Смешанный лес это: Смешанный лес

Содержание

Смешанный лес

Наши леса и поля с каждым годом становятся всё бледнее и скучнее потому, что люди все красивые яркие цветы собирают в огромные яркие букеты и уносят домой. Не имея другого способа защититься, «уходят» из леса печёночница, ветреница, медуница. Редким стал и цветущий ландыш, тем более, что ему дано расти 6 лет, прежде чем он сможет дать первую стрелку цветов. 85 видов растений уже занесены в Красную книгу Беларуси Что такое лес?

Лес — это комплекс биогеоценозов, в которых растения и животные влияют друг на друга и создают свой микроклимат. Он отличается от микроклимата открытых мест смягченной и устойчивой температурой, большей влажностью воздуха, иной интенсивностью и качественным составом света ,почти полным отсутствием ветра, иным химическим составом воздуха; лес гасит звуки. Лесной микроклимат целебен.

Каждый биогеоценоз включает в себя 3 группы организмов: растения — создатели органических веществ, животные — потребители этих веществ, микроорганизмы — разрушители органических веществ. Между этими группами существует тесная взаимосвязь. Все организмы в лесу связаны между собой сложнопереплетенными цепями питания. Множество связей делает возможным длительное существование сообщества биогеоценоза.

В лесу растения располагаются ярусами. Первый ярус — сосна; второй ярус — береза, осина, рябина, бересклет бородавчатый, орешник; третий ярус — кустарники; четвертый ярус — травы.

Леса различаются по составу пород, их возрасту и строению, или форме. По составу леса бывают чистые, состоящие из одной древесной породы, и смешанные, состоящие из разных пород, образующих кронами один общий ярус. На территории РБ встречаются следующие лесные формации: хвойные, лиственные (широколиственные и мелколиственные) и смешанные.

Для смешанного леса средней полосы характерны закономерные изменения по сезонам года. Растения в разное время вегетируют, цветут плодоносят и т.д.

Данный смешанный лес представлен следующим видовым составом растений и животных:

Сосна обыкновенная
Берёза бородавчатая пушистая
Лещина быкновенная или орешник
Вереск обыкновенный
Черника
Медуница
Гусиный лук (гусятник желтый)
Печеночница благородная
Ветреница дубравная
Прострел поникший (сон-трава)
Первоцвет весенний
Петров крест чешуйчатый
Марьянник дубравный (иван-да-марья)
Бересклет бородавчатый

Лось
Заяц — беляк
Ёж обыкновенный
Большой пёстрый дятел
Кукушка обыкновенная
Прыткая ящерица

 

Зона смешанных и широколиственных лесов

Смешанные и широколиственные леса, в отличие от таёжных, не образуют на территории России сплошной покров. Они растут преимущественно на Восточно-Европейской равнине и на Дальнем Востоке, где более влажный и тёплый климат. Рассмотрим подробнее смешанный и широколиственный леса.

Смешанный лес – это лес, который характеризуется смешением хвойных и лиственных древесных пород. Хвойные породы – это древесные растения из отдела хвойных, обычно вечнозелёные, покрытые игловидными, линейчатыми или чешуйчатыми листьями, – хвоей. Типичные представители: кедр, пихта, лиственница, ель, сосна. Лиственные породы – это цветковые деревья и кустарники, покрытые пластинчатой черешковой листвой. Листья отличаются разветвлённым жилкованием и посажены на заметно выраженные черешки. Эволюционно лиственные древесные растения появились вслед за хвойными, однако в отличие от них они имеют завязи, которые впоследствии развиваются в плоды. Лиственные породы могут составлять чисто лиственные леса, в которых они являются лесообразующими, или произрастать в составе смешанных лесов. Как правило, лес можно назвать смешанным только в том случае, когда примесь хвойных и лиственных деревьев составляет более чем пять процентов от общего количества.

Смешанные лесные массивы формируются в умеренном климатическом поясе с чёткой сменой сезонов года – сравнительно жарким летом и холодной зимой. Смешанные леса отличаются богатством и разнообразием древесных и кустарничковых пород, цветов и ягодников. Их размещение зависит от характера рельефа и почв. Почвы и растительность данной природной зоны изменяются при движении с севера на юг.

На лёгких песчаных подзолистых почвах в смешанном лесу преобладают сосны со стройными золотистыми стволами. Кроме примесей других древесных пород, в таком лесу богатый кустарничковый подлесок, а также встречаются заросли черники, брусники, земляники. На тяжёлых суглинистых почвах в смешанному лесу чаще всего встречается ель. В таком лесу даже в ясный день сумрачно. Густые еловые лапы слабо пропускают свет, и поэтому под ними чаще всего растут зелёный мох и кукушкин лён. В местах, где почвы наиболее плодородны, произрастают дубы, осины и берёзы.

Для смешанных лесов характерны: умеренный климат, наличие оптимального коэффициента увлажнения, произрастание большого разнообразия деревьев в пределах одного лесного массива.

Широколиственный лес – это разновидность лиственных лесов, образованных листопадными деревьями с широкими листовыми пластинками. Широколиственные леса состоят в основном из дуба, липы, клёна, ясеня, и граба. В составе широколиственных лесов главным образом преобладает дуб, остальные древесные породы чаще всего играют роль спутников.

Дубрава – такое название получил лес, в котором преобладают дубовые деревья. Дубравы имеют достаточную освещённость, пригодны для сбора грибов, ягод.

Достаточно богат в широколиственном лесу и видовой состав кустарников. Здесь встречаются орешник, жимолость лесная, крушина ломкая, шиповник и некоторые другие.

Животный мир смешанных и широколиственных лесов одинаков. Здесь вы повстречаете белку, бурого медведя, лося, рысь, обыкновенную гадюку, тетерева, сову, филина и других.

Белка – это типично лесной зверёк. Белки имеют удлинённое тело с пушистым длинным хвостом. Водятся они повсюду, кроме Австралии. Белка является источником ценного меха. Одной из широко известных отличительных особенностей многих белок является их способность запасать на зиму орехи. Некоторые виды белок закапывают их в землю, другие — прячут в дуплах деревьев. Как полагают учёные, плохая память некоторых видов белок помогает сохранять леса, так как они закапывают орехи в землю и забывают про них, а из проросших семян появляются новые деревья.

Рысь – это один из самых грациозных и опасных хищников семейства кошачьих. Обычно рыси достигают размеров крупной собаки. Вес взрослых самцов достигает от восемнадцати до двадцати пяти килограммов. Отличительная особенность этого зверя – длинные кисточки на ушах.

Тетерев – распространённая птица семейства Фазановых. Эта птица обитает в лесной, лесостепной и частично степной зоне России. Тетерев – это наземная птица, однако в холодное время года держится на деревьях, где добывает себе корм. По земле тетерев передвигается очень быстро и взлетает почти вертикально.

Одним из наиболее крупных представителей отряда совообразных является хищная птица – филин. Места обитания этой птицы различные: лесная зона, степи и даже пустыни. Ведя оседлый образ жизни, эти птицы привязываются к своим участкам обитания, хотя смена мест гнездования происходит ежегодно. Стоит отметить, что филин занесён в Красную книгу Российской Федерации.

Филин

Тепловой режим природных зон смешанных и широколиственных лесов, а также степень их увлажнения благоприятны для развития сельского хозяйства. Под смешанными и широколиственными лесами формируются дерново-подзолистые и серые лесные почвы, которые, как правило, отличаются большим плодородием. В связи с этим, растительность данных лесов, особенно в европейское части России, сильно изменена. Ещё наши далёкие предки, нуждаясь в благоприятных для земледелия почвах, начали вырубать здешние дубравы. На месте прежних лесов раскинулись пашни и пастбища. В целях сохранения лесных массивов в России созданы различные заповедники, заказники, национальные парки.

Лес – это наше богатство. Это источник ценной древесины для деревообрабатывающей, химической промышленности. Но самая большая ценность – тот благодатный микроклимат, те ресурсы пищевых витаминов и лекарственных трав, которые лес даёт человеку безвозмездно. К глубокому сожалению, наши леса страдают от пожаров, хищнических вырубок, бесхозяйственности, наносящих неисправимый экологический ущерб. Когда все люди поймут, что именно леса обеспечивают им нормальное существование, возможно, они более бережно будут относиться к деревьям. Каждый человек может внести свой вклад в возрождение лесов планеты тем, что посадит хотя бы одно дерево.

Смешанные леса

ПРИРОДНЫЕ ЗОНЫ

Смешанные леса вместе с тайгой и широколиственными лесами составляют лесную зону. Древостой смешанного леса образуют деревья различных пород. В пределах умеренного пояса выделяют несколько видов смешанных лесов: хвойно-широ- колиственный лес; вторичный мелколиственный лес с примесью хвойных или широколиственных деревьев и смешанный лес, состоящий из вечнозелёных и листопадных видов деревьев. В субтропиках в смешанных лесах растут в основном

лавролистные и хвойные деревья.

В Евразии зона хвойно-широколиственных лесов распространена южнее зоны тайги. Достаточно широкая на западе, она постепенно сужается к востоку. Небольшие участки смешанных лесов встречаются на Камчатке и юге Дальнего Востока. В Северной Америке такие леса занимают обширные пространства в восточной части умеренного климатического пояса, в районе Великих озёр. В Южном полушарии смешанные леса произрастают в Новой Зеландии и

Тасмании.

Для зоны смешанных лесов характерен климат с холодной снежной зимой и тёплым летом. Зимние температуры в районах морского умеренного климата положительные,

апо мере удаления от океанов опускаются до -10 °С. Коли-

чество осадков (400-1000 мм в год) ненамного превосходит испаряемость.

Хвойно-широколиственные (а в континентальных районах — хвойно-мелколиственные) леса произрастают в основном на серых лесных и де- рново-подзолистых почвах. Гумусовый горизонт дерново-подзолистых почв, расположенный между лесной подстилкой (3-5 см) и подзолистым горизонтом, составляет около 20 см. Лесная подстилка смешанных лесов состоит из множества трав. Отмирая и перегнивая, они постоянно наращивают гумусовый горизонт.

Смешанные леса отличаются хорошо заметной ярусностью, то есть изменением состава растительности по высоте. Верхний древесный ярус занимают высокие сосны и ели, а ниже растут дубы, липы, клёны, берёзы, вязы. Под кустарниковым ярусом, образованным малиной, калиной, шиповником, боярышником, растут кустарнички, травы, мхи и лишайники.

Хвойно-мелколиственные леса, состоящие из берёзы, осины, ольхи, представляют собой промежуточные леса в процессе формирования хвойного леса.

Впределах зоны смешанных лесов существуют

ибезлесные пространства. Возвышенные безлесные равнины с плодородными серыми лесными почвами называются ополья. Они встречаются на юге тайги и в зонах смешанных и широколиственных лесов Восточно-Европейской равнины.

Полесья — пониженные безлесные равнины, сложенные песчаными отложениями талых ледниковых вод, распространены на востоке Польши, в Полесье, в Мещерской низменности и нередко заболочены.

На юге Дальнего Востока России, где в пределах умеренного климатического пояса господствуют сезонные ветры — муссоны, на бурых лесных почвах произрастают смешанные и широколиственные леса, называемые уссурийской тайгой. Для них характерно более сложное ярусное строение, огромное разнообразие видов растений и животных.

Всмешанных лесах Северной Америки из хвойных пород деревьев часто встречаются белая и красная сосна, а из лиственных — берёза, сахарный клён, американский ясень, липа, бук, вяз.

Территория этой природной зоны давно освоена человеком и достаточно плотно заселена. На больших площадях раскинулись сельскохозяйственные угодья, посёлки, города. Значительная часть лесов вырублена, поэтому состав леса во многих местах поменялся,

внем увеличилась доля мелколиственных деревьев.

Обитающие в смешанных лесах животные и птицы характерны в целом для лесной зоны. Лисы, зайцы, ежи и кабаны встречаются даже в хорошо освоенных подмосковных лесах, а лоси иногда выходят на дороги и на окраины деревень. Белок много не только в лесах, но и в городских парках. По берегам рек в тихих местах, подальше от населённых пунктов, можно увидеть хатки бобров. В смешанных лесах водятся также медведи, волки, куницы, барсуки, разнообразен мир птиц.

Европейского лося не зря называют лесным великаном. Действительно, это одно из самых крупных копытных животных лесной зоны. Средний вес самца — около 300 кг, но встречаются гиганты весом более полутонны (самые крупные лоси — восточносибирские, их вес достигает 565 кг). У самцов голова украшена огромными лопатообразными рогами.

Шерсть у лосей грубая, серо-бурого или чёрно-бурого цвета, с ярким

оттенком на губах и ногах.

Лоси предпочитают молодые вырубки и перелески. Они питаются ветвями и побегами лиственных деревьев (осина, ива, рябина), зимой — сосновой

хвоей, мхами и лишайниками. Лоси — отличные пловцы, взрослое животное способно плыть в течение двух часов со скоростью около десяти километров в час. Лоси могут нырять, разыскивая под водой нежные листья, корешки и клубни водных растений. Известны случаи, когда лоси ныряли за кормом на глубину более пяти метров. В маеиюне лосиха приносит одного или двух телят, они ходят с матерью до осени, питаясь её молоком и зелёным кормом.

Лисица — очень чуткий и осторожный хищник. В длину она около метра и почти такого же размера пушистый хвост, на острой, вытянутой мордочке — треугольные уши. Окрашены лисы чаще всего в рыжий цвет различных оттенков, грудь и брюшко обычно светло-серые, а кончик хвоста всегда белый.

Лисы предпочитают смешанные леса, чередующиеся с вырубками, лугами и водоемами. Их можно увидеть вблизи деревень, на лесных опушках, на краю болота, в рощах и кустарниках среди полей. На местности лисица ориентируется главным образом

Европейский лось

Заяц-беляк

с помощью обоняния и слуха, зрение у неё развито

 

 

намного слабее. Она довольно хорошо плавает.

 

 

 

Обычно лисица устраивается в брошенных бар-

 

 

сучьих норах, реже самостоятельно вырывает нору

 

 

глубиной 2-4 м с двумя-тремя выходами. Иногда в

 

 

сложной системе барсучьих нор лисицы и барсуки

 

 

поселяются рядом. Лисы ведут оседлый образ жиз-

ми иглами, на которых видны тёмные поперечные по-

ни, на охоту чаще выходят по ночам и в сумерках,

лоски. Ежи обитают в березняках с густым травяным

питаются в основном грызунами, птицами и зайца-

покровом, в зарослях кустарника, на старых вырубках,

ми, в редких случаях нападают на детёнышей ко-

в парках. Питается ёж насекомыми, беспозвоночными

сули. В среднем лисы живут 6-8 лет, но в неволе

(земляными червями, слизнями и улитками), лягушка-

могут прожить до 20 лет и дольше.

 

 

 

ми, змеями, яйцами и птенцами птиц, гнездящихся на

Барсук обыкновенный встречается на тер-

 

земле, иногда ягодами. Ежи устраивают зимние

ритории Европы и Азии вплоть до Дальнего

 

 

 

и летние норы. В зимних они спят с октяб-

Востока. Размером со среднюю собаку, он

 

 

 

 

ря по апрель, а в летних рождаются ежа-

имеет длину тела 90 см, хвоста — 24 см,

 

 

 

 

та. Вскоре после рождения у детёнышей

а массу около 25 кг. По ночам барсук

 

 

 

 

появляются мягкие белые иголочки,

выходит на охоту. Его основной корм

 

 

 

 

а через 36 часов после рождения —

черви, насекомые, лягушки, пита-

 

 

 

 

тёмноокрашенные иглы.

тельные коренья. Иногда за одну

 

 

 

 

Заяц-беляк обитает не только в

охоту он съедает до 70 лягушек! Ут-

 

 

 

 

лесах, но и в тундре, берёзовых кол-

ром барсук возвращается в нору и спит

 

 

Ёж обыкновенный

ках, на зарастающих вырубках и гарях,

до следующей ночи. Барсучья нора — капи-

 

иногда в степных кустарниках. Зимой бу-

 

 

 

тальное сооружение в несколько этажей, имеющее

роватая или серая окраска шкурки меняется на чисто

около 50 входов. Выстланная сухой травой централь-

белую, только кончики ушей остаются чёрными, а на

ная нора длиной 5-10 м располагается на глубине

лапах отрастают меховые «лыжи». Заяц-беляк пита-

1-3 или даже 5 м. Все нечистоты звери аккуратно за-

ется травянистыми растениями, побегами и корой

капывают в землю. Барсуки часто живут колониями,

ивы, осины, берёзы, лещины, дуба, клёна. Постоянно-

и тогда площадь их нор достигает нескольких ты-

го логова у зайца нет, в случае опасности он предпо-

сяч квадратных метров. Учёные считают,

 

 

 

читает спасаться бегством. В средней полосе обыч-

что возраст некоторых барсучьих нор пре-

 

 

 

 

но дважды за лето у зайчихи рождается

вышает тысячу лет. К зиме барсук накапли-

 

 

 

от 3 до 6 детёнышей. Взрослым мо-

вает значительный запас жира и всю

 

 

 

 

лодняк становится после зимовки.

зиму спит в своей норе.

 

 

 

 

Численность беляка из года в год

Ёж обыкновенный — од-

 

 

 

 

существенно меняется. В годы

но из

наиболее

древних

 

 

 

 

высокой численности зайцы

млекопитающих — его

 

 

 

 

сильно повреждают молодые

возраст около 1 млн

 

 

 

 

деревья в лесах и со-

лет. У

ежа

слабое

 

 

 

 

вершают массовые

зрение, но прекрас-

 

 

 

 

миграции.

но развито обоня-

Лисица

 

 

ние и слух. Защи-

 

 

 

с

 

 

 

щаясь

от врагов,

 

 

 

 

 

 

лисенком

 

 

ёж сворачивается

 

 

 

 

 

 

в колючий шар, с

 

 

 

 

 

 

которым ни

один

 

 

 

 

 

 

хищник не может

 

 

 

 

 

справиться (у ежа

 

 

 

 

 

около

5000

иго-

 

 

 

 

 

лок длиной 20 мм). В России чаще встречаются ежи с серы-

ПРИРОДНЫЕ ЗОНЫ

Широколиственные

леса

Европейские широколиственные леса — исчезающие лесные экосистемы. Всего несколько веков назад они занимали большую часть Европы и были одними из самых богатых и разнообразных на планете. В XVI — XVII вв. естественные дубовые леса произрастали на площади в несколько миллионов гектаров, а сегодня, по данным учета лесного фонда, их осталось не более 100 тысяч га. Так за несколько

столетий площадь этих лесов сократилась в десятки раз. Образованные листопадными деревьями с широкими

листовыми пластинками, широколиственные леса распространены в восточной части Северной Америки, Европе, Северном Китае, Японии и на Дальнем Востоке. Они занимают площадь между смешанными лесами на севере и степями, средиземноморской или субтропической растительнос-

тью на юге.

Широколиственные леса произрастают в районах с влажным и умеренно влажным климатом, для которых характерно равномерное распределение осадков (от 400 до 600 мм) в течение года и относительно высокие температуры. Средняя температура января -8…0 °С, а июля +20…+24 °С. Умеренно тёплые и влажные климатические условия, а также активная деятельность почвенных организмов (бактерий, грибов, беспозвоночных) способствуют быстрому разложению листьев и накоплению гумуса. Под широколист-

венными лесами формируются плодородные серые лесные и бурые лесные почвы, реже чернозёмы.

Верхний ярус в этих лесах занимают дуб, бук, граб и липа. В Европе встречаются ясень, ильм, клён, вяз. Подлесок образован кустарниками — лещиной, бересклетом бородавчатым, жимолостью лесной. В густом и высоком травяном покрове ев-

ропейских широколиственных лесов господствуют сныть, зеленчук, копытень, медуница, ясменник, осока волосистая, весенние эфемероиды: хохлатки, ветреница, подснежник, пролеска, гусиный лук и др. В Северной Америке в этой зоне произрастают виды дубов, характерные только для этого материка. В широколиственных лесах Южного полушария преобладает южный бук.

Современные широколиственные и хвойно-широколиственные леса сформировались пять-семь тысячелетий назад, когда на планете наступило потепление и широколиственные породы деревьев смогли далеко продвинуться на север. В последующие тысячелетия климат становился более холодным и зона широколиственных лесов постепенно уменьшалась. Поскольку под

этими лесами сформировались наиболее плодородные из всей лесной зоны почвы, леса интенсивно вырубались, а их место занимала пашня.

Кроме того, дуб, обладающий очень прочной древесиной, широко использовался в строительстве.

Правление Петра I стало для России временем создания парусного флота. «Задумка царская» требовала большого количества высококачественной древесины, поэтому так называемые корабельные рощи строго охранялись. Леса, не входившие в охраняемые территории, жители лесной и лесостепной зоны активно вырубали под пашни и луга. В середине XIX в. закончилась эпоха парусного флота, корабельные рощи перестали охранять,

илеса начали сводить ещё интенсивнее.

Кначалу XX в. сохранились лишь фрагменты некогда единого и обширного пояса широколиственных лесов. Уже тогда пытались выращивать новые дубы, но это оказалось делом непростым: молодые дубовые рощицы гибли из-за частых и сильных засух. Исследования, проведённые под руководством великого русского географа В.В. Докучаева, показали, что эти бедствия были связаны с широкомасштабным сведением лесов и, как следствие, изменениями гидрологического режима и климата территории.

Тем не менее и в XX столетии оставшиеся дубравы интенсивно вырубались. Насекомые-вредители и холодные зимы конца века привели к тому, что вымирание естественных дубовых лесов стало неизбежным.

Сегодня на некоторых участках, где раньше произрастали широколиственные леса, распространились вторичные леса и искусственные насаждения, в которых преобладают хвойные породы деревьев. Восстановить структуру и динамику естественно-природных дубовых лесов не только России, но и всей Европе (где они испытали еще более сильное антропогенное влияние) уже вряд ли удастся.

Фауна широколиственных лесов представлена копытными, хищниками, грызунами, насекомоядными, рукокрылыми. Они распространены преимущественно в тех лесах, где условия обитания наименее изменены человеком. Здесь водятся лоси, благородные и пятнистые олени, косули, лани, кабаны. Волки, лисицы, куницы, хори, горностаи и ласки представляют в широколиственных лесах отряд хищников. Среди грызунов встречаются бобры, нутрии, ондатры, белки. Обитают в лесах крысы и мыши, кроты, ежи, землеройки, а также различные виды змей, ящерицы и болотные черепахи.

Благородный олень

Разнообразны птицы широколиственных лесов. Большинство из них относятся к отряду воробьиных — зяблики, скворцы, синицы, ласточки, мухоловки, пеночки, жаворонки и др. Обитают здесь и другие птицы:вороны, галки, сороки, грачи, дятлы, клесты, а так-

же крупные птицы —

 

рябчики и тетерева.

 

Из хищных

встре-

 

чаются

ястреба,

Большой

луни,

совы,

сычи

пёстрый дятел

и филины. В боло-

 

тах водятся кулики, журавли, цапли, разные виды уток, гусей и чаек.

Благородные олени прежде обитали в лесах, степях, лесостепях, полупустынях и пустынях, но вырубка лесов и распашка степей привели к тому, что их численность резко сократилась. Благородные олени предпочитают светлые, главным образом широколиственные леса. Длина тела этих грациозных животных достигает 2,5 м, вес — 340 кг. Живут олени смешанным стадом примерно по 10 особей. Стадо чаще всего возглавляет старая самка, вместе с которой живут её дети

разного возраста.

Осенью самцы собирают гарем. Их рёв, напоминающий звук трубы, слышен за 3-4 км. Победив соперников, олень

обзаводится гаремом из 2-3, а иногда до 20 самок — так появляется второй тип оленьих стад. В начале лета у оленихи рождается оленёнок. Он весит 8—11 кг и до полугода очень быстро растёт. Новорождённый олененок покрыт несколькими рядами светлых пятен. С года у самцов появляются рога, через год олени сбрасывают

рога, и сразу же у них начинают расти новые.

 

Олени едят траву,

 

листья и побеги дере-

 

вьев,

грибы, лишай-

 

ники, тростник и со-

 

лянки, не откажутся

 

и от горькой полыни,

 

однако хвоя для них

 

губительна. В неволе

 

олени живут до 30 лет,

 

а в естественных услови-

 

ях не больше 15.

 

 

Бобры — крупные гры-

 

зуны — распространены

в

 

Европе, Азии и Северной Аме-

 

рике. Длина тела бобра достига-

 

ет 1 м, масса — 30 кг. Массивное

Зелёный

тело, уплощённый

хвост и плава-

дятел

тельные перепонки

на пальцах

за-

дних ног максимально приспособлены к водному образу жизни. Мех бобра от светло-коричневого до почти чёрного, животные смазывают его специальным секретом, предохраняя от намокания. Когда бобр погружается в воду, его ушные раковины складываются вдоль, а ноздри закрываются. Нырнувший бобр так экономно расходует воздух, что может находиться под водой до 15 минут. Бобры селятся на берегах медленно текущих лесных рек, стариц и озёр, предпочитая водоёмы с обильной водной и прибрежной растительностью. У воды бобры устраивают норы или хатки, вход в которые всегда располагается под поверхностью воды. В водоемах с непостоянным уровнем воды ниже своих «домиков» бобры сооружают знаменитые плотины. Они регулируют сток, чтобы в хатку или нору всегда можно было попасть из воды. Звери легко перегрызают ветви и валят крупные деревья, подгрызая их у основания ствола. Осину диаметром 5-7 см бобр валит за 2 минуты.

Бобры питаются водными травянистыми растениями — тростником, кубышкой, кувшин-

кой, ирисом и др., а осенью валят деревья, заготавливая корм на зиму.

Весной у бобрихи рождаются бобрята, которые уже через два дня могут плавать. Живут бобры семьями, лишь на третьем году жизни молодые бобры уходят, чтобы создать свою собственную семью.

Дикие свиньи — кабаны — типичные жители широколиственных лесов. У кабана огромная голова, вытянутая морда и длинное сильное рыло, заканчивающееся подвижным «пятачком». Челюсти зверя снабжены серьезным оружием — сильными и острыми трехгранными клыками, загнутыми вверх и назад. Зрение у кабанов развито слабо, а обоняние и слух очень тонкие. Кабаны могут столкнуться с неподвижно стоящим охотником, но услышат даже малейший звук, изданный им. Кабаны достигают длины 2 м, а весят некоторые особи до 300 кг. Тело покрыто упругой прочной щетиной тёмно-бурого цвета.

Бегают они достаточно быстро, превосходно плавают и способны переплыть водоем шириной в несколько километров. Кабаны животные всеядные, но основной их пищей являются растения. Очень любят кабаны жёлуди и буковые орешки, опадающие осенью на землю. Не отказываются от лягушек, червей, насекомых, змей, мышей и птенцов.

Поросята появляются на свет обычно в середине весны. Они покрыты по бокам продольными тёмно-бу- рыми и жёлто-серыми полосками. После 2-3 месяцев полоски постепенно исчезают, поросята становятся сначала пепельно-серыми, а затем чёрно-бурыми.

Бобровая хатка

ПРИРОДНЫЕ ЗОНЫ

Степи

Лесостепи

В умеренных широтах к северу в Северном полушарии и к югу — в Южном от зон саванн и редколесий широкой каймой простираются степи.

Эти ландшафты расположены преимущественно внутри территорий материков и отличаются континентальным климатом, т.е сухой и достаточно суровой (до — 30 °С) зимой и теплым (20-25 °С) сухим летом, недостаточным количеством влаги, большими контрастами температур дня и ночи. Сильные ветры, а нередко бури и снежные бураны делают климат степей ещё более суровым. В степях Север-

ной Америки, которые раскинулись в предгорьях Кордильер, на наклонных возвышенных равнинах, ныне практически повсеместно распаханных, часты грозные природные явления — торнадо, воронкообразные смерчи.

Количество осадков не превышает 300-450 мм. Иногда они выпадают в виде сильных ливней, в основном приходящихся на конец весны. В этот период происходит значительный размыв поверхности, рост промоин и степных оврагов — саев. Зато в южных частях зоны в период засушливого лета ручьи и реки пересыхают. В таких условиях буйно разрастаются многолетние травы.

Прерии (так называют степи на Североамериканском континенте), пампа (название этих ландшафтов в Южной Америке) и степи Евразии занимают обширные пространства пологих и всхолмленных равнин и плато, во внутригорных котловинах и предгорьях.

Поскольку зона степей довольно широка, то на её крайних границах зоны растительности различаются. Чем южнее и суше, тем больше низкорослых злаков и ковылей, образующих плотную подстилку из дернины, такую плотную, что иногда её называют степным войлоком. В формировании этого войлока участвуют и копытные животные, постоянно вытаптывающие травы. Через плотную дернину растениям пробиться трудно. Прорасти удаётся только самым устойчивым и неприхотливым. Таким образом, видовой состав разнотравья становится беднее. Южные границы степи — это очень сухие степи, почти полупустыни. Почвы здесь нередко засолены, а среди растений преобладают те, что запасают влагу в своих подземных частях. Запахи сухих степей — это пряные запахи полыни.

Чем больше увлажнены территории, чем мягче климат, тем чаще встречаются небольшие участки низкорослых кустарников и деревьев. В Средней

Степями покрыты не только обширные выровненные пространства равнин, но и склоны гор

Азии и Казахстане это можжевельник и арча, в Северной Америке — низкорослые кряжистые сосны, а в низинах — заросли ивы. Такие ландшафты носят название лесостепи.

Весна и начало лета — самый влажный сезон в степях. В эти недолгие недели и месяцы степь буквально преображается. Зацветают злаки и лук, гвоздика и ирисы, дикие тюльпаны и маки. Степи Казахстана и Средней Азии славятся своими дикими тюльпанами. Среди многочисленных видов очень красивы тюльпан Грейга с крупными алыми цветками и разноцветные, более изящные тюльпаны Шренка с острыми лепестками.

Вмешательство человека очень сильно сказалось на ландшафте степей. Дело в том, что чернозёмные и каштановые почвы степей очень плодородны. Поэтому почти на всех континентах зоны степей распаханы, а первичная растительность сохранилась в основном на территориях заповедников и национальных парков. К тому же степи традиционно являлись местом обитания диких копытных животных, а затем использовались человеком для выпаса многочисленных домашних стад. За многие века это также существенно изменило и обеднило видовой состав степной растительности. Сегодня в сухих степях земледелие возможно только при искусственном орошении.

При распашке степей и перевыпасе скота эрозия почв увеличивается. Овраги могут сливаться своими верховьями, в результате чего образуется бедленд — «дурные земли». Такая земля уже непригодна ни под пастбища, ни под земледелие. В наши дни степи и их аналоги на других континентах нередко используются человеком «по очереди»: два года — под пашню, два года — под пастбища. Таким образом человек старается уберечь от нерационального использования уникальные ландшафты степей.

Ковыль образует волнистые густые серовато-зелёные заросли. При ветре обширные пространства степей, поросшие ковылём, напоминают волнующееся море

Тюльпаны

Ландшафт лесостепи

Обитатели степей в большинстве своем питаются растительной пищей и поэтому называются фитофагами (от греч. phyton — растение и phagos — пожиратель). Многим из них растения дают не только пищу, но и влагу. Из-за этого в засушливые годы численность животных сокращается, а в благоприятные, влажные годы возрастает.

Хозяевами степей всегда были копытные животные. Некоторые виды (бизон, европейская дикая лошадь тарпан, тур) были практически истреблены человеком, количество других сильно уменьшилось, как, например, прежде многочисленных сайгаков. Стада этих грациозных животных с удивительной скоростью перемещаются по ровным пространствам степей. У сайгаков желтовато-серая шерсть, большая голова и закрученные рога (у самцов). Весят сайгаки около 45 кг, они легконоги и подвижны. Сейчас охота на этих копытных запрещена.

Когда-то многочисленные стада бизонов кочевали по прериям, давая пищу и

Бизон

Сайгак

всё необходимое для жизни североамериканским индейцам. Бизоны были их пищей, давали им молоко, кожу для одежды и жилищ, из их костей делали ножи, наконечники стрел и другое оружие. В результате колонизации Северной Америки евопейцами и появления огнестрельного оружия бизоны были истреблены. Это большое и сильное животное (его рост достигал 2 м, а вес доходил до 10 центнеров), прежде повсеместно обитавшее в обширных прериях Северной Америки, сегодня сохранилось лишь в специальных резервациях, где взято под охрану.

Койот, или луговой волк, — собакообразный хищник прерий. Это небольшая собачка, длина её тела не превышает 90 см. Койоты — падальщики, этим они похожи на шакалов в саваннах. Чаще всего койоты охотятся

стаями.

Лошади прежде повсеместно водились в степях. Сейчас диких лошадей сменили табуны домашних, которые пасутся

на степных пастбищах.

Один из исчезающих видов дикой лошади — кулан водится в степях Монголии и Передней Азии. Внешне он похож на

осла, но намного крупнее.

Еще один практически исчезнувший вид — лошадь Пржевальского. Первое описание этого дикого животного дал русский путешественник Н. М. Пржевальский во время своей

экспедиции в Джунгарию в 1879 году. К сожалению, сейчас её можно увидеть в основном в зоопарках. Это невысокая (до 140 см в холке) лошадь с длинной лохматой шерстью красно-буро-

го летом и сероватого зимой цвета. Грызуны, среди которых суслики, тушканчики,

сурки, хомяки, — самые многочисленные обитате-

ДЕНЬ БЛАГОДАРЕНИЯ

В ноябре Америка празднует День благодарения. У этого праздника своя история. Когдато первые белые европейские поселенцыколонисты в голодный год были спасены индейцами, которые принесли им в дар свою пищу — мясо повсеместно водившихся в прериях диких индеек, бобы, тыквы. Эти дары природы — такие же «коренные жители» этих мест, как и сами индейцы.

Сурок

Ли степей. Многие из них нигде больше не встречаются (этих животных называют эндемиками).

В североамериканских прериях сурка называют луговой собачкой, он заслужил такое название своим пронзительным и лающим голосом. Сурок роет в земле глубокие разветвлённые норы для хранения припасов и спячки в холодное время года. Кладовыми и ходами сурков буквально пронизаны все подземные пространства степей. В минуты опасности многокамерные ходы помогают суркам мгновенно скрыться от хищника и вновь появиться на поверхности уже в нескольких десятках или сотнях метров от преследователя. К сожалению, распашка степей привела к существенному сокращению численности этих животных.

Когда сурок роет свои норы, он выбрасывает землю на поверхность. Образующиеся холмики — сурчины — иногда встречаются так часто, что даже создают своеобразный микрорельеф.

 

В степях и пре-

риях

обитает

 

много хищных

Гриф

птиц: пустель-

 

га,

стрепет,

 

степной орел,

 

гриф. Крупнейшая

из них — гриф.

 

 

Среди грифов са-

мым большим являет-

ся

южноамериканский

кондор.

Размах

крыль-

ев этого хищника око-

ло 3 метров. С огромной

высоты

он высматрива-

ет добычу, чаще всего это умирающее животное или падаль. Клюв грифа массивный и тяжёлый, загнутый на конце, позволяющий птице разрывать плоть жертвы. Голова грифа чаще всего лишена оперения, зато

вокруг неё располагается широкий «воротник». Американские грифы гнездятся в скалах предгорий Кордильер.

Пустельга — одна из самых распространенных птиц степей и лесостепей Евразии. Гнездится

она на деревьях и нередко занимает чужие гнёзда других птиц.

В отличие от грифов пустельга охотится на живых обитателей степей, как правило, на грызунов. Заметив с высоты своего полёта добычу, пустельга камнем падает и захватывает зверька своими цепкими и сильными когтями. При не-

достатке грызунов пустельга может питаться яще-

рицами и насекомыми.

Пустельга

ПРИРОДНЫЕ ЗОНЫ

Сухие жестколистные леса и кустарники Влажные муссонные леса

В пределах субтропических климатических поясов в разных частях материков находятся районы, где среднегодовые температуры воздуха примерно одинаковы, а количество осадков и режим их выпадения заметно отличаются. Таким образом, выделяют сухие и влажные субтропики. Летом в этих районах господствуют тропические воздушные массы, а зимой — воздушные массы умеренных широт.

Для западных частей материков с так называемым средиземноморским типом климата характерно жаркое и сухое лето (до +30 °С) и прохладная ветреная дождливая зима (годовая сумма осадков 400-

600 мм). В этих областях произрастают жестколистные леса и кустарники. Они распространены в Калифорнии, Чили, Южной Африке, но наиболее широко представлены в Средиземноморье и Австралии.

Вэтих лесах многие виды деревьев и кустарников имеют жёсткие листья, покрытые блестящим восковым налётом, иногда опушённые снизу. Корневые системы некоторых растений проникают на большую глубину: например, корни каменного дуба могут достигать горизонта подземных вод, расположенного на глубине около 20 м от поверхности земли. В Средиземноморье коренными были вечнозелёные жестколистные леса из лавра, платана, маслины с преобладанием каменного и пробкового дуба. Под светлыми лесами с хорошо развитым кустарниковым и травяным ярусом сформировались плодородные коричневые почвы, содержащие большой слой гумуса. Издавна в этих местах люди занимались земледелием, и сейчас значительная часть лесов вырублена, нетронутых ландшафтов почти не осталось. Прибрежные низменности и склоны гор заняты пастбищами, рощами оливковых и цитрусовых деревьев, виноградниками, полями роз и лаванды. А там, где нет посевов и плантаций, развиты кустарниковые формации, называемые «маквис». Для них характерны различные виды вереска, ладанников, земляничное дерево, дикая маслина, рожковое дерево, мирт, фисташка. Много губоцветных, бобовых, розоцветных, обильно выделяющих эфирные масла.

Вместах, где пожары или интенсивная сельскохозяйственная деятельность уничтожили формации маквиса, развиваются гариги — сообщества низкорослых кустарников, в которых господствует кермесовый дуб, хорошо возобновляющийся после пожаров, и ксерофильные травянистые растения.

Австралийские жестколистные леса, расположенные на юго-восточной и юго-западной окраинах материка, образованы несколькими видами акаций и эвкалиптов (всего в Австралии насчитывается 525 видов

Оливковая роща

эвкалиптов). Австралийские леса — светлые и разреженные, с хорошо развитым кустарниковым ярусом из бобовых (более 1000 видов), миртовых и протейных.

В восточных частях материков в пределах субтропического климатического пояса (например, на востоке Китая, юго-востоке США и юге Бразилии) произрастают муссонные влажные леса. Зимний муссон приносит сухой и холодный воздух из внутренних частей материка, а летом вместе с теплом приходят летние муссоны — влажные ветры, дующие с океана и несущие обильные осадки. Всего за год выпадает от 1000 до 2000 мм осадков, и грунтовые воды залегают сравнительно неглубоко. В этих районах на желтозёмных и краснозёмных почвах растут высокоствольные смешанные леса, как листопадные, так и вечнозелёные. Здесь встречаются многие древние виды голосеменных растений, например гинкго, криптомерия, метасеквойя, саговник. Распространены дубы, лавровые, чайные, рододендроны, бамбук и лианы. Большим своеобразием отличается и животный мир влажных муссонных лесов. Однако в настоящее время большая часть этих лесов сведена, а на их месте раскинулись поля и пастбища.

Маслина, или оливковое дерево, — одно из древнейших культурных растений. Известно около 60 различных видов маслины, но хозяйственное значение имеет только маслина культурная, или маслина европейская. Ее выращивают в районах с сухим и тёплым климатом — на северном побе-

Оливки

режье Средиземного моря, в Крыму, на Кавказе, а также в Средней Азии и на севере Африки. Это вечнозелёное дерево или кустарник высотой до 10 м, растет медленно, зато живёт долго — средняя продолжительность жизни около 300 лет, максимальная — до 2000 лет. Взрослые деревья очень живописны благодаря толстым перевитым стволам

срастрескавшейся корой и округлой густой кроне

смелкими серебристыми кожистыми листьями. Славу во всем мире маслина обрела благодаря

своим плодам. Плод маслины — костянка с одним семенем, окруженная маслянистой мякотью. В мякоти оливок содержится много масла, калий и множество витаминов. Сырые плоды горькие и несъедобные, но еще в древности человек научился их консервировать. В основном оливковые деревья выращивают для получения масла.

Апельсиновые деревья

Обитатели субтропических жестколистных лесов и кустарников приспособились к климатическим условиям этой природной зоны. Лето слишком жаркое, а зима — прохладная и влажная, поэтому животные наиболее активны в весенний

иосенний периоды, когда сочетание влажности

итемпературы самое благоприятное. Из млекопитающих в средиземноморских жестколистных лесах и кустарниках встречаются некоторые копытные, например горные бараны — муфлоны, лани, виверровые хищники (генетта, ихневмон), мелкие кошки. В Пиренеях, горах Марокко и Балканского полуострова сохранились медведи.

Многочисленны и разнообразны птицы: голубая сорока, воробьи, канареечные вьюрки (родоначальники комнатной канарейки), славки, пересмешники, каменки и др. Из водоплавающих птиц типичен мраморный чирок. Грифы и стервятники — неотъемлемая часть средиземноморского горного ландшафта. Широко распространены чёрный гриф и белоголовый сип.

Муфлон — горный баран

Греческая черепаха

Из многих видов черепах наиболее известна греческая. В южном Средиземноморье обитают хамелеоны, много гекконов, агамовых, настоящих ящериц. Среди змей особенно распространены ужи и полозы. Изображение эскулапова полоза (чаша с обвившейся вокруг змеёй) стала эмблемой медицины. Встречаются и ядовитые

змеи — гадюка, носорог, гюрза, эфа, кобра. Необыкновенно богат мир насекомых Средиземноморья: из бабочек — кавалеры, белянки, сатиры; много жуков, терми-

тов и скорпионов.

Муфлон европейский

размерами и формами напоминает домашнего барана, а его самка — овцу. Длина тела муфлона около 1 м, шерсть ко-

ричневая или чёрная, а брюхо, нижняя часть ног и нос — белые. В середине лета на спине у животного появляется светло-серое пятно, так называемое седло. Самцы несут массивные, спирально закрученные рога, которые они никогда

не сбрасывают. Обитают муфлоны на каменистых горных склонах, иногда поднимаются до высоты 5000 м над уровнем моря. Пасутся животные на альпийских лугах, но

при малейшей опасности скрываются среди скал.

Греческая, или средиземноморская, черепаха имеет очень прочный выпуклый панцирь, в котором спинной щит неподвижно соединён с брюшным. Голова рептилии полностью убирается внутрь панциря. На задних лапах в области бедра у греческой черепахи есть большая шпора, отсутствующая у её сородичей. 5 пальцев ног сращены,

свободны только короткие когти. Греческая черепаха очень медлительна.

Голубая сорока — одна из красивейших европейских птиц. У неё бархатисто-чёрная головка, а спина, плечи, крылья и длинный хвост голубовато-серые; горло и щеки серовато-белые. Длина птицы около 35 см, размах крыльев 45 см.

Голубая сорока

 

Черногрудый воробей

Обитает она как на юго-западе Европы, так и в

обычно два яйца, покрытых твёрдой известковой

восточной Азии (от Забайкалья до Японии и Ки-

скорлупой, за сезон бывает, как правило, не менее

тая). Птицы гнездятся небольшими колониями,

2-4 кладок. Сцинковые гекконы негромко пищат,

устраивая гнёзда на кустах, деревьях, иногда в

а иногда издают характерные звуки за счет трения

полуразрушенных дуплах. Питается голубая со-

друг о друга чешуек хвоста, напоминающие шорох

рока насекомыми, семенами и ягодами.

пергаментной бумаги.

Сцинковый геккон — очень красивая и не-

Черногрудый, или испанский, воробей

обычная ящерица. Его тело покрыто закругленной

очень напоминает обычного домового воробья, но

черепицеобразной чешуёй, окрашенной сложным

несколько крупнее. Самец ярко окрашен: чёрная

узором кофеино-коричневых пятен и по-

грудь, а на боках чёрные пестрины, на голове

лос. Большие чёрные глаза с «ресницами»

коричневая шапочка и белые щёки. Нередко

из удлиненных чешуек немного навыкате.

черногрудые воробьи гнездятся колониями,

Длина геккона около 15 см, из которых

строя свои шарообразные открытые гнёзда

примерно треть приходится на хвост. Гек-

на ветвях деревьев.

кон «не пресмыкается», а ходит на выпрям-

 

ленных ногах, приподняв голову и хвост,

 

чем скорее напоминает маленького зверь-

 

ка, а не ящерицу. День геккон проводит в

 

норе, вырытой в песчаном либо глинис-

 

том грунте или устроенной в расщелинах

 

скал, а в сумерках отправляется на охоту

 

за насекомыми и их личинками. Каждая

 

ящерица имеет определенную охотничью

 

территорию и не заходит на участки сосед-

 

них особей. Геккон, как и другие ящерицы, отбра-

 

сывает хвост при болевом ощущении, но вскоре у

 

него вырастает новый. В июне самка откладывает

 

 

Эскулапов полоз — змея, обвившая чашу, —

Сцинковый геккон

эмблема медицины

Доклад-сообщение на тему Смешанные леса 2, 4, 5, 6, 7 класс

Особенности и население смешанных лесов.

На нашей планете существует примерно с десяток различных природных зон. Сухие и жаркие пустыни, влажные и благоприятные тропики, безжизненные степи – все это заполняет наш дом по имени Земля. Одна из самых известных и распространенных зон (в России, по крайней мере) – это леса. Главная черта лесов – это множество деревьев и абсолютно дикая природа. Да, человек может вмешаться в лесную деятельность. И, к сожалению, это оставляет свой след в виде мусора и спиливания деревьев, из – за чего площадь территорий лесов значительно урезалась. Итак, есть несколько видов лесов. Сегодня речь зайдет про смешанные леса. Что они представляют собой? Чем отличаются от остальных природных зон? И какие живые существа населяют данные леса?

Основная характеристика смешанных лесов.

И что же собой представляют смешанные леса? Уже по названию можно понять, что на данной территории что – то смешано. Это легко понять. Так вот, смешаны 2 вида деревьев – хвойные и лиственные. Отталкиваясь от данного факта, можно уже догадываться о том, кто из представителей флоры населяет эти леса. Но к этому мы еще вернемся. В летнее время в лесах достаточно тепло, а зима средняя по меркам мерзлоты и продолжительности. Здесь чаще всего встречаются дерново – подзолистые почвы, но в Южной Америке или Новой Зеландии находят и бурые лесные. Количество атмосферных осадков за год составляет от 60 до 700 мм. ртутного столба. Увлажнение в данной зоне колеблется около единицы, однако в некоторых случаях может и сильно измениться. Смешанные леса расположены в умеренном поясе Земли. Распространены в таких материках и странах, как Евразия, Северная и Южная Америка, а также Новая Зеландия.

Какие растения и животные обитают в смешанных лесах?

Начать стоит с растений, так как с ними будет попроще. Как правило, могут прорастать следующие деревья: ель, сосна, дуб, клен, липа, ясень и вяз. Но есть небольшой момент. В разных регионах растут разные деревья. Например, в Восточной Европе можно часто видеть яблоню, вяз или жимолость. На Кавказе же присутствуют ель, пихта, дуб или бук. Главные обитатели смешанных лесов среди фауны – это млекопитающие. Если быть точнее, то это лоси, кабаны, лисы, волки, медведи, бобры, белки и хорьки.

Доклад №2

Территория Земли делиться на природные зоны. Назвать природной зоной, можно определённую площадь географической оболочки Земли, которая имеет характерные особенности.  Определённый тип климата, свойственная структура флоры и фауны, почва – все это в совокупности образует природную зону. Благодаря своему разнообразию видов, такие леса более приспособлены к выживанию.

Смешанные леса – это природная зона, главная особенность которой заключается в наличии хвойных и лиственных деревьев. Все живые организмы, растения создают уникальный баланс для нормального развития. На этой местности образовалось нормальное сочетание разнообразных видов растений. 

Распространения

Стоит отметить, что природная зона смешанных лесов разделяется на несколько видов. Хвойно-мелколистные леса распространены преимущественно в районах таёжной Евразии.  Хвойно-широколистные леса преобладают в северных районах Соединённых Штатов Америки, Канаде, западных районах Южной Америке, Европе, России и Великобритании.

Растения

Существуют определённые яруса лесов:

• Высокие деревья (хвойные деревья (ели, сосны), дубы)

• Средние деревья (берёза, клён)

• Низкие деревья

• Кустарники

• Полукустарники

• Нижний ярус (травяные растения, мхи, лишайники)

Животные

На этой местности большое количество укрытий и много пищи. Поэтому территория является богатой на фауну. Разнообразие животного мира удивляет. В частности, дикие животные пробираются в плотную к людской цивилизации. В основном самым «смелым» является ёж, лиса, дикий кабан. На территории населённых пунктов можно увидеть белок, диких птиц, ужей, кротов. С основных представителей фауны хвойно-лиственных лесов можно выделить таких парнокопытных: зубры, лоси, косули. Обитают также и хищники: волки, медведи, куницы, хорьки. Возле больших и маленьких водоёмов можно выделить отдельные виды фауны: бобры, выхухоль, водные крысы. Если говорить о птицах, то их разнообразие в несколько десятков раз шире.

Климат

Погодные условия в этих районах земной поверхности довольно мягкие. Зима относительно тёплая (0-16°C), а лето продолжительное по сравнению с таёжными лесами. В среднем за один год выпадает около 900 мм осадков. Существует недостаток испарения, поэтому часто встречается болотистая местность.

Грунты

Исходя из того что эта территория занимает большую площадь земной поверхности, она имеет разнообразную почву. Такое разнообразие связанно с различными условиями климата, воздействия внешних факторов. В некоторых местах занимают преимущество дерново-подзолистые почвы. Также в районах смешанных лесов можно встретить серые лесные грунты, бурые лесные.

Деятельность человека

Человек довольно глубоко обустроился в природной зоне мешаных лесов. Добывается большое количество природных ископаемых, заготавливается древесина. Стоит отметить, что в результате человеческой деятельности, осталось всего лишь 30 % нетронутого и первозданного леса. 

Большие территории на различных континентах Земли. Богаты на разнообразность флоры и фауны. Человек освоил эти территории. На сегодняшний день практически не осталось стопроцентного леса. Зачастую эта территория разрезанная автомагистралями, застроена людскими поселениями.

2, 4, 5, 6, 7 класс, окружающий мир

Смешанные леса

Популярные темы сообщений

  • Тэффи

    Тэффи Надежда Александровна — 1872-1952, известная русская писательница. Свою творческую деятельность Тэффи начала после развода с мужем.

  • Творчество Лидия Чарская

    Лидия Алексеевна Чарская – одна из уникальнейших детских писательниц конца XIX – начала XX века. Её книги снискали популярность у миллионов юных читателей, и до сих пор ими зачитываются девочки всех возрастов.

  • Вельможи в древнем Египте

    Египет до теперешнего времени хранит много тайн. Государство, имеющее богатейшую историю, которую до сих пор пытаются познать историки и ученые. Данное государство всегда придерживалось модели правления, в которой правитель имел абсолютное влияние

Доклад на тему Смешанные леса (описание для детей)

Смешанные леса – это уникальная природная зона, где растут  хвойные и лиственные деревья, с самыми различными примесями других растений

Такие леса формируются в умеренно континентальном климате, где существует ярко выраженная смена времен года. Осадков за год выпадает не много, из-за чего практически нет заболоченных местностей. Почва  здесь представлена, прежде всего, буроземами, серыми лесными и дерново-подзолистыми грунтами.  Плодородность почвы  повлекла за собой вырубку деревьев и заселение территории человеком, приспособившим ее под пашни, поля, населенные пункты и магистрали

В отличие от хвойных лесов, произрастающих на северных широтах, смешанные леса отличаются наибольшей разновидностью флоры и фауны. Так, например, среди растений распространены липы, дубы, клены, осины, ясени пихты, сосны и ели. Животный мир не менее разнообразен, это крупные травоядные животные: лоси, кабаны, косули; Хищники:  волки, рыси, лисы; грызуны: мыши, белки, хорьки.

Для смешанных лесов характерна, так называемая, ярусность — четкое изменение растений по высоте, от трав, к кустарникам и после к деревьям. Наличие плотного травяного покрова — одна из важных черт любого смешанного леса.  Стоит отметить, что рельеф оказывает большое влияние на разнообразие растительности. Так, например, в низинах, где часто скапливается вода, растут только хвойные деревья, наиболее это заметно у подножия гор, где с повышением высоты увеличивается количество лиственных деревьев.

Существуют хвойно-мелколиственные и хвойно широколиственные леса. Хвойно-мелколиственные не имеют устойчивой  микрофлоры и со временем превращаются либо в хвойные, либо в лиственные леса. Хвойно-широколиственные леса наиболее долговечны. Они распространены в Северной Америке, Европе, Канаде, России.

Смешанные лес представляет собой сложную и уникальную экосистему, сформировавшуюся столетия назад. Разнообразие ландшафта, а также животного и растительного мира в нем просто поражает. Такие леса очень часто неоднородны и имеют всевозможные поляны, богатые всевозможными  травяными растениями. Безусловно, что смешанные леса привлекают, и будут привлекать людей, которые приезжают в них за ягодами и грибами, или просто на прогулки. Но стоит помнить о том, что какими бы привлекательными не казались эти места, в первую очередь мы должны заботиться об их сохранении, чтобы не нарушить экологию мира.

Картинка к сообщению Смешанные леса

Популярные сегодня темы

  • Индийский океан

    В данной работе вы узнаете, что такое Индийский океан, его географическое положение, особенности, рельеф, узнаете о его обитателях.

  • Акулы

    Акула – это безжалостный хищник, который появился ещё много лет назад. Крайне тяжело найти столь идеальный, но в то же время, очень древний организм, настолько приспособившийся к хищным водам

  • История возникновения химии

    К химии обращались и древние греки. Тогда они знали несколько сплавов. Сам Аристотель считал, что известные сплавы можно смешать и получить нечто другое.

  • История монет

    На заре существования человеческой цивилизации роль платежных средств выполняли различные предметы обихода: морские ракушки, шкуры животных, стеклянные бусины, зерно, скот.

  • Климат России

    Климат России очень разнообразен. Это объясняется следующими географическими факторами: огромной площадью страны, ее довольно широкой протяженностью, большим количеством видов рельефа.

  • Московский Кремль

    Основным общественно-политическим и историко-художественным комплексом российской столицы является крепость, расположенная в центре Москвы и названая Кремлем.

Презентация на тему: «Смешанные леса»

Просмотр содержимого документа
«Презентация на тему: «Смешанные леса»»

Смешанные леса

Смешанные леса

То березка, то рябина, Куст ракиты над рекой …

  Зона смешанных (хвойно-широколиственных) лесов не имеет в Евразии сплошного распространения. Одна часть её южнее зоны тайги вклинивается с запада на территорию России, а другая представлена небольшими участками на юге Дальнего Востока. Эта природная зона относится к умеренному климатическому поясу.

На западе Русской равнины климат относительно мягкий и влажный. Почвы преимущественно дерново-подзолистые. Рельеф Русской равнины моренно-холмистый, разнообразный, что определяет и разнообразие условий для растительности. Территория этой природной зоны давно освоена и достаточно плотно заселена. Большие площади заняты под поля, дачные участки, города. Значительная часть лесов вырублена, из-за чего состав леса во многих местах поменялся, в нем увеличилась доля мелколиственных деревьев.

Карта

Зона смешанных лесов

Смешанные леса

  • Смешанные леса образованы хвойными и лиственными породами деревьев. Они отличаются не только большим разнообразием растений и животных, но и устойчивостью к воздействиям на природную среду. Среди различных по составу смешанных лесов, хвойно-мелколиственные — это промежуточные леса в процессе формирования хвойного леса, а наиболее устойчивыми являются хвойно-широколиственные леса. В них хорошо заметна ярусность, то есть изменение состава растительности по высоте. Древесный ярус чаще бывает один, но иногда самый верхний ярус занимают высокие сосны, а второй древесный ярус представляют дубы и липы.

Дуб

Липа

Смешанные леса. Растения. Деревья.

Сосна

Смешанные леса

  • Ниже — кустарниковый ярус, образованный малиной, калиной, шиповником, боярышником. Под ним располагаются травяно-кустарничковый и  мохово-лишайниковый ярусы. Смешанные леса к югу плавно переходят в  широко-лиственные. Самые распространенные деревья широколиственных лесов можно увидеть в Москве на улицах и в парках. Это дубы, липы, вязы, клены. Деревья с  мелкими и мягкими листьями — береза, осина, ольха — образуют заросли, называемые мелколиственным лесом.

Смешанные леса. Растения. Деревья.

Смешанные леса. Растения. Деревья.

  • Это интересно: Чемпионы леса
  • 1. Самое долговечное дерево – лиственница , живущая 900 лет. 2. Самое высокое дерево – кедр . 3. Самое распространенное дерево – сосна . 4. Самое красивое, новогоднее дерево – елочка . 5. Самое распространенное лиственное «дерево-пионер» – береза . 6. Самое морозоуствойчивое, пугливое, говорливое дерево – осина . 7. Самое гибкое дерево, лесная балерина – рябина .

Смешанные леса. Животный мир.

  • Животный мир смешанных и широколиственных лесов также богат и разнообразен. Лисы, зайцы и кабаны встречаются даже в освоенных и заселенных подмосковных лесах, а лоси иногда выходят на дороги и на окраины деревень. Белок много не только в лесах, но и в парках Москвы. По берегам рек в тихих местах, подальше от населенных пунктов, встречаются стволы и пни деревьев, обработанные бобрами.

Смешанные леса. Животные. Птицы.

дятел

снегирь

голуби

синицы

Смешанные леса. Животные. Птицы.

воробьи

лебедь

тетерев

утки

Смешанные леса. Животные. Звери.

Белка

Ёж

Медведь

Рысь

Волк

Кабаны

Смешанные леса. Животные. Звери.

Енот

Лиса

Лось

Заяц

Зубр

Косуля

Смешанные леса. Использованные ресурсы:

1. ru.wikipedia.org/wiki/Pinus_sylvestris  

2. www.artgarden.ru/Pinus_silvestris.html  

3. www.floranimal.ru/pages/animal/d/1994.html  

4. www.ecosystema.ru/08nature/birds/108.php  

5. «Комиссары леса». М., изд. Ленинские университеты, 1962

6. www.rcio.rsu.ru/webp/class4/potok93/web_melenteva/

7. geo.1september.ru/articlef.php?ID=200502010  

8. nature.ok.ru/rg_les.htm

9. www.krugosvet.ru/articles/119/1011947/1011947a2.htm

Растительное сообщество смешанный лес

Предмет Окружающий мир. 2-4 класс. Тема: Природное сообщество смешанный лес». Сообщение

Около половины территории нашей страны занимают леса.

Природное сообщество — смешанный лес

Растения в любом лесу располагаются этажами — «ярусами». Количество ярусов зависит от типа леса. В смешанном лесу самое большое количество ярусов. Так как растительный мир смешанных лесов очень разнообразен.

Все растения приспосабливаются к определённому количеству света и не мешают друг другу. Самые высокие деревья наших смешанных лесов дуб, берёза, ель, липа, ясень,клён образуют первый, верхний ярус.

Под ними второй ярус рябина, ольха, осина. Ниже деревьев растут кустарники орешник, жимолость, малина.

Это третий ярус. Под кустарниками селятся растения четвёртого яруса травы. Самым нижним ярусом является почва со всеми населяющими её живыми организмами. Чем больше ярусов в лесу, тем гуще тень. Её дают даже самые лёгкие, воздушные листочки. А ведь растения не могут жить без света.

Как же решила этот вопрос природа?

Растения приспособились к разному освещению: есть

— светолюбивые,
— теневыносливые,
— тенелюбивые.

В лесу растения цветут в разное время. Ранней весной, как только сойдёт снег, из земли появляются раннецветущие травы медуница, гусиный лук, ветреница. Они спешат расцвести и образовать семена, пока в лесу светло и деревья не покрылись листвой.

Среди раннецветущих есть и деревья ива, осина, и кустарник орешник. Они зацветают до того, как распустится их листва, порой, когда ещё до конца не сошёл снег.

Приход осени в лиственном и смешанном лесу виден сразу. Меняется окраска листьев на деревьях и кустарниках, а потом начинается листопад.

Лиственные деревья ежегодно сбрасывают листья — готовятся к зиме. Листья постепенно сгнивают, и листовая подстилка превращается в плодородный перегной. В лиственных лесах богатая травянистая растительность. Травы и составляют четвертый ярус леса.

Почему происходит листопад

Причина изменения цвета листьев в том, что в них есть красящие вещества, которые проявляются в зависимости от количества тепла и света.

Летом самым активным является зелёное вещество хлорофилл. Под действием солнечного света и при участии хлорофилла из воды и углекислого газа, содержащегося в воздухе, в листьях образуются органические вещества, а в воздух выделяется кислород.

Именно в зелёных листьях вещества неживой природы превращаются в вещества живой природы. Осенью хлорофилл разрушается, проявляются жёлтые и красные вещества, меняется окраска листьев. Потом они начинают опадать.

Животный мир смешанных лесов

Богат животный мир смешанного леса. В траве снуют жучки, паучки, под камнями во влажной почве прячутся многоножки. А вот муравьиная тропа. Если вы внимательно присмотритесь, то увидите их добычу: всевозможных гусениц, жучков, мотыльков. Недаром муравьёв называют защитниками леса.

В кронах деревьев перекликаются птицы, увидеть их трудно, а по голосам можно узнать славок, дроздов, пеночек и, конечно, соловья и кукушку. Живут в смешанном лесу зайцы, лисицы, кабаны, лоси, волки. Все звери очень осторожны и прячутся от человека. По берегам лесных рек нередко встречаются поваленные и подгрызенные деревья. Это работа бобров.

Смотрите также:

Влияние состава растительного покрова на разнообразие подлеска лесов южного умеренного пояса | Forest Ecosystems

  • Allué CJ, Arranz A, Bava JO, Beneitez JM, Collado L, García-López JM (2010) Caracterización y cartografía fitoclimáticas del bosque nativo subantártico de la Israagonia del Grandeonia, Аргентина, Испания. Для Syst 2: 189–207

    Google Scholar

  • Аугусто Л., Рейнджер Дж., Бинкли Д., Роте А. (2002) Влияние нескольких распространенных древесных пород европейских лесов умеренного пояса на плодородие почвы.Ann For Sci 59: 233–253

    Статья Google Scholar

  • Аугусто Л., Дупуэй Дж. Л., Рейнджер Дж. (2003) Влияние древесных пород на подлесковый растительный покров и условия окружающей среды в лесах умеренного пояса. Ann For Sci 60: 823–831

    Статья Google Scholar

  • Barbier S, Gosselin F, Balandier P (2008) Влияние древесных пород на разнообразие подлеска и задействованные механизмы.Критический обзор умеренных и северных лесов. Для Ecol Manage 254: 1–15

    Статья Google Scholar

  • Биттерлих В. (1984) Идея реласкопа. Относительные измерения в лесном хозяйстве. CAB Лондрес, Англия

    Google Scholar

  • Borchsenius F, Nielsen PK, Lawesson JE (2004) Структура и разнообразие растительности древнего умеренного лиственного леса на юго-западе Дании.Завод Ecol 175: 121–135

    Артикул Google Scholar

  • Бранкалеони Л., Стрелин Дж., Гердол Р. (2003) Взаимосвязь между геоморфологией и растительностью в субантарктических андских тундрах Огненной Земли. Полярная биол 26: 404–410

    Google Scholar

  • Брюс М.К., Меффорд М.Дж. (1999) PC-ORD: многомерный анализ экологических данных. MJM Software Design, Орегон

    Google Scholar

  • Чавес В., Макдональд С.Е. (2012) Разделение разнообразия сосудистого подлеска в смешанных лесах бореальных лесов: важность смешанного полога для сохранения разнообразия.Fore Ecol Manage 271: 19–26

    Статья Google Scholar

  • Корреа Миннесота (1969–1998) Флора Патагоника. Colección Científica INTA Tomo 8. Partes II, III, IVb, V, VI y VII. Буэнос айрес.

  • Cruz G, Ibarra M, Promis A, Cabello G (2007) Tipos de bosques, estructura y dinámica natural. В: Cruz G, Caldentey J (eds) Caracterización, silvicultura y uso de los bosques de coihue de Magallanes ( Nothofagus betuloides (Mirb.) Blume) en la XII Región de Chile. Icaro Editions, Сантьяго, Чили

  • Дейл В.Х., Бейелер С.К., Джексон Б. (2002) Подземные индикаторы антропогенного нарушения растительности в длиннолистных сосновых лесах в Форт-Беннинге, Джорджия, США. Ecol Indic 1: 155–170

    Статья Google Scholar

  • Damascos MA (1996) Patrones morfologicos y floristicos en los bosques andino-patagónicos de Argentina. Ecol Aust 6: 94–100

    Google Scholar

  • Donoso CZ, Donoso P (2006) Nothofagus betuloides (Mirb) Oerst.В: Donoso Zegers C (ed) Las especies arbóreas de los bosques templados de Chile y Argentina autoescología. Мариса Кунео Эдисионес, Вальдивия

    Google Scholar

  • Драйсс Л.М., Волин Дж.К. (2013) Влияние фенологии листьев и азота участка на акклиматизацию инвазивных видов в подлеске лиственных лесов умеренного пояса. Для Ecol Manage 296: 1–8

    Статья Google Scholar

  • Дюфрен М., Лежандр П. (1997) Видовые сообщества и индикаторные виды: необходимость гибкого асимметричного подхода.Ecol Monog 67: 345–366

    Google Scholar

  • Ellenberg H (1996) Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in okologischer Sicht. 5-е издание. Ульмер, Штутгарт.

  • Ferretti M, Calderisi M, Amoriello T., Bussotti F, Canullo R, Campetella G, Costantini A, Fabbio G, Mosello R (2006) Факторы, влияющие на разнообразие сосудистых видов на участках постоянного мониторинга CONECOFOR. Ann Inst Sper Selv 30: 97–106

    Google Scholar

  • Finzi AC, Canham CD, van Breemen N (1998) Взаимодействие деревьев и почвы в лесах умеренного пояса: влияние видов на pH и катионы.Ecol Appl 8 (2): 447–454

    Google Scholar

  • Forrester DI, Bonal D, Dawud S, Gessler A, Granier A, Pollastrini M, Grossiord C (2016) Реакция отдельных видов деревьев на засуху не часто коррелирует с разнообразием видов деревьев в европейских лесах. J Appl Ecol 53: 1725–1734

    CAS Статья Google Scholar

  • Frangi JL, Barrera MD, Puigdefábregas J, Yapura PF, Arambarri AM, Richter L (2005) Ecología de los bosques de Tierra del Fuego.В: Arturi MF, Frangi JL, Goya JF (eds) Ecología y manejo de los bosques de la Argentina. Национальный университет Ла-Платы, Аргентина

    Google Scholar

  • Frazer GW, Fournier RA, Trofymow JA, Gall RJ (2001) Сравнение цифровой и пленочной фотографии «рыбий глаз» для анализа структуры лесного полога и пропускания света в промежутках. Agric For Meteorol 109: 249–263

    Статья Google Scholar

  • Галло Е.А., Ленсинас М.В., Мартинес Пастур Г. (2013) Влияние качества участка на разнообразие подлеска в старовозрастных и заготавливаемых лесах. Nothofagus pumilio .Для Syst 22: 25–38

    Google Scholar

  • Gazol A, Ibáñez R (2010) Зависящие от масштаба детерминанты смешанного банка саженцев бука и дуба в различных экологических и биотических условиях. Завод Эко 211 (1): 37–48

    Артикул Google Scholar

  • Гиллиам Ф.С. (2007) Экологическое значение травяного яруса в лесных экосистемах умеренного пояса. Bioscience 57: 845–858

    Статья Google Scholar

  • Грасиа М., Монтане Ф., Пике Дж., Ретана Дж. (2007) Ярусная структура и топографические градиенты, определяющие разнообразие и численность подлеска кустарниковых видов в лесах умеренного пояса в центральных Пиренеях (северо-восточная часть Испании).Для Ecol Manage 242: 391–397

    Статья Google Scholar

  • Härdtle W, Oheimb G, von Westphal C (2003) Влияние света и почвенных условий на видовое богатство наземной растительности лиственных лесов в северной Германии (Шлезвиг-Гольштейн). Для Ecol Manage 182: 327–338

    Статья Google Scholar

  • Hertel D, Therburg A, Villalba R (2008) Реакция Nothofagus pumilio над и под землей на климатические условия на переходе от границы степь-лес к альпийской границе в южной Патагонии, Аргентина.Plant Ecol Divers 1 (1): 21–33

    Артикул Google Scholar

  • Хьюстон М.А. (1994) Биологическое разнообразие. Сосуществование видов на меняющихся ландшафтах. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, стр. 708

    Google Scholar

  • Иванчич Х., Мартинес Пастур Г., Роиг Ф., Баррера М., Пулидо Ф. (2012) Изменения в структуре роста высот в верхних лесах Огненной Земли в связи с изменением климата.Bosque 33 (3): 267–270

    Артикул Google Scholar

  • Kreps G, Martínez Pastur G, Peri P (2012) Cambio climático en Patagonia sur. Escenarios futuros en el manejo de los recursos naturales. Ediciones INTA, Буэнос-Айрес.

  • Кудо Г., Ида Т.Ю., Тани Т. (2008) Взаимосвязи между фенологией, опылением, фотосинтезом и воспроизводством растений подлеска лиственных лесов. Экология 89 (2): 321–331

    Статья PubMed Google Scholar

  • Кунинага Т., Хираяма К., Сакимото М. (2015) Отрицательное взаимодействие между пологом и подлеском формирует берег молодых деревьев Fagus crenata в холодно-умеренном смешанном лесу хвойно-лиственных пород.Завод Ecol 216: 1191–1202

    Артикул Google Scholar

  • Ленсинас М.В., Мартинес Пастур Г., Солан Р., Галло Э., Челлини Дж. М. (2008a) Управление лесами с переменным удерживающим воздействием на сообщества мохообразных в подлеске Nothofagus pumilio . Форстархив 79: 77–82

    Google Scholar

  • Ленсинас М.В., Мартинес Пастур Г., Риверо П., Буссо С. (2008b) Ценность сохранения качества древесины по сравнению с сопутствующим недревесным качеством свидетельствует о разнообразии подлеска в лесах Nothofagus .Biodivers Conserv 17: 2579–2597

    Статья Google Scholar

  • Ленсинас М.В., Мартинес Пастур Г., Галло Э., Челлини Дж. М. (2011) Альтернативные методы лесоводства с переменным сохранением для улучшения сохранения разнообразия подлеска в лесах южной Патагонии. Для Ecol Manage 262: 1236–1250

    Статья Google Scholar

  • Márialigeti S, Tinya F, Bidló A, dor P (2016) Экологические факторы, влияющие на состав и разнообразие травяного яруса в смешанных лесах умеренного пояса в Венгрии.Завод Ecol 217: 549–563

    Артикул Google Scholar

  • Мартинес Пастур Г., Пери П.Л., Фернандес М.К., Стафиери Г., Ленсинас А. (2002) Изменения в видовом разнообразии подлеска во время цикла лесопользования Nothofagus pumilio . J Для Рез. 7 (3): 2–10

    Google Scholar

  • Martínez Pastur G, Cellini JM, Lencinas MV, Barrera M, Peri PL (2011) Параметры окружающей среды, влияющие на регенерацию Nothofagus pumilio в системе с комбинированным агрегированным и диспергированным удерживанием.Для Ecol Manage 261: 178–186

    Статья Google Scholar

  • Мартинес Пастур Г., Йордан С., Ленсинас М. В., Солер Р., Иванчич Х., Крепс Г. (2012) Влияние ландшафта и условий микросреды на динамику восстановления в старовозрастных лесах Nothofagus betuloides Южно-Патагонские леса. Завод Биосист 146: 201–213

    Артикул Google Scholar

  • Massaccesi G, Roig F, Martínez Pastur G, Barrera M (2008) Модели роста деревьев Nothofagus pumilio вдоль высотных градиентов на Огненной Земле, Аргентина.Деревья 22 (2): 245–255

    CAS Статья Google Scholar

  • Matteri C, Schiavone M (2002) Catálogo de los musgos (Bryophyta) de la región Fueguina en Argentina y Chile. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales 4: 111–138

    Статья Google Scholar

  • МакКьюн Б., Грейс Дж. Б. (2002) Анализ экологических сообществ. MJM Software Design, Орегон

    Google Scholar

  • Миттермайер Р.А., Миттермайер К.Г., Брукс Т.М., Пилигрим Д.Д., Константин В.Р., да Фонсека Г.А.Б., Кормос С. (2003) Сохранение дикой природы и биоразнообразия.PNAS 100 (18): 10309–10313

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Мур Д. (1983) Флора Огненной Земли. Энтони Нельсон, Англия, Ботанический сад Миссури, США

  • Neirynck J, Mirtcheva S, Sioen G, Lust N (2000) Impact of Tilia platyphyllos Scop., Fraxinus excelsior L., Aceran pseudoplatz , Quercus robur L.и Fagus sylvatica L. по биомассе дождевых червей и физико-химическим свойствам суглинистой почвы. Для Ecol Manage 133: 275–286

    Статья Google Scholar

  • Nordén U (1994) Влияние пород широколиственных деревьев на pH и содержание органических веществ в верхних слоях почвы лесов в Скании, Южная Швеция. Scand J For Res 9: 1–8

    Статья Google Scholar

  • Promis A, Cruz G, Reif A, Gärtner S (2008) Nothofagus betuloides (MIRB.) Леса OERST 1871 (Fagales: Nothofagaceae) в южной Патагонии и на Огненной Земле. Ann Inst Pat 36: 53–68

    Google Scholar

  • Promis A, Gartner S, Reif A, Cruz G (2010) Влияние естественных мелкомасштабных нарушений на солнечную радиацию под пологом и модели регенерации в старовозрастном лесу Nothofagus betuloides в лесу на Огненной Земле, Чили . Allg Forst Jagdztg 181 (3/4): 53–64

    Google Scholar

  • Roig F (1998) La Vegetación de la Patagonia.В: Correa M (ed) Flora Patagónica. INTA Colección Científica, Буэнос-Айрес

    Google Scholar

  • Саймонсон В.Д., Аллен Х.Д., Кумс Д.А. (2014) Избыточность и топографические эффекты на подлеска: доказательства связи между лесами пробкового дуба ( Quercus suber ) на юге Испании. Для Ecol Manage 328: 35–44

    Статья Google Scholar

  • Spyreas G, Matthews JW (2006) Природоохранная ценность для флористики, вложенные флоры подлеска и развитие вторичных лесов.Ecol Applic 16: 1351–1366

    Артикул Google Scholar

  • Техеда-Крус К., Мельтретер К., Соса В.Дж. (2008) Indicadores ecológicos multitaxonómicos, p. 271–278. В: Manson RH, Hernández-Ortiz V, Gallina S, Mehltreter K (ред.). Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz: Biodiversidad, manejo y conservación. Instituto de Ecología e Instituto Nacional de Ecología, Мексика.

  • Тинья Ф., Эдор П. (2016) Соответствие пространственного рисунка светлой и подлеской растительности в старовозрастном смешанном лесу умеренного пояса.Для Ecol Manage 381: 84–92

    Статья Google Scholar

  • Tuhkanen S (1992) Климат Огненной Земли с географической точки зрения растительности и его экологические аналоги в других местах. Акта Бот Фенн 145: 64

    Google Scholar

  • Ван Ойен М., Ружье Дж., Смит Р. (2005) Байесовская калибровка технологических моделей леса: устранение разрыва между моделями и данными.Tree Physiol 25: 915–927

    Статья PubMed Google Scholar

  • Веблен Т.Т., Эштон Д.Х., Шлегель FM, Веблен А.Т. (1978) Influencia del estrato arbóreo sobre los estratos inferiores en un bosque, mixto, perenni-caducifolio de Antillanca, Осорно, Чили. C. D. Oxf .: 182.4. Bosque 2 (2): 88–104

    Артикул. Google Scholar

  • Веблен Т.Т., Веблен А.Т., Шлегель FM (1979) Структура подлеска в смешанных вечнозелено-лиственных лесах Nothofagus в Чили.J Ecol 67 (3): 809–823

    CAS Статья Google Scholar

  • Ю М., Сун О. Дж. (2013) Влияние типа участка и участка леса на травянистую растительность в лесной экосистеме умеренного пояса. Fore Ecol Manage 300: 14–20

    Статья Google Scholar

  • Юго-восточные смешанные леса | Экорегион

    Юго-восточные смешанные леса огибают Аппалачи / горы Голубого хребта, занимая предгорную зону между высокогорными лесами и равнинами побережья Атлантического океана и побережья Мексиканского залива.Этот экорегион на сегодняшний день является крупнейшим в умеренно-широколиственных и смешанных лесах MHT, пересекая девять штатов и простираясь с северо-востока на юго-запад от Мэриленда до Луизианы. Юго-восточные смешанные леса отделены от юго-восточных хвойных лесов на юге растительностью (Küchler 1985) и высотой (линия падения атлантического предгорья). В последнем экорегионе преобладает сосна длиннолистная (Pinus palustris) и она встречается на прибрежной равнине, а не на предгорьях. Он также отделен от Аппалачских лесов / лесов Голубого хребта [NA0403] и Аппалачских смешанных мезофитных лесов [NA0402] высотой и растительностью.Юго-восточные смешанные леса, расположенные между всеми этими богатыми видами экорегионы, обогащаются близостью к этим другим единицам. Тем не менее, этот экорегион, пожалуй, наиболее сильно изменился, поскольку он неоднократно подвергался сильным лесозаготовкам и в настоящее время в значительной степени переоборудован под сельское хозяйство.

    Описание
    Биологическая самобытность
    Юго-восточные смешанные леса известны как центр разнообразия брюхоногих моллюсков в Северной Америке и, возможно, во всем мире, но многие из эндемичных таксонов вымерли.Пресноводные экосистемы этого экорегиона являются одними из самых богатых в умеренных широтах. Юго-восточные смешанные леса входят в десятку экорегионов по богатству земноводных, рептилий и птиц и в десятку экорегионов по численности эндемичных рептилий, амфибий, бабочек и млекопитающих. Картес перечисляет 3635 видов местных травянистых и кустарниковых пород, что является самым высоким показателем в Северной Америке.

    В естественной растительности преобладают дубово-гикори-сосновые леса (Küchler 1964).Во времена заселения европейцев в этом экорегионе преобладали насаждения чистых сосен и насаждения чистых лиственных пород, со смесью каждого из этих экстемов. Древесина лиственных пород была распространена гораздо чаще, чем сегодня (Skeen et al. 1993). Самой доминирующей экологической силой в формировании состава и структуры юго-восточных смешанных лесов до заселения европейцев был пожар. В результате пожара были созданы хорошие семенные грядки для сосен и, как следствие, сосновые насаждения в хорошем состоянии. Частые пожары низкой интенсивности в лиственных насаждениях способствовали восстановлению дуба по сравнению с конкурирующими лиственными породами.

    С заселением экорегиона европейцами структура естественной растительности значительно изменилась, так как леса были преобразованы в сменное сельское хозяйство. После Второй мировой войны многие из этих ферм были заброшены. Сосны превосходили древесину твердых пород по количеству солнца и питательных веществ и лучше выживали в экстремальных экологических условиях заброшенных полей. К распространенным видам сосны этого экорегиона относятся сосна коротколистная (Pinus echinata), сосна лоблоловая (Pinus taeda) и сосна длиннолистная (Pinus palustris).Породы лиственных пород выросли вслед за соснами и заняли видное место в подлеске. С середины 1960-х гг. Вырубались сосновые насаждения, и их место заняли насаждения лиственных пород, опередив молодые сосны за доминирование в надземном ярусе. Кроме того, в результате подавления естественных пожарных режимов растительность сместилась в лиственные леса. Эта неестественная практика управления изменила растительные сообщества по всему экорегиону и угрожает долгосрочному существованию многих видов, зависящих от огня.

    Подлесок и травянистые ярусы экорегиона имеют сходные сукцессионные градиенты. На открытых полях при ярком освещении преобладают травы и разнотравье. По мере того, как сосны и деревья лиственных пород покрывают их, и навес начинает закрываться, появляются новые кусты и небольшие пряди. Среди них есть небольшие породы деревьев, такие как кизил (Cornus spp.), Красные почки (Cercis canandensis), кедр (Juniperus spp.) , и американский падуб (Ilex opaca). К обычным кустарникам и травянистым растениям относятся ежевика (Rubus spp.), сумах (Rhus spp.), жимолость (Lonicera spp.) и ядовитый плющ (Toxicodendron radicans) (Skeen et al. 1993).

    Статус сохранения

    Утрата среды обитания
    Около 99 процентов этой среды обитания в настоящее время преобразовано в сельское хозяйство или другое использование или сильно деградировано. Утрата среды обитания относительно равномерна по экорегиону. Это самый густонаселенный экорегион на восточном побережье США, и большая часть земель используется для выращивания табака и арахиса.Когда-то густые леса, вырубленные давным-давно, никогда не вырастали до зрелого возраста. Есть большое количество третичных лесов, которые не представляют большой ценности для биоразнообразия. Остаток высокотравной прерии, так называемый Черный пояс, был полностью преобразован. Некоторые места обитания находятся в относительно хорошем состоянии, особенно на обнажениях гранита.

    Остающиеся блоки нетронутой среды обитания
    В ходе этого анализа было идентифицировано девять блоков среды обитания, но большинство из них находятся в относительно плохом состоянии, фрагментированы и плохо защищены.К ним относятся:

    • Национальный лес Самтер (в очень плохом состоянии) — западная часть Южной Каролины
    • Национальный лес Уухарри — центральная часть Северной Каролины
    • Национальный лес Бьенвилл — восточно-центральная часть Миссисипи
    • Национальный лес Талладега (юго-западная единица) — центральная Алабама
    • Национальный лес Окони и Национальный заповедник дикой природы Пьемонт — северная центральная часть Джорджии
    • Горы Сауратаун ​​- северная центральная часть Северной Каролины
    • Браши-Маунтинс — центральная часть Северной Каролины
    • Южные горы — южная центральная часть Северной Каролины
    • Туника-Хиллз — юго-западная Миссисипи, восточная Луизиана

    Степень фрагментации
    Фрагментация очень высока, и создание новых коридоров маловероятно, за исключением прибрежных территорий.Виды, наиболее подверженные фрагментации, такие как черные медведи (Ursus americanus), в значительной степени истреблены.

    Степень защиты
    Плохое, как указано выше.

    Типы и серьезность угроз
    Из-за высокой скорости конвертации остается немного сберечь. Вырубка леса остается угрозой, равно как и продолжающаяся эксплуатация оставшихся лесов и преобразование в сосновые плантации. Отсутствие мер по борьбе с пожарами на оставшихся территориях рассматривается как серьезная угроза деградации.

    Набор приоритетных мероприятий по улучшению сохранения биоразнообразия

    • Содействовать реинтродукции и восстановлению пантер в крупнейших лесных массивах, оставшихся в предгорных районах.
    • Усиление защиты территорий лесной службы для усиления защиты биоразнообразия и отказа от производства в последних оставшихся кварталах
    • Улучшение режимов управления пожарами
    • Инвентаризация последних оставшихся участков для определения приоритетов биоразнообразия, которые могли быть упущены
    Партнеры по сохранению

    • Программа природного наследия Алабамы
    • Ассоциация дикой природы Алабамы
    • Программа природного наследия Джорджии
    • Программа природного наследия Луизианы
    • Программа наследия и сохранения биоразнообразия Мэриленда
    • Программа природного наследия Миссисипи
    • Охрана природы
    • Охрана природы — Юго-восточный регион Офис
    • Природный заповедник Алабамы
    • Природный заповедник Джорджии
    • Природный заповедник Луизианы
    • Природный заповедник Мэриленда
    • Природный заповедник Миссисипи
    • Природный заповедник Северной Каролины
    • Природный заповедник Южная Каролина
    • Природный заповедник Вирджинии
    • Программа наследия Северной Каролины
    • Инвентаризация природного разнообразия Пенсильвании
    • Фонд наследия Южной Каролины
    • Отдел природного наследия Теннесси
    • Отдел природного наследия Вирджинии
    • Программа природного наследия Западной Вирджинии
    • Общество дикой природы, Су theast Regional Office
    Связь с другими классификационными схемами
    Юго-восточные смешанные леса соответствуют восточной предгорной и юго-западной частях участка 101 Кюхлера (1975) (дубово-гикориевый сосновый лес) к востоку от реки Миссисипи.Кроме того, в этом экорегионе находится участок 80 («Черный пояс»). Этот экорегион в значительной степени представляет собой комбинацию блока 65 Омерника (1995) (Юго-восточные равнины), частей блока 74 (лессовые равнины долины Миссисипи) и разделенного блока 68 (Юго-западные Аппалачи). Этому экорегиону соответствуют несколько участков участков 231А (предгорья Южных Аппалачей), 231В (равнины Среднего побережья) и северного участка 232А (Среднеатлантические прибрежные равнины) Бейли (1994).

    Подготовлено: А. Уикли, Э.Динерштейн, Р. Носс, К. Вульф.

    Как рационально управлять смешанными вторичными лесами?

    Приложение 1: Модели, использованные при моделировании

    Развитие древостоя и вырубки были смоделированы следующим образом:

    1. 1.

      Рассчитайте индекс участка на основе среднего возраста деревьев ( T , участок ) и средней высоты ( H участок ) образца участка

    2. 2.

      Рассчитайте высоту дерева, объемы сортиментов и биомассу, используя модели, показанные ниже

    3. 3.

      Расчет характеристик древостоя (базальная площадь, объем, общая биомасса, индексы разнообразия и т. Д.)

    4. 4.

      Моделирование развития насаждений до следующей рубки с шагом в 5 лет:

      • Увеличить возраст дерева на 5 лет

      • Рассчитайте 5-летний прирост диаметра для каждого дерева и добавьте рост к dbh

      • Умножьте частоту появления деревьев на их 5-летнюю вероятность выживания

      • Добавить деревья врастания в список деревьев

      • Обновить высоту, объемы и биомассу деревьев

      • Расчет переменных на уровне древостоя

    5. 5.

      Имитация распиловки путем уменьшения частоты деревьев разных классов диаметра. Рассчитать стоимость вырубленных деревьев на корню

    6. 6.

      Повторяйте шаги 5 и 6 до последней резки.

    В моделировании использовались следующие модели: модели индекса участка, модели приращения диаметра, модели выживаемости, модели высоты деревьев, модели врастания, модели конуса и модели биомассы.

    Модель индекса участка была основана на 1901 постоянных пробных площадях, на которых преобладающими породами деревьев была лиственница, и на 1391 постоянных пробных участках, на которых преобладающей древесной породой была береза. Возраст лиственницы составлял от 12 до 193 лет, березы — от 4 до 152 лет. Диапазон доминирующих высот составлял 5,0–26,5 м на участках с преобладанием лиственницы и 3,0–25,0 м на участках с преобладанием березы. Участки измерялись в период 1990–2010 гг.

    Модели прироста диаметра, выживаемости и врастания были основаны на наборе из 3292 постоянных пробных площадей в горах Дасинъань, измеренных в период 1990–2010 годов.В этом наборе данных, состоящем из 34 984 наблюдений на уровне деревьев для лиственницы и 22 456 наблюдений для березы, диапазон вариаций составлял 5,0–75,6 см для лиственницы dbh, 5,0–57,1 см для березы dbh, 0,2–39,6 м 2 га −1 в базальной части лиственницы и 0,9–36,5 м 2 га -1 в березовой подошве. Средний диаметр дерева колебался от 6,0 до 29,7 см. Модели врастания были основаны на 3830 измеренных количествах врастания.

    Модель высоты дерева была основана на измерениях на 821 участке (15 599 измерений высоты для лиственницы и 8350 измерений для березы).Высота лиственницы от 1,3 до 31,3 м, березы от 1,5 до 24,6 м. Конусные модели были основаны на 297 поваленных деревьях лиственницы (5,4–54,6 см на dbh) и 470 поваленных деревьях березы (5,0–43,4 см), расположенных в естественных лесах в горах Дасинъань. Модели биомассы были основаны на 122 деревьях лиственницы (6,5–38,1 см) и 98 деревьях березы (5,4–33,1 см), которые были собраны и измерены на биомассу ствола, корня, веток и листвы в естественных лесах горы Дасинъань. (Донг и др., 2014, 2015b).

    Индекс участка пробного участка был рассчитан из

    $$ {\ text {SI}} = H _ {\ text {plot}} / H \ left ({T _ {\ text {plot}}} \ right) \ times H \ left ({T _ {\ text {index}}} \ right) $$

    где T , индекс — 100 лет для лиственницы и 50 лет для березы, H участок — среднее значение высота деревьев на пробном участке (м) и T участок — средний возраст деревьев на пробном участке (в годах). H ( T участок ) и H ( T индекс ) рассчитываются по формуле:

    $$ \ begin {выровнены} & {\ text {Larch:}} \; \; H \ влево (Т \ вправо) = 31.{2}} \ right) — d_ {1} \\ \ end {align} $$

    , где d 2 1 и d 2 2 — диаметр на высоте груди в начале и в конце 5-летнего периода (см), SI — индекс участка, BAL — базальная площадь у более крупных деревьев (м 2 га −1 ), SDI — индекс плотности древостоя, id — пятилетний прирост диаметра (см).

    Модели 5-летней вероятности выживания ( s ):

    $$ \ begin {align} & {\ text {Larch:}} \; \; \, s = 1 / \ left [{1 + \ exp \ left \ {{- (2.{2} \, 0.870 \\ \ end {align} $$

    Модели врастания дают количество деревьев, которые преодолевают 5-сантиметровый предел в течение 5-летнего периода. Модели для количества врастающих деревьев ( I , деревья га -1 ):

    Лиственница:

    $$ I = 1 — \ left [{1 / \ left \ {{1 + \ exp \ left ({- \ left ({2,689 — 0,585 \ ln \ left ({N _ {\ text {spe}}} \ right) + \, 0,0518G} \ right)} \ right)} \ right \}} \ right] \ times \ left [{3,365 + 0,299 \ ln \ left ({N _ {\ text {spe}}} \ right) — 0,0568G} \ right] $$

    Береза:

    $$ I = 1 — \ left [{1 / \ left \ {{1 + \ exp \ left ({- \ left ({1.929 — 0,532 \ ln \ left ({N _ {\ text {spe}}} \ right) + \, 0,0975G} \ right)} \ right)} \ right \}} \ right] \ times \ left [{4,081 + 0,317 \ ln \ left ({N _ {\ text {spe}}} \ right) — 0,124G} \ right] $$

    , где I — количество деревьев врастания (количество деревьев га -1 ), N spe — количество деревьев на гектар того вида, для которого прогнозируется врастание, а G — базальная площадь древостоя (м 2 га -1 ). Модель состоит из двух частей: первая указывает вероятность того, что есть врастание, а вторая указывает количество деревьев врастания в случае врастания.{2} \, 0.979 \\ \ end {align} $$

    , где d — диаметр (см) на высоте h (м), D — диаметр на высоте груди (см), H — общая высота дерева (м), q = h / H , X = (1 — q 1/3 ) / (1 — t 1/3 ), где t = 1,3 / H и Y = (1 — q 1/3 ). Обратите внимание, что обозначения этих уравнений отличаются от других моделей.(Здесь D — это диаметр по высоте груди, а H — высота дерева, а d — диаметр ствола на высоте х .)

    Модели биомассы имели следующий вид

    Параметры a и b для различных компонентов биомассы показаны в следующей таблице:

    Компонент биомассы Лиственница Береза
    а б а б
    Корень 0.0567 2,580 0,0949 2,410
    Филиал 0,00739 2,514 0.00314 3,066
    Листва 0,0144 1,878 0,00255 2,587
    Корни 0.0136 2,761 0,0522 2,263
    1. RMSE моделей биомассы составляли 0,12–0,35, а значения R 2 составляли 0,865–0,989

    Приложение 2: Оптимизация роя частиц

    Оптимизация роя частиц (PSO) работает с совокупностью векторов решений, которые называются частицами.Частица x i — это список значений оптимизированных переменных. Начальная популяция частиц была сгенерирована путем рисования равномерно распределенных случайных чисел из диапазона, определенного для каждой оптимизированной переменной. Затем график управления моделировался с каждым вектором решения (частицей), и полученная чистая приведенная стоимость или индекс полезности использовались в качестве меры качества частицы.

    В алгоритме PSO все векторы решений обновляются для многих итераций.Каждая частица имеет связанный вектор скоростей ( v i ), который сообщает, насколько разные элементы вектора решения изменяются при обновлении x i . Кроме того, лучший вектор решения, найденный на данный момент для частицы i ( x b i , «самая лучшая частица») сохраняется в памяти, поскольку влияет на движение частицы. Движение также зависит от наилучшего решения, найденного на данный момент всеми частицами.{\ text {updated}} = {\ mathbf {x}} _ {i} + {\ mathbf {v}} _ {i} \\ \ end {выравнивается} $$

    , где w — инерционная константа , c 1 и c 2 — это параметры, которые определяют, насколько частица направлена ​​на собственное лучшее на данный момент решение ( x b i ) и лучшее глобальное решение ( x g ), а r 1 и r 2 — случайные числа, равномерно распределенные между 0 и 1.

    В данном исследовании использовались следующие параметры PSO: размер популяции 30; количество итераций 100; инерционная постоянная ( w ) 0,95; влияние наилучшей частицы на движение частицы ( c 1 ) 2,0; влияние глобального лучшего на движение частиц ( c 2 ) 2.0.

    Динамика древостоя и конкуренция в смешанном лесу на северной границе распространения вечнозеленых лиственных пород

    Реферат

    Древесные породы трех форм роста (вечнозеленые хвойные деревья, лиственные лиственные породы и вечнозеленые лиственные породы) кодоминируют на северной границе распространения вечнозеленых лиственных пород. в центральной Японии.В этом исследовании изучалась динамика насаждений и конкуренция в течение 13 лет на одном участке, чтобы выявить, как три формы роста содоминируют в экотоне. Для вечнозеленых хвойных пород и, наоборот, для вечнозеленых лиственных пород породы были охарактеризованы как большие DBH и низкая плотность деревьев. Общая базальная площадь увеличилась за исследуемый период, что сопровождалось уменьшением плотности деревьев (т.е.смертность превысила коэффициент пополнения). Смертность со временем увеличивалась, особенно для небольших деревьев лиственных пород.Влияние конкуренции между тремя формами роста на рост деревьев не обнаружено. Виды были разделены на две оси. Темпы прорастания и пополнения крупных вечнозеленых хвойных деревьев были ниже, чем у небольших вечнозеленых лиственных пород. Скорость роста популяции была ниже у видов с большей смертностью в каждой форме роста. Лиственные лиственные породы показали самую высокую смертность и самые низкие темпы прироста населения среди трех форм роста. Хотя анализ годичных колец показал, что нарушения имели место в некоторой степени, текущий режим нарушений не приведет к возобновлению лиственных пород.Это исследование предполагает, что отрицательная связь максимальной DBH с темпами врастания и пополнения вносит свой вклад в содоминирование вечнозеленых хвойных и вечнозеленых лиственных пород, а для восстановления лиственных лиственных пород необходимы более частые или более серьезные нарушения, чем в настоящее время.

    Ключевые слова: сосуществование, конкуренция, нарушение, экотон, матричная модель, постоянный участок, темп роста популяции, пространственное распределение

    1. ВВЕДЕНИЕ

    Доминирующая форма роста древесных пород изменяется с увеличением широты от вечнозеленых лиственных пород под тропическим дождем от лесов до лиственных пород в лесах умеренного пояса и до вечнозеленых хвойных пород в бореальных лесах.Хвойные деревья умеренного пояса (такие как Cupressaceae и Sciadopityaceae) распространены в зоне умеренного климата (Horikawa, 1972). Видовой состав растительности резко меняется на определенных участках (например, экотон), а не плавно меняется в зависимости от градиентов окружающей среды, таких как широта и высота (Goldblum & Rigg, 2010; Martin, Canham, & Kobe, 2010; Takahashi, 2003). Экотон растительности — это граница между соседними сообществами и, таким образом, включает границу ареала распространения видов. Экотон важен для понимания формирования распределения растительности и поддержания видового разнообразия, потому что виды с разными диапазонами распространения (или разными формами роста, такими как лиственные и вечнозеленые деревья) кодоминируют в одном экотоне, например, северный верхний и южный нижний ограничения распространения (Messaoud, Bergeron, & Leduc, 2007; Takahashi, 2014).

    Несомненно, беспокойство важно для поддержания видового разнообразия (Pickett, 1980). В частности, в лесных экосистемах с развитой стратификацией темпы укоренения рассады и роста популяций теневыносливых видов постепенно снижаются по мере развития древостоя (Takahashi, 2010a; Takahashi, Yogo, & Ishibashi, 2006). Однако теневыносливые виды могут сразу же доминировать из вновь появившихся всходов после серьезных нарушений из-за высоких темпов роста в ярких условиях.Таким образом, большие нарушения препятствуют конкурентному исключению теневыносливых видов теневыносливыми видами, что поддерживает видовое разнообразие (Firm, Nagel, & Diaci, 2009; Lusk & Ogden, 1992).

    Крупные нарушения иногда происходят не раньше, чем через тысячелетие (Lorimer, 1977). В условиях равновесия без серьезных нарушений видовое разнообразие поддерживается за счет видовых различий в характеристиках регенерации (предпочтение микроместообитаний, пополнение, рост и долголетие и т. Д.) (Easdale, Healey, Grau, & Malizia, 2007; Shmida & Ellner, 1984; Takahashi, 2017).Например, максимальный размер растений связан с межвидовыми вариациями признаков восстановления в лесах. Хотя более высокие деревья, несомненно, выгодны для конкуренции за свет (Weiner, 1990), более высокие породы деревьев должны выделять больший углерод в ствол для увеличения высоты ствола. Следовательно, воспроизводство более высоких древесных пород начинается позже (Thomas, 1996), что может уменьшить выделение ресурсов для воспроизводства на протяжении всей жизни. Компромисс между максимальным размером растений и размножением способствует поддержанию видового разнообразия в лесных экосистемах (Kohyama, 1993).

    Внутривидовая и межвидовая конкуренция также связана с поддержанием видового разнообразия. Виды сосуществуют, если внутривидовая конкуренция сильнее, чем межвидовая, согласно классическому уравнению конкуренции Лотки – Вольтерры (Begon, Harper, & Townsent, 1996). В частности, пространственное распределение особей в значительной степени влияет на внутривидовую и межвидовую конкуренцию сидячих растений (Duncan, 1991; Takahashi & Kohyama, 1999; Takahashi, Mitsuishi, Uemura, Suzuki, & Hara, 2003).Следовательно, поддержание видового разнообразия связано с нарушениями, конкуренцией деревьев и различиями видов в характеристиках восстановления. Однако то, как популяции некоторых форм роста поддерживаются в широтном экотоне, редко исследуется с точки зрения конкуренции деревьев и видовых различий в характеристиках восстановления.

    Центральная Япония представляет собой экотон растительности между южными вечнозелеными лиственными лесами и северными лиственными лесами лиственных пород, со смесью вечнозеленых хвойных деревьев умеренного пояса в некоторых областях (Хорикава, 1972).Таким образом, центральная часть Японии является идеальным местом для анализа того, как формы роста вечнозеленых хвойных, лиственных и вечнозеленых лиственных пород сочетаются с конкуренцией между деревьями и различиями видов в характеристиках восстановления. Это исследование было направлено на то, чтобы показать динамику восстановления в смешанном насаждении трех форм роста в растительном экотоне в центральной Японии. Сначала мы описываем видовой состав, размерную структуру и структурные изменения древостоя за 13 лет. Во-вторых, мы изучаем демографические показатели (смертность, рост и показатели пополнения), темпы роста популяции, пространственные структуры деревьев, конкуренцию деревьев и выбросы роста в результате подавления из-за нарушений, используя данные 13-летних наблюдений.В частности, мы пытаемся ответить на следующие вопросы.

    1. Испытывали ли насаждения экзогенные нарушения?

    2. Стабильны ли размерная структура и темпы роста популяции для каждого вида за счет уравновешивания скорости пополнения и смертности?

    3. Снижены ли показатели пополнения у видов большего и максимального размера?

    4. Является ли конкуренция между тремя странами роста важным фактором их роста за счет пространственного распределения?

    2.МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

    2.1. Место исследования

    Это исследование проводилось на высоте 400 ~ 500 м над уровнем моря (над уровнем моря) в старовозрастном насаждении на северном склоне лесного заповедника Шизумо (101,4 га) на горе Сидзумо (767 м над уровнем моря, 35 ° 35 ′ с. , E137 ° 34 ′), центральная Япония. Хотя этот лесной заповедник был основан в 1962 году, до 1962 года на этом участке не было антропогенных нарушений (Yokouchi, Iinuma, & Yokouchi, 1963). Некоторым деревьям было более 250 лет. Участок представлял собой неустойчивый гранитный субстрат на крутом склоне (около 30 °) (Yokouchi et al., 1963).

    Средняя годовая температура на этом участке исследования была оценена как 11,9 ° C на основе температур, зарегистрированных на метеостанции Нагисо (560 м над уровнем моря, N35 ° 36,6 ‘, E137 ° 37,2’, примерно в 5 км от района исследования) в период с 1981 по 2010 гг. (Японское метеорологическое агентство, http://www.jma.go.jp/jma/index.html [последний доступ 30 марта 2017 г.]) с использованием стандартной градиентной скорости (-0,6 ° C / + 100 м). Средние температуры августа и января составляли 24,0 и -0,1 ° C соответственно. В период с 1981 по 2010 год в Нагисо среднегодовое количество осадков составило 2 413 мм, при этом наибольшее количество осадков выпало летом.

    Взаимосвязь между распределением растений и климатом часто выражается индексом тепла (WI) и индексом холода (CI) (Kira, 1949). WI рассчитывается как Σ ( м т -5), где м t — среднемесячная температура выше 5 ° C. CI рассчитывается как −Σ (5- м т ), где м t — среднемесячная температура ниже 5 ° C. Обычно диапазон распространения вечнозеленых лиственных лесов составляет WI 85 ~ 180 ° C в месяцах и CI> -10 ° C в месяцах.Вечнозеленые лиственные леса не распространяются при CI <−10 ° C в месяцах из-за холода, даже если WI в период роста достаточно высок для роста. WI составлял 94,6 ° C месяцев в исследовательском центре, а CI составлял -11,9 ° C месяцев. Таким образом, тепловые условия исследуемого участка являются пределом климатического диапазона для вечнозеленых лиственных пород (Takahashi & Okuhara, 2012).

    2.2. Полевые методы

    2.2.1. Обследование участка

    Участок размером 50 × 100 м был заложен в лесном заповеднике Шизумо в 2002 году и был разделен на квадраты размером 10 × 10 м.Все деревья диаметром ≥2,0 см на высоте груди (DBH) были помечены, виды были идентифицированы, их обхват на уровне груди и координаты пространственного положения были измерены в 2002 году. Эти переписи также проводились в 2007, 2012 и 2015 годах. Мертвые деревья и вновь завербованные деревья, вырастающие до высоты ≥2,0 см, регистрировались при каждой переписи. Мертвые деревья классифицировались как стоячие мертвые, с сломанными стволами и вырванными с корнем. Считалось, что стоячие мертвые деревья умерли от старения или угнетения, а деревья со сломанными стволами и вырванными с корнем деревьями считались погибшими от нарушений (Nakashizuka et al., 1992; Такахаши, 2010b). За номенклатурой последовал Симидзу (1997).

    2.2.2. Отбор проб древесины

    Для исследования выбросов роста в результате подавления возмущениями в 2007 году были взяты образцы древесных стержней двух видов каждой из трех форм роста. В качестве образцов были выбраны вечнозеленые лиственные породы Cleyera japonica и Eurya japonica , лиственные лиственные породы Fagus japonica и Magnolia hypoleuca и вечнозеленые хвойные деревья Chamaecyparis obtusa и Abies firma .Эти виды были выбраны потому, что их максимальные DBH были больше, чем у других видов в каждой форме роста. Были обработаны не менее 20 деревьев на высоте ствола 1,3 м для каждого вида, по две сердцевины с каждого дерева. Все керны были высушены, закреплены, отшлифованы, а затем ширина годичных колец была измерена с точностью 0,01 мм под микроскопом с использованием измерительного столика (TA Tree-Ring System, Velmex Inc., Нью-Йорк, США).

    2.3. Анализ данных

    2.3.1. Скорость врастания, смертности и пополнения

    В этом исследовании динамика популяции была изучена для видов с процентным соотношением плотности или общей базальной площади к общей площади участка более 2.0% при первой переписи 2002 г. Демографические темпы роста, смертности и пополнения были рассчитаны для каждого вида на 2002–2007, 2007–2012 и 2012–2015 годы. Скорость прорастания выживших деревьев рассчитывалась по следующему уравнению:

    Скорость прорастания (% год − 1) = ln (BAs / BAi) × 100 / t,

    , где ln — натуральный логарифм, BA i — общая базальная площадь деревьев при первоначальной переписи, а BA s — общая базальная площадь выживших деревьев за период переписи ( t лет).Смертность и коэффициенты пополнения также рассчитывались по следующим уравнениям (Condit, Hubbel, & Foster, 1995; Sheil & May, 1996):

    Смертность (% год − 1) = ln (Ni / Ns) × 100 / т,

    Коэффициент пополнения (% год − 1) = ln (Nf / Ns) × 100 / т,

    , где N i — начальное количество деревьев при первичной переписи, N s — количество уцелевших деревьев за период переписи ( t лет) и N f is N s плюс число новобранцев увеличивается до ≥2.0 см DBH за период переписи ( т лет).

    Смертность также рассчитывалась для произвольных классов DBH 2.0–3.9, 4.0–7.9, 8.0–15.9, 16.0–31.9 и ≥32 см для 2002–2007, 2007–2012 и 2012–2015 годов для объединенных данных каждой формы роста. изучить, как смертность менялась в зависимости от размера деревьев в течение 13 лет (2002–2015 гг.). Количество более крупных деревьев было меньше, поэтому мы приняли более широкие диапазоны DBH для более крупных классов DBH, чтобы обеспечить количество деревьев в каждом классе DBH. Исходное количество в каждом размерном классе было пересчитано для второго и третьего периодов.Деревья пополнения, вырастающие до величины DBH ≥2,0 см к 2007 и 2012 гг., Были включены в исходное количество деревьев во втором и третьем периодах соответственно. Количество мертвых деревьев и деревьев, выросших до следующего класса размера, также учитывалось для пересчета начального количества каждого класса размера. Расчет смертности для каждого класса DBH каждого периода переписи не производился для каждого вида из-за недостаточного размера выборки. 95% -ный доверительный интервал смертности и показателей пополнения был получен с использованием метода начальной загрузки из 1000 итераций (Crowley, 1992).

    2.3.2. Обнаружение событий высвобождения при росте дерева

    Хотя мы отобрали по два ядра из каждого дерева, ширина годичных колец сильно коррелировала между двумя ядрами каждого дерева. Следовательно, только одно ядро ​​с более длинной хронологией использовалось для каждого дерева для обнаружения событий роста выпуска. События роста высвобождения были обнаружены с помощью пакета R TRADER (Altman, Fibich, Dolezal, & Aakala, 2014), который использовал метод Nowacki и Abrams (1997). В этом методе средняя ширина годичных колец за непосредственно предшествующие 10 лет составляет M 1 (включая целевой год), а средняя ширина годичных колец в течение ближайших 10 лет, M 2 (исключая плановый год), вычисляются, и процентное изменение роста получается как [( M 2 М 1 ) / M 1 ] × 100.Минимальные пороговые значения, применяемые для выбросов, обычно составляют 25% и 50% прироста для умеренных и крупных выбросов соответственно (Altman et al., 2014). Мы подсчитали количество деревьев с изменением роста ≥25% (т. Е. Со средним и большим выпуском) за каждый год для каждого вида. Результаты прироста были суммированы по пятилетним интервалам, что минимизировало систематическую ошибку, вызванную ошибками измерения и запаздыванием реакции деревьев на возмущения (Altman et al., 2014; Lorimer & Frelich, 1989).

    2.3.3. Пространственные ассоциации между тремя формами роста

    Мы проанализировали пространственную связь между надъярусными деревьями (DBH ≥ 10,0 см) и подлеском (DBH 2,0–9,9 см) трех форм роста по L 12 ( r ) -функция (Lotwick & Silverman, 1982), расширение функции Ripley K ( r ) -функция (Ripley, 1977). Модель L 12 ( r ) -функция основана на расстоянии от дерева до дерева ( r ).Стоимость L 12 ( r ) -функция, равная 0, указывает на взаимно независимое распределение, L 12 ( r )> 0 для положительной ассоциации и L 12 ( r ) <0 для отрицательной ассоциации. Пространственная ассоциация между двумя популяциями проверяется условно относительно пространственного паттерна каждой популяции, классически путем смещения точек популяции случайным вектором по тору, в то время как паттерн точек другой популяции не изменяется (Lotwick & Silverman, 1982).Моделирование методом Монте-Карло используется для оценки значимости отклонения от предположения о полной пространственной случайности, генерируя множество случайных пространственных паттернов, которые обеспечивают 99% доверительный интервал. Значения L 12 ( r ) — функция выше, равная и ниже 99% доверительных диапазонов показывает положительную связь, взаимно независимое распределение и отрицательную связь, соответственно (Lingua, Cherubini, Motta, & Nola, 2008) .

    В этом исследовании мы рассчитали L 12 ( r ) -функция для девяти комбинаций между деревьями подлеска (DBH 2.0–9,9 см) и надземных деревьев (DBH ≥ 10,0 см) трех форм роста с использованием 1000 имитаций для каждой. Модель L 12 ( r ) -функция была рассчитана между 1 м и 10 м для расстояния r с использованием рекламных пакетов (Pélissier & Goreaud, 2015) для бесплатного статистического программного обеспечения R (R Core Team, 2017). Хотя мы рассчитали L 12 ( r ) -функция для данных за 2002 и 2015 годы, результаты за два года были очень схожими.Поэтому в данном исследовании показаны только результаты за 2002 год.

    2.3.4. Конкуренция деревьев среди форм роста деревьев

    Скорость роста деревьев в абсолютном диаметре (ADGR) была проанализирована в связи с конкуренцией деревьев между тремя формами роста. ADGR каждого дерева уменьшается из-за локального скопления соседних деревьев. Многие исследования лесных участков часто определяли район квартала как квадрат 10 × 10 м, в котором находится целевое дерево, для анализа конкуренции деревьев (Кохьяма, 1992, 1993; Накашизука и Кохьяма, 1995; Такахаши и Кохьяма, 1999).Таким образом, в этом исследовании использовалось определение района квартала 10 × 10 м, которое использовалось во многих предыдущих исследованиях.

    Каждое растение получает почвенную воду и питательные вещества пропорционально своему размеру (т. Е. Двусторонняя конкуренция или симметричная конкуренция). Напротив, с точки зрения конкуренции за свет, более крупные растения приобретают больший световой ресурс, непропорционально их размеру (т. Е. Односторонняя конкуренция или асимметричная конкуренция) (Hara, 1992; Kikuzawa, 1999; Takahashi, Uemura, Suzuki, & Hara , 2003; Weiner, 1990).В данном исследовании рассматривались эти два режима конкуренции. Для двусторонней конкуренции все деревья (DBH ≥ 2,0 см) в пределах соседней территории рассматривались как соседние деревья. Для односторонней конкуренции только деревья с DBH больше, чем целевое дерево, считались соседними деревьями. Локальная скученность была рассчитана для каждого целевого дерева как сумма базальной площади каждой формы роста его соседей.

    Обобщенная линейная смешанная модель использовалась для анализа влияния локальной скученности трех форм роста на ADGR (см / год) каждой формы роста.ADGR часто положительно коррелирует с DBH и различается между видами деревьев, даже деревьями с одинаковым DBH (Easdale, Allen, Peltzer, & Hurst, 2012; Hara, Kimura, & Kikuzawa, 1991; Takahashi, 2010b; Takahashi et al., 2006). ). Фитнес ( R 2 ) линейной регрессии (ADGR как зависимая переменная) сравнивали между DBH и ln-трансформированным DBH как независимыми переменными перед анализом конкуренции. Потому что R 2 значений не так уж сильно различались (около 0.01) между двумя регрессионными моделями для каждой формы роста, это исследование использовало DBH в качестве независимой переменной для модели конкуренции. Модель, включающая все переменные:

    ADGR = a0 + a1Species + a2DBH + a3ΣBAEC1 + a4ΣBADh2 + a5ΣBAEh2 + a6ΣBAEC2 + a7ΣBADh3 + a8ΣBAEh3,

    , где a 0 ~ в 8 — коэффициенты. Виды рассматривались как категориальная переменная, а другие переменные были непрерывными переменными. DBH — это начальная DBH (см) периода измерения.∑BA EC i , ∑BA DH i и ∑BA EH i (см 2 / м 2 ) — это суммарные базальные площади соседей из вечнозеленых хвойных пород, соседей из лиственных пород и соседи из вечнозеленых лиственных пород соответственно. Нижний индекс i у ∑BA EC i , ∑BA DH i и ∑BA EH i представляет одностороннюю конкуренцию ( i = 1) или двух- односторонняя конкуренция ( i = 2).ADGR каждого целевого дерева и местного скопления были рассчитаны для 2002–2007, 2007–2012 и 2012–2015 годов и использовались в расчетах модели. Отдельное дерево рассматривалось как случайный эффект.

    Регрессионные модели были разработаны для всех возможных комбинаций независимых переменных без взаимодействия, в результате чего было получено 256 возможных моделей. Модель с самым низким информационным критерием Акаике была выбрана как лучшая. Для анализа использовался R-пакет glmmML.

    2.3.5. Скорость роста популяции

    Скорость роста популяции каждого доминирующего вида была рассчитана с использованием матричной модели, классифицированной по стадиям (Caswell, 2001). Динамика населения часто является процессом, зависящим от плотности, то есть демографические показатели жизненного цикла, такие как рост, выживаемость и фертильность, снижаются с увеличением плотности населения или местной скученности (Bai et al., 2012; Brandeis, Newton, & Cole, 2001; Castagneri, Lingua, Vacchiano, Nola, & Motta, 2010; Takahashi, 1996, 2010b; Zhang, Huang, & He, 2015).Однако размер исследуемой площадки был невелик, поэтому мы не могли проанализировать зависимость плотности для демографических показателей жизненного цикла каждого доминирующего вида деревьев. Поэтому мы рассматривали демографические показатели рождаемости, роста и выживаемости как константы без зависимости от плотности. [Link], [Link] описывают матрицы оценки параметров и популяционных прогнозов видов и расчет модели.

    Анализ главных компонентов (PCA) был проведен, чтобы показать признаки регенерации каждого вида трех форм роста.Объясняющие переменные, использованные в анализе, были следующими: максимальная DBH, набор, смертность, врастание и темпы роста популяции. Все статистические анализы были выполнены с использованием бесплатного программного обеспечения R (var. 3.3.3) (R Core Team, 2017).

    3. РЕЗУЛЬТАТЫ

    3.1. Видовой состав и размерная структура

    Начальная густота деревьев (DBH ≥ 2 см) составляла 1804 дерева / га, а общая базальная площадь — 35 м 2 / га (таблица). Количество видов составляло 6, 30 и 10 видов для вечнозеленых хвойных, лиственных и лиственных пород, соответственно.Количество видов ≥2% по плотности или общая базальная площадь участка составляла пять видов для каждого из вечнозеленых хвойных и вечнозеленых лиственных пород и шесть видов для лиственных лиственных пород. Хотя общее количество видов лиственных пород было намного больше, чем у вечнозеленых хвойных пород и вечнозеленых лиственных пород, плотность многих лиственных пород была низкой. Наиболее доминирующими видами были Abies firma и Chamaecyparis obtusa для вечнозеленых хвойных деревьев, Fagus japonica и Sapium japonicum для лиственных пород и Illicium anisatum Table и everongreen для твердых пород древесины Eurya .Всего видов хвойных, кроме пяти, было всего Cephalotaxus harringtonia (таблица).

    Таблица 1

    Видовой состав (DBH ≥ 2,0 см) на исследуемой делянке в смешанном лесу хвойно-лиственных пород на северной границе распространения вечнозеленых лиственных пород в центральной части Японии. Перечислены виды с относительной плотностью или относительной базальной площадью более 2% в 2002 г., расположенные в порядке убывания базальной площади для каждой формы роста

    32
    Форма роста и виды 2002 2015 Наблюдаемые макс.DBH Смертность Рекрут Врастание
    Плотность Базальная область Плотность Базальная площадь
    (га −1

    (905) 905/2 960 (905/9) га -1 )
    2 / га) (см) (% год -1 ) (% год -1 ) (% год -1 )
    Вечнозеленые хвойные породы
    Abies firma 98 7.44 82 7,73 108,4 1,956 0,585 1,425
    Chamaecyparis obtusa 72 6,88 70 6,69 105,2 0,669 0,453 1,279
    Torreya nucifera 34 2,33 30 2,76 109,1 1,494 0.531 1,341
    Tsuga sieboldii 18 2,24 20 2,44 103,3 0,906 1,716 0,994
    Sciadopitys verticillata 32 1,94 30 2,45 114,2 0,496 0,000 1,814
    Другие ( Cephalotaxus harringtonia) 6 <0,01 4,0 5,332 3,119 1,475
    Лиственные лиственные породы
    Fagus japonica 150 3,97 100 3,67 61,7 3,433 0,314 2,198
    Carpinus japonica 30 1,20 16 1,16 46.0 5,863 1,027 2,758
    Carpinus laxiflora 28 1,18 24 1,44 53,0 1,186 0,000 1,553
    Acer sieboldianum 32 0,77 30 0,89 39,9 0,496 0,000 1,056
    Sapium japonicum 156 0.66 132 0,86 19,4 1,766 0,481 2,623
    Callicarpa japonica 42 0,04 16 0,05 12,1 14,969 7,545 1,993
    Другие (24 вида) 2161255 825 9137 2161255 9075 2161255 2,092 2.848
    Вечнозеленые лиственные породы
    Illicium anisatum 354 1,75 410 1,71 22,2 2,084 3,213 1,592
    Quercus myrsinifolia 98 0,61 92 0,89 37,7 1,005 0,519 2,987
    Eurya japonica 230 0.56 288 0,84 14,5 0,412 2,248 2,940
    Pieris japonica 110 0,48 70 0,35 20,0 3,700 0,223 1,152
    Quercus salicina 38 0,15 34 0,20 16,9 1,322 0,466 2.520
    Прочие (5 видов) 58 0,49 58 0,61 1,783 1,783 2,896
    2,896
    32 2,896
    32 238 22,07 1,344 0,605 1,363
    Лиственные лиственные породы 654 10,08 486 11.23 3,370 1,086 2,254
    Вечнозеленые лиственные породы 888 4,03 952 4,60 4,60 4,60 9138 34,95 1,676 37,90 2,162 1,614 1,714

    Распределение частот DBH каждого вида, кроме Tsuga sieboldii ). Tsuga sielboldii показала плоское частотное распределение DBH. Плотность пяти вечнозеленых видов хвойных была низкой, а деревья среднего размера часто отсутствовали в их частотных распределениях DBH. Максимальное значение DBH хвойных пород превышало 100 см (рисунок), а их суммарная базальная площадь составляла 60% от общей площади участка (таблица). Общая плотность вечнозеленых лиственных пород занимала 49% от общей площади участка, но большинство вечнозеленых лиственных пород были небольшими деревьями (Рисунок), и их общая базальная площадь составляла только 12% от общей площади участка (Таблица).Максимальная величина DBH вечнозеленых лиственных пород была меньше 40 см. Хотя Quercus salicina был высокорослой породой, максимальная DBH на этом участке составляла всего 17 см. Максимальный DBH лиственных пород варьировал от 12,1 см ( Calliparpa japonica ) до 61,7 см ( Fagus japonica ).

    Частотное распределение диаметра на высоте груди при первоначальной переписи (2002 г.) для пяти вечнозеленых видов хвойных, шести лиственных пород и пяти вечнозеленых лиственных пород.Темный оттенок — это количество особей, умерших по окончательной переписи (2015 г.). Обратите внимание, что масштаб вертикальной оси у графиков разный.

    3.2. Смертность, пополнение и скорость прорастания

    Общая плотность участка уменьшилась, а общая базальная площадь увеличилась за 13 лет, 2002–2015 гг. (Таблица). Особенно заметно снижение плотности лиственных пород. Напротив, плотность увеличилась у двух из пяти вечнозеленых лиственных пород. Смертность была выше в меньших классах DBH в течение 13 лет и имела тенденцию к увеличению во всех классах DBH в последний период 2012–2015 гг. (Рисунок a).Более мертвые деревья имели форму мертвых в меньших классах (рис. B), что указывает на то, что основной причиной гибели небольших деревьев было угнетение. Смертность небольших деревьев, как правило, выше для лиственных пород, чем для вечнозеленых хвойных и вечнозеленых лиственных пород (рис. C). Однако между шестью лиственными породами лиственных пород разница в смертности была большой. Смертность была высокой у Callicarpa japonica и Carpinus japonica , тогда как смертность была низкой у Acer sieboldianum и Carpinus laxiflora (рисунок, таблица).Число выживших особей составляло всего три особи из Callicarpa japonica в период 2002–2015 гг., Что, возможно, привело к завышению оценки смертности, поскольку число выживших особей является знаменателем уравнения смертности.

    (a) Смертность пяти классов DBH за 2002–2007, 2007–2012 и 2012–2015 годы. (b) Процентное соотношение стоячих мертвых деревьев к общему количеству мертвых деревьев пяти классов DBH для объединенных данных по вечнозеленым хвойным, лиственным и вечнозеленым лиственным породам в период 2002–2015 гг.(c) Смертность вечнозеленых хвойных деревьев (EC), лиственных пород (DH) и вечнозеленых лиственных пород (EH) пяти классов DBH в период 2002–2015 гг. (a, c) Вертикальные полосы указывают 95% доверительные интервалы, полученные с использованием метода бутстрапа на 1000 итераций

    Показатели пополнения деревьев, вырастающих до глубины ≥2,0 см, составляли 0,6% в год -1 и 1,1% в год -1 для вечнозеленых хвойных деревьев. и лиственных пород соответственно за 13 лет (таблица). Коэффициент пополнения вечнозеленых лиственных пород был выше, чем у вечнозеленых хвойных и лиственных пород, и со временем постепенно увеличивался (рисунок).Коэффициент пополнения в течение 13 лет был ниже, чем смертность для вечнозеленых хвойных деревьев и лиственных пород лиственных пород, в то время как коэффициент пополнения был выше, чем смертность для вечнозеленых лиственных пород (таблица). Как и в случае смертности, различия в скорости пополнения между видами были большими для каждой формы роста, особенно для лиственных пород. Скорость пополнения была самой высокой для Calliparpa japonica среди шести лиственных пород древесины, в то время как пополнение не наблюдалось для Carpinus laxiflora и Acer sieboldianum .Однако, как и смертность Calliparpa japonica , скорость пополнения этого вида, возможно, была завышена, потому что количество выживших особей, которое является знаменателем уравнения пополнения, составляло всего три особи. Скорость пополнения не показала значимой корреляции со смертностью ( R = 0,160, n = 16) и максимальной DBH ( R = -0,370, n = 16) для 16 видов три формы роста.

    Коэффициенты пополнения вечнозеленых хвойных деревьев (EC), лиственных пород (DH) и вечнозеленых лиственных пород (EH) в 2002–2007, 2007–2012 и 2012–2015 годах. Вертикальные полосы указывают 95% доверительные интервалы, полученные с использованием метода начальной загрузки 1000 итераций

    Скорость врастания отрицательно коррелировала с максимальной DBH 16 видов трех форм роста ( R = -0,501, p < 0,05, n = 16). Следовательно, скорость прорастания, как правило, была ниже для вечнозеленых хвойных пород с большой максимальной величиной DBH и выше для вечнозеленых лиственных пород с небольшой максимальной величиной DBH (таблица).

    3.3. Высвобождение растений за прошлый период

    Из шести исследованных видов более десяти особей были старше 100 лет для хвойных Abies firma и Chamaecyparis obtusa , в то время как многие особи лиственных и вечнозеленых лиственных пород были моложе 100 лет (Приложение S3). Процент деревьев, которые показали ростовые выбросы, превышал 10% за пять лет в течение 1916–1935, 1946–1965 и 1986–1995 годов с интервалами примерно 30 лет после 1900 года, количество образцов превышало 50 (рисунок).

    (a) Процент деревьев, на которых наблюдался рост выбросов (% за 5 лет) для шести видов деревьев (двух вечнозеленых хвойных пород, двух вечнозеленых лиственных пород и двух лиственных лиственных пород). Горизонтальная пунктирная линия указывает на 10% роста выпуска. (b) Количество выборок в год

    3.4. Пространственная ассоциация и конкуренция между тремя формами роста

    Хотя количество подлеска (DBH 2,0–9,9 см) было меньше для вечнозеленых хвойных деревьев (Приложение S4), их пространственное распределение не зависело от надземных деревьев трех форм роста (рис. –C).Пространственное распределение подлеска лиственных лиственных пород не зависело от надземных деревьев из вечнозеленых хвойных и вечнозеленых лиственных пород (рис. D, f), но положительно коррелировало с надъярусными деревьями из лиственных лиственных пород на расстоянии <4 м (рис. Е). Многие подлески (70%) Fagus japonica , лиственных пород древесины лиственных пород, произошли от побегов от основания материнских стволов в 2002 г. (Приложение S4). Положительные корреляции L 12 ( r ) -функция для расстояния <4 м почти исчезла во взаимосвязи между подлеском и надземными деревьями лиственных пород, когда Fagus japonica был удален из анализа (данные не показаны).Таким образом, положительная пространственная корреляция между подлеском и надземными деревьями лиственных пород была обусловлена ​​ростками Fagus japonica . Хотя подлески из вечнозеленых лиственных пород показали положительную корреляцию с надъярусными деревьями из вечнозеленых лиственных пород на расстоянии <2 м (рис. I), пространственное распределение почти не зависело от надъярусных деревьев трех форм роста (рис. G – i).

    Модель L 12 ( r ) -функция (сплошная линия) между деревьями подлеска (DBH 2.0–9,9 см) и надземных деревьев (DBH ≥ 10,0 см) из вечнозеленых хвойных пород (EC), лиственных лиственных пород (DH) и вечнозеленых лиственных пород (EH) в 2002 г. с 99% -ным локальным доверительным интервалом (пунктирные линии) для взаимно независимое распределение, созданное на основе 1000 симуляций Монте-Карло. Комбинация двух форм роста записывается как деревья нижнего яруса и деревья верхнего яруса в каждом графе, то есть (a – c) для деревьев нижнего яруса из вечнозеленых хвойных пород, (d – f) для деревьев нижнего яруса для лиственных пород и (g – i) для подлеска вечнозеленых лиственных пород.Обратите внимание, что масштаб вертикальной оси различается между графиками.

    Влияние конкуренции деревьев между тремя формами роста на ADGR не было обнаружено для каждой формы роста (таблица). ADGR каждой формы роста положительно коррелировал с DBH (таблица). Для вечнозеленых хвойных и лиственных пород деревьев в ADGR не было обнаружено никаких различий между видами. Таким образом, ADGR определялся только DBH для вечнозеленых хвойных и лиственных пород, а также DBH и породами для вечнозеленых лиственных пород.

    Таблица 2

    ADGR трех форм роста по обобщенным линейным смешанным моделям на основе AIC. Отдельные деревья рассматривались как случайный эффект, и ADGR был рассчитан для 2002–2007, 2007–2012, 2012–2015) для каждого дерева

    01312 ADGR =056 + 0,0078 DBH
    Форма роста и уравнение AIC n
    Вечнозеленые хвойные породы
    ADGR = 0,065 + 0,0047 DBH −85,0 357
    Лиственные породы
    −694,8 779
    Вечнозелёные лиственные породы
    ADGR = 0,0037 + 0,0041 DBH + 0,061 SP 1 + 0,041 SP 2 + 0,094 SP + 0,094 SP 9048 3 + 0,097 SP 5 −2411,4 1,242

    3.5. Видовые различия в признаках регенерации

    Скорость роста популяции каждого вида была рассчитана с использованием матричной модели, классифицированной по стадиям, на основе наблюдаемых показателей смертности, пополнения и темпов роста.Многие виды показали отрицательные темпы роста популяции (рисунок а). В частности, темп роста популяции Callicarpa japonica был намного ниже, чем у других видов. Скорость роста популяции не коррелировала с максимальной DBH, в то время как она отрицательно коррелировала со скоростью пополнения (Рисунок b, R = -0,749, p < 0,001) и смертностью (Рисунок c, R = -0,986. , p < 0,001). Даже если удалить данные о Callicarpa japonica с крайне низким темпом роста популяции, темпы роста популяции показали отрицательную корреляцию со смертностью (Рисунок c, R = -0.987, p < 0,001), но значимая корреляция с коэффициентом пополнения исчезла (рисунок b, R = 0,320).

    Взаимосвязь темпов роста популяции, рассчитанных с помощью матричных моделей для 16 видов, против (а) максимальной DBH, (б) скорости пополнения и (в) смертности. Сплошными треугольниками, открытыми и закрашенными кружками обозначены вечнозеленые хвойные породы, лиственные лиственные породы и вечнозеленые лиственные породы соответственно. Коэффициент корреляции ( R ) показан на каждом графике; Значения R в скобках показывают коэффициенты корреляции для наборов данных без Callicarpa japonica .Звездочки указывают на статистическую значимость (***: p < 0,001)

    PCA был проведен с использованием максимального DBH, темпов роста популяции и демографических показателей смертности, пополнения и врастания для видов трех форм роста. . Однако, Callicarpa japonica не использовался в этом анализе, потому что завышенная скорость пополнения этого вида могла повлиять на статистический анализ (Рисунок b). Вид характеризовался в основном двумя осями максимальной DBH и смертности (рисунок).Показатели прорастания и пополнения были низкими для вечнозеленых хвойных пород с большой максимальной величиной DBH и были высокими для вечнозеленых лиственных пород с небольшой максимальной величиной DBH. Скорость роста популяции была ниже у видов с более высокой смертностью для каждой формы роста. Лиственные лиственные породы имели более высокую смертность и более низкие темпы прироста населения, чем две другие формы роста.

    Анализ основных компонентов (PC) 15 видов (кроме Callicarpa japonica ) вечнозеленых хвойных деревьев (закрашенные треугольники), лиственных пород (белые кружки) и вечнозеленых лиственных пород (закрашенные кружки) по пяти признакам регенерации

    4.ОБСУЖДЕНИЕ

    4.1. Развитие древостоя

    Многие долгосрочные исследования по наблюдению за лесами показали, что смертность превышает показатели пополнения и что лесные насаждения развиваются с пониженной плотностью деревьев, особенно для ранних сукцессионных видов (Abrams & Nowacki, 1992; Harcombe et al., 2002; Leak & Smith, 1996; Takahashi, 2010a; Vepakomma, Kneeshaw, & St-Onge, 2010). Это также верно в отношении древостоя, исследованного в данном исследовании, то есть общая базальная площадь увеличилась вместе с уменьшением густоты деревьев в течение 13 лет.По мере того, как доминирующие деревья становятся больше, конкурентам становится все меньше места для роста. Следовательно, более мелкие конкуренты в конечном итоге умирают. Плотность насаждения уменьшается, а площадь основания насаждения увеличивается. На этом участке исследования за последние 100 лет в какой-то степени произошли нарушения. Вероятно, этот древостой будет развиваться из-за прошлых нарушений. Смертность лиственных пород была выше, чем для двух вечнозеленых форм роста, а темпы роста популяции лиственных пород имели более отрицательные значения, что указывает на то, что восстановление лиственных пород, как предполагается, постепенно снижается по мере развития древостоя.Таким образом, считается, что для восстановления лиственных пород древесины требуется более частое образование промежутков в половом покрове или более крупных, чем в настоящее время, промежутков.

    4.2. Максимальные скорости DBH, пополнения и врастания

    PCA показал, что скорость пополнения и врастания была выше для вечнозеленых лиственных пород с небольшой максимальной DBH, чем для вечнозеленых хвойных пород с большой максимальной DBH. Древесные породы большего максимального размера должны вкладывать больше углерода в рост, задерживая воспроизводство (Thomas, 1996). Кроме того, считается, что частота дыхания каждого отдельного дерева непропорционально увеличивается по сравнению с его размером, потому что доля нефотосинтетических органов к фотосинтетическим органам увеличивается у более крупных растений (Givnish, 1988; Waring, 1987), то есть углерода выделение на рост и размножение фотосинтетической продукции уменьшается больше у более крупных деревьев.Отрицательная корреляция показателей пополнения с продолжительностью жизни или максимальной величиной DBH также наблюдается в других лесах от тропических до лесов с умеренно-прохладным климатом (Кохьяма, 1993; Кохьяма, Сузуки, Партомихардджо, Ямада и Кубо, 2003; Либерман, Либерман, Хартсхорн и Перальта, 1985; Такахаши, Мицуиси и др., 2003). Кохьяма (1993) показал, что кодоминирование видов достигается за счет компромисса между максимальным размером и размножением. Таким образом, предполагается, что более высокие показатели пополнения и прорастания вечнозеленых лиственных пород, чем вечнозеленых хвойных, отражают компромиссные отношения с максимальной DBH также на этом участке исследования, что способствует содоминированию вечнозеленых хвойных и лиственных пород.

    4.3. Регенерация вечнозеленых хвойных растений

    Размерная структура теневыносливых видов имеет тенденцию иметь обратную J-образную форму из-за высокой скорости пополнения (Takahashi, 2010a; Wright, Muller-Landau, Condit, & Hubbell, 2003). Многие предыдущие исследования показали прерывистую (например, одномодальную или бимодальную) размерную и возрастную структуру хвойных пород в смешанных лесах хвойно-лиственных пород, что указывает на эпизодическое возобновление (Hoshino, Nishimura, & Yamamoto, 2001; Nishimura et al., 2010; Stewart, 1986).Таким образом, считается, что нарушение поверхности почвы или слоя растительного покрова, или и того, и другого, необходимо для восстановления хвойных пород (Hoshino et al., 2001; Takahashi, 2010a; Yamamoto, 1993). Хотя частотное распределение DBH пяти вечнозеленых видов хвойных не показало типичных прерывистых структур, таких как одномодальные и бимодальные, особи среднего размера отсутствовали, что указывает на постоянное пополнение вечнозеленых хвойных пород до определенной степени. Наш исследовательский участок представляет собой крутой склон (около 30 °) на неустойчивом гранитном субстрате (Yokouchi et al., 1963). Следовательно, на поверхности почвы часто происходят мелкомасштабные нарушения, которые могут спровоцировать восстановление хвойных деревьев.

    4.4. Количество видов вечнозеленых лиственных пород

    Общее количество лиственных пород лиственных пород ≥2 см DBH на исследуемой делянке составляло 30 видов, а вечнозеленых лиственных пород — только 10 видов. Количество видов вечнозеленых лиственных пород уменьшается на возвышенностях и широтах (Hattori, Ishida, Kodate, & Minamiyama, 2002; Tsujino, 2016). Виды, более устойчивые к замораживанию, могут распространяться в более холодных районах, и, как правило, устойчивость к замораживанию лиственных пород выше, чем у вечнозеленых лиственных пород (Sakai, 1978).Такахаши и Окухара (2012) показали, что рост вечнозеленых лиственных пород обычно ограничивается зимними холодами на том же участке, что и это исследование. Пороговая температура устойчивости к замерзанию составляет от -7 ° C до -18 ° C для вечнозеленых лиственных пород, распространенных до центральной части Японии (Sakai, 1978). Годовая минимальная температура на этом участке исследования оценивалась в диапазоне от –6,1 ° C до –14,7 ° C (в среднем –10,5 ° C) в период 1979–2016 гг. Диапазон годовой минимальной температуры практически совпадает с пороговой температурой устойчивости к замерзанию вечнозеленых лиственных пород.Поэтому считается, что количество видов вечнозеленых лиственных пород меньше, чем лиственных пород в этом древостояе на северной границе распространения, потому что там могут расти только вечнозеленые лиственные породы с высокой устойчивостью к замораживанию.

    4.5. Регенерация лиственных пород

    Средняя смертность была выше, а темпы прироста популяции для лиственных пород были ниже, чем для двух вечнозеленых форм роста. Таким образом, считается, что у лиственных пород древесины есть ниши для регенерации, отличные от двух вечнозеленых форм роста.В частности, смертность и темпы роста популяции двух теневыносливых лиственных пород ( Carpinus japonica и Callicarpa japonica ) были выше, чем у четырех других теневыносливых лиственных пород (см. Masaki et al., 1992; Cao & Ohkubo, 1998; Tabata, Suzuki, Okumura, & Abe, 2017 о переносимости оттенков). Сидящие растения конкурируют с соседними растениями, поэтому пространственное распределение является важным фактором внутривидовой и межвидовой конкуренции (Takahashi & Kohyama, 1999; Takahashi, Mitsuishi et al., 2003). В этом исследовании влияние конкуренции между тремя формами роста на их рост не было обнаружено из-за их случайного пространственного распределения. Однако конкурентное взаимодействие между формами роста будет меняться в зависимости от климатических условий и может быть связано с формированием географического распределения лиственных и вечнозеленых лиственных пород. Такахаши, Кобори и Сейно (2011) экспериментально показали, что темпы роста сеянцев как вечнозеленых, так и лиственных лиственных пород выше в более теплых температурных условиях, в том числе за пределами тепловых условий южной границы распространения лиственных пород лиственных пород.Однако лиственные лиственные породы могут преобладать только в прохладно-умеренной зоне, где вечнозеленые лиственные породы не могут распространяться из-за холода (Кира, 1949). То есть результат Takahashi et al. (2011) предполагает, что лиственные породы могут физиологически распространяться в том же месте, где распространяются вечнозеленые лиственные породы, но на конкурентной основе вечнозеленые лиственные породы исключаются. Вечнозеленые лиственные породы могут физиологически преобладать в более теплых климатических условиях. Саженцы лиственных пород распространяются в основном в пологах вечнозеленых лиственных лесов на юге Японии (Miura, Manabe, Nishimura, & Yamamoto, 2001).В лиственных лиственных лесах саженцы подлеска и саженцы лиственных лиственных пород увеличивают накопление углерода за счет листвы перед расширением листвы навесных деревьев (Seiwa & Kikuzawa, 1996). Однако подлесок вечнозеленых лиственных пород темен в течение всего года, что может ограничивать саженцы и саженцы лиственных пород в промежутках между кронами деревьев, если густота вечнозеленых лиственных пород намного выше, чем у лиственных лиственных пород. Таким образом, на фактические ареалы распространения лиственных пород в значительной степени влияют не только термические условия, но и конкуренция с вечнозелеными лиственными породами.

    Что есть в смешанном лесу? — SidmartinBio

    Что есть в смешанном лесу?

    Смешанный лес, переход растительности между хвойным лесом и широколиственным лиственным лесом, особенно в Северном полушарии. В Северной Америке этот термин часто используется для обозначения леса Аппалачского плато, характеризующегося множеством видов деревьев и умеренными осадками.

    Какие деревья растут в смешанном лиственном лесу?

    В смешанных лиственных лесах: растут саль и дуб.

    Какие леса называются смешанными?

    Горные леса называются смешанными лесами, так как они образованы деревьями разных пород.

    Какие 5 растений обитают в лесу умеренного пояса?

    Основными деревьями, обитающими в этом биоме, являются: буки, платаны, дубы, осины, ореховые деревья, липы, каштаны, березы, вязы и в Америке тюльпановые деревья.

    Где водятся смешанные леса?

    лес, состоящий из хвойных и широколиственных деревьев.Смешанные леса обычно встречаются на равнинах и в низкогорных зонах влажных умеренных климатических регионов Евразии и Северной Америки.

    Какие животные обитают в смешанном лесу?

    Обычны насекомые, пауки, слизни, лягушки, черепахи и саламандры. В Северной Америке в этом биоме встречаются такие птицы, как ширококрылые ястребы, кардиналы, полярные совы и дятлы. Млекопитающие в лиственных лесах умеренного пояса Северной Америки включают белохвостых оленей, енотов, опоссумов, дикобразов и красных лисиц.

    Какие животные живут в смешанном лесу?

    Какие растения растут в смешанном лесу?

    Сегодняшние лесные экосистемы украшены яркими полевыми цветами и кустарниками. Обычны триллиумы, клевер, черноглазые сьюзанки, золотарник и дикая малина. Из зарослей и заброшенных полей появляются сукцессионные виды, такие как сумах оленьего рога, клюква высокорослая, кизил и ива.

    Какие растения растут в лиственном лесу?

    Весной, до того, как лиственные деревья распускаются, эти травы цветут и быстро растут, чтобы использовать солнечный свет.Пятый слой будет включать мхи и лишайники, растущие на стволах деревьев. Весной лиственные деревья начинают давать тонкие, широкие и легкие листья.

    Как лучше всего описывается смешанный лес?

    Смешанный лес. «Смешанный лес» также может обозначать лес с двумя или более доминирующими видами деревьев. В Северной Америке этот термин часто используется для обозначения леса Аппалачского плато, характеризующегося множеством видов деревьев и умеренными осадками.

    Какие деревья живут в вечнозеленом лесу?

    В этой зоне преобладают вечнозеленые деревья, такие как белая и черная ель, а также лиственница, бальзам, сосна, пихта и некоторые лиственные породы, такие как береза ​​и осина.Кислая хвоя вечнозеленых растений образует листовой опад, который превращается в почвенный гумус. Кислая почва ограничивает развитие растений.

    границ | Дубы как маяки надежды для находящихся под угрозой смешанных лесов в Центральной Европе

    Введение

    Изменение климата оказывает серьезное влияние на лесные экосистемы (Seidl et al., 2017). Адаптации деревьев к быстро меняющемуся региональному климату препятствует их долголетие и поздний репродуктивный возраст.Таким образом, увеличение частоты, продолжительности и интенсивности эпизодов засух, волн тепла и сильных дождей (Spinoni et al., 2018; Hari et al., 2020) угрожает многим древесным видам европейских лесов. В результате деревья, подвергшиеся экологическому стрессу, станут уязвимыми для выраженного ущерба от травоядных насекомых и патогенов. Таким образом, ущерб, наносимый насекомыми, увеличивает уязвимость лесов перед грибковыми инфекциями и вторичными вредителями (Meyer et al., 2015), и, наоборот, грибковые инфекции могут способствовать развитию травоядных (Eberl et al., 2020). И то и другое вместе способствует более высокой общей уязвимости лесов.

    При региональных сдвигах погодных условий и климатических зон в Европе, вероятно, возникнут сложные комбинации абиотических и биотических стрессов. Быстрая смена абиотических и биотических стрессов может еще больше усугубить ущерб, нанесенный лесам. Количественная оценка уязвимости европейских лесов перед ветровыми выбросами (40% потерь), пожарами (34%) и нашествиями насекомых (26%) в период 1979–2018 гг. Показала, что это около 33.Эти нарушения серьезно повлияли на 4 миллиарда тонн лесной биомассы (Forzieri et al., 2021). Наблюдается четкая тенденция к повышению общей уязвимости лесов, обусловленной снижением защиты растений от нашествий насекомых, вызванным потеплением, особенно в высоких широтах.

    Если леса не смогут адаптироваться к климатическим изменениям, это повлечет за собой многочисленные последствия для функций и услуг экосистем, продуктивности, биоразнообразия и отрицательной обратной связи с климатом (Ammer, 2019).

    Важность европейского дуба и история упадка дуба

    Два преобладающих вида дуба в Центральной Европе: дуб английский ( Quercus robur L.) и скальный дуб ( Q. petraea Matt.) — два из примерно 50 видов деревьев, произрастающих в европейских лесах. В совокупности, на долю которых приходится около 10% насаждений, дубы являются вторыми по распространенности лиственными породами деревьев в Европе после бука (Bolte et al., 2007; BMEL., 2014). Среди видов деревьев, произрастающих в Европе, дубы обладают самым высоким видовым разнообразием на всех трофических уровнях. Более тысячи видов животных (включая насекомых, птиц, мелких млекопитающих) обитают на дубах и в них (ProQuercus). В экономическом отношении древесина дуба имеет особое значение из-за ее высокой прочности и стойкости.Его используют как строительную древесину, а также перерабатывают в бочки, шпалы, мебель, паркет и фанеру.

    Считается, что в Центральной Европе частые нашествия насекомых являются одной из причин сокращения дуба, наблюдавшегося в прошлом веке (Gasow, 1925; Thomas et al., 2002; Denman and Webber, 2009). Первое серьезное увядание дуба наблюдалось уже в 1911–1920 годах, а затем в 1980-х годах; дубы всех возрастных групп погибали со скоростью 2–5 деревьев на гектар в год из-за дефолиации насекомых, часто происходящей одновременно с засухой (Hartmann and Blank, 1992; Denman and Webber, 2009).

    Упадок европейского дуба можно объяснить изменением климатических условий и их последствиями, такими как проливные дожди, местные наводнения и вредители (Keča et al., 2016). Корневые патогены из рода Phytophthora DeBary особенно выигрывают от влажных почв после сильных дождей. Phytophthora угроз наблюдались в дубах в Северной Америке и Европе с 1990-х годов, оказывая различное воздействие на разные виды (Sturrock et al., 2011). Для Q. robur кислотность почвы была признана основным фактором повышенной восприимчивости к инфекциям Phytophthora (Jönsson et al., 2003).

    Снижение скорости роста наблюдалось на второй или третий год после засухи при сравнении рядов годичных колец в стеблях Q. robur и Q. petraea на трех разных участках (Perkins et al., 2018). Дубы, являясь кольцевидными породами деревьев, скорее всего, относятся к безводным видам, которые стремятся регулировать устьичную проводимость, чтобы поддерживать фотосинтетические процессы даже в периоды засухи. Тем не менее, анизогидрические черты могут привести к более длительной памяти о засухе из-за больших вложений в поддержание фотосинтетической активности, что приводит к похмелью эффектов засухи (Perkins et al., 2018).

    Еще больше видов травоядных насекомых из Южной и Восточной Европы, вероятно, мигрируют в леса Центральной Европы (Sturrock et al., 2011; Pureswaran et al., 2018), как это наблюдалось в случае дубовой процессной бабочки Thaumetopoea processionea L. (Bolte et al., 2009). Из-за изменения климата также местные виды, такие как жук-дубравник Agrilus biguttatus Fabr., Увеличивают свою способность к заражению и, как ожидается, нанесут более серьезный ущерб (Bolte et al., 2009; Sanders et al., 2013).

    Преимущества дуба европейского (

    QUERCUS SPP.)

    Повышение температуры в течение последних десятилетий вызвало изменения в численности широколиственных пород в европейских лесах, например, количество буковых ( Fagus sylvatica L.) лесов сократилось в нескольких регионах Центральной Европы (Дания: Huang et al., 2017; Германия) : Dulamsuren et al., 2017; Австрия: Corcobado et al., 2020). Этот упадок бука лишь частично вызван нашествием насекомых.Это неудивительно, потому что бук по сравнению с дубом страдает лишь от небольшого количества насекомых-вредителей, таких как, например, величественный жук Agrilus viridis L. (Bolte et al., 2009). Основную угрозу для буков представляют инфекции Phytophthora , которые наблюдаются с 1930-х годов. В сочетании с периодами засухи и периодами сильной жары с 2003 года вырубка бука резко возросла по сравнению с дубом (Corcobado et al., 2020).

    Исследование, охватывающее фенологические данные за 50 лет, показало, что дуб и бук следуют разным фенологическим стратегиям, причем дубы обладают лучшей способностью адаптироваться к изменению климата из-за более высокой фенологической пластичности (Wenden et al., 2019). Кроме того, дубы имеют возможность сохранять свой гидравлический статус во время засушливого лета благодаря своей обширной корневой системе, достигающей глубоких слоев почвы (Zapater et al., 2011; Scharnweber et al., 2013). Бук реагирует фенологической дезадаптацией на изменения температуры и водного режима, что немного компенсируется внутрипопуляционным генетическим разнообразием (Frank et al., 2017). Бук находится под угрозой, особенно в более теплых районах распространения, где может снизиться его жизнеспособность (Wenden et al., 2019). Согласно будущему климатическому прогнозу, к 2100 году прогнозируется снижение темпов роста на 10–16% для F. sylvatica , а для Q. robur ожидается увеличение на 12% (Huang et al., 2017). Следовательно, в климатически более теплых регионах, где бук, вероятно, достигнет своих пределов (Kramer et al., 2010), дуб может преобладать над буком, потому что он уже адаптирован к более теплому климату (Delb, 2012; Cuervo-Alarcon et al., 2021 г.). С другой стороны, в более северных регионах успешной стратегией должна быть поддержка дуба и бука для поддержания устойчивости смешанных лесов, которые помогают смягчить последствия изменения климата, поскольку адекватное сочетание видов может даже привести к повышению продуктивности (Pretzsch et al., 2013).

    Повышение весенних температур увеличивает производство и распространение семян дубов умеренного пояса (Caignard et al., 2017). Более высокий воспроизводственный успех дуба умеренного пояса связан с улучшением его пригодности. Кроме того, продление вегетационного периода приводит к увеличению вегетативного прироста Q. petraea и Q. robur (Saxe et al., 2001; Caignard et al., 2017). Таким образом, во время изменения климата у дубов умеренного пояса возможны как более высокий урожай семян, так и вегетативный рост.Сравнительный анализ генетического разнообразия взрослых и потомственных поколений в популяциях бука и дуба, сосуществующих в естественном старовозрастном древостое, показал, что взрослые поколения обоих видов демонстрируют высокий уровень генетического разнообразия (He: 0,657 для бука; 0,821 для дуба). ; в зависимости от наборов выбранных генетических маркеров) (Sandurska et al., 2017).

    Высокое генетическое разнообразие дубов и буков будет способствовать адаптации к изменению климата. Кроме того, у дубов есть адаптивный потенциал в результате интрогрессии (гибридизация e.g., Q. petraea и Q. robur в перекрывающихся местообитаниях; Кремер и Хипп, 2020). Все чаще признается, что гибриды играют важную роль в эволюционных процессах. Таким образом, естественные или искусственные гибриды дуба вместе с успешными программами разведения дуба и прививкой превосходных особей могут привести к новым признакам, которые дают дубу решающие преимущества в эволюционных процессах, облегчая поток генов.

    Из-за масштабной антропогенной деятельности в прошлом естественное возобновление европейских древесных пород в основном происходит за счет оставшихся местных запасов (Bradshaw, 2004).По нашему мнению, это может привести к более низкому генетическому разнообразию естественно возобновляющихся видов деревьев, таких как бук, по сравнению с выращиваемыми и высаженными породами деревьев, такими как дуб умеренного пояса.

    Геномика и молекулярные маркеры признаков изменения климата

    Фенотипические особенности дуба, имеющие особое значение, включают, среди прочего, засухоустойчивость, устойчивость к насекомым и патогенам, а также признаки, связанные с ростом. Ожидается, что эти черты будут подвержены многофакторному влиянию и наследуются полигенетически.Растущая доступность эталонных геномов для различных видов дуба является предпосылкой для идентификации лежащих в основе генов / геномных локусов и разработки диагностических генетических маркеров для программ селекции (Badenes et al., 2016). Первый успех показан, например, в исследовании локусов количественных признаков (QTL), которое выявило две области, связанные с инфекцией Erysiphe alphitoides , в геноме Q. robur (Bartholomé et al., 2020).

    В дополнение к исследованиям QTL, исследования геномных ассоциаций (GWAS) в естественных популяциях, обычных садах или других экспериментальных условиях (например,g., McKown et al., 2018) дают новые идеи (рисунок 1). Проблемой в этих исследованиях является отсутствие эффективных методов фенотипирования деревьев (Dungey et al., 2018) и моделирования сложных геномных признаков. Подходы GWAS с несколькими признаками применительно к Populus trichocarpa (Chhetri et al., 2019) могут помочь выявить потенциально плейотропные эффекты отдельных генов у Quercus , особенно при анализе признаков, связанных с климатом.

    Рисунок 1 . Селекция устойчивых генотипов дуба для региональных семенных садов.Устойчивость отдельных деревьев дуба к патогенам и травоядным животным и их устойчивость к абиотическим факторам оценивается на основе длительного мониторинга, например, в естественных популяциях или обычных садах. Генетические маркеры (например, SNP: однонуклеотидные полиморфизмы), связанные с устойчивостью дуба к патогенам и травоядным животным и / или их устойчивостью к засухе, жаре и наводнениям, идентифицируются на основе полногеномного или целевого пересеквенирования выбранных деревьев дуба по генотипу-фенотипу или исследования ассоциации генотипа окружающей среды.Разработанные генетические маркеры позволяют быстрое генотипирование деревьев из генетически разнообразных популяций дуба и последующий отбор (по крайней мере частично) устойчивых / толерантных генотипов в качестве основы для создания региональных семенных садов (путем прививки).

    Анализ общегеномных ассоциаций между однонуклеотидными полиморфизмами и переменными окружающей среды / климата может быть ключом к идентификации адаптивных генетических маркеров в Quercus (рис. 1). В качестве альтернативы, подходы к геномной селекции могут помочь идентифицировать генотипы с признаками, имеющими отношение к изменению климата, и их генотипической пластичностью.Используя крупномасштабный обычный садовый эксперимент в сочетании с секвенированием генома и расчетом геномной оценочной селекционной ценности, Browne et al. (2019) идентифицировали несколько генотипов Q. lobata , которые относительно быстро растут при более высоких температурах. Эти генотипы, которые предположительно предварительно адаптированы к будущему климату, были предложены авторами в качестве источников семян для программ вспомогательного потока генов.

    Альтернативный подход — разработка молекулярных маркеров важных признаков в роду Quercus на основе данных транскриптома, протеома и метаболома.Примеры включают в себя омические исследования сигнальных путей, индуцированных у Q. robur травоядными животными (например, Ghirardo et al., 2012; Kersten et al., 2013), которые играют центральную роль в защите растений от травоядных насекомых (обобщены в Erb и Реймонд, 2019). Другой пример — межвидовой сравнительный транскриптомический анализ Q. robur, Q. pubescens и вечнозеленого Q. ilex L. для выявления молекулярных паттернов, связанных с засухой (Madritsch et al., 2019).

    После разработки молекулярные маркеры можно использовать для идентификации и отбора (по крайней мере частично) устойчивых / толерантных экотипов / генотипов дуба с использованием селекции с помощью маркеров (рис. 1).Среди нескольких современных стратегий (Cortés et al., 2020) использование молекулярных маркеров является одной из наиболее многообещающих стратегий для оценки и адаптации дуба к изменяющимся климатическим условиям.

    Выводы

    Нам необходимо подготовить наши леса к надвигающимся последствиям изменения климата с помощью лесоводческих и селекционных мер для уменьшения уязвимости лесов. Экосистемы должны приумножать генотипы, которые характеризуются повышенной устойчивостью к различным биотическим и абиотическим стрессам.В целом, комплексное рассмотрение устойчивости деревьев к различным стрессорам имеет решающее значение для оценки их способности адаптироваться к изменению климата.

    В частности, в лесах северной Европы поддержка дубов и буков поможет поддерживать жизнестойкость смешанных лесов и смягчить последствия изменения климата для лесных экосистем. Асинхронность реакции на засуху между этими видами деревьев может стабилизировать продуктивность лесов, где встречаются оба вида (Rubio-Cuadrado et al., 2018). Q.robur, Q. petraea и родственные гибриды могут сыграть решающую роль в адаптации лесов к изменению климата. Таким образом, лесоводственные подходы к климатически оптимизированному лесному хозяйству должны использовать преимущества этих климатически устойчивых свойств дуба путем установления необходимого светового режима для этого вида, чтобы увеличить его долю в европейских лесах (Perkins et al., 2018). Дальнейшая разработка и применение генетических маркеров поможет в оценке адаптивности и устойчивости посаженного дубового материала к предлагаемым изменениям климатических зон и в выборе материала, который сможет противостоять многочисленным вызовам изменения климата для лесов будущего.

    Авторские взносы

    HS и BK написали первый черновик рукописи. TN разработала и сконструировала фигуру. Все авторы разработали концепцию, структуру рукописи, выполнили, проверили первую версию, прочитали и одобрили представленную версию.

    Финансирование

    Проект, приведший к этой статье, финансировался Fachagentur Nachwachsende Rohstoffe e. V. (FNR) в программе Waldklimafond (28W-B-4-113-01 / 2), финансируемой Федеральным министерством продовольствия и сельского хозяйства и Федеральным министерством окружающей среды, охраны природы и ядерной безопасности Германии.

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Мы благодарим всех технических помощников, садоводов и коллег, которые внесли свой вклад в нашу работу в течение последних лет.

    Список литературы

    Баденес, М. Л., Марти, А. Ф. И., Риос, Г., и Рубио-Кабетас, М. Дж. (2016).Применение геномных технологий в селекции деревьев. Фронт. Genet. 7: 198. DOI: 10.3389 / fgene.2016.00198

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бартоломе, Дж., Брахи, Б., Марсаис, Б., Мугу-Хамдан, А., Боденес, К., Пломион, К., и др. (2020). Генетика выраженной устойчивости к двум экзотическим патогенам дуба черешчатого. New Phytol. 226, 1088–1103. DOI: 10.1111 / nph.16319

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    BMEL.(2014). Der Wald в Германии. Ausgewählte Ergebnisse der Dritten Bundeswaldinventur . Берлин: BMEL.

    Bolte, A., Ammer, C., Löf, M., Madsen, P., Nabuurs, G.J., Schall, P., et al. (2009). Адаптивное управление лесами в Центральной Европе: последствия изменения климата, стратегии и комплексная концепция. Сканд. J. Forest Res . 24, 473–482. DOI: 10.1080 / 028275808224

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Болте, А., Чайковски, Т., и Компа, Т.(2007). Северо-восточный ареал бука европейского — обзор. Лесное хозяйство 80, 413–429. DOI: 10.1093 / лесное хозяйство / cpm028

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Брэдшоу, Р. Х. У. (2004). Прошлое антропогенное влияние на европейские леса и некоторые возможные генетические последствия. Forest Ecol. Манаг . 197, 203–212. DOI: 10.1016 / j.foreco.2004.05.025

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Браун, Л., Райт, Дж. У., Фитц-Гиббон, С., Gugger, P. F., and Sork ,. В. Л. (2019). Адаптационное отставание от температуры у долинного дуба ( Quercus lobata ) можно смягчить с помощью геномного потока генов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 116, 25179–25185. DOI: 10.1073 / pnas.11116

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Caignard, T., Kremer, A., Firmat, C., Nicolas, M., Venner, S., and Delzon, S. (2017). Повышение весенних температур способствует выращиванию семян дуба в регионах с умеренным климатом. Sci. Отчет 7: 8555. DOI: 10.1038 / s41598-017-09172-7

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чхетри, Х. Б., Макая-Санс, Д., Кайнер, Д., Бисвал, А. К., Эванс, Л. М., Чен, Дж. Г. и др. (2019). Анализ ассоциаций популяций Populus trichocarpa по всему геному позволяет выявить ключевые полиморфизмы, контролирующие морфологические и физиологические признаки. New Phytol. 223, 293–309. DOI: 10.1111 / nph.15777

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Коркобадо, Т., Чех, Т. Л., Брандштеттер, М., Даксер, А., Хюттлер, К., Кудлачек, Т. и др. (2020). Упадок европейского бука в Австрии: участие Phytophthora spp. и способствующие биотические и абиотические факторы. Леса 11: 895. DOI: 10.3390 / f11080895

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кортес, А. Дж., Рестрепо-Монтойя, М., и Бедоя-Канас, Л. Е. (2020). Современные стратегии оценки и разведения лесных деревьев в адаптации к изменению климата. Фронт. Plant Sci. 11: 583323. DOI: 10.3389 / fpls.2020.583323

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Куэрво-Аларкон, Л., Аренд, М., Мюллер, М., Сперизен, К., Финкельдей, Р., и Крутовский, К. В. (2021). Анализ ассоциации генов-кандидатов определяет SNP, потенциально участвующие в засухоустойчивости у европейского бука ( Fagus sylvatica L.). Sci. Репутация . 11: 2386. DOI: 10.1038 / s41598-021-81594-w

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дельб, Х.(2012). Eichenschädlinge im Klimawandel в Südwestdeutschland. FVA-Einblick 2, 11–14.

    Денман, С., Уэббер, Дж. (2009). Дубовый упадок: новые определения и новые эпизоды в Британии. К. Дж. Форест 103, 285–290.

    Google Scholar

    Dulamsuren, C., Hauck, M., Kopp, G., Ruff, M., and Leuschner, C. (2017). Европейский бук реагирует на изменение климата снижением роста на более низких уровнях и увеличением роста на более высоких отметках в центре ареала его распространения (юго-запад Германии). Деревья 31, 673–686. DOI: 10.1007 / s00468-016-1499-x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Данжи, Х. С., Дэш, Дж. П., Понт, Д., Клинтон, П. У., Ватт, М. С., и Телфер, Э. Дж. (2018). Фенотипирование целых лесов поможет отслеживать генетические характеристики. Trends Plant Sci. 23, 854–864. DOI: 10.1016 / j.tplants.2018.08.005

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Эберл, Ф., Фернандес де Бобадилья, М., Райхельт, М., Хаммербахер, А., Гершензон, Дж., И Ансикер, С. Б. (2020). Травоядные встречаются с грибковыми: насекомые-травоядные питаются патогенными грибами растений для собственной выгоды. Ecol. Lett. 23, 1073–1084. DOI: 10.1111 / ele.13506

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Forzieri, G., Girardello, M., Ceccherini, G., Spinoni, J., Feyen, L., Hartmann, H., et al. (2021 г.). Возникающая уязвимость европейских лесов к климатическим нарушениям. Nat. Commun. 12: 1081. DOI: 10.1038 / s41467-021-21399-7

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Франк А., Плюсс А. Р., Хоу Г. Т., Сперизен К. и Хейри К. (2017). Количественная генетическая дифференциация и фенотипическая пластичность европейского бука в неоднородном ландшафте: признаки прошлой адаптации к климату. Перспектива. Завод Экол. 26, 1–13. DOI: 10.1016 / j.ppees.2017.02.001

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гасоу, Х.(1925). Der grüne Eichenwickler ( Tortrix viridana Linne) как Forstschädling. Арб. Биол. Reichsanst . 12, 355–508.

    Гирардо А., Хеллер В., Фладунг М., Шницлер Дж. П. и Шредер Х. (2012). Функцию защитных летучих веществ у черешчатого дуба ( Quercus robur ) обманывает моль Tortrix viridana . Plant Cell Environ. 35, 2192–2207. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2012.02545.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хари, В., Раковец, О., Марконис, Ю., Ханель, М., и Кумар, Р. (2020). Увеличение числа случаев исключительной засухи в Центральной Европе в 2018-2019 гг. В условиях глобального потепления. Sci. Отчет 10: 12207. DOI: 10.1038 / s41598-020-68872-9

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хартманн, Г. и Бланк, Р. (1992). Winterfrost, Kahlfraß и Prachtkäferbefall как Faktoren im Ursachenkomplex des Eichensterbens в Северной Германии. Forst. Holz. 15, 443–452.

    Huang, W., Fonti, P., Larsen, J. B., Rbild, A., Callesen, I., Pedersen, N. B., et al. (2017). Прогнозирование реакции роста деревьев на будущий климат: учебный пример из обычного сада в Дании. Agric. За. Meteorol. 247, 240–251. DOI: 10.1016 / j.agrformet.2017.07.016

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Йонссон, У., Юнг, Т., Розенгрен, У., Нильгард, Б., и Сонессон, К. (2003). Патогенность шведских изолятов Phytophthora quercina Quercus robur в двух разных почвах. Новый Фитол . 158, 355–364. DOI: 10.1046 / j.1469-8137.2003.00734.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кеча, Н., Куфакис, И., Дитершаген, Дж., Новаковска, Ю. А., и Ошако, Т. (2016). Феномен упадка дуба европейского в связи с климатическими изменениями. Лес Фолиа. Полон. А 58, 170–177. DOI: 10.1515 / ffp-2016-0019

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Керстен, Б., Гирардо, А., Шницлер, Дж. П., Канавати, Б., Шмитт-Копплин, П., Fladung, M., et al. (2013). Комплексная транскриптомика и метаболомика расшифровывают различия в устойчивости дуба черешчатого к травоядным Tortrix viridana L. BMC Genom. 14: 737. DOI: 10.1186 / 1471-2164-14-737

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Kramer, K., Degen, B., Buschbom, J., Hickler, T., Thuiller, W., Sykes, M. T., et al. (2010). Моделирование будущего европейского бука (Fagus sylvatica L.) в условиях изменения климата — ареал, численность, генетическое разнообразие и адаптивная реакция. Forest Ecol. Манаг . 259, 2213–2222. DOI: 10.1016 / j.foreco.2009.12.023

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кремер А., Хипп А. Л. (2020). Oaks: история эволюционного успеха. Новый Фитол . 226, 987–1011. DOI: 10.1111 / Nph.16274

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Madritsch, S., Wischnitzki, E., Kotrade, P., Ashoub, A., Burg, A., Fluch, S., et al. (2019). Выяснение устойчивости дуба европейского к стрессу засухи с помощью межвидовой транскриптомики. G3 9, 3181–3199. DOI: 10.1534 / g3.119.400456

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    МакКаун, А. Д., Клапште, Дж., Гай, Р. Д., Эль-Кассаби, Ю. А., и Мэнсфилд, С. Д. (2018). Экологическая геномика изменчивости фенологии распускания почек и механизмов реакции на потепление климата у Populus trichocarpa . New Phytol. 220, 300–316. DOI: 10.1111 / nph.15273

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мейер, Дж.Б., Галлиен, Л., Просперо, С. (2015). Взаимодействие между двумя инвазивными организмами на европейском каштане: полезен ли грибок каштана от присутствия желчной осы? FEMS Microbiol. Ecol. 91: fiv122. DOI: 10.1093 / фемсек / fiv122

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Perkins, D., Uhl, E., Biber, P., du Toit, B., Carraro, V., Rötzer, T., et al. (2018). Влияние климатических тенденций и засух на рост дубов ( Quercus robur L.и Quercus petraea (Matt.) Liebl.) в пределах и за пределами их естественного ареала. Леса 9: 108. DOI: 10.3390 / f08

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Pretzsch, H., Bielak, K., Block, J., Bruchwald, A., Dieler, J., Ehrhart, H.P., et al. (2013). Урожайность смешанных и чистых насаждений дуба ( Quercus petraea (M att.) L iebl. И Quercus robur L.) и бука европейского ( Fagus sylvatica L.) по экологическому градиенту. Eur. J. For. Res. 132, 263–280. DOI: 10.1007 / s10342-012-0673-y

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пуресваран, Д. С., Рокес, А., Баттисти, А. (2018). Лесные насекомые и изменение климата. Curr. Лесохозяйственная компания . 4, 35–50. DOI: 10.1007 / s40725-018-0075-6

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рубио-Куадрадо, А., Камареро, Дж. Дж., Ридео, М., Санчес-Гонсалес, М., Руис-Пейнадо, Р., Браво-Овьедо, А., и др. (2018). Засуха изменяет конкурентоспособность деревьев в дубово-буковых лесах умеренного пояса. Для. Ecol. Manag. 429, 7–17. DOI: 10.1016 / j.foreco.2018.06.035

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сандерс, Т. Г. М., Питман, Р., Бродмидоу, М. С. Дж. (2013). Видовой климатический ответ дуба ( Quercus spp.) При идентичных условиях окружающей среды. iForest 7, 61–69. DOI: 10.3832 / ifor0911-007

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сандурска, Э., Улашевский, Б., и Бурчик, Дж. (2017).Генетическое понимание экологической сукцессии от дубовых ( Quercus robur L.) до буковых ( Fagus sylvatica L.) с преобладанием лесных насаждений. Acta Biol. Cracoviens. Сер. Бот . 59/1, 23–33. DOI: 10.1515 / abcsb-2017-0002

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сакс, Х., Каннелл, М. Г. Р., Джонсон, О., Райан, М. Г., и Вурлитис, Г. (2001). Функционирование деревьев и лесов в ответ на глобальное потепление. Новый Фитол . 149, 369–400. DOI: 10.1046 / j.1469-8137.2001.00057.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шарнвебер Т., Манти М. и Уилмкинг М. (2013). Дифференциальный радиальный характер роста бука ( Fagus sylvatica L.) и дуба ( Quercus robur L.) на периодически переувлажненных почвах. Tree Physiol . 33, 425–437. DOI: 10.1093 / treephys / tpt020

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Зайдл Р., Том Д., Kautz, M., Martin-Benito, D., Peltoniemi, M., Vacchiano, G., et al. (2017). Нарушение лесов при изменении климата. Nat. Клим. Изменить 7, 394–402. DOI: 10.1038 / nclimate3303

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Спинони, Дж., Фогт, Дж. В., Науманн, Г., Барбоза, П., и Досио, А. (2018). Станут ли засухи в Европе более частыми и серьезными? Внутр. J. Climatol. 38, 1718–1736. DOI: 10.1002 / joc.5291

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Старрок, Р.Н., Франкель, С. Дж., Браун, А. В., Хеннон, П. Э., Клиюнас, Дж. Т., Льюис, К. Дж. И др. (2011). Изменение климата и болезни леса. Plant Pathol. 60, 133–149. DOI: 10.1111 / j.1365-3059.2010.02406.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Томас Ф. М., Бланк Р. и Хартманн Г. (2002). Абиотические и биотические факторы и их взаимодействие как причины упадка дуба в Центральной Европе. Для. Патол . 32, 277–307. DOI: 10.1046 / j.1439-0329.2002.00291.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Венден, Б., Мариадасу, М., Хмелевски, Ф. М., и Витассе, Ю. (2019). Изменения температурно-чувствительных периодов для весенней фенологии у клонов европейского бука и черешчатого дуба в разных широтах и ​​за последние десятилетия. Glob. Сменить Биол . 26, 1808–1819. DOI: 10.1111 / gcb.14918

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сапатер М., Хоссанн К., Бреда Н., Бреше К., Бонал Д. и Гранье А. (2011). Доказательства гидравлического подъемника в молодом смешанном лесу из бука и дуба с использованием маркировки 18O почвенной воды. Деревья 25, 885–894. DOI: 10.1007 / s00468-011-0563-9

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Широколиственные и смешанные леса умеренного пояса

    Широколиственные и смешанные леса умеренного пояса

    Широколиственные и смешанные леса умеренного пояса — это биом умеренного пояса с влажным климатом. Типичная структура этих лесов включает четыре яруса. Самый верхний слой — это полог, состоящий из высоких взрослых деревьев.Ниже навеса — трехслойный теневыносливый подлесок. Верхний слой подлога — это подлесок, который состоит из более мелких взрослых деревьев, саженцев и подавленных молодых деревьев яруса навеса, ожидающих открытия в навесе. Под пологом находится ярус кустарника, состоящий из низкорослых древесных растений. Обычно самый низкий (и наиболее разнообразный) слой — это почвопокровный или травянистый слой.

    Деревья

    Характерные доминирующие широколиственные деревья в этом биоме включают дубы («Quercus» spp.), буки (виды «Fagus»), клены (виды «Acer») и березы (виды «Betula»). [ [ http://www.panda.org/about_wwf/where_we_work/ecoregions/about/habitat_types/selecting_terrestrial_ecoregions/habitat04.cfm Всемирный фонд дикой природы: широколиственные и смешанные лесные экорегионы умеренного пояса ] ] Термин «смешанный лес» «происходит от включения хвойных деревьев в качестве компонента полога этих лесов. Типичные хвойные деревья: сосны («Pinus» spp.), Ели («Abies» spp.) и ели («Picea» spp.). В некоторых областях этого биома хвойные деревья могут быть более важными видами для полога, чем широколиственные.

    Климат

    Широколиственные и смешанные леса с умеренным климатом встречаются в районах с четко выраженным теплым и прохладным временем года, что обеспечивает умеренную среднегодовую температуру (5,5-15,6 Цельсия). Эти леса встречаются в относительно теплом и дождливом климате, иногда также с отчетливым засушливым сезоном. Сухой сезон наступает зимой в Восточной Азии и летом на влажных окраинах средиземноморских климатических зон.В других областях выпадает довольно равномерное распределение осадков, годовое количество осадков обычно превышает 600 миллиметров (24 дюйма) и часто превышает 1500 миллиметров (60 дюймов). Температуры обычно умеренные, за исключением некоторых частей Азии, таких как Уссуриленд, где могут встречаться леса с умеренным климатом, несмотря на чрезвычайно суровые условия с очень холодной зимой.

    Привет, Мото.

    Экорегионы широколиственных и смешанных лесов умеренного пояса

    Австралазия широколиственные и смешанные леса умеренного пояса

    ee также

    * Лиственные леса умеренного пояса
    * Лес
    * Деревья мира

    [ http: // www.barrameda.com.ar/ecology/temperate-forest.htm Лес умеренного пояса ]
    * [ http://www.panda.org/about_wwf/where_we_work/ecoregions/maps/index.cfm Карта экозон ]
    * [ http://www.cas.vanderbilt.edu/bioimages/ecoframe-list.htm Индекс североамериканских экорегионов широколиственных и смешанных лесов умеренного пояса на bioimages.vanderbilt.edu ]
    * [ http : //forest.terraformers.ca/ Терраформеры Канадский фонд охраны лесов ]

    Ссылки

    Фонд Викимедиа.2010.

    • Санниодон
    • Тропические и субтропические хвойные леса

    Посмотреть другие словари:

    • Широколиственные и смешанные леса умеренного пояса — Смешанные леса умеренного пояса в Юньнани, юго-запад Китая. Смешанные леса — это биом с умеренным и влажным климатом. Типичная структура этих лесов включает четыре яруса. Самый верхний слой — это полог, состоящий из высоких взрослых деревьев от 33 до…… Wikipedia

    • Европейско-средиземноморские горные смешанные леса — Европейские средиземноморские горные смешанные леса представляют собой составной экорегион южной Европы и Северной Африки, обозначенный Всемирным фондом дикой природы как один из его глобальных 200 экорегионов, список приоритетных экорегионов для сохранения.Эти…… Википедия

    • Смешанные леса Динарских гор — Средиземноморские биомы Монтане и Оро в Орьене, Черногория Смешанные леса Динарских гор образуют наземный экорегион Европы согласно данным Всемирного фонда дикой природы и Цифровой карты европейских экологических регионов Европейского агентства по окружающей среде. Это…… Википедия

    • Балканские смешанные леса — Балканские смешанные леса составляют наземный экорегион Европы согласно данным Всемирного фонда дикой природы и Цифровой карте экологических регионов Европы Европейского агентства по окружающей среде.Он принадлежит к биому широколиственных и смешанных лесов умеренного пояса…… Wikipedia

    • Тропический лес умеренного пояса — Тропические леса умеренного пояса — это хвойные или широколиственные леса, которые встречаются в умеренной зоне и получают большое количество осадков. Большинство из них происходит в океанических влажных климатах на западе Северной Америки (от юго-востока Аляски до Центральной Калифорнии), на западе…… Wikipedia

    • Лес умеренного пояса — Леса умеренного пояса — это леса в зонах умеренного климата.К ним относятся: * лиственные леса умеренного пояса * широколиственные и смешанные леса умеренного пояса * хвойные леса умеренного пояса * влажные леса умеренного пояса… Wikipedia

    • Смешанный — прошедшее время микса. Он также может относиться к: Смешанная порода, животное, чьи родители принадлежат к разным породам или видам Смешанная аномалия, в теоретической физике, пример аномалии Смешанная выборка данных, эконометрическая модель, разработанная…… Wikipedia

    • Хвойный лес умеренного пояса — Экосистема хвойных лесов умеренного климата в провинциальном парке Петроглифы, Онтарио Умеренный хвойный лес — это наземный биом, встречающийся в регионах с умеренным климатом и прохладной зимой и достаточным количеством осадков для поддержания…… Википедии

    • Лиственный лес умеренного пояса — Лиственный лес умеренного пояса — это биом, встречающийся в восточной части США, Канаде, центральной Мексике, юге Южной Америки, Европе, Китае, Японии, Северной Корее и некоторых частях России.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *