопией ядерного магнитного резонанса, мы показываем, что микрофибрилл колленхимы сельдерея было 2.От 9 до 3,0 нм в среднем в диаметре, с наиболее вероятной структурой, содержащей 24 цепи в поперечном сечении, расположенной в виде восьми связанных водородными связями листов из трех цепей, с большим беспорядком в боковой упаковке, конформации и водородных связях. Аналогичная структура из 18 цепей и структуры из 24 цепей другой формы хуже соответствовали данным. Конформационный беспорядок в основном ограничивался поверхностными цепями, но не беспорядок в упаковке цепей. То есть по положению и ориентации поверхностные цепи соответствовали неупорядоченной решетке, составляющей ядро ​​каждой микрофибриллы.Были доказательства того, что соседние микрофибриллы были нековалентно агрегированы вместе на части их длины, что позволяет предположить, что необходимость разрушения этих агрегатов может быть сдерживающим фактором роста и гидролиза целлюлозы для производства биотоплива.

    Рост и форма растений контролируются точно ориентированным расширением стенок отдельных клеток. Движущей силой расширения клеток является осмотическая, но скорость и направление расширения контролируются механическими свойствами клеточной стенки (Szymanski and Cosgrove, 2009).Расширяющиеся первичные клеточные стенки представляют собой нанокомпозитные материалы, в которых длинные микрофибриллы целлюлозы диаметром несколько нанометров проходят через гидратированную матрицу ксилоглюканов, пектинов и других полимеров (Knox, 2008; Mohnen, 2008; Szymanski and Cosgrove, 2009; Scheller). и Ульвсков, 2010). Нативные микрофибриллы целлюлозы являются частично кристаллическими (Nishiyama, 2009; Fernandes et al., 2011). Ранее считалось, что целлюлоза первичной стенки имеет уникальную кристаллическую структуру, называемую целлюлозой IV 1 (Dinand et al., 1996), но данные ЯМР свидетельствуют о присутствии форм, сходных с лучше охарактеризованными кристаллическими формами целлюлозы Iα и Iβ, вместе с большими количествами менее упорядоченной целлюлозы (Wickholm et al., 1998; Sturcová et al., 2004; Wada et al. , 2004). Тем не менее, целлюлоза гораздо более упорядочена, чем любой другой компонент первичной клеточной стенки (Bootten et al., 2004), в соответствии с ее ключевой ролью обеспечения прочности и контроля роста.

    Жесткость клеточной стенки наибольшая в направлении микрофибрилл целлюлозы, где рост является направленным, а преобладающая ориентация микрофибрилл обычно перпендикулярна направлению роста (Green, 1999; MacKinnon et al., 2006; Шимански и Косгроув, 2009). Затем расширение клеточной стенки требует либо расширения промежутка между микрофибриллами (Marga et al., 2005), либо смещения между ними (Cosgrove, 2005), либо и того, и другого, и микрофибриллы переориентируются в направлении роста (Anderson et al., 2010). Считается, что полимерные поперечные мостики между микрофибриллами (McCann et al., 1990) противостоят этим деформациям наноструктуры клеточной стенки и, таким образом, контролируют скорость роста. До недавнего времени наибольшее внимание было сосредоточено на ксилоглюканах, связанных водородными связями с поверхностями микрофибрилл (Scheller and Ulvskov, 2010).Однако есть доказательства того, что не все ксилоглюканы расположены надлежащим образом (Fujino et al., 2000; Park and Cosgrove, 2012a) и что могут быть задействованы другие мостиковые полимеры (Zykwinska et al., 2007). Также предполагалось, что пучки агрегированных микрофибрилл, а не отдельные микрофибриллы, могут быть ключевыми структурными единицами в первичных клеточных стенках (Anderson et al., 2010), как и в древесине (Fahlén and Salmén, 2005; Fernandes et al., 2011). ). Если это так, то одиночные микрофибриллы могут соединяться между пучками микрофибрилл.Таким образом, рост растительных клеток изучен недостаточно, и нам необходимо больше информации о том, как контролируется ориентация целлюлозы, о природе мостиковых полимеров, поверхностях целлюлозы, с которыми связываются эти полимеры, и о когезии между поверхностями микрофибрилл, которая может опосредованная агрегация.

    Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на поверхности клетки крупными ферментными комплексами, имеющими гексагональную симметрию, иногда называемыми «розетками» (Somerville, 2006). Каждый комплекс содержит несколько синтаз целлюлозы, которые различаются между первичными клеточными стенками и древесиной, хотя внешний вид комплексов схож (Somerville, 2006; Атанасов и др., 2009). Одновременный синтез с одного конца всех цепей микрофибрилл нативной целлюлозы является причиной того, что они параллельны (Nishiyama et al., 2002, 2003), в отличие от энтропийно предпочтительной антипараллельной структуры, обнаруживаемой в искусственных целлюлозах, таких как искусственный шелк. (Ланган и др., 2001). Очевидно, что число цепей в микрофибрилле и число синтаз целлюлозы в синтетическом комплексе связаны между собой. Обычно считается, что количество цепочек кратно шести, что соответствует симметрии гексагональной розетки и моделям с 36 цепями (Himmel et al., 2007), ограниченные гидрофильными [110] и [1-10] гранями кристаллов, как в водорослевых целлюлозах (Bergenstråhle et al., 2008). Сборка и ориентация целлюлозы связаны, так как некоторые мутанты целлюлозосинтазы имеют фенотипы, дефектные в ориентации целлюлозы и растительной форме, а также с пониженным содержанием целлюлозы (Paredez et al., 2008). В некоторых других мутантных линиях нарушается кристалличность микрофибрилл (Fujita et al., 2011; Harris et al., 2012; Sánchez-Rodríguez et al., 2012).

    Следовательно, детальное понимание структуры микрофибрилл целлюлозы первичной стенки поможет нам понять синтез целлюлозы, а также рост и структурную механику живых растений (Burget and Fratzl, 2009). Первичные клеточные стенки и их целлюлозные скелеты также влияют на характеристики пищевых продуктов, такие как хрусткость салатных овощей и яблок ( Malus domestica ; Jarvis, 2011). Когда биотопливо производится из лигноцеллюлозной биомассы, лигнификация приводит к неподатливости (Himmel et al., 2007), но некоторые типы клеток у Miscanthus spp., проса ( Panicum virgatum ) и пожнивных остатков пахотных культур имеют только первичные стенки без лигнина, и сопротивляемость затем зависит от природы микрофибрилл целлюлозы (Beckham и др., 2011).

    Недавно была предложена относительно подробная структура микрофибрилл древесины ели ( Picea spp.) (Fernandes et al., 2011), которые имеют диаметр 3,0 нм, что позволяет разместить только около 24 цепочек целлюлозы.Данные рентгеновской дифракции подтверждают «прямоугольную» форму (Matthews et al., 2006), ограниченную гранями [010] и [200]. Наблюдался значительный беспорядок, увеличивающийся по направлению к поверхности, и микрофибриллы были агрегированы в пучки примерно от 15 до 20 нм в поперечнике, причем некоторые, но не все, латеральные интерфейсы были устойчивы к воде (Fernandes et al., 2011). Неупорядоченные домены характерны для других прочных биологических материалов, таких как шелк паука (van Beek et al., 2002).

    Поэтому представляет интерес, могут ли какие-либо из этих свойств древесной целлюлозы быть также обнаружены в целлюлозных микрофибриллах первичных (растущих) клеточных стенок.Было бы особенно полезно охарактеризовать расстройство, которое, как известно, присутствует в микрофибриллах первичной стенки, то есть определить, чем целлюлоза, которая не считается «кристаллической», отличается от кристаллической целлюлозы. Многие из экспериментов, направленных на получение структуры древесной целлюлозы, зависели от исключительно однородной ориентации микрофибрилл целлюлозы (Sturcova et al., 2004; Fernandes et al., 2011). Однако в растущих клеточных стенках микрофибриллы ориентированы неравномерно. Когда микрофибриллы впервые откладываются на внутренней поверхности первичной клеточной стенки, их ориентация в норме поперечна направлению роста, но по мере расширения клеточной стенки микрофибриллы переориентируются так, что распределение ориентации, интегрированное по толщине расширенной клеточной стенки становится все ближе к случайной (Cosgrove, 2005; MacKinnon et al., 2006).

    Эта техническая проблема не относится к клеточным стенкам колленхимы сельдерея ( Apiumgraveolens ), которые сходны по составу с другими первичными клеточными стенками, но их микрофибриллы ориентированы относительно равномерно вдоль оси клетки (Sturcová et al., 2004). ; Кеннеди и др., 2007a, 2007b). Некоторая структурная информация о целлюлозе колленхимы сельдерея уже была получена в результате спектроскопических экспериментов и экспериментов по рассеянию (Sturcová et al., 2004; Kennedy et al., 2007a, 2007b), что подтверждает наличие беспорядка, ожидаемого в целлюлозе первичной стенки.Некоторые из этих экспериментов были аналогичны тому, что было сделано на целлюлозе ели (Fernandes et al., 2011), но недостаточно данных, чтобы указать количество цепей в каждой микрофибрилле первичной стенки, природу и локализацию нарушения, а также наличие или отсутствие прямого контакта между микрофибриллами. Здесь мы сообщаем об экспериментах по рассеянию рентгеновских лучей и нейтронов, а также о спектроскопических экспериментах, направленных на решение этих вопросов и ведущих к предложенной структуре микрофибрилл первичной стенки целлюлозы. Характеристика структуры, содержащей так много беспорядка, представляла собой необычные проблемы, но беспорядок, по-видимому, играет центральную роль в загадочной способности целлюлозы первичной стенки обеспечивать высокую прочность и в то же время разрешать и контролировать рост.

    РЕЗУЛЬТАТЫ

    Диаметр микрофибрилл и расстояние между ними при малоугловом рассеянии нейтронов

    Когда коллагеновые или целлюлозные микрофибриллы фиксированного диаметра упакованы в массивы с некоторой степенью регулярности, можно наблюдать малоугловую дифракцию рентгеновских лучей или нейтронов (брегговское рассеяние) от самих микрофибрилл (Hulmes et al., 1995; Fernandes et al. др., 2011). Это рассеяние происходит под меньшими углами, чем обычная дифракция от плоскостей кристалла, и накладывается на малоугловое рассеяние, происходящее не от дифракции, а от текстуры и формы фибрилл и пустот между ними (фактор формы).Если упаковка не является достаточно регулярной, чтобы образовать кристаллическую сверхрешетку, наблюдается только один пик Брэгга, соответствующий межцентровому расстоянию фибрилл (Hulmes et al., 1995; Kennedy et al., 2007a).

    С помощью малоуглового рассеяния рентгеновских лучей (SAXS) наблюдали отражение Брэгга от микрофибрилл целлюлозы внутри неповрежденных клеточных стенок колленхимы сельдерея. Расстояние между микрофибриллами увеличивалось при гидратации (Kennedy et al., 2007b). Моделирование этих результатов показало, что наблюдаемый пик Брэгга может генерироваться рядом комбинаций расстояния между микрофибриллами и их диаметра.Поэтому было невозможно однозначно определить диаметр микрофибрилл (Kennedy et al., 2007a).

    В древесине ели микрофибриллы слишком тесно агрегированы, чтобы обеспечить достаточный контраст для малоуглового брэгговского рассеяния. Эту проблему удалось решить путем дейтерирования поверхности и использования нейтронов вместо рентгеновских лучей (Fernandes et al., 2011). Природа контраста различается между рентгеновскими и нейтронными источниками. Рентгеновский контраст зависит в основном от локальной электронной плотности, тогда как контраст рассеяния нейтронов зависит от локального элементного состава и плотности.Одним из преимуществ этого метода являются очень разные сечения рассеяния нейтронов водорода и дейтерия, что позволяет вводить контраст, например, путем обмена дейтерия в оксиде дейтерия (D 2 O; Horikawa et al., 2009; Matthews). и др., 2011).

    Экваториальный пик Брэгга был хорошо виден на изображениях малоуглового рассеяния нейтронов (МУРН) древесины ели, насыщенной D 2 O (Fernandes et al., 2011). Интенсивность брэгговского пика уменьшалась, а его расстояние ( q ) от центра дифрактограммы увеличивалось при сушке до тех пор, пока на картине МУРН от полностью сухой дейтерированной древесины пик не был слабо заметен при q = 2.1 нм -1 . Низкий контраст в этих условиях соответствовал контакту между соседними поверхностно-дейтерированными микрофибриллами, так что межцентровое расстояние 3,0 нм в основном соответствовало среднему диаметру микрофибрилл (Fernandes et al., 2011).

    Аналогичные эксперименты по МУРН были проведены на клеточных стенках колленхимы сельдерея и на целлюлозе, выделенной из этих клеточных стенок (рис. 1). Пик брэгговского рассеяния в области q = 1 нм -1 , наложенный на экспоненциальный фон от некогерентного рассеяния, был очевиден как для клеточных стенок, так и для изолированной целлюлозы, насыщенной чистым D 2 O, чистой водой или ряд смесей (рис.1; Дополнительный рис. S1). В соответствии с рассеянием от целлюлозы, а не от других полимеров, пик Брэгга не наблюдался для смеси 35% [D 2 O]/[D 2 O + вода] (об./об.), которая соответствует теоретической плотности длины рассеяния. целлюлозы (рис. 1).

    Рисунок 1.

    SANS из клеточных стенок колленхимы сельдерея и целлюлозы. А, модель SANS для сухих клеточных стенок. B, модель SANS для сухой изолированной целлюлозы. В A и B ось волокна вертикальна.C — профили экваториального рассеяния от клеточных стенок и изолированной целлюлозы. Подогнанная линия представляет собой сумму экспоненциальной функции, соответствующей некогерентному рассеянию, и функции Гаусса, соответствующей экваториальному пику Брэгга, возникающему в результате дифракции от упаковки микрофибрилл. D, профили экваториального рассеяния от целлюлозы, насыщенной водой, D 2 O, или смеси 35% [D 2 O]/[D 2 O + вода] (об./об.), соответствующей целлюлозе в противоположность.Вертикальный масштаб больше, чем в C, в 150 раз. [См. онлайн-статью для цветной версии этого рисунка.]

    Рисунок 1.

    SANS из клеточных стенок колленхимы сельдерея и целлюлозы. А, модель SANS для сухих клеточных стенок. B, модель SANS для сухой изолированной целлюлозы. В A и B ось волокна вертикальна. C — профили экваториального рассеяния от клеточных стенок и изолированной целлюлозы. Подогнанная линия представляет собой сумму экспоненциальной функции, соответствующей некогерентному рассеянию, и функции Гаусса, соответствующей экваториальному пику Брэгга, возникающему в результате дифракции от упаковки микрофибрилл.D, профили экваториального рассеяния от целлюлозы, насыщенной водой, D 2 O, или смеси 35% [D 2 O]/[D 2 O + вода] (об./об.), соответствующей целлюлозе в противоположность. Вертикальный масштаб больше, чем у С, в 150 раз. [См. онлайн-статью для цветной версии этого рисунка.]

    В отличие от древесины ели, сухая целлюлоза сельдерея давала слабый пик Брэгга без дейтерирования поверхности микрофибрилл. В сухом состоянии пик Брэгга находился при q = 2.11 нм -1 для целлюлозы в клеточных стенках или q = 2,14 нм -1 для изолированной целлюлозы (рис. 1), что соответствует расстояниям между центрами в реальном пространстве 3,0 и 2,9 нм соответственно. . Интенсивность Брэгга составила менее 1% от наблюдаемой после регидратации. Этот очень низкий контраст согласовывался с плотной упаковкой микрофибрилл, вероятно, при отсутствии других полимеров между ними, по крайней мере, на некоторой части их длины. Затем межцентровое расстояние должно приблизительно соответствовать среднему диаметру микрофибрилл.Несмотря на свою низкую интенсивность, пик Брэгга был легко различим на картинах МУРН, потому что некогерентное рассеяние мешало ему очень слабо (рис. 1).

    В гидратированном состоянии значение q пика Брэгга от микрофибрилл in situ в клеточных стенках будет соответствовать реальному расстоянию ( d ) 7,1 ± 1,3 нм -1 , в то время как q Значение пика Брэгга для гидратированной целлюлозы будет соответствовать реальному интервалу 6.0 ± 1,5 нм -1 . Эти номинальные интервалы d не означают, что все микрофибриллы разделяются до такой степени при гидратации. Гидратация также значительно увеличивала контраст МУРН за счет введения воды или D 2 O между микрофибриллами и, в случае D 2 O, путем дейтерирования их поверхностей и нецеллюлозных полимеров. Из этого следует, что при любом распределении промежутков между микрофибриллами более широкие промежутки будут сильно перепредставлены в паттерне SANS. Номинальные интервалы, наблюдаемые после гидратации, немного превышали предполагаемые (Kennedy et al., 2007b) по МУРР, что согласуется с разной основой рентгеновского контраста, но не было никакой разницы между расстояниями, наблюдаемыми в сухом состоянии с рентгеновскими лучами (Kennedy et al., 2007a) и с нейтронами (рис. 1) . Хотя из рентгеновских данных невозможно сделать вывод (Kennedy et al., 2007a), что расстояние, наблюдаемое в сухом состоянии, соответствует микрофибриллам, находящимся в непосредственном контакте друг с другом, этот вывод кажется вероятным из объединенных данных SAXS и SANS. . Гидратация четко разделяла микрофибриллы, но, вероятно, в значительной степени различалась по их длине (Kennedy et al., 2007b), возможно, в зависимости от сродства нецеллюлозных полисахаридов к воде (Jarvis, 1992).

    Размеры микрофибрилл и их нарушение в результате широкоугольного рассеяния рентгеновских лучей

    Широкоугольные картины рассеяния рентгеновских лучей или нейтронов от нативной целлюлозы имеют достаточно хорошее разрешение для кристаллографического определения структуры только в том случае, если целлюлоза исключительно упорядочена и хорошо ориентирована, а микрофибриллы достаточно толсты, чтобы свести к минимуму уширение Шеррера, возникающее в результате ограниченное число плоскостей решетки.Большая часть целлюлозы колленхимы сельдерея была относительно хорошо ориентирована внутри клеточных стенок (рис. 2). Вклад широкоугольного рентгеновского рассеяния (WAXS) от незначительной изотропно ориентированной фракции целлюлозы был удален на этапе вычитания фона. Существенный вклад изотропного рассеяния на связанной воде также удалялся при вычитании фона. Рассеяние от воды было выявлено в ходе эксперимента, в котором содержание воды варьировалось (дополнительный рис. S2).

    Рис. 2.

    A, изображение WAXS клеточных стенок колленхимы сельдерея. Ось волокна вертикальна. B — экваториальный профиль WAXS рассеянной интенсивности с симметричным аппроксимирующим компонентом и компонентом, придающим асимметрию. C, отражение 400, масштаб по вертикали увеличен в 50 раз. D, график зависимости δ q от q 2 d для основных экваториальных отражений. Точка пересечения линии, соединяющей рефлексы 200 и 400, использовалась для расчета размера Шеррера, перпендикулярного плоскости кристалла [200], а равный наклон (пунктирная линия) использовался для получения приблизительного среднего значения точки пересечения для 1-10 и 110. размышления.[Цветную версию этого рисунка см. в онлайн-статье.]

    Рис. 2.

    A, WAXS-изображение клеточных стенок колленхимы сельдерея. Ось волокна вертикальна. B — экваториальный профиль WAXS рассеянной интенсивности с симметричным аппроксимирующим компонентом и компонентом, придающим асимметрию. C, отражение 400, масштаб по вертикали увеличен в 50 раз. D, график зависимости δ q от q 2 d для основных экваториальных отражений. Точка пересечения линии, соединяющей рефлексы 200 и 400, использовалась для расчета размера Шеррера, перпендикулярного плоскости кристалла [200], а равный наклон (пунктирная линия) использовался для получения приблизительного среднего значения точки пересечения для 1-10 и 110. размышления.[См. онлайн-статью для цветной версии этого рисунка.]

    Рисунок WAXS от хорошо ориентированного целлюлозного компонента был размыт в радиальном направлении за счет уширения Шеррера, уширения, связанного с беспорядком, или того и другого. Отражение 200 было при q = 15,5 нм -1 , что соответствовало несколько большему межслоевому расстоянию, чем в кристаллической целлюлозе, и отражения 1-10 и 110 были объединены. Эти особенности наблюдались на плохо ориентированных дифракционных картинах от так называемой целлюлозы IV 1 (Dinand et al., 1996) или неупорядоченной целлюлозы Iβ (Wada et al., 2004) в первичных клеточных стенках. Для согласованности в этой статье используется обозначение решетки Iβ, но это не означает, что эта форма представляет собой наиболее близкую аналогию существующей средней структуре.

    Количественная оценка беспорядка и вычисление размеров Шеррера по уширению этих отражений были затруднены из-за сильного перекрытия между отражениями 1-10 и 110 и чрезвычайно низкой интенсивностью отражения 400, что является качественным показателем большего латерального беспорядка, чем в хвойная древесина.При длительном времени сбора данных (16–24 ч) можно было получить достаточное соотношение сигнал-шум для оценки уширения отражения 400°. Гидратация за счет увеличения моноклинного угла и, таким образом, разделения рефлексов 1-10 и 110 облегчила моделирование соответствующих ширин этих двух рефлексов на дифракционной картине от древесины ели (Fernandes et al., 2011). В целлюлозе сельдерея, однако, гидратация незначительно увеличивала расстояние [200] d , но не приводила к значительному увеличению моноклинного угла.Процедура Fernandes et al. (2011) был использован для выделения эффекта одной формы латерального беспорядка, который вызывает асимметрию радиального пика. Предполагая, что оставшиеся симметричные радиальные ширины отражений 1-10 и 110 были равны, наилучшее значение было на 22% больше, чем радиальная ширина отражения 200 при моноклинном угле 95°. Исходя из этого, средние размеры элементарной ячейки в сухом состоянии были a = 0,81 нм, b = 0,80 нм, c = 1,03 нм (с сохранением индекса Iβ целлюлозы для ясности, даже если a > b).Меньшие моноклинные углы и большие ширины, или наоборот, давали почти такое же точное соответствие наблюдаемым профилям интенсивности.

    Еще одна форма беспорядка, которая наряду с малыми размерами решетки способствует радиальному уширению, была смоделирована как «паракристаллическая» (Fernandes et al., 2011), что означает, что ширина отражений увеличивается с квадратом порядка отражения. или с q   2   d . Используя наиболее подходящие данные и нанеся ширину δ q отражений против q 2 d , как описано (Fernandes et al., 2011), ширины симметричных составляющих 200-го и 400-го рефлексов дали коэффициент остаточного беспорядка г = 0,03 и размер Шеррера 3,2 нм, перпендикулярный плоскостям колец в сухом состоянии. Средняя ширина отражений 1-10 и 110 лежала явно выше графика δ q по сравнению с q   2   d для 200 и 400 отражений. Подразумевается, что средний размер Шеррера в направлениях, нормальных к плоскостям решетки 1-10 и 110, был меньше, чем средний размер Шеррера в направлении, нормальном к плоскости решетки 200, как в еловой целлюлозе.Однако низкая интенсивность рефлекса 400 и связанная с этим сложность оценки вклада беспорядка в общее уширение делают этот вывод менее надежным, чем для еловой целлюлозы.

    Характеристика неупорядоченных компонентов с помощью дейтерирования и широкоугольного рассеяния нейтронов

    В кристаллографическом исследовании целлюлозы Iα и Iβ (Nishiyama et al., 2002, 2003) разница в дифракции нейтронов, возникающая в результате полного высокотемпературного дейтерирования гидроксильных групп, использовалась для определения положения протонов и, следовательно, геометрии водородных связей. .Также должна быть возможность использовать сильную разницу между дейтериевым и протонным рассеянием нейтронов для определения вклада рассеяния неупорядоченных областей, доступных для дейтерирования, в более мягких условиях температуры окружающей среды, используемых в экспериментах SANS и инфракрасного преобразования Фурье (FTIR). Как можно показать с помощью FTIR (см. ниже), гидроксильные группы нецеллюлозных полисахаридов доступны для дейтерирования, как и обращенные наружу гидроксилы на поверхности целлюлозы, если только они не блокируются агрегацией (Horikawa et al., 2009). Чтобы неупорядоченные области внутри микрофибрилл могли принять D 2 O, они должны иметь более широкие интервалы решетки, чем у кристаллической целлюлозы (Matthews et al., 2011).

    На рис. 3А показаны видимые изменения в нейтронограмме при обратимом дейтерировании при температуре окружающей среды. Изменения включали увеличение или уменьшение интенсивности отдельных отражений вместе с изменениями диффузного рассеяния. В принципе изменение интенсивности любого отражения может быть положительным, отрицательным или нейтральным в зависимости от влияния дейтерирования на структурный фактор.Для справки, интенсивности основных экваториальных и аксиальных отражений для целлюлозы Iβ в нативной (H) и пердейтерированной (D) формах были рассчитаны с использованием Shelxl-97 (Sheldrick, 2008) в пакете WinGX (Farrugia, 1999) из статическая модель, использующая опубликованные координаты атомов (Nishiyama et al., 2002). Было предсказано, что из трех основных экваториальных отражений, определяющих геометрию боковой упаковки цепочек целлюлозы, влияние дейтерирования на интенсивность будет положительным для 200 и резко отрицательным для 110 и 1-10.Было предсказано, что осевое отражение 004 будет увеличиваться по интенсивности при дейтерировании, в то время как отражение 001 отсутствовало как в D, так и в H формах. Эти предсказания согласуются с наблюдаемыми изображениями дифракции нейтронов для высококристаллической целлюлозы Iβ (Nishiyama et al., 2002).

    Рисунок 3.

    WANS из клеточных стенок колленхимы сельдерея. А — картины рассеяния в Н-форме (правая половина) и после дейтериевого обмена гидроксильных групп, доступных воде (левая половина). Ось волокна вертикальна.B, разностная картина рассеяния (D — H). C, профили экваториального рассеяния от клеточных стенок в H-форме, D-форме и разности (D — H). D — профили рассеяния на оси волокна от клеточных стенок в H-форме, D-форме и разнице (D — H). E, профили азимутального рассеяния поперек отражения 200°. [См. онлайн-статью для цветной версии этого рисунка.]

    Рисунок 3.

    WANS из клеточных стенок колленхимы сельдерея. А — картины рассеяния в Н-форме (правая половина) и после дейтериевого обмена гидроксильных групп, доступных воде (левая половина).Ось волокна вертикальна. B, разностная картина рассеяния (D — H). C, профили экваториального рассеяния от клеточных стенок в H-форме, D-форме и разности (D — H). D — профили рассеяния на оси волокна от клеточных стенок в H-форме, D-форме и разнице (D — H). E, профили азимутального рассеяния поперек отражения 200°. [См. онлайн-статью для цветной версии этой фигуры.]

    Наблюдаемый эффект поверхностного дейтерирования микрофибрилл был положительным для отражений 200 и 004, отрицательным для 110 и нейтральным для 1-10.Профиль вычитания (D — H) для экваториальных рефлексов (рис. 3Б) показал, что их положение и ширина, соответствующие цепочкам, доступным для дейтерирования, заметно не отличались от фракции, которая не дейтерировалась. В азимутальном направлении экваториальная интенсивность показала более широкий основной хвост распределения ориентации в D, чем в H-дифракционной картине (рис. 3E), что означает, что некоторые из цепей, доступных для дейтерирования, были менее хорошо ориентированы, чем недоступные целлюлозные цепи.

    На оси волокна (рис. 3D) рефлекс 004 в D-форме был центрирован несколько ниже q , чем в H-форме, что указывает на то, что некоторые из цепей, доступных для дейтерирования, были более протяженными, чем недоступные цепи. Разница в среднем расстоянии d составляет всего около 0,5%, а радиальная ширина этого отражения одинакова как в D, так и в H формах. Рефлекс 002 был сильнее в D-форме, а рефлекс 001, отсутствующий на H-дифрактограмме, появился в осевом разностном профиле.Наличие этого отражения 001 после дейтерирования означает, что некоторые из дейтерированных цепей не имеют такого же продольного смещения, как чистая целлюлоза Iβ или целлюлоза Iα.

    Близкие к изотропии изменения диффузного рассеяния на дейтерии привели к появлению широкого кольца повышенной интенсивности в области 15 нм −1 < q < 20 нм −1 , а ниже 15 нм −1 , наблюдалось снижение диффузной интенсивности (рис. 3Б). Изотропные компоненты, ответственные за эти особенности диффузного рассеяния, включают нецеллюлозные компоненты, которые обмениваются с D 2 O и небольшими количествами остаточной связанной воды.

    Эксперименты по спиновой диффузии протонов и пространственные отношения между упорядоченными и неупорядоченными цепочками

    Скорость, с которой ядерный магнетизм уравновешивается за счет спиновой диффузии между наноразмерными доменами, может быть использована для оценки того, насколько далеко друг от друга находятся эти домены. Эксперименты по спиновой диффузии протонов на этом принципе применялись к древесине (Newman, 1992; Altaner et al., 2006) и бактериальной целлюлозе (Masuda et al., 2003). Было использовано двумерное (2D) представление этого эксперимента (Fernandes et al., 2011) для изучения расположения упорядоченных и неупорядоченных участков в целлюлозе ели, используя различия в их пространственном разделении от лигнина. Совершенно другой эксперимент по спиновой диффузии 13 C на кукурузе ( Zea mays ) соломе (Foston et al., 2012) привел к аналогичным выводам.

    Целлюлоза колленхимы сельдерея не лигнифицирована, но содержит небольшие остаточные количества глюкоманнана и ксилоглюкановой гемицеллюлозы, которые, обладая относительно высокой термической подвижностью, могут использоваться вместо лигнина в качестве резервуаров протонного спина.На рис. 4 показан двумерный спектр этого эксперимента. Перекрестные пики указывают на домены, удовлетворяющие двум условиям: 1) домены различаются подвижностью и, следовательно, намагниченностью в начале периода смешения спинов протонов в последовательности импульсов; и (2) домены достаточно разделены в пространстве, чтобы потребовалось измеримое время, несколько миллисекунд, для уравновешивания намагниченности протонов посредством спиновой диффузии. Последующие отнесения сигналов основаны на Sturcová et al. (2004).

    Рис. 4.

    Двумерное изображение твердотельного 1 H спин-диффузионного эксперимента на гидратированных клеточных стенках колленхимы сельдерея, отслеживаемого по спектру 13 C. Спектр 13 C, измеренный с кросс-поляризацией и вращением под магическим углом, показан вверху и сбоку. Кросс-пики в 2D-спектре представляют собой сигналы от ядер 13 C, расположенных в доменах, различающихся скоростью спин-спиновой релаксации 1 H и пространственно разделенных. [См. онлайн-статью для цветной версии этой фигуры.]

    Рисунок 4.

    Двумерное представление твердотельного 1 H эксперимента по спиновой диффузии на гидратированных клеточных стенках колленхимы сельдерея, контролируемого по спектру 13 C. Спектр 13 C, измеренный с кросс-поляризацией и вращением под магическим углом, показан вверху и сбоку. Кросс-пики в 2D-спектре представляют собой сигналы от ядер 13 C, расположенных в доменах, различающихся скоростью спин-спиновой релаксации 1 H и пространственно разделенных.[См. онлайн-статью для цветной версии этого рисунка.]

    Одномерные спектры 13 C-ЯМР были аналогичны тем, которые наблюдались ранее (Sturcová et al., 2004), с сигналами C-4 от кристаллической целлюлозы (89 –90 частей на миллион [частей на миллион]) и неупорядоченной целлюлозы (84–85 частей на миллион) в примерном соотношении 1:2. В 2D-спектре перекрестные пики между C-4 кристаллической целлюлозы и C-4 неупорядоченной целлюлозы присутствовали, но были относительно слабыми. Также присутствовал кросс-пик между С-6 кристаллической целлюлозы (65 м.д.) и С-4 неупорядоченной целлюлозы (84–85 м.д.).Кросс-пики от гемицеллюлозы С-1 (101 м.д.) и С-4 (83 м.д.) к кристаллической целлюлозе С-4 были сильнее, чем к неупорядоченной целлюлозе С-4, а кросс-пики от гемицеллюлозы С-1 и С-4 к кристаллической целлюлозе С-6 были еще сильнее. Наиболее сильные кросс-пики включали сигналы С-2, С-5 и С-6 от неупорядоченной целлюлозы при 73, 75 и 62 м.д., но каждый из этих сигналов, по-видимому, также содержал вклад от гемицеллюлоз и, следовательно, не мог быть однозначно трактуется.

    Эти наблюдения согласуются с моделями, в которых неупорядоченная и кристаллическая целлюлоза не перемешаны, а находятся в непосредственной пространственной близости внутри каждой микрофибриллы, а гемицеллюлозы расположены вне микрофибрилл, возможно, частично вне каждого небольшого пучка микрофибрилл, но разница в кросс-пике интенсивность кристаллической и неупорядоченной целлюлозы свидетельствует о том, что одна группа гемицеллюлоз находилась в тесной связи с поверхностями микрофибрилл.

    ИК-Фурье спектроскопия с поляризованным дейтерированием и модели водородных связей

    Поляризованный ИК-Фурье дает информацию о направлении водородных связей. FTIR-исследования древесины ели показали, что гидроксильные группы на неупорядоченной целлюлозе на поверхности микрофибрилл были доступны для дейтериевого обмена, за исключением тех случаев, когда микрофибриллы были плотно агрегированы вместе. Гидроксильные группы гемицеллюлоз также были доступны. Обмен дейтерием перемещает полосу растяжения, связанную с каждой гидроксильной группой, на более низкую частоту в 1 раз.34, из-за большей массы атома дейтерия, но сохраняет порядок полос, потому что структура неизменна (Sturcová et al., 2003).

    На рис. 5 показано, что дейтерирование либо клеточных стенок колленхимы сельдерея, либо изолированной целлюлозы было значительным, но меньше, чем количество, предсказанное по соотношению неупорядоченной целлюлозы к кристаллической целлюлозе 2:1, оцененному с использованием сигналов C-4 в спектрах ЯМР. Характер полос растяжения O-D проще всего сравнить с рисунком полос растяжения O-H, если шкала частот искусственно смещена в 1 раз.34 (рис. 5). Эти две модели были явно разными. Полосы растяжения O-D были менее продольно ориентированы, чем полосы растяжения O-H, показывая, что меньшее количество водородных связей в дейтерированной фракции было направлено вдоль оси микрофибрилл и больше было направлено наружу. Как и в целлюлозе ели (Fernandes et al., 2011), дейтерирование уменьшило интенсивность заметного плеча на 3400 см -1 в области растяжения O-H, что соответствует гидроксильным группам, более слабо связанным водородными связями и более направленным наружу, чем среднее значение.Максимум довольно широкой группы перекрывающихся полос растяжения OD после смещения оси частот y в 1,34 раза совпал с этим плечом, которое первоначально было отнесено к аномальной части Iα-подобного спектра целлюлозы (Sturcová et al., 2004), но позже было показано, что в целлюлозе ели он соответствует недоступным гидроксильным группам в неупорядоченных областях (Fernandes et al., 2011). На принадлежность неупорядоченным доменам, а не целлюлозе Iα, ​​указывают доказательства, представленные здесь.Только часть интенсивности на 3400 см -1 была вытеснена дейтерированием, что означает, что некоторые из этих неупорядоченных цепей в целлюлозе колленхимы сельдерея доступны для дейтерирования, а некоторые нет.

    Рис. 5.

    Поляризованные FTIR-спектры клеточных стенок колленхимы сельдерея и изолированной целлюлозы, подвергнутых парофазному дейтериевому обмену и высушенных без контакта с водой. Сплошные линии показывают продольную поляризацию, а пунктирные линии — поперечную поляризацию.Для сравнения с областью растяжения O-H (3000–3500 см -1 ) также показана область растяжения O-D (2200–2700 см -1 ) с увеличением масштаба длин волн в 1,34 раза. Разностные спектры (H — D) показаны ниже. [См. онлайн-статью для цветной версии этого рисунка.]

    Рисунок 5.

    Поляризованные FTIR-спектры клеточных стенок колленхимы сельдерея и изолированной целлюлозы, подвергнутых парофазному дейтериевому обмену и высушенных без контакта с водой.Сплошные линии показывают продольную поляризацию, а пунктирные линии — поперечную поляризацию. Для сравнения с областью растяжения O-H (3000–3500 см -1 ) также показана область растяжения O-D (2200–2700 см -1 ) с увеличением масштаба длин волн в 1,34 раза. Разностные спектры (H — D) показаны ниже. [См. онлайн-статью для цветной версии этого рисунка.]

    ОБСУЖДЕНИЕ

    Структура микрофибрилл

    Целлюлоза, которую условно можно назвать кристаллической, и неупорядоченная целлюлоза, отличная от известных кристаллических форм целлюлозы Iα и Iβ, были идентифицированы всеми использованными методами.Из этого не следует, что всеми этими методами наблюдались одни и те же неупорядоченные фракции (т. е. цепи, идентифицированные как неупорядоченные, отличались в одних и тех же отношениях от известных кристаллических форм). Наблюдались конформационное нарушение, нарушение упаковки и нарушение водородных связей.

    Спектры С-ЯМР 13 целлюлозы колленхимы сельдерея (рис. 4) идентифицировали цепи, отличающиеся по конформации как от целлюлозы Iα, так и от целлюлозы Iβ, обладающие некоторой свободой вращения вокруг связи C5-C6 и имеющие C-6 В конформации преобладают гош-гош ( gg ) и гош-транс ( gt ) формы (Sturcová et al., 2004), как и в еловой целлюлозе (Fernandes et al., 2011), хотя соотношение гг гт значительно отличалось от такового у ели (Sturcová et al., 2004). Спектры дейтерирования FTIR целлюлозы сельдерея показали, что некоторые домены имеют характер водородных связей, отличный от тех, которые наблюдаются в целлюлозе Iα и целлюлозе Iβ, с пониженной средней прочностью водородных связей (более высокая средняя частота растяжения OH) и меньшей общей тенденцией к аксиальной ориентации водорода. Изменение ориентации водородных связей было очевидным как в цепях, доступных для дейтериевого обмена, так и в недоступных цепях, и согласуется с переходом от транс-гош ( tg ) конформации C-6, обнаруженной в кристаллической целлюлозе, к конформации gg и конформеры gt .Аналогичные наблюдения за целлюлозой ели были рационализированы в рамках модели, в которой ядро ​​каждой микрофибриллы было занято в основном кристаллической целлюлозой, а поверхность микрофибрилл была занята цепочками целлюлозы с немного отличающейся конформацией и водородными связями, некоторые из которых были доступны для дейтериевого обмена, а другие были обработаны. недоступны для латеральной агрегации микрофибрилл. Подобная модель согласовывалась бы со спектрами FTIR сельдерея (рис. 5), более ранними данными ЯМР (Sturcová et al., 2004) и приведенные здесь данные спин-диффузионного ЯМР (рис. 4). Согласно данным ЯМР спин-решеточной релаксации 13 C (Viëtor et al., 2002), целлюлоза колленхимы сельдерея имеет более высокую долю конформера gg C-6, чем целлюлоза ели. Размеры элементарных ячеек этих двух видов целлюлозы значительно различались: среднее расстояние между листами было больше в целлюлозе колленхимы сельдерея, а осевой размер был немного меньше. Молекулярное моделирование предполагает связь между конформацией C-6 и расстоянием между решетками (Matthews et al., 2012). Как и в случае с целлюлозой ели, было невозможно и, возможно, нецелесообразно различать формы целлюлозы Iα и Iβ с помощью ЯМР при наличии такого большого конформационного беспорядка (Matthews et al., 2011).

    Модели микрофибрилл с неупорядоченной поверхностью неоднократно предлагались на основе данных ЯМР (Newman, 1992; Viëtor et al., 2002; Bergenstråhle et al., 2008), но было неясно, как их согласовать с полученными моделями. из рентгеновской дифракции, которая более чувствительна к порядку упаковки цепей, чем к конформации цепи или водородным связям.Данные широкоуглового рассеяния нейтронов (WANS) (рис. 3) показали, что в доменах, доступных для дейтерирования, цепочки были упакованы латерально так же и почти на тех же средних расстояниях, что и в кристаллических областях, несмотря на различия в конформации. и водородные связи, продемонстрированные спектроскопическими экспериментами и несмотря на значительные статистические различия в упаковке цепей повсюду в микрофибрилле. В каждой микрофибрилле листы цепей были уложены друг на друга с более широким средним расстоянием, чем в более кристаллических целлюлозах.Еще одним следствием этого является то, что большинство цепей, доступных для дейтерирования, были расположены на поверхности микрофибрилл, а не в «аморфных» сегментах микрофибрилл, занимающих всю ширину микрофибриллы, потому что цепи внутри таких сегментов должны быть неплотно упакованы, чтобы позволить воде проникнуть внутрь. войти.

    Судя по аксиальному отражению 004, доступные для дейтерирования цепи оказались немного более вытянутыми в продольном направлении, чем недоступные, возможно, из-за скручивания микрофибрилл.Продольное смещение было частично нарушено в доступных для дейтерирования цепях, что усложняло различение форм Iα и Iβ.

    Широкий диапазон латеральных расстояний между цепями в нецеллюлозной фракции, доступной для дейтерирования, можно вывести из диффузной, неориентированной части нейтронных дифракционных изображений. Вода, связанная с нецеллюлозной фракцией, рассеивала рентгеновские лучи аналогично жидкой воде, что предполагает аналогичную функцию распределения пар, но из-за пониженной тепловой подвижности величина ее вклада в картины WAXS была больше, чем ожидалось для объемной жидкой воды.

    Диаметр и форма микрофибрилл

    Данные SANS подразумевают, что диаметр микрофибрилл примерно равен межцентровому расстоянию от 2,9 до 3,0 нм в сухом состоянии. Предполагая круглое поперечное сечение и учитывая относительно рыхлую упаковку цепей, наблюдаемую при широкоугольном рассеянии, этот номинальный диаметр будет соответствовать 21-22 цепочкам. Микрофибриллы, конечно, не круглые, и фактическое количество цепей зависит от формы поперечного сечения.Наблюдения WANS подтвердили, что поверхностные цепочки расположены в той же неупорядоченной решетке, что и внутренние цепи, и должны быть включены в расчеты размеров Шеррера по WAXS.

    Межцентровое расстояние SANS и поперечные размеры Шеррера были аналогичны наблюдаемым для еловой целлюлозы (Fernandes et al., 2011). Размер [200] Шеррера был больше, чем среднее значение размеров [1-10] и [110], что согласуется с моделью прямоугольных микрофибрилл (Matthews et al., 2006; Fernandes et al., 2011), который имеет относительно гидрофобные грани [200] кристаллов, открытые сверху и снизу (рис. 6), вместо диагональных граней [1-10] и [110] кристаллов, открытых в целлюлозах водорослей (Baker et al. ., 1997). Однако поддержка прямоугольной, а не ромбовидной модели менее надежна, чем для ели, из-за сложности коррекции беспорядка с использованием очень слабого отражения 400 и из-за проблем, присущих оценке отдельных ширин перекрытия 1-10 и 110 отражений.Учитывая обширный наблюдаемый беспорядок, нет уверенности даже в том, что микрофибриллы первичной стенки имеют поперечные сечения постоянной формы.

    Рисунок 6.

    Модели поперечного сечения микрофибрилл колленхимы сельдерея. A, ромбовидная модель с 24 цепями, 2,9 × 2,7 нм. B, прямоугольная модель с 24 цепями, 3,3 × 2,7 нм. C, прямоугольная модель с 18 цепями, 2,5 × 2,7 нм. Длины столбцов WAXS (размеры Шеррера) после поправки на беспорядок дают возможность различать эти модели с осторожностью из-за сложности оценки ширины перекрывающихся отражений 1-10 и 110, приближений, используемых для коррекции беспорядка, и возможность того, что сечения микрофибрилл могут варьироваться.Расчетные длины колонок [200], [1-10] и [110] были следующими соответственно: модель А — 2,5, 2,8 и 2,5 нм; модель B, 3,2, 2,6 и 2,5 нм; модель C, 2,4, 2,5 и 2,3 нм. Наблюдаемые длины колонок были следующими: [200] 3,2 нм; [1-10] и [110], в среднем 2,5 нм. На этом основании наиболее подходящей моделью была модель B. [См. онлайн-статью для цветной версии этой фигуры.]

    Рисунок 6.

    Модели поперечного сечения микрофибрилл колленхимы сельдерея. A, ромбовидная модель с 24 цепями, 2.9 × 2,7 нм. B, прямоугольная модель с 24 цепями, 3,3 × 2,7 нм. C, прямоугольная модель с 18 цепями, 2,5 × 2,7 нм. Длины столбцов WAXS (размеры Шеррера) после поправки на беспорядок дают возможность различать эти модели с осторожностью из-за сложности оценки ширины перекрывающихся отражений 1-10 и 110, приближений, используемых для коррекции беспорядка, и возможность того, что сечения микрофибрилл могут варьироваться. Расчетные длины колонок [200], [1-10] и [110] были следующими соответственно: модель А, 2.5, 2,8 и 2,5 нм; модель B, 3,2, 2,6 и 2,5 нм; модель C, 2,4, 2,5 и 2,3 нм. Наблюдаемые длины колонок были следующими: [200] 3,2 нм; [1-10] и [110], в среднем 2,5 нм. На этом основании наиболее подходящей моделью была модель B. [См. цветную версию этого рисунка в онлайн-статье.]

    Прямоугольное поперечное сечение с уложенными друг на друга листами из трех цепей будет соответствовать одной трети цепей, тех, что в центральное положение в каждом листе, конформационно сходное с кристаллическими целлюлозами, что наблюдается с помощью ЯМР.Наблюдение одного малоуглового пика Брэгга согласуется со слегка рассредоточенными расстояниями между микрофибриллами, которые можно было бы ожидать от примерно прямоугольных микрофибрилл, возможно, скрученных, в прерывистом контакте друг с другом. Можно было приспособить либо постоянный, либо слегка изменчивый диаметр микрофибрилл, а также небольшое количество микрофибрилл, значительно отличающихся от доминирующих размеров.

    Количество цепей на микрофибриллу связано со структурой комплексов, синтезирующих целлюлозу в процессе роста.Если число цепей кратно шести, что соответствует геометрии синтетического комплекса, то стопка из восьми листов с тремя цепями (24 цепи) даст наиболее близкое совпадение с размером 200 Шеррера (рис. 6Б), как и для еловая целлюлоза (Fernandes et al., 2011). Однако в нашем случае неопределенность достаточно велика, а уровень неупорядоченности упаковки позволяет предположить, что возможны неправильные и переменные сечения. Модель с 18 цепями (6 × 3) не исключалась для целлюлозы ели и согласовывалась бы с представленными здесь данными (рис.6C), если размер 200 Шеррера был увеличен дополнительными гемицеллюлозными цепями, как это было предложено для ели (Fernandes et al., 2011), или увеличен за счет наложения одной микрофибриллы поверх другой на короткие расстояния.

    Кристалличность

    То, что подразумевается под «кристалличностью», зависит от методов, используемых для обнаружения компонентов, отличных от кристаллической целлюлозы. Между спектроскопическими методами наблюдалась некоторая степень согласованности в обнаружении цепей, отличающихся по конформации от общепринятых форм кристаллической целлюлозы и, следовательно, демонстрирующих разные модели водородных связей.Это включало нецеллюлозные полисахариды, и, в частности, в спектрах FTIR было трудно провести четкое различие между вкладами нецеллюлозных полисахаридов и некоторой части неупорядоченной целлюлозы.

    Эксперименты с дейтерированием WANS показали, что эти конформационные различия мало влияют на упаковку цепей целлюлозы или на дифракцию. Структура микрофибрилл явно содержала значительный беспорядок в упаковке латеральных цепей, но это нарушение было распространено по всей структуре и не ограничивалось доступными для дейтерия поверхностями.Кристалличность, оцененная методами дифракции, отличается от кристалличности, оцененной спектроскопически. В обоих случаях кажущаяся кристалличность будет увеличиваться с увеличением диаметра микрофибрилл, но это будет прямым следствием уменьшения уширения Шеррера в дифракционных экспериментах и ​​из-за уменьшения отношения поверхности к объему в спектроскопических экспериментах, которые различают поверхностные цепочки.

    Агрегация микрофибрилл

    Агрегация микрофибрилл в более крупные пучки хорошо известна для хвойной древесины (Wickholm et al., 1998; Фален и Салмен, 2005 г.; Фернандес и др., 2011). С помощью электронной микроскопии были обнаружены фибриллярные единицы шириной от 5 до 10 нм, иногда до 40 нм (McCann et al., 1990; Sugimoto et al., 2000), но их интерпретация затруднена из-за возможного включения нецеллюлозных полимеров. . Приведенные здесь данные включают два прямых доказательства агрегации микрофибрилл первичной стенки в колленхиме. Данные малоуглового брэгговского рассеяния рентгеновских лучей (Kennedy et al., 2007a) и нейтроны ясно показали, что агрегация существует. Диапазон расстояний между микрофибриллами было трудно определить, потому что рассеянная интенсивность сильно увеличивалась с разделением микрофибрилл, так что хорошо разделенные микрофибриллы были чрезмерно представлены в картинах рассеяния. Низкий контраст SANS в сухом состоянии и сходство межцентрового расстояния SANS со средними размерами WAXS Шеррера позволяют предположить, что некоторые сегменты микрофибрилл оставались в прямом контакте друг с другом, тогда как другие сегменты микрофибрилл хорошо разделялись при гидратации.

    Спектры дейтерирования FTIR как от клеточных стенок колленхимы, так и от изолированной целлюлозы включали полосы растяжения гидроксила с центром на 3400 см -1 с нейтральной поляризацией. Эти гидроксильные полосы растяжения были отнесены к гидроксильным группам, отличным от всех групп кристаллических форм целлюлозы Iα и Iβ, более направленным наружу по ориентации и частично, но не полностью, доступным для дейтерирования. Учитывая также данные МУРН и ЯМР, рассматриваемые гидроксильные группы можно отнести к поверхностям микрофибрилл.Поскольку эти поверхности были доступны только частично для D 2 O, из этого следует, что микрофибриллы были агрегированы вместе на части их длины с непроницаемыми для воды интерфейсами. Эти особенности были обнаружены в древесине ели, но были и отличия: древесина ели имеет другие нецеллюлозные полимеры, что, по-видимому, приводит к более тесному связыванию между поверхностями микрофибрилл и к напряжениям, искажающим геометрию элементарной ячейки при гидратации (Fernandes et al., 2011).

    Полоса валентных колебаний гидроксила 3400 см -1 в спектре FTIR, перемещенная до 2540 см -1 в результате замены D 2 O, ранее была ошибочно отнесена к аберрантной форме целлюлозы Iα (Sturcová et al., 2004), но, по-видимому, является маркером поверхностных цепей и присутствия агрегации микрофибрилл, если эти поверхностные цепи недоступны для дейтерирования. Интенсивность этой полосы значительно уменьшилась, когда целлюлоза колленхимы сельдерея была подвергнута гидротермическому отжигу, что привело к слиянию микрофибрилл в более крупные кристаллические единицы с уменьшенным отношением поверхности к объему (Sturcová et al., 2004). Интенсивность FTIR на уровне или около 3400 см -1 была зарегистрирована в препаратах клеточных стенок, например, арабидопсиса дикого типа ( Arabidopsis thaliana ; MacKinnon et al., 2006), предполагая, что эта форма агрегации не является уникальной особенностью целлюлозы колленхимы сельдерея, но более широко распространена в первичных клеточных стенках.

    Влияние на рост растений

    Размер и структура микрофибрилл первичной стенки дают важные сведения о природе ферментных комплексов, ответственных за ориентированный синтез целлюлозы и, следовательно, за направленную клеточную экспансию. Расширение растительных клеток требует разрушения сети нековалентно сшитых микрофибрилл в клеточной стенке.Следовательно, необходимо понимание топологии этой сети, и недавно общепринятая идея о том, что ксилоглюканы просто покрывают и связывают поверхности микрофибрилл, была подвергнута сомнению (Bootten et al., 2004; Park and Cosgrove, 2012a). Данные спиновой диффузии ЯМР (рис. 4) показали, что некоторые цепи гемицеллюлозы, вероятно, ксилоглюканов, располагались близко к поверхности микрофибрилл и, таким образом, вероятно, располагались между микрофибриллами, внутри агрегатов микрофибрилл. Однако другие сегменты микрофибрилл, по-видимому, находились в прямом контакте без промежуточных полимеров, что иллюстрирует нерегулярный характер агрегации, который можно было бы ожидать, если микрофибриллы скручены и имеют нецилиндрическую форму, и подразумевает, что взаимодействия целлюлозы и целлюлозы, а также взаимодействия ксилоглюкана и целлюлозы должны быть нарушены. распадаются на отдельные агрегированные микрофибриллы.Др. механизмы должны быть необходимы, чтобы отделить один пучок микрофибрилл от другого во время роста путем разрушения ксилоглюкановых или др. мостиков между пучками микрофибрилл (Anderson et al., 2010). Агрегация микрофибрилл на части их длины, в то время как другие части их длины остаются свободными для разделения или включения других полисахаридов, поднимает интересные вопросы о действии экспансинов (Cosgrove, 2005) и о том, каким образом действие некоторых глюканов гидролазы взаимодействует с таковой ксилоглюкан-специфичной эндоглюканазы (Park and Cosgrove, 2012b).

    Интерес представляет высокий уровень беспорядка на границах, наиболее важных для роста, между микрофибриллами и нецеллюлозными полимерами, а также между одной микрофибриллой и другой. Примеры прочных биологических материалов из животного мира показывают, что неупорядоченные домены могут способствовать прочности (высокая энергия разрушения) при внешнем напряжении (van Beek et al., 2002). В первичных клеточных стенках устойчивость к разрушению должна сочетаться с контролируемой, опосредованной ферментами деформацией, по-видимому, на неупорядоченных поверхностях, что делает возможным рост.

    Влияние на разложение целлюлозы

    Доступность микрофибрилл целлюлозы для целлюлаз является важным фактором в превращении лигноцеллюлозы в биотопливо и еще более важна в случае нелигнифицированной биомассы. Стойкость целлюлозы часто связывают с кристалличностью (Arantes and Saddler, 2010), а «декристаллизацию» иногда называют целью процессов предварительной обработки (Beckham et al., 2011), но нет единого мнения о том, что означают эти термины.Степень, в которой микрофибриллы целлюлозы имеют относительно гидрофобную поверхность [200], будет положительно влиять на начальную стадию деградации целлюлазами, которые специфически связываются с этой поверхностью (Dagel et al., 2011; Liu et al., 2011). Было бы интересно узнать больше о специфичности связывания целлюлозооксидаз GH61/CBM33 (Forsberg et al., 2011; Quinlan et al., 2011), некоторые из которых также связываются с одной и той же поверхностью (Li et al., 2012). Агрегация микрофибрилл целлюлозы является фактором неподатливости, который заслуживает большего внимания, и к которому теперь можно подойти с помощью экспериментов с дейтерированием FTIR.

    МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

    Материалы

    нити колленхимы из черешков зрелого сельдерея ( Apiumgraveolens ) выделяли, клеточные стенки и их фракцию целлюлозы готовили по существу, как описано (Sturcová et al., 2004), и хранили в сухом виде. Подробнее см. Дополнительные материалы и методы S1.

    САНС

    эксперимента SANS были проведены на линии D11 в Институте Лауэ-Ланжевена на клеточных стенках колленхимы сельдерея и изолированной целлюлозе.Подробности эксперимента см. в разделе Дополнительные материалы и методы S1.

    ВОСК

    картины дифракции рентгеновских лучей были получены при температуре окружающей среды с использованием дифрактометра Rigaku с R-осью/RAPID с изображением пластины с источником рентгеновской эмиссии молибдена Kα (λ = 0,07071 нм). Пучок коллимировался до диаметра 0,5 мм. Образцы имели толщину 0,7 мм в направлении, параллельном пучку, а остальные их размеры превышали диаметр пучка. Дифракционные картины были получены в режиме перпендикулярного пропускания, за исключением экспериментов с наклоном для измерения осевых отражений.Расстояние от центра дифракционной картины выражали как q = 4πsinθ/λ, где 2θ — угол рассеяния. Для получения дополнительной информации об экспериментальных методах и методах обработки данных (Fernandes et al., 2011) см. Дополнительные материалы и методы S1.

    БОЛЕЗНЕННЫЙ

    Нейтронная дифракция была проведена на линии D19 в Институте Лауэ-Ланжевена при средней длине волны нейтронов 0,242 нм и расстоянии от образца до детектора 0,756 м. Образцы размером 25 × 15 × 1 мм собирали из нескольких выровненных нитей колленхимы и выдерживали при контролируемом давлении воды или паров D 2 O в проточном контейнере со стенками из алюминиевой фольги.Подробнее см. Дополнительные материалы и методы S1.

    ЯМР

    A 1 H Эксперимент по спиновой диффузии Гольдмана-Шена с детектированием по спектру 13 C после кросс-поляризации проводили на клеточных стенках колленхимы сельдерея, гидратированных 0,2 см O. Экспериментальные процедуры и анализ данных, включая двумерное представление данных, соответствовали описанию (Fernandes et al., 2011).

    Дейтерирование FTIR

    Клеточные стенки колленхимы

    сельдерея и выделенную целлюлозу помещали в проточную кювету с окнами из фторида бария и обменивали с D 2 O-насыщенным воздухом до тех пор, пока спектры не переставали изменяться. Затем газовую линию переключали на азот, тщательно осушенный путем пропускания через сухое молекулярное сито 4А, а затем пятиокись фосфора (Sicapent; Aldrich). Спектры FTIR собирали с помощью спектрометра Thermo Nicolet Nexus, оснащенного микроскопом Nicolet Continuum с детектором на основе теллурида ртути и кадмия, охлаждаемым жидким азотом (Fernandes et al., 2011).

    Дополнительные данные

    В онлайн-версии этой статьи доступны следующие материалы.

    БЛАГОДАРНОСТЬ

    Мы благодарим Rigaku, Ltd. за предоставление инструмента и Fujiang Zhang за сбор некоторых спектров FTIR.

    Глоссарий

    • Saxs

      SAX SAXS

      Small-Counce рентгеновские рассеяния

    • D 2 O

    • Sans

      Небольшое рассеяние нейтронов

      Waxs

      широкоугольные рентгеновские рассеяния

    • WAN

      широкоугольные нейтронные нейтронные рассеяния

    • FTIR

      Фурье преобразования инфракрасных

      2D

    • 2D

    • PPM

    • PPM

      8

    Литература цитируется

    (

    2006

    )

    Пространственные отношения между полимерами ели ситхинской: исследования спиновой диффузии протонов

    .

    Holzforschung

     

    60

    :

    665

    673

    (

    2010

    )

    Визуализация в режиме реального времени переориентации целлюлозы во время расширения клеточной стенки в корнях арабидопсиса

    .

    Завод Физиол

     

    152

    :

    787

    796

    (

    2009

    )

    Выяснение механизмов сборки и взаимодействия субъединиц целлюлозосинтазного комплекса вторичных клеточных стенок арабидопсиса

    .

    J Biol Chem

     

    284

    :

    3833

    3841

    (

    1997

    )

    Атомно-силовая микроскопия высокого разрешения микрокристаллов нативной валония целлюлозы I

    .

    J Struct Biol

     

    119

    :

    129

    138

    (

    2011

    )

    Происхождение непокорности биомассы на молекулярном уровне: свободная энергия декристаллизации для четырех распространенных полиморфов целлюлозы

    .

    J Phys Chem B

     

    115

    :

    4118

    4127

    (

    2008

    )

    Динамика границ раздела целлюлоза-вода: времена спин-решеточной релаксации ЯМР, рассчитанные на основе атомистического компьютерного моделирования

    .

    J Phys Chem B

     

    112

    :

    2590

    2595

    (

    2004

    )

    Твердотельный 13 C-ЯМР-спектроскопия показывает, что ксилоглюканы в первичных клеточных стенках бобов мунг (Vigna radiata L.) происходят в разных областях: новая модель взаимодействия ксилоглюкан-целлюлоза в клеточной стенке

    .

    J Exp Bot

     

    55

    :

    571

    583

    (

    2009

    )

    Растения контролируют свойства и работу своих органов посредством ориентации фибрилл целлюлозы в клеточных стенках

    .

    Интегр Комп Биол

     

    49

    :

    69

    79

    (

    2005

    )

    Рост клеточной стенки растений

    .

    Nat Rev Mol Cell Biol

     

    6

    :

    850

    861

    (

    2011

    )

    Визуализация in situ одиночных углеводсвязывающих модулей на микрофибриллах целлюлозы

    .

    J Phys Chem B

     

    115

    :

    635

    641

    (

    1996

    )

    Паренхиматозноклеточная целлюлоза из жома сахарной свеклы: получение и свойства

    .

    Целлюлоза

     

    3

    :

    183

    188

    (

    2005

    )

    Распределение пор и матрицы в стенке волокна , выявленное с помощью атомно — силовой микроскопии и анализа изображений

    .

    Биомакромолекулы

     

    6

    :

    433

    438

    (

    1999

    )

    Пакет WinGX для кристаллографии монокристаллов малых молекул

    .

    J Appl Cryst

     

    32

    :

    837

    838

    (

    2011

    )

    Наноструктура микрофибрилл целлюлозы в древесине ели

    .

    Proc Natl Acad Sci USA

     

    108

    :

    E1195

    E1203

    (

    2011

    )

    Расщепление целлюлозы белком CBM33

    .

    Protein Sci

     

    20

    :

    1479

    1483

    (

    2012

    )

    Твердотельный селективный (13)C ЯМР с возбуждением и спиновой диффузией для разрешения пространственных измерений в стенках клеток растений

    .

    J Agric Food Chem

     

    60

    :

    1419

    1427

    (

    2000

    )

    Характеристика поперечных связей между микрофибриллами целлюлозы и их возникновение во время роста удлинением эпикотиля гороха

    .

    Физиол клеток растений

     

    41

    :

    486

    494

    (

    2011

    )

    Кортикальные микротрубочки оптимизируют кристалличность клеточной стенки, чтобы стимулировать однонаправленный рост Arabidopsis

    .

    Завод J

     

    66

    :

    915

    928

    (

    1999

    )

    Выражение паттерна у растений: сочетание молекулярной и расчетной биофизических парадигм

    .

    Am J Bot

     

    86

    :

    1059

    1076

    и другие. (

    2012

    )

    Кристалличность микрофибрилл целлюлозы снижается за счет мутации остатков С-концевой трансмембранной области CESA1A903V и CESA3T942I синтазы целлюлозы

    .

    Proc Natl Acad Sci USA

     

    109

    :

    4098

    4103

    (

    2007

    )

    Невосприимчивость к биомассе: технические растения и ферменты для производства биотоплива

    .

    Наука

     

    315

    :

    804

    807

    (

    2009

    )

    Сортовые различия в размерах микрофибрилл целлюлозы, наблюдаемые с помощью инфракрасной спектроскопии

    .

    Целлюлоза

     

    16

    :

    1

    8

    (

    1995

    )

    Радиальная упаковка, порядок и нарушение в коллагеновых фибриллах

    .

    Биофиз J

     

    68

    :

    1661

    1670

    (

    1992

    )

    Контроль толщины клеточных стенок колленхимы с помощью пектинов

    .

    Планта

     

    187

    :

    218

    220

    (

    2011

    )

    Клеточные стенки растений: супрамолекулярные сборки

    .

    Пищевой гидроколл

     

    25

    :

    257

    262

    (

    2007a

    )

    Диаметр микрофибрилл в целлюлозе колленхимы сельдерея: данные рентгеновского рассеяния и ЯМР

    .

    Целлюлоза

     

    14

    :

    235

    246

    (

    2007b

    )

    Влияние гидратации на расстояние между микрофибриллами первичной стенки целлюлозы: исследование рассеяния рентгеновских лучей под малым углом

    .

    Целлюлоза

     

    14

    :

    401

    408

    (

    2008

    )

    Выявление структурно — функционального разнообразия клеточных стенок растений

    .

    Curr Opin Plant Biol

     

    11

    :

    308

    313

    (

    2001

    )

    Рентгеновская структура мерсеризованной целлюлозы II с разрешением 1 Å

    .

    Биомакромолекулы

     

    2

    :

    410

    416

    (

    2012

    )

    Структурная основа для нацеливания на субстрат и катализа грибковыми полисахаридмонооксигеназами

    .

    Структура

     

    20

    :

    1051

    1061

    (

    2011

    )

    Целлобиогидролаза гидролизует кристаллическую целлюлозу на гидрофобных поверхностях

    .

    J Biol Chem

     

    286

    :

    11195

    11201

    (

    2006

    )

    Структура клеточной стенки и анизотропия у procuste , мутанта по синтазе целлюлозы Arabidopsis thaliana

    .

    Планта

     

    224

    :

    438

    448

    (

    2005

    )

    Расширение клеточной стенки приводит к разделению параллельных микрофибрилл по координатам: данные сканирующей электронной микроскопии и атомно-силовой микроскопии

    .

    Завод J

     

    43

    :

    181

    190

    (

    2003

    )

    Твердотельные 13 C и 1 H Анализ спиновой диффузии ЯМР структуры микрофибрилл бактериальной целлюлозы

    .

    Твердотельный ядерно-магнитный резонанс

     

    23

    :

    198

    212

    (

    2012

    )

    Сравнение моделирования целлюлозы I бета с тремя силовыми полями углеводов

    .

    J Chem Theory Comput

     

    8

    :

    735

    748

    (

    2011

    )

    Поведение целлюлозы при высоких температурах I

    .

    J Phys Chem B

     

    115

    :

    2155

    2166

    (

    2006

    )

    Компьютерное моделирование микрокристаллической целлюлозы Ибета

    .

    Карбогидр Рез

     

    341

    :

    138

    152

    (

    1990

    )

    Прямая визуализация поперечных связей в первичной клеточной стенке растений

    .

    J Cell Sci

     

    96

    :

    323

    334

    (

    2008

    )

    Структура пектина и биосинтез

    .

    Curr Opin Plant Biol

     

    11

    :

    266

    277

    (

    1992

    )

    Ядерно — магнитно — резонансное исследование пространственных взаимоотношений химических компонентов в клеточных стенках древесины

    .

    Holzforschung

     

    46

    :

    205

    210

    (

    2009

    )

    Структура и свойства микрофибрилл целлюлозы

    .

    J Wood Sci

     

    55

    :

    241

    249

    (

    2002

    )

    Кристаллическая структура и система водородных связей в целлюлозе Ибета по данным синхротронного рентгеновского излучения и дифракции нейтронного волокна

    .

    J Am Chem Soc

     

    124

    :

    9074

    9082

    (

    2003

    )

    Кристаллическая структура и система водородных связей в целлюлозе I(альфа) по данным синхротронного рентгеновского излучения и дифракции нейтронного волокна

    .

    J Am Chem Soc

     

    125

    :

    14300

    14306

    (

    2008

    )

    Генетические доказательства того , что активность целлюлозосинтазы влияет на организацию кортикального массива микротрубочек

    .

    Завод Физиол

     

    147

    :

    1723

    1734

    (

    2012a

    )

    Изменения биомеханических свойств клеточной стенки у ксилоглюкан-дефицитного xxt1/xxt2 мутанта арабидопсиса

    Завод Физиол

     

    158

    :

    465

    475

    (

    2012b

    )

    Пересмотренная архитектура первичных клеточных стенок на основе биомеханических изменений, вызванных субстрат-специфическими эндоглюканазами

    .

    Завод Физиол

     

    158

    :

    1933

    1943

    и другие. (

    2011

    )

    Изучение окислительного разложения целлюлозы металлоферментом меди , использующим компоненты биомассы

    .

    Proc Natl Acad Sci USA

     

    108

    :

    15079

    15084

    и другие.(

    2012

    )

    CHITINASE-LIKE1/POM-POM1 и его гомолог CTL2 представляют собой взаимодействующие с глюканом белки, важные для биосинтеза целлюлозы у Arabidopsis

    .

    Растительная клетка

     

    24

    :

    589

    607

    (

    2008

    )

    Краткая история SHELX

    .

    Acta Crystallogr A

     

    64

    :

    112

    122

    (

    2006

    )

    Синтез целлюлозы в высших растениях

    .

    Annu Rev Cell Dev Biol

     

    22

    :

    53

    78

    (

    2004

    )

    Структурные детали кристаллической целлюлозы высших растений

    .

    Биомакромолекулы

     

    5

    :

    1333

    1339

    (

    2003

    )

    Поляризационная колебательная спектроскопия волокнистых полимеров: водородные связи в целлюлозе II

    .

    Биомакромолекулы

     

    4

    :

    1589

    1595

    (

    2000

    )

    Новые методы позволяют проводить сравнительный анализ ориентации микротрубочек, текстуры стенки и скорости роста интактных корней Arabidopsis

    .

    Завод Физиол

     

    124

    :

    1493

    1506

    (

    2009

    )

    Динамическая координация систем цитоскелета и клеточной стенки во время морфогенеза растительной клетки

    .

    Карр Биол

     

    19

    :

    R800

    R811

    (

    2002

    )

    Молекулярная структура шелка паучьего драглайна: укладка и ориентация белкового остова

    .

    Proc Natl Acad Sci USA

     

    99

    :

    10266

    10271

    (

    2002

    )

    Конформационные признаки кристаллической поверхностной целлюлозы высших растений

    .

    Завод J

     

    30

    :

    721

    731

    (

    2004

    )

    Полиморфизм целлюлозы I семейства: повторное исследование целлюлозы IVI

    .

    Биомакромолекулы

     

    5

    :

    1385

    1391

    (

    1998

    )

    Определение некристаллических форм в целлюлозе I методом CP/MAS C-13 ЯМР-спектроскопии

    .

    Карбогидр Рез

     

    312

    :

    123

    129

    (

    2007

    )

    Организация боковых цепей пектинового арабинана и галактана в ассоциации с микрофибриллами целлюлозы в первичных клеточных стенках и предусмотрены родственные модели

    .

    J Exp Bot

     

    58

    :

    1795

    1802

    Примечания автора

    © Американское общество биологов растений, 2013 г. Все права защищены.

    © Автор(ы), 2013 г. Опубликовано Oxford University Press от имени Американского общества биологов растений. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинальная работа правильно цитируется.

    Что делает клеточные стенки растений прочными и растяжимыми?

    UNIVERSITY PARK, Pa. — Уникальная способность клеточной стенки растений расширяться без ослабления или разрушения — качество, необходимое для роста растений — связана с движением ее целлюлозного скелета, согласно новому исследованию, моделирующему клеточную стенку. Новая модель, созданная исследователями штата Пенсильвания, показывает, что цепочки целлюлозы связываются вместе внутри клеточной стенки, обеспечивая прочность, и скользят друг относительно друга, когда клетка растягивается, обеспечивая растяжимость.

    Новое исследование, опубликованное 14 мая в журнале Science, представляет новую концепцию клеточной стенки растений, дает представление о росте растительных клеток и может вдохновить на разработку полимерных материалов с новыми свойствами.

    «Долгое время преобладающей концепцией клеточной стенки растений была концепция геля, усиленного целлюлозными волокнами, с жесткими целлюлозными стержнями, действующими как стальная арматура в цементе», — сказал Дэниел Косгроув, профессор биологии Пенсильванского университета. Государственный и старший автор статьи.«Однако мы определили, что цепочки целлюлозы вместо этого слипаются друг с другом, образуя сеть пучков целлюлозы, которая обеспечивает гораздо большую механическую прочность, чем несвязанные стержни, плавающие в геле. И именно цепи целлюлозы, а не другие компоненты, ограничивают расширение клеточной стенки, скользя друг рядом с другом, как лестница, когда клетка растягивается».

    Предыдущие подходы к моделированию клеточных стенок растений были сосредоточены либо на слишком большом масштабе, чтобы учесть поведение отдельных клеточных компонентов, либо на слишком маленьком масштабе — атомном уровне — для учета фактической механики стенки.В этом исследовании ученые использовали крупнозернистую компьютерную модель на уровне полимеров, из которых состоит клеточная стенка, — цепочек целлюлозы и других молекул сахара, связанных друг с другом в длинные цепочки. Вместо моделирования отдельных атомов исследователи представили микроволокна целлюлозы и другие компоненты цепочками шариков, которые ведут себя как липкие пружины, чтобы воспроизвести физические свойства этих компонентов.

    «В отличие от многих других моделей, мы также учитывали тенденцию молекул слипаться, моделируя нековалентную связь между ними», — сказал Косгроув.«Это позволило нам исследовать последствия взаимодействия между цепями».

    Группа специально смоделировала слои клеточной стенки лука, чтобы сравнить смоделированные значения механических характеристик с экспериментами, проведенными с реальной луковой шелухой. Растягивая клеточные стенки луковицы несколькими способами и используя молекулярные данные модели, они исследовали структуры, ответственные за уникальные механические характеристики клеточной стенки.

    «Стены растительных клеток уникальны, потому что они должны быть очень прочными, чтобы защищать и поддерживать растение, и очень растяжимыми, потому что они должны расширяться, когда растение растет», — сказал Яо Чжан, научный сотрудник в области биологии в Пенсильванском университете и первый автор статьи. .«Мы обнаружили, что микроволокна целлюлозы несут большую часть нагрузки и играют ключевую роль в поддержании прочности и растяжимости клеточной стенки».

    Визуализация химической функциональности клеточных стенок растений | Биотехнология для биотоплива и биопродуктов

  • Himmel ME, Ding S-Y, Johnson DK, Adney WS, Nimlos MR, Brady JW, et al. Невосприимчивость к биомассе: инженерные установки и ферменты для производства биотоплива. Наука. 2007; 315 (5813): 804–7. https://doi.org/10.1126/science.1137016.

    КАС Статья Google ученый

  • Ragauskas AJ, Williams CK, Davison BH, Britovsek G, Cairney J, Eckert CA, et al. Путь вперед для биотоплива и биоматериалов. Наука. 2006;311(5760):484–9.

    КАС Статья Google ученый

  • Монен Д. Структура пектина и биосинтез. Curr Opin Plant Biol. 2008;11(3):266–77. https://doi.org/10.1016/j.пби.2008.03.006.

    КАС Статья Google ученый

  • McCann MC, Carpita NC. Проектирование деконструкции клеточных стенок растений. Curr Opin Plant Biol. 2008;11(3):314–20. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2008.04.001.

    КАС Статья Google ученый

  • Wyman CE. Водная предварительная обработка растительной биомассы для биологического и химического преобразования в топливо и химикаты.Хобокен: Уайли; 2013.

    Книга Google ученый

  • Mosier N, Wyman C, Dale B, Elander R, Lee Y, Holtzapple M, et al. Особенности перспективных технологий предварительной обработки лигноцеллюлозной биомассы. Биоресурсная технология. 2005;96(6):673–86.

    КАС Статья Google ученый

  • ДеМартини Д.Д., Паттатил С., Миллер Д.С., Ли Х., Хан М.Г., Вайман К.Е. Изучение компонентов клеточных стенок растений, которые влияют на сопротивляемость биомассы тополя и проса.Энергетика окружающей среды. 2013;6(3):898–909.

    КАС Статья Google ученый

  • McCann MC, Carpita NC. Сопротивляемость биомассе: многомасштабное, многофакторное и специфичное для конверсии свойство. J Опытный бот. 2015;66(14):4109–18.

    КАС Статья Google ученый

  • Химмель МЭ. Непокорность биомассы: разрушение клеточной стенки растений для получения биоэнергии. Хобокен: Уайли-Блэквелл; 2009.

    Google ученый

  • Дин С.Ю., Лю Ю.С., Цзэн Ю.Н., Химмель М.Е., Бейкер Д.О., Байер Э.А. Как наноструктура клеточных стенок растений коррелирует с ферментативной усвояемостью? Наука. 2012;338(6110):1055–60. https://doi.org/10.1126/science.1227491.

    КАС Статья Google ученый

  • Цзэн Ю, Чжао С, Ян С, Дин С-Ю. Лигнин играет отрицательную роль в биохимическом процессе производства лигноцеллюлозного биотоплива.Курр Опин Биотехнолог. 2014;27:38–45. https://doi.org/10.1016/j.copbio.2013.09.008.

    КАС Статья Google ученый

  • Chundawat SPS, Donohoe BS, da Costa Sousa L, Elder T, Agarwal UP, Lu F, et al. Многомасштабная визуализация и характеристика деконструкции лигноцеллюлозных клеточных стенок растений во время предварительной термохимической обработки. Энергетика окружающей среды. 2011;4(3):973–84. https://doi.org/10.1039/c0ee00574f.

    КАС Статья Google ученый

  • Дин С.Ю., Химмель М.Э.Анатомия и ультраструктура клеточных стенок кукурузы: пример энергетических растений. В: Химмель М.Е., редактор. Непокорность биомассы: разрушение клеточной стенки растений для получения биоэнергии. Издательство Блэквелл; 2008. стр. 38–60.

  • Тюре С., Узун Д., Тюре IE. Потенциальное использование сладкого сорго в качестве экологически чистого источника энергии. Энергия. 1997;22(1):17–9.

    Артикул Google ученый

  • Шмер М.Р., Фогель К.П., Митчелл Р.Б., Перрин Р.К.Чистая энергия целлюлозного этанола из проса. Proc Natl Acad Sci. 2008;105(2):464–9.

    КАС Статья Google ученый

  • Левандовски И., Клифтон-Браун Дж., Скерлок Дж., Хьюсман В. Мискантус: европейский опыт выращивания новой энергетической культуры. Биомасса Биоэнергия. 2000;19(4):209–27.

    КАС Статья Google ученый

  • Мацуока С., Кеннеди А.Дж., Дос Сантос Е.Г.Д., Томазела А.Л., Рубио Л.С.Энергетический тростник: понятие, развитие, характеристики и перспективы. Рекламный бот. 2014; 2014: 1–13.

    Артикул Google ученый

  • Тускан Г., ДиФацио С., Тейхманн Т. Геномика тополя становится популярной: влияние проекта генома тополя на исследования деревьев. биол. растений 2004;7(01):2–4.

    Google ученый

  • Кеолеян Г., Волк Т. Возобновляемая энергия из биомассы ивы: энергия жизненного цикла, экологические и экономические показатели.Crit Rev Plant Sci. 2005; 24(5–1):385–406.

    Артикул Google ученый

  • Лехтимяки Й., Нурми Й. Энергетическая древесина, производительность при трех методах рубки при первом прореживании сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.). Биомасса Биоэнергия. 2011;35(8):3383–8.

    Артикул Google ученый

  • Гонсалес Р., Трежер Т., Райт Дж., Салони Д., Филлипс Р., Абт Р. и др.Изучение потенциала эвкалипта для производства энергии на юге США: финансовый анализ поставленной биомассы Часть I. Биомасса Биоэнергия. 2011;35(2):755–66.

    Артикул Google ученый

  • McCANN C. Архитектура клеточной стенки приматов. Цитоскелетная основа роста и формы растений. 1991. с. 109–29.

  • Делмер ДП. Биосинтез целлюлозы: захватывающие времена для сложной области исследований.Annu Rev Plant Biol. 1999;50(1):245–76.

    КАС Статья Google ученый

  • Кимура С., Лаосинчай В., Ито Т., Цуй Х., Линдер Ч.Р., Браун Р.М. Иммунозолотое мечение терминальных целлюлозо-синтезирующих комплексов розетки в сосудистом растении Vigna angularis . Растительная клетка. 1999;11(11):2075–85.

    КАС Статья Google ученый

  • Ламед Р., Сеттер Э., Байер Э.А.Характеристика целлюлозосвязывающего комплекса, содержащего целлюлазу, в Clostridium thermocellum . J Бактериол. 1983;156(2):828–36.

    КАС Google ученый

  • Bayer EA, Morag E, Lamed R. Целлюлосома — сокровищница биотехнологии. Тенденции биотехнологии. 1994;12(9):379–86.

    КАС Статья Google ученый

  • Сюй К., Сингх А., Химмель М.Е.Перспективы и новые направления производства биоэтанола с использованием комплексной биопереработки лигноцеллюлозы. Курр Опин Биотехнолог. 2009;20(3):364–71.

    КАС Статья Google ученый

  • Lynd LR, Van Zyl WH, McBride JE, Laser M. Консолидированная биопереработка целлюлозной биомассы: обновление. Курр Опин Биотехнолог. 2005;16(5):577–83.

    КАС Статья Google ученый

  • Ван Дайк Дж., Плетшке Б.Обзор биоконверсии лигноцеллюлозы с использованием ферментативного гидролиза и синергетического взаимодействия между ферментами — факторов, влияющих на ферменты, конверсию и синергию. Биотехнология Adv. 2012;30(6):1458–80.

    Артикул КАС Google ученый

  • Himmel ME, Xu Q, Luo Y, Ding SY, Lamed R, Bayer EA. Системы микробных ферментов для преобразования биомассы: новые парадигмы. Биотопливо. 2010;1(2):323–41.

    КАС Статья Google ученый

  • Иияма К., Лам ТБТ, Стоун Б.А.Ковалентные сшивки в клеточной стенке. Завод Физиол. 1994;104(2):315.

    КАС Статья Google ученый

  • Химмель М.Э., Рут М.Ф., Вайман К.Э. Целлюлаза для товарных продуктов из целлюлозной биомассы. Курр Опин Биотехнолог. 1999;10(4):358–64.

    КАС Статья Google ученый

  • Монен Д., Хан М.Г., редакторы. Углеводы клеточной стенки как сигналы у растений.Семинары по клеточной биологии. Амстердам: Эльзевир; 1993.

    Google ученый

  • Haigler C, Brown R. Транспорт розеток из аппарата Гольджи на плазматическую мембрану в изолированных клетках мезофилла Zinnia elegans во время дифференцировки в трахеарные элементы в суспензионной культуре. Протоплазма. 1986;134(2):111–20.

    Артикул Google ученый

  • Бьюкенен Б.Б., Груиссем В., Джонс Р.Л.Биохимия и молекулярная биология растений. Хобокен: Уайли; 2015.

    Google ученый

  • Датта С., Де С., Саха Б., Алам М.И. Достижения в области преобразования гемицеллюлозной биомассы в фурфурол и перехода на биотопливо. Catal Sci Technol. 2012;2(10):2025–36.

    КАС Статья Google ученый

  • Карвальейру Ф., Дуарте Л.С., Гирио FM. Заводы по биопереработке гемицеллюлозы: обзор предварительной обработки биомассы.J Sci Indus Res. 2008; 67: 849–64.

    КАС Google ученый

  • Гао Д., Уппугундла Н., Чундават С.П., Ю Х., Хермансон С., Гауда К. и др. Гемицеллюлазы и вспомогательные ферменты для улучшения превращения лигноцеллюлозной биомассы в моносахариды. Биотехнология Биотопливо. 2011;4(1):5.

    КАС Статья Google ученый

  • Агбор В.Б., Чичек Н., Спарлинг Р., Берлин А., Левин Д.Б.Предварительная обработка биомассы: основы применения. Биотехнология Adv. 2011;29(6):675–85.

    КАС Статья Google ученый

  • Пу Ю., Ху Ф., Хуан Ф., Дэвисон Б.Х., Рагаускас А.Дж. Оценка основы молекулярной структуры для устойчивости биомассы во время предварительной обработки разбавленной кислотой и гидротермальной обработкой. Биотехнология Биотопливо. 2013;6(1):15.

    КАС Статья Google ученый

  • Альбершейм П., Дарвилл А., Робертс К., Седерофф Р., Штехелин А.Клеточные стенки растений. Нью-Йорк: Наука о гирляндах; 2010.

    Google ученый

  • Лашимке Р. Исследование поведения смачивания природного лигнина — вклад в когезионную теорию транспорта воды в растениях. Термохим Акта. 1989; 151: 35–56.

    КАС Статья Google ученый

  • Boerjan W, Ralph J, Baucher M. Биосинтез лигнина. Annu Rev Plant Biol.2003;54(1):519–46.

    КАС Статья Google ученый

  • Чен Ф., Тобимацу Ю., Хавкин-Френкель Д., Диксон Р.А., Ральф Дж. Полимер кофеилового спирта в семенах растений. Proc Natl Acad Sci. 2012;109(5):1772–1777.

    КАС Статья Google ученый

  • Дональдсон Л.А. Лигнификация и топохимия лигнина — ультраструктурный взгляд. Фитохимия. 2001;57(6):859–73.

    КАС Статья Google ученый

  • Парк С., Бейкер Д.О., Химмель М.Е., Парилла П.А., Джонсон Д.К. Индекс кристалличности целлюлозы: методы измерения и их влияние на интерпретацию характеристик целлюлазы. Биотехнология Биотопливо. 2010;3(1):10.

    Артикул КАС Google ученый

  • Терашима Н., Китано К., Кодзима М., Йошида М., Ямамото Х., Вестермарк У. Наноструктурная сборка целлюлозы, гемицеллюлозы и лигнина в среднем слое вторичной стенки трахеиды гинкго.Дж. Вуд Научный. 2009;55(6):409–16.

    КАС Статья Google ученый

  • McCann M, Wells B, Roberts K. Прямая визуализация поперечных связей в первичной клеточной стенке растений. Дж. Клеточные науки. 1990;96(2):323–34.

    Google ученый

  • Фрай Ю.С. Сшивание матриксных полимеров в растущих клеточных стенках покрытосеменных растений. Энн Рев Плант Физиол. 1986;37(1):165–86.

    КАС Статья Google ученый

  • Роуз Дж.К., Беннетт А.Б.Совместная разборка целлюлозно-ксилоглюкановой сети клеточных стенок растений: параллели между расширением клеток и созреванием плодов. Тенденции Растениевод. 1999;4(5):176–83.

    КАС Статья Google ученый

  • Скальберт А., Монтис Б., Лаллеманд Дж.-И., Гитте Э., Роландо С. Эфирная связь между фенольными кислотами и фракциями лигнина из пшеничной соломы. Фитохимия. 1985; 24(6):1359–62.

    КАС Статья Google ученый

  • Граббер Дж. Х., Ральф Дж., Лапьер С., Барьер Ю.Генетическая и молекулярная основа разлагаемости клеточных стенок трав. I. Взаимодействие лигнина с матриксом клеточной стенки. CR биол. 2004;327(5):455–65.

    КАС Статья Google ученый

  • D’Haeze W, Gao M, De Rycke R, Van Montagu M, Engler G, Holsters M. Роль азоризобиальных факторов Nod и поверхностных полисахаридов в межклеточной инвазии и проникновении в узелки, соответственно. Mol Plant Microbe Interact. 1998;11(10):999–1008.

    Артикул Google ученый

  • Баскин Т.И., Бемстер Г.Т., Джуди-Марч Дж.Э., Марга Ф.Дезорганизация кортикальных микротрубочек стимулирует тангенциальное расширение и снижает однородность выравнивания микрофибрилл целлюлозы среди клеток корня арабидопсиса. Завод Физиол. 2004;135(4):2279–90.

    КАС Статья Google ученый

  • Fromm J, Rockel B, Lautner S, Windeisen E, Wanner G. Распределение лигнина в клеточных стенках древесины, определенное методами TEM и SEM с обратным рассеянием. J Struct Biol. 2003;143(1):77–84.

    КАС Статья Google ученый

  • Перссон С., Паредес А., Кэрролл А., Палсдоттир Х., Доблин М., Пойндекстер П. и др. Генетические данные о трех уникальных компонентах первичных комплексов синтазы целлюлозы клеточной стенки у Arabidopsis . Proc Natl Acad Sci. 2007;104(39):15566–71.

    КАС Статья Google ученый

  • Тао С., Ханизаде С., Чжан Х., Чжан С.Анатомия, ультраструктура и распределение лигнина каменных клеток у двух видов Pyrus . Растениевод. 2009;176(3):413–9.

    КАС Статья Google ученый

  • Lee KJ, Marcus SE, Knox JP. Биология клеточной стенки: перспективы визуализации клеточной стенки. Молекулярный завод. 2011;4(2):212–9.

    КАС Статья Google ученый

  • Андерсон К.Т., Кэрролл А., Ахметова Л., Сомервиль К.Визуализация в реальном времени переориентации целлюлозы во время расширения клеточной стенки в корнях Arabidopsis . Завод Физиол. 2010;152(2):787–96.

    КАС Статья Google ученый

  • Кэмпбелл М.М., Седерофф Р.Р. Изменение содержания и состава лигнина (механизмы контроля и последствия для генетического улучшения растений). Завод Физиол. 1996;110(1):3.

    КАС Статья Google ученый

  • McCann M, Chen L, Roberts K, Kemsley E, Sene C, Carpita N, et al.Инфракрасная микроспектроскопия: выборка неоднородности состава и архитектуры клеточных стенок растений. Завод Физиол. 1997; 100(3):729–38.

    КАС Статья Google ученый

  • Бертон Р.А., Гидли М.Дж., Финчер Г.Б. Неоднородность химического состава, строения и функции клеточных стенок растений. Nat Chem Biol. 2010;6(10):724–32.

    КАС Статья Google ученый

  • Борисюк Л., Роллетчек Х., Нойбергер Т.Исследование мира растений с помощью магнитно-резонансной томографии. Плант Дж. 2012;70(1):129–46. https://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2012.04927.x.

    КАС Статья Google ученый

  • Хубо М., Степ К. Сканирование растений с помощью ПЭТ. Картирование функционирования ксилемы и флоэмы in vivo. Тенденции Растениевод. 2015;20(10):676–85. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2015.07.008.

    КАС Статья Google ученый

  • Дондт С., Ванхарен Х., Ван Лоо Д., Кнудде В., Инзе Д.Визуализация структуры растений с помощью рентгеновской компьютерной томографии высокого разрешения. Тенденции Растениевод. 2010;15(8):419–22. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2010.05.002.

    КАС Статья Google ученый

  • Бьярнхольт Н., Ли Б., Д’Альвиз Дж., Янфельт С. Масс-спектрометрическая визуализация растительных метаболитов — принципы и возможности. Nat Prod Rep. 2014;31(6):818–37. https://doi.org/10.1039/c3np70100j.

    КАС Статья Google ученый

  • Юнг С., Фостон М., Каллури У.К., Тускан Г.А., Рагаускас А.Дж.Трехмерное химическое изображение с использованием TOF-SIMS, показывающее пространственное и латеральное распределение компонентов биополимера в биомассе. Angew Chem Int Ed. 2012;51(48):12005–8. https://doi.org/10.1002/anie.201205243.

    КАС Статья Google ученый

  • Дональдсон Л., Радотик К. Флуоресцентная визуализация аутофлуоресценции лигнина в нормальной и сжатой древесине. Дж Микроск. 2013;251(2):178–87.

    КАС Статья Google ученый

  • Bastiaens PI, Squire A.Микроскопия времени жизни флуоресценции: пространственное разрешение биохимических процессов в клетке. Тенденции клеточной биологии. 1999;9(2):48–52.

    КАС Статья Google ученый

  • Ван Мюнстер Э.Б., Гаделла Т.В. Флуоресцентная визуализирующая микроскопия времени жизни (FLIM). Методы микроскопии. Берлин: Спрингер; 2005. с. 143–75.

    Google ученый

  • Агарвал UP. Рамановская визуализация для исследования ультраструктуры и состава клеточных стенок растений: распределение лигнина и целлюлозы в древесине черной ели ( Picea mariana ).Планта. 2006; 224(5):1141.

    КАС Статья Google ученый

  • Гирлингер Н., Шваннингер М. Химическая визуализация клеточных стенок древесины тополя с помощью конфокальной рамановской микроскопии. Завод Физиол. 2006;140(4):1246–54.

    КАС Статья Google ученый

  • Ченг J-X, Се XS. Колебательная спектроскопическая визуализация живых систем: новая платформа для биологии и медицины.Наука. 2015;350(6264):ааа8870.

    Артикул КАС Google ученый

  • Цзэн Ю, Химмель МЭ, Дин С-Ю. Анализ когерентной рамановской микроскопии клеточных стенок растений. Методы молекулярной биологии. В: Химмель М.Е., редактор. Конверсия биомассы. Нью-Йорк: Humana Press; 2012. с. 49–60.

    Глава Google ученый

  • Zeng Y, Saar BG, Friedrich MG, Chen F, Liu Y-S, Dixon RA, et al.Визуализация люцерны с пониженной регуляцией лигнина с использованием когерентной антистоксовой микроскопии комбинационного рассеяния. БиоЭнерг Рез. 2010;3(3):272–7. https://doi.org/10.1007/s12155-010-9079-1.

    Артикул Google ученый

  • Zeng Y, Zhao S, Wei H, Tucker M, Himmel M, Mosier N, et al. Микроспектральное исследование in situ лигнина в клеточных стенках тополя, предварительно обработанных малеиновой кислотой. Биотехнология Биотопливо. 2015;8(1):1–12. https://doi.org/10.1186/s13068-015-0312-1.

    Артикул КАС Google ученый

  • Saar BG, Zeng YN, Freudiger CW, Liu YS, Himmel ME, Xie XS и др. Мониторинг переработки биомассы без использования меток в режиме реального времени с помощью микроскопии вынужденного комбинационного рассеяния. Angew Chem-Int Edit. 2010;49(32):5476–9. https://doi.org/10.1002/anie.201000900.

    КАС Статья Google ученый

  • Зенг Ю., Ярбро Дж. М., Миттал А., Такер М. П., Винзант Т. Б., Декер С. Р. и др.Визуализация гемицеллюлозы в стенках клеток растений без меток in situ с использованием микроскопии стимулированного комбинационного рассеяния. Биотехнология Биотопливо. 2016;9(1):256. https://doi.org/10.1186/s13068-016-0669-9.

    Артикул Google ученый

  • Итон П., Уэст П. Атомно-силовая микроскопия. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета; 2010.

    Книга Google ученый

  • Carpita NC, Gibeaut DM.Структурные модели первичных клеточных стенок цветковых растений: соответствие молекулярной структуры физическим свойствам стенок во время роста. Плант Дж. 1993; 3 (1): 1–30.

    КАС Статья Google ученый

  • Престон РД. Физическая биология клеточных стенок растений. Лондон: Чепмен и Холл; 1974.

    Google ученый

  • Косгроув Диджей. Рост клеточной стенки растений.Nat Rev Mol Cell Biol. 2005;6(11):850–61.

    КАС Статья Google ученый

  • Чжун Р, Е З-Х. Вторичные клеточные стенки: биосинтез, структурированное отложение и регуляция транскрипции. Физиология клеток растений. 2014;56(2):195–214.

    Артикул КАС Google ученый

  • Mauseth JD. Анатомия растений. Менло-Парк: Benjamin/Cummings Publ. Ко; 1988.

    Google ученый

  • Grabber JH, Jung GA, Abrams SM, Howard DB.Кинетика переваривания паренхимы и клеточных стенок склеренхимы, выделенных из ежи и проса. Растениеводство. 1992;32(3):806–10.

    КАС Статья Google ученый

  • Граббер Дж., Юнг Г., Хилл Р. Химический состав паренхимы и клеточных стенок склеренхимы, выделенных из плодов садового и проса. Растениеводство. 1991;31(4):1058–65.

    КАС Статья Google ученый

  • Уордроп А., Лиз В., Дэвис Г.Характер строения бородавок у трахеид хвойных. Holzforsch Int J Biol Chem Phys Technol Wood. 1959; 13 (4): 115–20.

    КАС Google ученый

  • Уордроп А. Организация и свойства наружного слоя вторичной стенки трахеид хвойных. Holzforsch Int J Biol Chem Phys Technol Wood. 1957; 11 (4): 102–10.

    КАС Google ученый

  • Имамура Ю., Харада Х., Сайки Х.Электронно-микроскопическое исследование образования и организации клеточной стенки трахеи хвойных: перекрещивающиеся и переходные структуры во вторичной стенке [яп.; англ. сумм.]. Булл Киотский университет. 1972; 44: 183–93.

    Google ученый

  • Кирби А.Р., Ганнинг А.П., Уолдрон К.В., Моррис В.Дж., Нг А. Визуализация клеточных стенок растений с помощью атомно-силовой микроскопии. Биофиз Дж. 1996; 70 (3): 1138–43. https://doi.org/10.1016/S0006-3495(96)79708-4.

    КАС Статья Google ученый

  • Pesacreta TC, Carlson LC, Triplett BA.Атомно-силовая микроскопия поверхности клеточных стенок хлопкового волокна на воздухе и в воде: количественные и качественные аспекты. Планта. 1997;202(4):435–42. https://doi.org/10.1007/s004250050147.

    КАС Статья Google ученый

  • Тимм Дж. К., Берритт Д. Д., Дакер В. А., Мелтон Л. Д. Стенки клеток паренхимы сельдерея ( Apiumgraveolens L.) исследованы с помощью атомно-силовой микроскопии: влияние дегидратации на микрофибриллы целлюлозы. Планта.2000;212(1):25–32. https://doi.org/10.1007/s004250000359.

    КАС Статья Google ученый

  • Тейлор Н.Г., Хауэллс Р.М., Хаттли А.К., Викерс К., Тернер С.Р. Взаимодействия между тремя различными белками CesA, необходимыми для синтеза целлюлозы. Proc Natl Acad Sci. 2003; 100(3):1450–5.

    КАС Статья Google ученый

  • Herth W. Массив «розеток» плазматической мембраны, участвующих в образовании микрофибрилл целлюлозы Spirogyra .Планта. 1983;159(4):347–56.

    КАС Статья Google ученый

  • Никсон Б.Т., Мансури К., Сингх А., Ду Дж., Дэвис Дж.К., Ли Дж.Г. и др. Сравнительный структурный и вычислительный анализ поддерживает восемнадцать синтаз целлюлозы в комплексе синтеза растительной целлюлозы. Научный доклад 2016; 6: 28696.

    КАС Статья Google ученый

  • Ньюман Р. Х., Хилл С. Дж., Харрис П. Дж.Данные широкоугольного рентгеновского рассеяния и твердотельного ядерного магнитного резонанса объединены для тестирования моделей микрофибрилл целлюлозы в клеточных стенках бобов мунг. Завод Физиол. 2013;163(4):1558–67.

    КАС Статья Google ученый

  • Нишияма Ю., Сугияма Дж., Чанзи Х., Ланган П. Кристаллическая структура и система водородных связей в целлюлозе Iα по данным синхротронного рентгеновского излучения и дифракции нейтронного волокна. J Am Chem Soc. 2003;125(47):14300–6.https://doi.org/10.1021/ja037055w.

    КАС Статья Google ученый

  • Agarwal UP, Reiner RS, Ralph SA. Определение кристалличности целлюлозы I с помощью FT-рамановской спектроскопии: одномерный и многомерный методы. Целлюлоза. 2010;17(4):721–33.

    КАС Статья Google ученый

  • Вада М., Чанзи Х., Нишияма Ю., Ланган П. Кристаллическая структура целлюлозы III и водородные связи с помощью синхротронного рентгеновского излучения и дифракции нейтронного волокна.Макромолекулы. 2004;37(23):8548–55.

    КАС Статья Google ученый

  • Барнетт А.Л., Брэдли Л.С., Верес Б.Д., Шрайнер Э.П., Парк Ю.Б., Парк Дж. и др. Селективное обнаружение кристаллической целлюлозы в клеточных стенках растений с помощью колебательной спектроскопии с генерацией суммарной частоты (SFG). Биомакромоль. 2011;12(7):2434–9.

    КАС Статья Google ученый

  • Чунилалл В., Буш Т., Ларссон П.Т.Надмолекулярную структуру и химическую активность целлюлозы I исследовали с помощью CP/MAS 13C-ЯМР. В: ван де Вен Т., Годбаут Л., редакторы. Целлюлозо-фундаментальные аспекты. InTech, Манхэттен, Нью-Йорк; 2013.

  • Селиг М.Дж., Адни В.С., Химмель М.Е., Декер С.Р. Влияние ацетилирования клеточной стенки на гидролиз кукурузной соломы целлюлозолитическими и ксиланолитическими ферментами. Целлюлоза. 2009;16(4):711–22.

    КАС Статья Google ученый

  • Чезарино И., Араужо П., Домингес Жуниор А.П., Маццафера П.Обзор метаболизма лигнина и его влияния на сопротивляемость биомассы. Браз Джей Бот. 2012;35(4):303–11.

    Артикул Google ученый

  • Волынец Б., Дахман Ю. Оценка предварительной обработки и ферментативного гидролиза пшеничной соломы как источника сахара для биотехнологической промышленности. Int J Energy Environ. 2011;2(3):427–46.

    КАС Google ученый

  • Фостон М., Рагаускас А.Дж.Характеристика биомассы: недавний прогресс в понимании неподатливости биомассы. Инд Биотехнолог. 2012;8(4):191–208.

    КАС Статья Google ученый

  • Партасарати Р., Беллезия Г., Чундават С., Дейл Б., Ланган П., Гнанакаран С. Взгляд на водородные связи и взаимодействия при укладке в целлюлозе. J Phys Chem A. 2011;115(49):14191–202.

    КАС Статья Google ученый

  • Yoneda Y, Mereiter K, Jaeger C, Brecker L, Kosma P, Rosenau T, et al.Ван-дер-Ваальса в зависимости от сил водородных связей в кристаллическом аналоге целлотетразы: циклогексил-4′-O-циклогексил-β-d-целлобиозид-циклогексановый сольват. J Am Chem Soc. 2008;130(49):16678–90.

    КАС Статья Google ученый

  • Mooney CA, Mansfield SD, Touhy MG, Saddler JN. Влияние исходного объема пор и содержания лигнина на ферментативный гидролиз древесины хвойных пород. Биоресурсная технология. 1998;64(2):113–9.

    КАС Статья Google ученый

  • Юнг Х, Дитц Д.Лигнификация и деградируемость клеточной стенки. Структура клеточной стенки корма и усвояемость. 1993 (стенки кормовых клеток): 315–46.

  • Ragauskas AJ, Beckham GT, Biddy MJ, Chandra R, Chen F, Davis MF, et al. Повышение ценности лигнина: улучшение переработки лигнина на биоперерабатывающем заводе. Наука. 2014;344(6185):1246843.

    Артикул КАС Google ученый

  • Кошикова Б., Йониак Д., Косакова Л. О свойствах бензилэфирных связей в лигнин-сахаридном комплексе, выделенном из ели.Holzforsch-Int J Biol Chem Phys Technol Wood. 1979;33(1):11–4.

    Google ученый

  • Лундквист К., Саймонсон Р., Тингсвик К. Исследования лигнин-углеводных связей в препаратах лигнина измельченной древесины. Свенск Папперстиднинг. 1980;83(16):452–4.

    КАС Google ученый

  • Балакшин М., Капанема Э., Грац Х., Чанг Х.М., Джамиль Х. Количественная оценка связей лигнин-углевод с помощью ЯМР-спектроскопии высокого разрешения.Планта. 2011;233(6):1097–110.

    КАС Статья Google ученый

  • Химмельсбах Д.С., Бартон Ф.Е. Ядерный магнитный резонанс углерода-13 лигнинов трав. J Agric Food Chem. 1980; 28(6):1203–8.

    КАС Статья Google ученый

  • Torget RW, Kim JS, Lee Y. Фундаментальные аспекты кинетики гидролиза/фракционирования разбавленной кислотой углеводов твердой древесины.1. Гидролиз целлюлозы. Ind Eng Chem Res. 2000;39(8):2817–25.

    КАС Статья Google ученый

  • Член парламента Пандей, Ким С.С. Деполимеризация и конверсия лигнина: обзор термохимических методов. Химическая инженерная технология. 2011;34(1):29–41.

    КАС Статья Google ученый

  • Ху Г., Хейтманн Дж.А., Рохас О.Дж. Стратегии предварительной обработки сырья для производства этанола из древесины, коры и лесных отходов.Биоресурсы. 2008;3(1):270–94.

    Google ученый

  • Донохью Б.С., Декер С.Р., Такер М.П., ​​Химмель М.Е., Винзант Т.Б. Визуализация коалесценции и миграции лигнина через стенки клеток кукурузы после предварительной термохимической обработки. Биотехнология Биоинж. 2008;101(5):913–25.

    КАС Статья Google ученый

  • Li H, Pu Y, Kumar R, Ragauskas AJ, Wyman CE. Исследование отложения лигнина на целлюлозе во время гидротермической предварительной обработки, его влияния на гидролиз целлюлозы и основных механизмов.Биотехнология Биоинж. 2014;111(3):485–92.

    КАС Статья Google ученый

  • Mosier NS, Ladisch CM, Ladisch MR. Характеристика кислотных каталитических доменов для гидролиза целлюлозы и разложения глюкозы. Биотехнология Биоинж. 2002;79(6):610–8. https://doi.org/10.1002/bit.10316.

    КАС Статья Google ученый

  • Лу Ю, Мосье Н.С. Биомиметический катализ гидролиза гемицеллюлозы в кукурузной соломе.Биотехнологическая прог. 2007;23(1):116–23. https://doi.org/10.1021/bp060223e.

    КАС Статья Google ученый

  • Лу Ю, Мосье Н.С. Анализ кинетического моделирования катализируемого малеиновой кислотой гидролиза гемицеллюлозы в кукурузной соломе. Биотехнология Биоинж. 2008;101(6):1170–81. https://doi.org/10.1002/bit.22008.

    КАС Статья Google ученый

  • Миллер А.Р., Кроуфорд Д.Л., Робертс Л.В.Лигнификация и ксилогенез в эксплантах сердцевины Lactuca, культивируемых in vitro в присутствии ауксина и цитокинина: роль эндогенного этилена. J Опытный бот. 1985;36(1):110–8.

    КАС Статья Google ученый

  • Hon DNS, Shiraishi N. Химия древесины и целлюлозы, пересмотренная и дополненная. Бока-Ратон: CRC Press; 2000.

    Google ученый

  • Игараси К., Койвула А., Вада М., Кимура С., Пенттиля М., Самедзима М.Высокоскоростная атомно-силовая микроскопия визуализирует процессное движение Trichoderma reesei целлобиогидролазы I на кристаллической целлюлозе. Дж. Биол. Хим. 2009;284(52):36186–90.

    КАС Статья Google ученый

  • Лю Ю.-С., Бейкер Д.О., Цзэн Ю., Химмель М.Е., Хаас Т., Дин С.Ю. Целлобиогидролаза гидролизует кристаллическую целлюлозу на гидрофобных гранях. Дж. Биол. Хим. 2011;286(13):11195–201.

    КАС Статья Google ученый

  • Ян Б., Вайман К.Э.Обработка БСА для усиления ферментативного гидролиза целлюлозы в субстратах, содержащих лигнин. Биотехнология Биоинж. 2006;94(4):611–7.

    КАС Статья Google ученый

  • Накагаме С., Чандра Р.П., Сэддлер Дж.Н. Влияние выделенных лигнинов, полученных из ряда предварительно обработанных лигноцеллюлозных субстратов, на ферментативный гидролиз. Биотехнология Биоинж. 2010;105(5):871–9.

    КАС Google ученый

  • Rahikainen JL, Martin-Sampedro R, Heikkinen H, Rovio S, Marjamaa K, Tamminen T, et al.Ингибирующее действие лигнина при биоконверсии целлюлозы: влияние химии лигнина на непродуктивную адсорбцию ферментов. Биоресурсная технология. 2013;133:270–8.

    КАС Статья Google ученый

  • Саха до н.э., Итен Л.Б., Котта М.А., Ву Ю.В. Предварительная обработка разбавленной кислотой, ферментативное осахаривание и ферментация пшеничной соломы до этанола. Процесс биохим. 2005;40(12):3693–700.

    КАС Статья Google ученый

  • Исидзава С.И., Джеох Т., Адни В.С., Химмель М.Е., Джонсон Д.К., Дэвис М.Ф.Может ли делигнификация снизить усвояемость целлюлозы в предварительно обработанной кислотой кукурузной соломе? Целлюлоза. 2009;16(4):677–86.

    КАС Статья Google ученый

  • Рагунатан В., Потма Е.О. Мультипликативная и субтрактивная инженерия фокального объема в когерентной рамановской микроскопии. J Opt Soc Am A. 2010;27(11):2365–74. https://doi.org/10.1364/josaa.27.002365.

    Артикул Google ученый

  • Ким Х., Брайант Г.В., Страник С.Дж.Микроскопия четырехволнового смешения сверхразрешения. Выбрать Экспресс. 2012;20(6):6042–51. https://doi.org/10.1364/oe.20.006042.

    Артикул Google ученый

  • Silva WR, Graefe CT, Frontiera RR. К безметочной микроскопии сверхвысокого разрешения. АСУ Фотоника. 2016;3(1):79–86. https://doi.org/10.1021/acsphotonics.5b00467.

    КАС Статья Google ученый

  • Целлюлоза и лигноцеллюлоза

    Целлюлоза и лигноцеллюлоза


    Клеточные стенки

    Клеточные стенки представляют собой жесткую опору, находящуюся за пределами клеточной мембраны.Они несколько гибкие, но предотвращают разрыв клетки из-за давления воды на внутреннюю часть клетки. У высших растений, бактерий, грибов и водорослей есть клеточная стенка, а у животных ее нет.

    Клеточная стенка состоит из глюкозного полисахарида целлюлозы. Древесные части деревьев и некоторых других растений имеют вторичную клеточную стенку, содержащую другой полимерный материал, называемый лигнином.



    Целлюлоза

    Целлюлоза является основной частью клеточных стенок растений.Этот полисахарид очень похож на линейный (амилозный) крахмал, но может содержать до 10 000 единиц глюкозы. Большая разница между амилозным крахмалом и целлюлозой заключается в ориентации связи, соединяющей звенья глюкозы. В обеих структурах есть кислород, соединяющий аномерный углерод (C1) и C4.

    Когда гидроксильные группы аномерного углерода и углерод с наибольшим номером с гидроксильной группой (C1 и C4 в глюкозе) находятся на одной стороне кольца ( альфа-конфигурация ), образование кислородного мостика между двумя углерода приводит к структуре, которая изгибается сама по себе.Вы можете увидеть это только с 4 единицами глюкозы в цепочке ниже. Со многими единицами глюкозы структура образует спирали. Это крахмал амилозы.

    Когда кислородные группы аномерного углерода и углерод с наибольшим номером с гидроксильной группой (C1 и C4 в глюкозе) находятся на противоположных сторонах кольца ( бета-конфигурация ), образующийся полисахарид имеет линейную структуру. Это структура целлюлозы.

    Хотя они имеют одинаковую эмпирическую формулу и состоят из одних и тех же мономерных единиц, различия в форме и размере делают свойства крахмала и целлюлозы очень разными.

    Крахмал — это пища, но ни люди, ни другие млекопитающие не способны переваривать целлюлозу.



    Лигнин

    Лигнин представляет собой сильно нерегулярный полимер фенольных субъединиц. Фенол является производным очень стабильной органической молекулы бензола со спиртовой функциональной группой. Когда фенол теряет протон, бензольное звено стабилизирует отрицательный заряд на атоме кислорода. Это делает фенол более сильной кислотой, чем другие спирты.

    Внизу небольшой кусочек полимера лигнина. Можете ли вы найти фенольные блоки?




    Гуминовые материалы, лигнит и уголь

    Когда древесные растения разлагаются, бактерии способны расщеплять целлюлозу в клеточных стенках и использовать ее для дыхания. Лигнин гораздо труднее разлагается.

    Кусочки лигнина становятся гуминовым материалом в почве. Гуминовый материал имеет основные группы и кислотные группы. Он служит для балансировки кислотности почвы, а также для связывания минералов, которые можно использовать для роста новых растений.Гуминовые материалы медленно окисляются кислородом до CO 2 и воды.

    Когда лигнин закапывают так, что он не может реагировать с кислородом, тепло и давление внутри Земли могут конденсировать структуру и образовывать уголь.

    Бурый уголь — это вид угля, очень похожий на лигнин. Дальнейшая конденсация приводит к битуминозному, а затем к антрацитовому углю.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.