Географическое положение широколиственные леса: Географическое положение широколиственных лесов России

Содержание

Широколиственные леса

Широколиственные леса расположены в умеренном поясе Северного полушария. Они занимают большую часть территории Западной Европы, за исключением Средиземноморья, встречаются в Восточной Европе на территории Польши и Украины, также на Юге Центральной России и на Средней Волге. Большие площади заняты ими также на юге Дальнего Востока, на севере Китая, Корейском полуострове, в Японии. Также они встречаются на северо-востоке Северной Америки. Широколиственные леса являются листопадными, однако, они не приспособлены к суровым зимам. Для них подходящим является умеренный морской или в крайнем случае умеренно-континентальный климат с тёплой зимой (с температурами до -10°C) и достаточно жарким летом (+16 + 24°C). Коэффициент увлажнения здесь примерно равен 1 — воды испаряется столько же, сколько выпадает в виде осадков. Их величина колеблется от 500 до 1000 мм, местами на берегу океанов — до 2000 мм. Однако, средние, типичные для этой природной зоны значения: 450 — 550 мм в год.

Для широколиственных лесов характерны прежде всего такие виды деревьев, как дуб, бук, граб, клён, липа, каштан, ясень, вяз. Для подлеска Восточной Европы обычны лещина, полевой и татарский клёны, черёмуха, бересклеты. В травяном покрове господствуют мезофильные эвтрофные или мезотрофные виды, в европейских лесах — пролесник, сныть, зеленчук, копытень, медуница, ясменник, осока волосистая и другие. Животный мир представлен большим количеством млекопитающих. Здесь много копытных: лоси, олени, косули, кабаны. Из грызунов — бобры, белки, ондатры, нутрия. Богат мир хищников: волки, лисицы, хори, куницы. Встречаются летучие мыши. Из птиц здесь обитают совы, филины, сычи, глухари, тетерева, журавли, кулики, вальдшнепы, цапли, утки. Из мелких птиц: зяблики, клесты, пеночки, ласточки, скворцы, дятлы.

Почвы широколиственных лесов весьма богаты гумусом. На юге встречаются разновидности чернозёмов, большую площадь занимают каштановые и серые лесные почвы, на севере переходящие в дерново-подзолистые. Значительная часть широколиственных лесов была сведена человеком для ведения хозяйственной деятельности, строительства городов, растениеводства и выпаса скота. Сегодня эта природная зона сильно нарушена, многие виды находятся на грани вымирания.

Автор фото: J.P.Fortin

Широколиственные леса: характеристика природной зоны, географическое положение, климат и почвы широколиственных лесов, карта.

Широколиственные леса распространены на площадях, для природного ландшафта которых свойственно оптимальное соотношение тепла и влаги. Географическая карта Земли фиксирует значительные области их естественного роста в умеренном поясе Европы, Маньчжурии, на Дальнем Востоке, Японии, в восточной части Китая, в Северной Америке. Небольшие участки занимают листопадные леса в Средней Азии, на юге Южной Америки. В России широколистные леса сменяют смешанные и занимают территорию в форме треугольника, основание которого находится у западной границы государства, а вершина упирается в Уральские горы. В Западной Сибири узкая полоса березовых и осиновых лесов отделяет тайгу от лесостепи.

Характеристика природной зоны широколиственных лесов.

Смотрите географическое положение зоны широколиственных лесов на карте природных зон.

К необходимым условиям развития этих лесных экосистем относится сложное взаимодействие рельефа, грунтов, климата, воды. Умеренно теплый климат характеризуется теплым, продолжительным летом, мягкой зимой. Годовая сумма осадков, равномерно распределенных в течение года, несколько выше испарения, что существенно снижает уровень заболоченности грунтов. Основными древесными породами широколиственных лесов являются дуб, липа, вяз, клен, ясень, бук, граб. Большинство этих лесов многоярусные системы: высокий древесный ярус, подлесок, кустарниковый, несколько травянистых различной высоты. Напочвенный ярус формируют мхи и лишайники. Так же встречаются леса, в которых высокие и плотные кроны деревьев исключают подлесок, травянистый покров. Почва в них плотно покрыта слоем старых листьев. Разлагаясь, органические остатки формируют гумус, способствуют образованию устойчивых органо-минеральных соединений, так как листья богаты золой, кальцием, калием, кремнием. В меньших количествах в них содержится магний, алюминий, фосфор, марганец, железо, натрий, хлор.

Дубовая роща.

Березовая роща.

Широкие пластинки листьев не приспособлены для неблагоприятных условий холодного периода года, поэтому опадают. Опадающие листья, толстая кора стволов и веток, смолистые, плотные чешуйчатые почки — все это защита от чрезмерного зимнего испарения. Устойчивый снежный покров в период таяния наносит удар по почве вследствие активного вымывания. Для широколиственных лесов характерны дерново-подзолистые, серые, бурые лесные почвы, реже здесь встречаются разновидности чернозема.

См. также: Растения и животные широколиственных лесов.

Широколиственные леса тайги России – природная зона и географическое положение

Широколиственные леса характерны для умеренного климатического пояса. Располагаются эти леса в следующих точках планет:

  • покрывают западную и восточную часть Европы;
  • встречаются в Центральной России;
  • на японских островах;
  • в северной части Китая;
  • в Северной Америке;
  • в южной части Южной Америки;
  • в Новой Зеландии.

Климатические условия

Широколиственные леса находятся в умеренном климате морского и континентального подтипов. Здесь прослеживается четкая смена времен года, и осенью наблюдается листопад. Зимой здесь не бывает резких и сильных морозов, в среднем температура опускается до –10 градусов по Цельсию. Лето в этой зоне продолжительное и жаркое, в среднем градусы держатся на уровне +24.

Что касается осадков, то испаряется такое же количество, что и выпадает. Средняя величина осадков за год варьируется от 500 до 1000 миллиметров, но на побережье океанов бывает до 2000 миллиметров.

Виды флоры

Основные породы деревьев смешанных лесов – это дубы и липы, каштаны и клены, буки и грабы, вязы и ясени.

Дуб

Липа

Каштан

Клен

Бук

Граб

Вяз

Ясень

В Северной Америке бывают дубовые рощи, буково-кленовые и дубово-гикоровые леса.

Дубовые рощи

Буково-кленовая роща

В европейских лесах можно встретить следующие виды растений:

Черемуха

Бересклет

Лещина

Падуб остролистный

Тис ягодный

Вереск

Бузина

Малина

Калина

Шиповник

Среди многолетних травяных растений широколиственных лесов встречаются подснежники и гусиный лук, зубянки и пролески, хохлатки и ветреницы, луговой клевер и едкий лютик.

Подснежники

Гусиный лук

Зубянки

Пролески

Хохлатки

Ветреница

Луговой клевер

Едкий лютик

Здесь растут мхи и лишайники, а также папоротники.

Мох

Лишайник

Животный мир широколиственных лесов

В широколиственных лесах Евразии и Америки водятся различные представители млекопитающих. Среди хищников стоит упомянуть волков и куниц, лисиц и лесных хорьков.

Волк

Куница

Лисица

Лесной хорек

Копытные животные – олени и кабаны, лоси и косули – водятся стаями.

Олень

Кабан

Лось

Косуля

Мелких грызунов также много встречается на территории лесов данного типа. Немало в лесах обитает и птиц. Среди пернатых в кронах деревьев есть филины, скворцы, совы, дятлы, ласточки и другие.

Филин

Скворец

Сова

Дятел

Ласточки

Водоплавающие виды – это утки, цапли, кулики.

Утка

Цапля

Кулик

Здесь есть змеи, ящерицы, пауки и различные насекомые.

Змея

Ящерица

Паук

На планете сложилась уникальная природная зона широколиственных лесов. Она хорошо освоена человеком, поэтому многие виды флоры и фауны находятся на грани исчезновения. Лес нужно сохранить, поскольку это не хозяйские владения людей, а место обитания животных и ценная экосистема планеты.

Широколиственные леса

Что такое широколиственный лес

                Если говорить проще, широколиственный лес – массив деревьев с широкими пластинами листьев, которые осыпаются, когда приходят холода и отрастают заново, когда холода отступают. С севера часто граничат с хвойными и смешанными лесами, а с юга – с различными вечнозелёными, лесостепью и степью. Не стоит путать с мелколиственными лесами, представленными березняками и осинниками.

 

Расположение широколиственных лесов

 

                Наибольшее распространение лес получил в Европе. Практически вся Центральная и Западная Европа, Ирландия и южная половина Великобритании, и узкий клин средней полосы Восточной Европы вплоть до самого Южного Урала покрыта зоной широколиственных лесов. Также он расположен на Дальнем Востоке, по берегам Японского моря, Маньчжурии и на востоке Китая, на большей части территории Кореи и Японских островов Хоккайдо, в северной половине Хонсю. В Северной Америке широко распространены на Восточном побережье, в районе горной системы Аппалачей, Берегового хребта и севера Кордильеров. В Канаде лес обосновался в районе Великих озёр и по югу страны между территориями прерии и тайги. В Южном Полушарии широколиственные леса расположены в южной половине Чили, на всей территории Новой Зеландии, практически всей Тасмании и горных регионах Австралии.

Климат широколиственных лесов

 

Для него характерно расположение в зоне умеренно-континентального и умеренного морского климата. Лучше всего широколиственные леса произрастают в диапазоне средних температур от -10 зимой до +24 летом. Количество осадков сильно разнится от расположения леса, и если в глубине континента средняя сумма находится в районе 700 мм в год, то в прибрежной зоне стремиться к 2000 мм.

 

Растительность широколиственных лесов

                Флора леса часто разделена на несколько ярусов. Наиболее распространены такие породы дерева верхнего яруса, как дуб, бук, каштан, липа, клён и ясень. Второй ярус представлен дикими грушей и яблоней, клёном полевым и остролистным. Среди кустарников распространены черёмуха, лещина, орешники, бересклет, шиповник и жимолость. Травянистый покров широколиственного леса характерен мезофильными и и мезотрофными видами. В большинстве случаев представлен многолетними растениями с широкими и достаточно крупными листовыми пластинами. Распространены зеленчук, копытень, медуница, сныть и осока. Также не редки хохлатки, ветреницы, гусиный лук и подснежники.

 

 

                У буковых лесов зачастую могут отсутствовать кустарниковый и травянистый ярус. Это обуславливается густотой кроны, а также очень толстым и плотным слоем опавшей листвы, не дающей возможности пробиться корешкам проросших семян и добраться до грунта. Такой слой хоть и богат азотом и кальцием, разлагается до трёх лет, но при этом возобновляется в большом объёме. Всё это мешает расти цветам, кроме ранней весны, пока листья не создают сильную затенённость, и мху, который облюбовал стволы и открытые части корней бука. Но такие условия идеальны для жизни грибов, особенно во влажные периоды.

 

 

Фауна широколиственных лесов

 

Среди животного мира такие леса характеризуются гораздо большим количеством копытных животных. Это дикие кабаны, лоси, косули, зубры и некоторые виды оленей, в частности благородный олень и его подвиды: марал, изюбрь, вапити. Обилие орехов и семян привело к обилию различных грызунов: лесные белки, бурундуки, полёвки, мыши и несколько видов сонь. Водятся зайцы, как беляки, так и русаки, барсуки и ежи. Хищники представлены волками, бурыми медведями, лесными кошками, лисицами, горностаями, норками, куницами и ласками.

 

Особенность американского широколиственного леса – скунсы. Также для них характерно обитание множества видов пересмешников, енотов и серых лисиц.

Дальневосточный лес богаче фауной, которая смешивается с пришедшими с юга видами. Особенно стоит отметить фазана, мандаринку, кожистую черепаху, пятнистого оленя, уссурийского тигра, дальневосточного леопарда и гималайского медведя.

 

Крупные животные в дикой природе остались в основном на территориях не задетых хозяйственной деятельностью человека, таких как широколиственные леса Карпатских гор.

 

Почвы широколиственных лесов

 

Почвы этих лесов в основном представлены разновидностями лесных серых и бурых. Местами встречаются зоны чернозёма и не редки подзолистые почвы. Верхний слой укрыт слоем опавшей листвы, что накапливаясь год от года, формирует гумус, поддерживающий плодородность и минеральную насыщенность, а также сберегающий от сильного промерзания.

Широколиственные леса России

                Отличительная особенность российского широколиственного леса – его расположение. Большая часть находится на юге Российской Федерации, на юге Центрального региона и вокруг средней части Волги, а также на Дальнем Востоке.

 

                Уникальность дальневосточного широколиственного леса сформировалась из-за встречи и перемешивания. Причём заметно сильное видовое влияние лесов Европы, что указывает на факт общности территории в далёком прошлом, не смотря на весьма крупный разрыв более 4500 км. На одной территории наблюдаются как северная флора и фауна, так и южная. На одном склоне горы может расти массив лиственниц со вторым ярусом в виде берёз. Земля покрыта мхом и заросла клюквой. А через пару сотен метров – липовый лес с кустами жасмина. А ещё чуть дальше уточка мандаринка сидит на ветвях кедра, увитого диким виноградом. По соседству растут ели, маньчжурский орех и пробковый дуб.

 

 

                Большую часть широколиственного леса Русской долины уже вырубили, приспособив плодородные земли для сельскохозяйственных нужд. Лесная зона этого типа в европейской части России расположена в основном между 55 и 56 параллелями широты, на востоке упираясь в Уральские горы, где продолжается до южного конца хребта полосой до 150 км шириной. На западе зона широколиственного леса расширяется после Москвы от границы Брянской и Курской области до самого Финского залива, имея без малого 900 км ширины. Но это является скорее условным делением, так как дубравы встречаются и на территории Белгородской области, а ближе к финскому заливу преобладает хвойные и смешанные леса. На всей этой территории существует множество заповедников. Отдельно стоит выделить:

  • Южно-Уральский государственный заповедник, расположенный в основном в Башкортостане и немного в Челябинской области. Самый восточный широколиственный лес Европы.
  • Заповедник «Брянский лес». Главной его задачей является сохранение дубрав. На территории заповедника проводятся работы по восстановлению популяций бурого медведя и зубра, а также поддержанию чёрного аиста.
  • Заповедник «Лес на Ворскле».На его территории сохранились старинные дубравы с деревьями старше 300 лет.

Широколиственные леса Евразии

                Леса Европы уже давно не имеют целостного характера. Из-за широкой вырубки имеют зональный характер и сохранились в основном зонально в труднодоступных и неудобных для хозяйственной деятельности местах, а также в заповедниках. Из-за антропогенного влияния часть территории, не занятая хозяйственной деятельностью, превращается в вересковые пустоши.  Крупные представители фауны сохранились в основном в горных районах. Особенно в лесных массивах Карпатских гор.

 

                Широколиственные леса Азии влажнее и с более мягким климатом. Снег выпадает меньше и реже. В них водятся панды, там гораздо больше земноводных. В Японии водятся самые северные на планете обезьяны – японские макаки. В лесах много вьющихся растений. Не мало среди травянистых растений и лечебных, таких как женьшень, лимонник, элеутерококк, аралия маньчжурская и множество других.

 

 

Широколиственные леса Америки

                Среди них наиболее известными и целыми являются Аппалачские леса, произрастающие на Восточном побережье. Это один из богатейших лесов Земли, если смотреть по видовому разнообразию. В нём множество разновидностей американского дуба. А кроме того – платан, липа, каштан, бук и ясень. Встречается гикори и тюльпанное дерево. Много вьющихся растений.

 

                Из животного мира стоит особо выделить присущих только американскому широколиственному лесу барибала, миссисипского аллигатора, миссисипскую аллигаторовую черепаху, вилохвостого луня и дикую индейку.

 

                К настоящему моменту Аппалачские леса изрядно прорежены деятельностью человека и представляют собой скорее разрозненные лесные массивы.

                В Южной Америке широколиственные леса представлены субтропическими листопадными на юге Бразилии и Парагвая, на западе Уругвая и севере Аргентины. Широколиственные леса умеренного пояса произрастают в Андах, на юге Чили и юго-западе Аргентины. Основными видами пород дерева являются разновидности южного бука.

 

 

Экологические проблемы широколиственных лесов

 

                Главной экологической проблемой этого вида леса является человек. Идёт многовековая глобальная вырубка лесных массивов. Территории отчищаются от леса для строительства дорог и магистралей, при прокладке линий электропередачи, расширении городов и прочих населённых пунктов. Больше всего лес страдает от нужд сельского хозяйства. Широколиственные леса вырубаются как для пастбищ, на которых происходит выгон скота, так и для полей с обширными посадками различных сельскохозяйственных культур. Отдельными графами можно засчитать нужды строительства, изготовление мебели и предметов повседневного обихода, нужды химической промышленности и производства бумаги.

 

                Кроме прямого губительного воздействия деятельности человека не стоит забывать и о косвенных влияниях на лесные массивы. Это промышленные выбросы и аварии, приводящие к отравлению воды и земли, возникновению кислотных дождей и общего глобального потепления. Флора не успевает адаптироваться к изменениям климата с резкими перепадами температур, уменьшению осадков и изменениям ветра. Часто это приводит к масштабным лесным пожарам. В 1876 году в США был завезён Японский каштан, вместе с которым случайно попал в страну гриб Cryphonectria parasitica. Этот гриб являлся возбудителем опасной болезни, которая истребила за несколько лет огромные массивы Американского зубчатого каштана. До сих пор предпринимаются попытки восстановить каштановые леса после этой крупнейшей ботанической катастрофы.

 

 

                Не последнюю роль для леса играет браконьерство и загрязнение отходами. Это влияет как на растительный мир, так и на животный. Угроза исчезновения видов не останавливает людей от отлова и охоты. Часты и нарушения, связанные с промыслом в ненадлежащий сезон. Вымирание отдельных видов приводит к нарушению экологического баланса в виду обрыва пищевых цепочек. Накопление мусорных отходов, особенно в пригородных и туристических зонах, губительно влияет множеством разнообразных факторов. Запах еды привлекает животных, которые нередко погибают от отравления или ввиду неперевариваемости съеденного мусора. Под действием климата отходы распространяют токсичные соединения, что усиливается многократно под воздействием пожаров, которые зачастую сами и вызывают. Так в лесные и водные массивы попадают фенолы, ртуть, свинец, диоксины, а также различные кислоты и щёлочи.  

 

                Проблема вырубки лесов усугубляется как проблемами контроля за регламентированной вырубкой, так и частой незаконной. Нередко, когда при законной вырубке площадь превышает допустимую. Для заметания следов незаконной вырубки практикуют умышленное поджигание территории, от которой также страдает лес.

 

                В лесах исчезают дубы. Кроме проблем в виде вырубки на материалы и для земельных нужд, вредоносное влияние приносят и природные факторы. Из-за засух, сильных зимних морозов, вредителей и болезней. Чаще всего подобные причины воздействуют комплексно, что приводит к частичному или полному усыханию огромных площадей дубрав. Кроме того, дубовый лес может замещаться более теневыносливым буком, успешно прорастающим в тени дубовых крон, что зачастую не может сделать дубовая поросль. Эта динамика вымирания дуба наблюдается по всему миру.

Географическое положение смешанных и широколиственных лесов России

Не все страны мира обладают такими богатствами в плане лесных ресурсов, как Россия. Ведь её территория находится в одной или же сразу нескольких климатических зонах. Эта особенность позволяет культивировать различные породы деревьев. К тому же появляется отличная возможность заготавливать лесные ресурсы внутри нашей страны.

При наличии богатых природных ресурсов можно организовать полноценную торговлю не только внутри государства, но и обеспечить экспорт древесины в другие страны. Торговые взаимоотношения позволяют поддерживать деловые взаимоотношения между странами.

Каждый регион нашей страны имеет свои особенности развития лесной промышленности. Всё зависит от того: 

  • насколько богат природными ресурсами лесной массив,
  • принадлежит ли сам лес к разрешённой для проведения различных вырубок природной зоне,
  • является порода деревьев, произрастающих в лесу редкой или она доступна для организации дальнейших вырубок в любом из регионов России.

Характеристика смешанных и лиственных лесов России

Существует несколько основных видов лесов. Они отличаются между собой породами деревьев, произрастающими в определённом лесном массиве. На некоторых территориях присутствуют леса, представленные одной породой деревьев, например, еловые или же берёзовые леса.

В нашей стране присутствуют все условия для полноценного функционирования лесной промышленности. А климатические условия местности нашей страны позволяют сосуществовать разным разновидностям лесов на одной территории.

Удивительно, но ближе к тайге расположились довольно обширные лесные массивы, которые в свою очередь представлены не только смешанными, но и широколиственными лесами. Такому разнообразию этого природного ресурса послужили благоприятные климатические условия.

Для двух типов лесов характерно достаточно теплое и продолжительное лето и относительно короткая зима, чем в самой тайге. Большая часть массивов расположена не только на Русской равнине, но и на юге Дальнего востока. Протяжённость лесов зависит от природных условий, в которых они благополучно произрастают.

Температурный режим кардинально меняется здесь вместе с сезоном года. Однако, несмотря на это, суровых зим и сильных снежных покровов в таких лесах практически не увидишь. Исключения составляют резкие изменения в погодных условиях. А для таких мест подобные природные катаклизмы – большая редкость.

Кроме того, в подобных лесах практически отсутствуют болота. Ведь сам климат не способствует их появлению и заболачиванию больших территорий. Поэтому в основном здесь встречаются низинные или же переходные виды болот. В тайге климат значительно отличается от того, который преобладает на Русской равнине. Здесь присутствует большая влажность. Болот в подобных местах много. Они глубокие, поэтому в таких территориях очень сложно ориентироваться или же организовывать какие-либо виды работ с лесными ресурсами.

Как появились смешанные и широколиственные леса?

Название этих видов лесов происходит от пород деревьев, которые произрастают в них на протяжении нескольких сотен лет. Лесообразующими считают такие деревья как дуб и ель. Существуют так же сосновые леса, образованные липой или де ясенем лесные массивы.

Такие сложные «сообщества» деревьев позволяют создать все условия для полноценного развития леса и формирования растительного и богатого животного мира. Подобные природные материалы нужны не только для того, чтобы их использовать в лесной промышленности.

Некоторые виды деревьев вполне целесообразно направить для переработки в медицину и строительство. Но даже в этих отраслях промышленности объёмы потребления данного ресурса должны быть чётко регламентированы и регулироваться со стороны государства.

Благодаря своей протяжённости, широколиственные лесные массивы, представлены породами, относящимися не только к европейским, но и таёжным разновидностям деревьев. Например, на одной территории сочетаются разнообразные виды деревьев.

Растительный мир смешанных и широколиственных лесов

Дальневосточные леса, относящиеся к двум вышеперечисленным видам богаты разнообразной растительностью. Но после того, как эти территории начал осваивать человек, множество видов растений и деревьев просто исчезли из этих удивительных мест. Частые вырубки деревьев превратили эти места в равнины. Поэтому не вся протяжённость массива представляет собой целостный лесной покрой.

Всему виной несанкционированные вырубки деревьев, которые привели лесную промышленность в такое состояние. Результатом частых выработок природных ресурсов стало:

  • значительное сокращение территорий лесных массивов,
  • потеря ценных видов деревьев и растений,
  • загрязнённые после работы механизмов территории.

Фактически, из-за неправильной работы промышленности, на данный момент лишь 30% лесов произрастают по всей протяженности массива. Ситуацию спасают мелколиственные леса. Они разрастаются, заполоняя пустоты. Таким образом, после перегнивания подобных видов деревьев и растений, почва получает весь комплекс необходимых питательных веществ и минералов.

Но для того чтобы лесной массив смог восстанавливать свой потенциал, потребуется не только определённое время. Важно делать перерывы между выработками. А на некоторых территориях широколиственные леса всё ещё сохранили свой первозданный вид.

Какие животные водятся в смешанных и широколиственных лесах?

На таких территориях присутствует много мест для укрытий. Поэтому животный мир этих природных зон поражает разнообразием видов. Лесные массивы богаты всевозможным кормом. Даже птицы не улетают в тёплые края зимой, ведь климат данных мест позволяет им перезимовать. Животные могут оставаться в своих укрытиях на протяжении всего года. В отличие от тундры, где перелётных птиц намного больше. Среди животных здесь можно встретить: несколько разновидностей птиц и бурого медведя, белки и другие.

Как человек влияет на состояние лесов?

В последнее время лесные массивы значительно сокращаются. Это приводит к изменению климатических условий данных природных зон:

  • учащаются сильные ветра,
  • почва теряет полезные вещества,
  • сокращаются общие площади лесных ресурсов.

Лесная промышленность вырабатывает природные ресурсы на данных территориях слишком быстро. Поэтому лесные массивы просто не успевают восстанавливаться. Ландшафты становятся антропогенными. И вместо вырубки лесов, начинается выработка различных природных ископаемых, некоторые из которых находятся глубоко под землёй.

Инфраструктура городов развивается настолько стремительно, что для лесных массивов остаётся всё меньше свободных территорий. Государство может обеспечить все условия для сохранения значительных площадей лесных массивов. Для этого необходимо:

  • создать специальные программы, запрещающие частые вырубки природных ресурсов,
  • присвоить некоторым местам статус заповедных зон,
  • обеспечить очистку загрязнённых вредными отходами предприятий места.

Для того чтобы смешанные и широколиственные леса смогли значительно расширить свои территории, понадобится несколько лет. При этом вырубки деревьев придётся сократить в несколько раз. Такие меры поспособствуют поддержанию потенциала почв данной местности, их обновлению и удобрению. Некоторые территории, на которых произрастают данные виды лесов, требуют к себе особого внимания со стороны учёных.

Как спасти богатства лесов?

Смешанные и широколиственные лесные массивы могут значительно расширить свои территории. Важно, чтобы государство нашей страны осознало всю ценность данных природных зон для экологического здоровья прилегающих к ним регионов.

Леса тайги и всех, присутствующих в нашей стране разновидностей этих природных зон защищают при помощи создания статусов заповедников для некоторых из них. Если лесной массив слишком большой по своей протяжённости, под охрану берётся только часть от всех, присутствующих на Русской равнине смешанных и широколиственных лесов.

Подобные меры позволят сохранить типичные для данных мест виды растений и животных. Но данные заповедники присутствуют здесь неравномерно. Всё зависит от значения природных зон, которые присутствуют в этой части нашей страны.

Среди наиболее известных заповедников можно выделить Дарвинский. Он расположился в Волгоградской области и прославился большими разновидностями животных и растений, сосуществующих в одном месте.

Большинство из представленных здесь видов занесены в красную книгу и охраняются законном. Подобные дополнительные способы защиты флоры и фауны на данный момент просто необходимы. Только так мы сможем сохранить уникальный потенциал уже имеющихся на этой территории природных богатств. Для этого не потребуется тратить слишком большие суммы денег.

С развитием технологий в лесную промышленность внедряются новые механизмы, создающие все условия для полноценного развития отрасли. Однако при этом новые технологически совершенные решения для лесозаготовок:

  • рассчитаны на проведение лишь выборочных вырубок,
  • не загрязняют окружающую среду,
  • позволяют заготавливать лес без нанесения вреда для корневой системы деревьев и лесного массива в целом.

Сейчас можно применять в лесной промышленности не только общепринятые технологии, но и специальные аэрокосмические методы изучения данных территорий.

Удивительно, но при помощи беспилотников и других механизмов можно обеспечить контроль за всех охраняемой территорией, предупредить возникновение пожаров и попытки организации несанкционированных врубок в пределах заповедных природных зон.

Подобные решения не только помогают проводить все необходимые исследования, но и способствуют наблюдению за изменениями в лесных массивах на всей территории их протяжённости. Это позволит понять:

  • как вырубки лесов влияют на весь массив в целом,
  • насколько увеличились площади болот,
  • следует ли сделать очередной перерыв между выработками ресурсов или же лес нуждается в санитарных вырубках этого ценного природного материала.

На данный момент такое оборудование доступно далеко не во всех регионах нашей страны. В основном его используют на территориях с засушливым климатом, когда из-за высоких температур могут возникнуть пожары.

Высокотехнологические механизмы поддерживают «здоровье» лесного массива. Природа способна восстанавливать свои природные ресурсы самостоятельно. Главное – не загрязнять окружающую среду, от которой напрямую зависит будущее лесного массива.

Смешанные и широколиственные леса представляют собой уникальный комплекс различных ресурсов, использовать в лесной промышленности.

III. Широколиственные леса умеренного климата — География

III. Широколиственные леса умеренного климата.

Они занимают восток Северной Америки, Центральную Европу, восток Китая; также образуют высотные зоны в Карпатах, Крыму и на Кавказе. Кроме того, отдельные очаги широколиственных лесов встречаются на Дальнем Востоке России, в Чили, в Новой Зеландии и в центре Японии.

Климатические особенности этой зоны благоприятны для произрастания листопадных деревьев с широкой листовой пластиной. Умеренно континентальные воздушные массы приносят осадки с океанов (от 400 до 600 мм) , преимущественно в теплое время года. Средняя температура января -8°-0°С, июля +20-24°С.

В лесах произрастают бук, граб, вяз, клен, липа, ясень. В широколиственных лесах востока Америки преобладают деревья, одинаковые с некоторыми восточноазиатскими и европейскими видами, но встречаются также и виды, характерные только для этой местности. По своему составу эти леса — одни из богатейших на земном шаре. Больше всего в них американских видов дубов, вместе с ними распространены каштан, липы, платаны. Преобладают высокие деревья с мощной, раскидистой кроной, часто обвитые вьющимися растениями — виноградом или плющом. Южнее могут встречаться магнолии и тюльпанное дерево. Для европейских широколиственных лесов наиболее типичными являются дуб и бук.

Животный мир широколиственных лесов близок к таежному, но там водятся некоторые животные, неизвестные в лесах тайги. Это черные медведи, волки, лисы, норки, еноты. Характерное копытное животное лиственных лесов — белохвостый олень. Он считается нежелательным соседом для населенных пунктов, так как поедает молодые посевы. В широколиственных лесах Евразии многие животные стали редкими и находятся под охраной человека. Занесены в Красную книгу зубр, уссурийский тигр.

Почвы в широколиственных лесах серые лесные или бурые лесные.

Эта зона лесов густо обжита и в большой степени сведена на нет. Она сохранилась лишь в сильно пересеченных, неудобных для землепашества районах и в заповедниках.

Смешанно широколиственные леса. Смешанные и широколиственные леса Географическое положение n

На обширных территориях Северной Америки и Евразии располагаются смешанные и широколиственные леса. Зоны этих зеленых массивов находятся в умеренном географическом поясе Земли. В перечень растений, которыми богаты эти леса, входят сосна и ель, клен и липа, дуб и ясень, граб и бук.

Смешанные и широколиственные леса — это ареал обитания косуль и лосей и благородных оленей, хорьков и куниц, белок и бобров, кабанов и лисиц, зайцев и бурундуков, а также множества мышевидных грызунов. Пернатые, которые считают эти массивы своим жилищем, — это аисты и кукушки, совы и глухари, рябчики и гуси, утки и филины. В озерах и реках этой лесной зоны водятся в основном карповые виды рыб. Иногда встречаются и лососи.

Смешанные и широколиственные леса в большой степени пострадали от деятельности человека. Еще с давних времен люди стали вырубать их, замещая полями.

Лесные массивы Северной Америки и Западной Европы

Территория имеет свою южную границу. Она располагается в западной части Евразии и в районе Северо-Американских Великих Озер. Ее координаты — около шестидесяти градусов северной широты. Южнее этой отметки наряду с хвойными породами в лесных массивах присутствуют широколиственные. При этом деревья в разных частях света представлены разными их видами.

Климат смешанных и широколиственных лесов теплее, чем в зоне распространения хвойных пород. Летний период в этих зонах более длинный, чем на севере, однако зимы бывают достаточно холодными и снежными. В таких смешанных и широколиственных лесах доминируют широкотравные растения, имеющие широкие пластины.

Осенью сбрасывают свой покров, в результате чего образуется гумус. Умеренное увлажнение способствует накоплению в верхних почвенных слоях минеральных и органических веществ.

Переходная полоса, на территории которой расположены неоднородна. В формировании растительности в этих массивах большую роль играют местные условия, а также виды пород почвы.

Так, например, в южной части Швеции, а также в государствах Балтии большие площади заняты лесами с преобладанием чистого ельника. Растут они на моренных суглинистых почвах.

Несколько южнее происходит выпадание хвойных пород из древостоя. Лесные массивы становятся только широколиственными. В этих зонах температура в январе в среднем не опускается ниже отметки минус десять, а в июле этот показатель составляет тринадцать-двадцать три градуса тепла.

Растительность лесов Северной Америки и Западной Европы

Между смешанными, а также широколиственными лесами сложно провести четкую границу. Хвойные породы можно встретить далеко на юге, вплоть до зоны субтропиков. Кроме этого, вырубка лиственных деревьев производилась более интенсивно. Это вызвало преобладающую долю хвойных пород.

Растительность смешанных и широколиственных лесов разнообразна. На юге из субтропиков на их территорию проникли магнолии, павлонии и В подлесках рядом с сиренью и жимолостью можно встретить рододендрон и бамбук. Распространены в таких зонах и лианы из лимонника и т. д.

Леса России

В тех широтах, где свои южные границы простирает тайга, смешанные и широколиственные леса вступают в свои владения. Их территория простирается до лесостепей. Зона, в которой располагаются зеленые массивы, состоящие из деревьев смешанных и широколиственных пород, расположена от западных границ России до того места, где Ока впадает в Волгу.

Климат, который характерен для смешанных и лиственных лесов России

Зону зеленых массивов ничто не защищает от влияния Атлантического океана, что и определяет погодные условия на ее территории. Климат смешанных и широколиственных лесов России умеренно теплый. При этом он достаточно мягкий. Климатические условия этой зоны благоприятно влияют на произрастание хвойных пород деревьев вместе с широколиственными. На этих широтах наблюдается теплое лето и сравнительно долгая холодная зима.

Атмосферная температура смешанных и широколиственных лесов в теплый период имеет среднюю величину, превышающую десять градусов. Помимо этого, климат в указанной зоне характеризуется повышенной влажностью. В теплый период выпадает и максимальное количество осадков (в пределах от 600 до 800 миллиметров). Эти факторы благоприятно сказываются на произрастании широколиственных деревьев.

Водоемы

На территории смешанных и широколиственный лесов РФ берут свое начало многоводные реки, путь которых проходит по Восточно-Европейской равнине. В их перечне находится Днепр, а также Волга, Западная Двина и др.

Залегание поверхностных вод в этой зоне достаточно близкое к поверхностным слоям земли. Этот факт, а также расчлененный ландшафт рельефа и наличие глинисто-песчаных отложений благоприятствуют возникновению озер и болот.

Растительность

В европейской области России смешанные и широколиственные леса являются неоднородными. В западной части зоны широко распространены дуб и липа, ясень и вяз. При продвижении на восток континентальность климата увеличивается. Происходит смещение южной границы зоны к северу, и одновременно преобладающими видами деревьев становятся пихты и ели. Роль широколиственных пород значительно снижается. В восточных областях чаще всего встречается липа. Это дерево образует второй ярус в смешанных лесных массивах. В таких зонах хорошо развивается подлесок. Он представлен такими растениями, как лещина, бересклет, а также жимолость. А вот в низменном травяном покрове произрастают таежные виды растений — майник и кислица.

Флора смешанных и широколиственных лесов изменяется по мере продвижения к югу. Это происходит в связи с изменением климата, который становится более теплым. В этих зонах объем выпадающих осадков близок к показателю испаряемости. На этих территориях господствуют широколиственные леса. Хвойные породы деревьев встречаются все реже. Основная роль в подобных лесах принадлежит дубу и липе.

Территории этих зеленых лесных массивов богаты пойменными и суходольными лугами, которые располагаются на аллювиальных почвенных слоях. Имеются здесь и болота. Среди них преобладают низинные и переходные.

Животный мир

Смешанные и широколиственные леса в прежние времена были богаты дикими зверями и птицами. Сейчас представителей фауны человек оттеснил в наименее населенные зоны или истребил вовсе. Для сохранения или восстановления того или иного вида существуют специально созданные заповедники. Типичными животными, проживающими в зоне смешанных и широколиственных лесов, являются черный хорек, зубр, лось, бобер и др. Виды животных, проживающих в Евразии, близки по происхождению к тем видам, местом обитания которых является европейская зона. Это косуля и олень, куница и норка, выхухоль и соня-полчок.

Акклиматизировались в этой зоне пятнистый олень и марал, а также ондатра. В смешанных и широколиственных лесах можно встретить ужа и прыткую ящерицу.

Деятельность человека

Смешанные и широколиственные леса России содержат в себе огромные запасы древесины. Их недра богаты ценными ископаемыми, а реки имеют колоссальные запасы энергии. Эти зоны освоены человеком уже давно. Особенно это касается На ее территории значительные площади отведены под скотоводство и земледелие. Для того чтобы сохранить лесные комплексы, создаются национальные парки. Открыты также заповедники и природные заказники.

Вспомните, в пределах каких природных зон лежит Украина. Какие виды деревьев распространены в лесах Украины?

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ. Лесные северной и западной частях Украины и занимают 28 % территории. Зона смешанных лесов (хвойно-широколиственных), которую называют Полесьем, тянется с запада на восток широкой полосой между северной границей Украины и условной линией, проходящей через города Владимир-Волынский — Луцк — Ровно — Житомир — Киев — Нежин — Глухов. Полесье — это удивительный край лесов и рек, где не бывает сокрушительных засух, где в некоторых сёлах весной передвигаются по улицам на лодках, где воздух пахнет сосной и хмелем, и кажется, что его можно пить, как берёзовый сок.

Так поэтично описывают свой край полещуки.

На западе Украины смешанные леса сменяются в южном направлении широколиственными, которые распространяются до Предкарпатской возвышенности и границы с Молдовой.

РЕЛЬЕФ И ПОЛЕЗНЫЕ ИСКОПАЕМЫЕ. Зона смешанных лесов занимает в основном Полесскую низменность (рис. 138). Её поверхность почти плоская, с небольшим уклоном к Днепру и Припяти. Её абсолютные высоты редко превышают 200 м, наивысшим участком является Словечан-ско-Овручский кряж (более 300 м). На рельефе сказалось влияние ледника: он принёс с севера отшлифованные камни-валуны, оставил отложения в виде песчаных полей, моренных холмов и валов (Волынская гряда). Перевеянные ветром пески образуют дюны длиной до 5 км и высотой до 18 м.

Широколиственные леса покрывают возвышенности — Волынскую, Ра-сточье, Подольскую (западную часть), Хотинскую. Возвышенности претерпели тектоническое поднятие в конце кайнозойской эры, что повлекло врезание речных долин и распространение водно-эрозионных форм рельефа.

В результате рельеф во многих местах стал холмогорным, высоты нередко превышают 400 м над уровнем моря. При этом на водораздельных участках Подольской возвышенности встречаются плоские возвышенности — плато (рис. 139). Подольская возвышенность и Прут-Днестровское междуречье — крупнейшее в Украине скопление карстовых форм рельефа. Там сосредоточено более 100 пещер в гипсовых отложениях. Среди них и самые длинные в мире — Оптимистическая (более 240 км), Озёрная, Золушка, а также Кристаллическая, Млынки и др.

В местах неглубокого залегания кристаллических пород найдены залежи меди (Волынская область), каолинов, гранитов, базальтов, лабрадоритов, габбро и полудрагоценных камней — топазов, яшмы, янтаря (Ровненская, Житомирская области), фосфоритов (Сумская, Хмельницкая области). Повсеместно на Полесье есть залежи торфа, а на Подолье — известняков. На границе с Польшей расположен Львовско-Волынский каменноугольный бассейн.

КЛИМАТ И ВНУТРЕННИЕ ВОДЫ. Климат лесных зон умеренно континентальный. Температура воздуха изменяется с запада на восток в январе от -4 до -8 °С, в июле — от + 17 до +19 °С. В лесных зонах выпадает больше осадков по сравнению с равнинными территориями Украины (600 -700 мм в год).

При небольшой испаряемости увлажнение в зоне смешанных лесов избыточное. Поэтому характерной чертой Полесья является заболоченность. Среди болот преобладают низинные, лежащие вдоль рек. В центрально-восточной части зону пересекает Днепр, принимая притоки Припять, Десна, Тетерев, Ирпень. Густую речную сеть формируют их речные системы. Припять берёт начало на северо-западе Волынской области и только в верховье и низовье расположена в Украине. Её многочисленные рукава, проливы и старые русла весной заливаются водой и образуют сплошное водное пространство. Крупные притоки Припяти -Турия, Стоход, Стыр, Уж, Горынь (с притоком Случь). Все реки имеют широкие долины с низкими берегами, медленное течение. Они полноводны, поскольку питаются в основном атмосферными осадками.

На крайнем

западе подобные характеристики имеет Западный Буг. На юге зону широколиственных лесов очерчивает Днестр, его левые притоки, пересекающие Подольскую возвышенность, образуют в низовьях глубокие, часто каньонообразные долины.

На Полесье много озёр. В основном это небольшие водоёмы с чистой проточной водой. В северо-западной части зоны расположены Шацкие озера (Свитязь, Пулемецкое, Лука, Песочное и др.), в основном карстового происхождения. Вдоль рек распространены небольшие озёра-старицы. На Подольской возвышенности встречаются маленькие карстовые озёра-«окна».

ПОЧВЕННО-РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ И ЛАНДШАФТЫ. В природном районировании Украины зона смешанных лесов выделена как Полесский физико-географический край (Украинское Полесье), а зона широколиственных лесов — как Западноукраинский край.

В Полесском физико-географическом крае под смешанными лесами преобладают дерново-подзолистые почвы. Их плодородие невелико из-за высокой кислотности и избыточного увлажнения. Ещё менее плодородны почвы, сформировавшиеся в долинах рек и низовьях, — луговые, болотные, торфяно-болотные и торфяники. По сравнению с другими ландшафтами равнинной части Украины растительность Полесья (лесная, луговая и болотная) сохранилась лучше, однако само название «Полесье» скорее отражает его природную историю, чем современное состояние. Когда-то леса покрывали 90 % территории, ныне они занимают лишь 25 %. Ещё 10 % площади — это луга.

Характерные для Полесья болота занимают более 4 % его территории. Всего на Полесье известно более 1 500 видов растений.

Из лесных сообществ больше всего сосново-дубовых лесов. Подлесок в них образуют лещина, бузина, ива, бересклет, многочисленные травянистые растения. На песчаных массивах растут негустые сосновые леса (боры).

Кустарников и трав в них почти нет, пониженные участки сплошь покрыты мхом. Увлажнённые местности заняты преимущественно ольховыми и берёзовыми лесами. Луга на Полесье распространены не только в поймах, но и на месте вырубленных лесов. Наибольшее разнообразие травянистых растений — на пойменных лугах. Кое-где встречаются

пески, покрытые тимьяном или вереском. Низинные болота славятся разнотравьем (касатик жёлтый, вербейник, бобровник, белозор болотный). Верховые болота, поросшие мхом, клюквой, росянкой, случаются редко. Среди песчаных низменностей Полесья есть большие болота, покрытые кочками из трав.

В Западноукраинском крае под широколиственными лесами сформировались серые лесные почвы. С продвижением на восток распространяются чернозёмы — типичные, на которых когда-то была богатая луговая и степная растительность, и оподзоленные (образовались в процессе естественного зарастания степных пространств широколиственными лесами). Сегодня широколиственные леса занимают менее 15 % площади края. Преобладающими лиственными породами являются дуб и бук (на западе), дуб и граб (на востоке). Распространены также ясень, клён, липа, изредка встречаются насаждения сосны и ели. Степная растительность сохранилась небольшими пятнами на склонах холмов или в оврагах.

В лесах обитают косуля, енотовидная собака, кабан, волк, лиса, куница, заяц, белка. Изредка встречаются бурый медведь и рысь. Вдоль рек строят свои хижины бобры. Много птиц — тетерев, глухарь, журавль, аист.

Итак, физико-географическое многообразие лесных зон Украины образует такие природные ландшафты: смешанно-лесные хвойно-широколиственные низменные (полесские), широколиственно-лесные возвышенные, пойменные луговые и лугово-болотные. Ныне большую часть территории зоны занимают антропогенные ландшафты.

ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ.

Зоны смешанных и широколиственных лесов Украины и соседние с ними территории Беларуси и Польши являются прародиной славян. Отсюда они расселились по всей Восточной Европе. Долгое время лесная зона была мало заселена, природные леса сохранялись в почти нетронутом виде. Интенсивное уничтожение лесов вследствие хозяйственной деятельности человека началось с XVI в. В дальнейшем усилились сельскохозяйственное освоение земель, промышленные лесозаготовки, возникали города, прокладывались дороги. Сейчас сельскохозяйственные ландшафты охватывают более 65 % площади Полесья и около 80 % — широколиственных лесов. Огромные изменения произошли в природных ландшафтах после осушения болот и спрямления русел рек.

На территории лесной зоны в 1986 г. произошла авария на Чернобыльской атомной электростанции. Из 30-километровой зоны вокруг неё выселили людей, вследствие чего природные процессы там происходят без их участия, однако под действием сильного радиационного загрязнения. За их ходом ведут наблюдение в Древлянским природном заповеднике и Чернобыльском радиационно-экологическом биосферном заповеднике, созданном в 2016 г. Для сохранения ландшафтов Полесья, лесной и болотной растительности в смешанных лесах создан ряд природоохранных территорий. В частности, в Черемском, Ровненском и Полесском природных заповедниках изучают и охраняют болотно-торфяные массивы, озера, сосновые леса. В Шацком национальном природном парке под охраной находятся 22 озера, в которых водятся ценные виды рыб (угорь, сом), и болота, расположенные среди сосновых лесов и ольшаников.

В широколиственных лесах в природном заповеднике «Расточье» и национальном природном парке «Яворовский» охраняют участки леса из бука и дуба, а в природном заповеднике «Медоборы» и национальном парке «Подольские Товтры» — уникальные природные комплексы Товтр.

ЗАПОМНИТЕ

Смешанные леса (Полесье) занимают северную часть территории Украины, а широколиственные — западную.

Зоне смешанных лесов свойственны заболоченность, ледниковые формы рельефа, дерново-подзолистые почвы, сосново-дубовые, сосновые и ольховые леса.

Для зоны широколиственных лесов характерны возвышенный рельеф, серые лесные почвы и чернозёмы, дубово-буковые и дубово-грабовые леса.

ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ

1. Охарактеризуйте географическое положение зон смешанных и широколиственных лесов. Выясните по карте, какие административные области Украины полностью или частично расположены в этих зонах.

2. В чём различия в рельефе зон смешанных и широколиственных лесов?

3. Почему в Полесье много болот и сформировалась густая речная сеть?

4. Назовите растительные сообщества и представителей животного мира смешанных и широколиственных лесов.

5. Как в лесной зоне осуществляют охрану и сохранение природной среды?

Это материал учебника

В смешанных лесах растут различные деревья. Лесообразующими породами являются, как широколиственные (клены, дубы, липы, березы, грабы), так и хвойные (сосны, лиственницы, пихты, ели). В таких природных зонах формируются дерново-подзолистые, бурые и серые лесные грунты. В них отмечается достаточно большой уровень содержания гумуса, что обусловлено произрастанием в этих лесах большого количества трав. Из них вымывается железо и глинистые частицы.

Дерново-подзолистые грунты

В хвойно-широколиственных лесах широко образовывается земля дерново-подзолистого типа. В условиях леса формируется значительный гумусо-аккумулятивный горизонт, а дерновый слой проявляет небольшую мощность. В процессе почвообразования участвуют зольные частицы и азот, магний и кальций, железо и калий, алюминий и водород, а также другие элементы. Уровень плодородия такого грунта не высокий, поскольку среда является окисленной. Дерново-подзолистая земля содержит от 3 до 7% гумуса. Еще она обогащена кремнеземом, и бедна на фосфор и азот. Этот тип грунта обладает большой влагоемкостью.

Серые почвы и буроземы

Бурые и серые грунты образовываются в лесах, где произрастают одновременно хвойные и широколиственные деревья. Серый тип является переходным между подзолистыми грунтами и черноземами. Серые почвы формируются в условиях теплого климата и растительного разнообразия. Это способствует тому, что растительные частички, экскременты животных вследствие деятельности микроорганизмов перемешиваются, и появляется большой и обогащенный различными элементами гумусовый слой. Он глубже залегает и имеет темную окраску. Однако почва каждую весну, когда тает снег, испытывает значительное увлажнение и вымывание.

Лесные бурые грунты формируются еще в более теплом климате, чем лесные. Для их образование лето должно быть умеренно-жарким, а зимой не должно быть постоянного снежного слоя. В течение круглого года увлажнение земли происходит равномерно. При таких условиях гумус становится бурого коричневого оттенка.

В смешанных лесах можно встретить разнообразные типы грунтов: буроземы, серые лесные и дерново-подзолистые. Условия их образования приблизительно одинаковые. Наличие густой травы и лесной подстилки способствует тому, что почва обогащается гумусом, а вот повышенная влажность способствует вымыванию различных элементов, что несколько понижает плодородие грунта.

Смешанные леса – это природная зона, где растет смесь хвойных и лиственных деревьев (при наличии примеси более 5% растений другого типа). Все жизненные формы растительности занимают свои экологические ниши, формируя уникальный баланс. Чаща с разнотипным составом деревьев устойчива к воздействиям среды, имеет мозаичное строение и многообразную флору и фауну. Если в древостое сформировалось благоприятное сочетание хвойных и лиственных пород, такое разнолесье бывает продуктивнее однородного.

Характеристика и особенности природной зоны смешанных лесов.

Различают хвойно-мелколиственные и хвойно-широколиственные леса . Первые, растущие в таежных районах Евразии, не долговечны. Они предшествуют смене мелколиственных рощ на коренные хвойные боры или широколиственные дубравы. А хвойно-широколиственные чащобы считаются устойчивым природным образованием. Такие экосистемы развиваются циклично, с временным преобладанием хвойных или ряда лиственных пород. В зависимости от климата, рельефа местности, почвенно-гидрологического режима, состав деревьев разнится. Часто встречаются ель, сосна, пихта, дуб, бук, липа, клен, ясень, осина, береза и другие породы в различных сочетаниях.

Смешанные лесные массивы формируются в умеренном климатическом поясе (умеренно континентальный климат ) с четкой сменой сезонов года – сравнительно жарким летом и холодной зимой. Среднегодовое количество осадков здесь обычно достигает 600-700 мм. При недостаточном испарении наблюдается избыточная влажность и заболоченность местности.

Хвойно-широколиственные леса растут в Северной Америке (в большей части Канады, на севере США), в западной части Южной Америки, Евразии (Европе, России, Центральной Азии), Великобритании, на севере Японии. Эта природная зона в южном направлении сменяется лесостепью или широколиственным лесом, а севернее – переходит в хвойный.

Под смешанными лесами с преимущественной долей лиственных пород формируются серые и бурые лесные почвы . Для них характерно большее содержание перегноя, чем в подзолистых таежных разновидностях. Если основными являются хвойные породы, то преобладают дерново-подзолистые почвы низкой плодородности, с высокой кислотностью и избыточным увлажнением.

В России точный учет количества смешанных лесов не ведется. В среднем, на их долю приходится до половины общей площади лесофонда страны. Они растут по всей Западной Европе, доходя до Восточной, где граничат с тайгой по условной линии от Санкт-Петербурга к Нижнему Новгороду. Далее к востоку узкой полосой тянутся до Урала.

Климат умеренно континентальный; антлантико-континентальная обл. с умеренным материковым внутригодовым типам распростр. осадков.лето теплое и влажное, зима мягкая.

Средние температуры января изменяются с запада на восток от -4,5 до -8 °С,

июля — от +17 до +19 °С. В среднем за год выпадает 600- 680 мм осадков.

21. Особенности формирования почвенно-растительного покрова смешанных и широколиственных лесов.

Разнообразием и сложностью рельефа, климата и почв Украины объясняется богатство видового состава флоры страны. Беднее растительный покров в поймах рек и на болотах. Так, на болотах Украинского Полесья произрастает около 270 видов, многие из которых встречаются также и в лесах, лугах и водоемах. А на засоленных почвах страны насчитывается около 200 видов растений, из них 70 видов типичных галофитов.

22. Зональные типы и подтипы почв смешанных и широколиственных лесов

и их характеристика .

В Полесье на древнеаллювиальных водно-ледниковых отложениях распространены зональные дерново-подзолистые почвы, а на лессовидных суглинках зональные серые лесные почвы.Дерново-подзолистые почвы распространены на водораздельных пространствах и подразделяются на три подтипа: дерново-слабоподзолистые, дерново-среднеподзолистые и дерново-подзолисто-глеевые почвы.Серые лесные почвы. Распространены три подтипа серых лесных почв: светло-серые, серые и темно-серые. Они формируются под широко лиственными лесами на карбонатных лессах и лессовидных породах. Профиль типичных серых лесных почв представлен гумусово-элювиальным горизонтом серого цвета мощностью 32-35 см под которым залегает мощный аллювиальный горизонт, доходящий до глубины 90-100 см. В нем наблюдается сильная уплотненность и ореховато-призматическая структура. В верхней части горизонта присутствует обильная присыпка кремнезема. Вскипание начинается на глубине 120-140 см..

23. Интразональные почвы смешанных и широколиственных лесов и их характеристика.

Болотные почвы Украины довольно разнообразны. Преобладает тип низинных болот, но встречаются переходные и даже верховые болота. Мощность низинных торфяников невелика и составляет 1-4 м, редко 8-10 м. Зольность их верхних горизонтов колеблется чаще всего в пределах 20-25%, нередко достигая даже 65-7% (в поймах). Кислотность подавляющей части торфяных почв очень низкая. Степень насыщенности торфа основаниями всегда высока, и, как правило, превышает 90-92%. Низовые торфяники содержат очень много подвижных форм азота и фосфора. Последний, кроме того, часто образует на глубине 70-80 см мощные скопления вивианита. Подвижным калием они бедны.

24. Животный мир смешанных и широколиственных лесов.

Лесная зона представлена на Украине равнинными лесами полесья и горными лесами Карпат и Крыма. Несмотря на значительные отличия условий существования в этих трех районах, они имеют и ряд общих черт. Обилие убежищ в лесу позволяет вести многим сравнительно крупным животным скрытный образ жизни, что нередко определяет возможности их благополучного существования. В лесах животные распределяются по ярусам, что значительно увеличивает видовое разнообразие животного населения. Кормовые запасы лесов больше, чем других угодий, и, главное, они более стабильны. Особенно большое значение для животного населения имеют значительные зимние запасы кормов, которые в условиях сравнительно мягких зим Украины обеспечивают благополучную зимовку разнообразных млекопитающих и птиц. В частности, среди лесных птиц здесь отмечается самое большое количество зимующих форм. Для Полесья характерны такие млекопитающие, как кабан , лось , косуля , речной бобр ), белка , полевка обыкновенная Очень немногочисленны здесь рыси , куницы лесные , но, тем не менее они представляю собой типичных обитателей этой зоны. Из птиц, гораздо более разнообразных и многочисленных, чем млекопитающие, широко распространен тетерев , встречаются рябчик и глухарь хотя их ареалы значительно уже. Местами чрезвычайно многочисленны гадюка обыкновенная), ящерица живородящая .

Лесов | Бесплатный полнотекстовый | Пространственная структура верхней границы горных лиственных широколиственных лесов и ее географическая интерпретация в области восточного муссона Китая

Рисунок 1. Верхняя граница горных широколиственных лесов в восточном муссонном царстве Китая. Сокращение: УМДБ (I), 8 верхние границы лиственно-широколиственных лесов в горах с климатической границей; ТМДБ (II), 45 верхние границы широколиственных лесов в горах умеренного пояса без климатической границы; СМДБ (II), 22 верхние границы лиственно-широколиственных лесов в субтропических горах без климатической границы.

Рисунок 1. Верхняя граница горных широколиственных лесов в восточном муссонном царстве Китая. Сокращение: УМДБ (I), 8 верхние границы лиственно-широколиственных лесов в горах с климатической границей; ТМДБ (II), 45 верхние границы лиственно-широколиственных лесов в горах умеренного пояса без климатической границы; СМДБ (II), 22 верхние границы лиственно-широколиственных лесов в субтропических горах без климатической границы.

Рис. 2. Верхняя граница лиственно-широколиственных лесов в горах с климатической границей восточного муссонного царства Китая. Каждая полоса представляет собой верхнюю границу лиственно-широколиственных лесов в горах с климатической линией деревьев в восточном муссонном царстве Китая. Разные цвета полос представляют разные горные хребты. Красная точка указывает на возвышение климатической границы леса в горах с лиственным широколиственным лесом. Зеленая точка указывает на высоту фактической линии деревьев в горах с лиственным широколиственным лесом.Сокращение: Тайбай-С, южный склон горы Тайбай; Тайбай-Н, северный склон горы Тайбай.

Рисунок 2. Верхняя граница лиственно-широколиственных лесов в горах с климатической границей восточного муссонного царства Китая. Каждая полоса представляет собой верхнюю границу лиственно-широколиственного леса в горах с климатической линией деревьев в восточном муссонном царстве Китая. Разные цвета полос представляют разные горные хребты.Красная точка указывает на возвышение климатической границы леса в горах с лиственным широколиственным лесом. Зеленая точка указывает на высоту фактической линии деревьев в горах с лиственным широколиственным лесом. Сокращение: Тайбай-С, южный склон горы Тайбай; Тайбай-Н, северный склон горы Тайбай.

Рисунок 3. Зависимость между верхней границей MDB и широтой или долготой и результатами регрессионного анализа, ( a , b , d ) линейная, ( c ), криволинейная.df, степень свободы. МДБ(I) – верхняя граница лиственно-широколиственного леса в горах с климатической границей леса; МДБ(II) — верхняя граница лиственно-широколиственных лесов в горах без климатической границы. «значение r» представляет собой коэффициент корреляции Пирсона. df, степень свободы. Примечание: ** р < 0,01, *** р < 0,001.

Рисунок 3. Зависимость между верхней границей MDB и широтой или долготой и результатами регрессионного анализа, ( a , b , d ) линейная, ( c ), криволинейная.df, степень свободы. МДБ(I) – верхняя граница лиственно-широколиственного леса в горах с климатической границей леса; МДБ(II) — верхняя граница лиственно-широколиственных лесов в горах без климатической границы. «значение r» представляет собой коэффициент корреляции Пирсона. df, степень свободы. Примечание: ** р < 0,01, *** р < 0,001.

Рисунок 4. Зависимость между верхней границей MDB и широтой или долготой и результатами регрессионного анализа ( a , b ) в горах умеренного пояса без климатической границы леса, ( c , d ) в субтропических горах без климатическая лесополоса.TMDB, листопадный широколиственный лес в горах умеренного пояса без климатической границы; SMDB, листопадный широколиственный лес в субтропических горах без климатической границы. «значение r» представляет собой коэффициент корреляции Пирсона. df, степень свободы. Примечание: ** р < 0,01, *** р < 0,001.

Рисунок 4. Зависимость между верхней границей MDB и широтой или долготой и результатами регрессионного анализа ( a , b ) в горах умеренного пояса без климатической границы леса, ( c , d ) в субтропических горах без климатическая лесополоса.TMDB, листопадный широколиственный лес в горах умеренного пояса без климатической границы; SMDB, листопадный широколиственный лес в субтропических горах без климатической границы. «значение r» представляет собой коэффициент корреляции Пирсона. df, степень свободы. Примечание: ** р < 0,01, *** р < 0,001.

Рисунок 5. Влияние климата на верхнюю границу лиственно-широколиственных лесов в горах с климатической границей ( a , b ) или без климатической границы ( c f ).«значение r» представляет собой коэффициент корреляции Пирсона. МДБ – листопадно-широколиственные леса в горах с климатической границей; УМДБ – лиственно-широколиственные леса в горах с климатической границей; TMDB, листопадно-широколиственные леса в горах умеренного пояса без климатической границы; SMDB, листопадный широколиственный лес в субтропических горах без климатической границы. «значение r» представляет собой коэффициент корреляции Пирсона. df, степень свободы. Примечание: * р < 0,05, ** р < 0.01, *** р < 0,001.

Рисунок 5. Влияние климата на верхнюю границу лиственно-широколиственных лесов в горах с климатической границей ( a , b ) или без климатической границы ( c f ). «значение r» представляет собой коэффициент корреляции Пирсона. МДБ – листопадно-широколиственные леса в горах с климатической границей; УМДБ – лиственно-широколиственные леса в горах с климатической границей; TMDB, листопадно-широколиственные леса в горах умеренного пояса без климатической границы; SMDB, листопадный широколиственный лес в субтропических горах без климатической границы.«значение r» представляет собой коэффициент корреляции Пирсона. df, степень свободы. Примечание: * р < 0,05, ** р < 0,01, *** р < 0,001.

Рисунок 6. Влияние высоты пика на верхнюю границу лиственно-широколиственного леса. TMDB, листопадно-широколиственные леса в горах умеренного пояса без климатической границы; SMDB, листопадный широколиственный лес в субтропических горах без климатической границы. «значение r» представляет собой коэффициент корреляции Пирсона. df, степень свободы.Примечание: ** р < 0,01, *** р < 0,001.

Рисунок 6. Влияние высоты пика на верхнюю границу лиственно-широколиственного леса. TMDB, листопадно-широколиственные леса в горах умеренного пояса без климатической границы; SMDB, листопадный широколиственный лес в субтропических горах без климатической границы. «значение r» представляет собой коэффициент корреляции Пирсона. df, степень свободы. Примечание: ** р < 0,01, *** р < 0,001.

Рисунок 7. Характеристика минимальной температуры самого холодного месяца у видов, господствующих на верхней границе горного лиственно-широколиственного леса.Линия на диаграмме, а также верхние и нижние усы на диаграмме представляют собой медианный межквартильный диапазон (от 1-го до 3-го квартиля). «×» на диаграмме представляет собой среднее значение минимальной температуры самого холодного месяца на верхнем пределе MDB с теми же доминирующими видами. «Fagus spp.» на графике представлена ​​доминирующая порода буковых лесов в субтропических горах, относящаяся к роду Fagus. В исследовании мы не приводили характеристики минимальной температуры самого холодного месяца для каждого вида, принадлежащего к роду Fagus, так как количество местонахождений каждого вида, принадлежащего к роду Fagus, было меньше 5, что было недостаточно для построения коробчатых диаграмм. .

Рисунок 7. Характеристика минимальной температуры самого холодного месяца у видов, господствующих на верхней границе горного лиственно-широколиственного леса. Линия на диаграмме, а также верхние и нижние усы на диаграмме представляют собой медианный межквартильный диапазон (от 1-го до 3-го квартиля). «×» на диаграмме представляет собой среднее значение минимальной температуры самого холодного месяца на верхнем пределе MDB с теми же доминирующими видами. «Fagus spp.» на графике представлена ​​доминирующая порода буковых лесов в субтропических горах, относящаяся к роду Fagus.В исследовании мы не приводили характеристики минимальной температуры самого холодного месяца для каждого вида, принадлежащего к роду Fagus, так как количество местонахождений каждого вида, принадлежащего к роду Fagus, было меньше 5, что было недостаточно для построения коробчатых диаграмм. .

Рисунок 8. Индекс теплоты (WI) лиственно-широколиственных лесов в горах умеренного пояса ( a ) и в субтропических горах ( b ) восточного муссонного царства Китая.Столбики со звездочкой обозначают верхние границы лиственно-широколиственных лесов в горах с климатической границей. Столбики без звездочки обозначают верхнюю границу лиственно-широколиственного леса на горах без климатической границы, горах, горных массивах. * р < 0,05.

Рисунок 8. Индекс теплоты (WI) лиственно-широколиственных лесов в горах умеренного пояса ( a ) и в субтропических горах ( b ) восточного муссонного царства Китая.Столбики со звездочкой обозначают верхние границы лиственно-широколиственных лесов в горах с климатической границей. Столбики без звездочки обозначают верхнюю границу лиственно-широколиственного леса на горах без климатической границы, горах, горных массивах. * р < 0,05.

Рисунок 9. Относительный вклад экологических факторов в географическую структуру верхней границы горных широколиственных лесов в восточной части Китая. ВМДБ — верхняя граница лиственно-широколиственных лесов в горах с климатической границей; TMDB, верхняя граница лиственно-широколиственных лесов в горах умеренного пояса без климатической границы; SMDB, верхняя граница лиственно-широколиственных лесов в субтропических горах без климатической границы.«-» перед числом указывает на то, что независимая переменная отрицательно коррелировала с зависимой переменной; отсутствие знака перед числом указывает на то, что независимая переменная положительно коррелирует с зависимой переменной.

Рисунок 9. Относительный вклад экологических факторов в географическую структуру верхней границы горных широколиственных лесов в восточной части Китая. ВМДБ — верхняя граница лиственно-широколиственных лесов в горах с климатической границей; TMDB, верхняя граница лиственно-широколиственных лесов в горах умеренного пояса без климатической границы; SMDB, верхняя граница лиственно-широколиственных лесов в субтропических горах без климатической границы.«-» перед числом указывает на то, что независимая переменная отрицательно коррелировала с зависимой переменной; отсутствие знака перед числом указывает на то, что независимая переменная положительно коррелирует с зависимой переменной.

Таблица 1. Резюме иерархической множественной регрессии для лиственно-широколиственных лесов в горах без климатической границы деревьев в восточном муссонном царстве Китая.

Таблица 1. Резюме иерархической множественной регрессии для лиственно-широколиственных лесов в горах без климатической границы деревьев в восточном муссонном царстве Китая.

0,663 0,235172 0,076 0,325 0,408 0,377 0,246183 Mint 0,227
DV Модель Скорректированный R 2 ΔR 2 ΔF Sig. & Dgr; f Переменные B β Т р
UMDB (I) 1 0,733 0,809 10,619 0,016 Перехват 883,075 6,035 0,002 **
МинТ 40.224 2,914 0,033 *
ПС -10,266 -0,357 -1,571 0,177
TMDB (II), 1 0,477 0,501 21.084 <0.001 Intercept 2827.668 2827.668 12.815 <0.001 ***
Mint 47.523 0.538 4.206 <0.001 ***
ПС -5,588 -0,257 -2,008 0,051
2 0,717 36,492 <0,001 Перехват 801,344 2.150 0.037 *
Mint 34.165 0.387 3.969 3.969 <0,001 ***
PS -0,713 -0.033 -0,324 0,748
Н 0,624 0,586 6,041 <0,001 ***
3 0,793 16,217 <0,001 Intercept 935.613 2924 <0,006 **
Mint 35.860 0.406 4,871 4,871 <0,001 ***
PS -1.882 -0,087 -0,989 0,329
Н 0,413 0,388 4,017 <0,001 ***
RCT 84,293 4,027 < 0.001 ***
SMDB (II) 1 0.289 0.289 0.357 0.0.265 0.015 Интерпрерт 214.362 0.286 0.778
MINT -32,936 -0,265 -1,201 0,245
ПС 23,959 1,849 0,080
2 0,689 25.401 <0.001 InterClex -416.691 -416.691 -0.815 0,426
Mint 51.103 2.074 0,053 *
ПС 14,449 1,646 0,117
Н 0,669 0,991 5,040 <0,001 ***
3 0.748 0.063 5.249 0.035 Intercept -491.184 -491.184 -1.065 0.302
82.399 0.663 +3,165 0,006 **
ПС 13,306 1,682 0,111
Н 0,702 1,039 5,834 <0,001 ***
RCT 68,807 0,339 2,291 0,035 *

География растительности вечнозеленых широколиственных лесов провинции Юньнань, юго-запад Китая

[1] Эштон П., Чжу Х. (2020).Переход тропических и субтропических вечнозеленых лесов в Восточной Азии: исследование. Разнообразие растений , 42, 255-280.
ДОИ URL-адрес
[2] Эштон П.С. (2003). Пересмотр флористического зонирования древесных сообществ влажных тропических гор. Перспективы экологии, эволюции и систематики растений , 6, 87-104.
ДОИ URL-адрес
[3] Chase MW, Reveal JL (2009). Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III. Ботанический журнал Линнеевского общества , 161, 122-127.
ДОИ URL-адрес
[4] Кертис Дж. Т., Макинтош Р.П. (1951).Континуум горных лесов в пограничном районе прерий и лесов штата Висконсин. Экология , 32, 476-496.
ДОИ URL-адрес
[5] Дин В.Н., Ри Р.Х., Спайсер Р.А., Син Ю.В. (2020). Древнее горообразование и влияние муссонов на богатейшую в мире альпийскую флору умеренного пояса. Наука , 369, 578-581.
ДОИ URL-адрес
[6] Грабб П.Дж. (1971). Интерпретация эффекта Massenerhebung на тропических горах. Природа , 229, 44-45.
ПМИД
[7] Хуан Ю.Дж., Цзя Л.Б., Ван К., Мосбругер В., Утешер Т., Су Т., Чжоу З.К. (2016).Кайнозойское растительное разнообразие Юньнани: обзор. Разнообразие растений , 38, 271-282.
ДОИ URL-адрес
[8] Жак ФМБ, Ши Г.Л., Су Т., Чжоу З.К. (2015). Тропический лес среднего миоцена провинции Фуцзянь (юго-восток Китая) обнаруживает китайско-индийское биогеографическое сходство. Обзор палеоботаники и палинологии , 216, 76-91.
ДОИ URL-адрес
[9] Жак ФМБ, Су Т., Спайсер Р.А., Син Ю.В., Хуан Ю.Дж., Чжоу З.К. (2014). Позднемиоценовое юго-западное китайское флористическое разнообразие, сформированное юго-восточным поднятием Тибетского нагорья. Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология , 411, 208-215.
ДОИ URL-адрес
[10] Джин ЗЗ (1979). Типы и характеристики вечнозеленых широколиственных лесов Юньнани. Acta Botanica Yunnanica , 1, 90-105.
[金振洲 (1979).云南常绿阔叶林的类型和特点. 云南植物研究, 1, 90-105.]
[11] Li SF, Lang XD, Huang XB, Wang YH, Liu WD, Xu CH, Su JR (2020). Association classification of a 30 hm 2 dynamics plot in the monsoon broad-leaved evergreen forest in Pu’er, Yunnan, China. Chinese Journal of Plant Ecology , 44, 236-247.
DOI     URL    
[李帅锋, 郎学东, 黄小波, 王艳红, 刘万德, 徐崇华, 苏建荣 (2020).云南普洱30 hm 2 季风常绿阔叶林动态监测样地群丛数量分类. 植物生态学报, 44, 236-247.]
DOI    
[12] Liu ED, Peng H (2007). A preliminary floristic study on the mid- montane humid evergreen broad-leaved forest in Yongde Snow Mountain, SW Yunnan, China. Acta Botanica Yunnanica , 29, 129-136.
[刘恩德, 彭华 (2007).永德大雪山中山湿性常绿阔叶林植物区系的初步研究. 云南植物研究, 29, 129-136.]
[13] Liu SY, Zhu H, Yang J (2017). A phylogenetic perspective on biogeographical divergence of the Flora in Yunnan, Southwestern China. Scientific Reports , 7, 43032. DOI: 10.1038/srep43032.
DOI     URL    
[14] Meng GT, Chai Y, Yuan CM, Ai HS, Li GX, Wang Q, Li PR, Lin RT (2013).Community characteristics of the mid- montane humid ever-green broad-leaved forest in Gaoligong Mountains, Yunnan. Scientia Silvae Sinicae , 49(3), 144-151.
[孟广涛, 柴勇, 袁春明, 艾怀森, 李贵祥, 王骞, 李品荣, 蔺汝涛 (2013). 云南高黎贡山中山湿性常绿阔叶林的群落特征. 林业科学, 49(3), 144-151.]
[15] Mueller-Dombois D, Ellenberg H (1974). Цели и методы экологии растительности . Джон Уайли и сыновья, Нью-Йорк.
[16] Осава М. (1991). Структурное сравнение тропических горных лесов вдоль широтных и высотных градиентов в Южной и Восточной Азии. Вегетацио , 97, 1-10.
[17] Пэн Х, Ву Зи (1998).The preliminary floristical study on mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in Mt. Wuliangshan. Acta Botanica Yunnanica , 20, 12-22.
[彭华, 吴征镒 (1998). 无量山中山湿性常绿阔叶林及其植物区系的初步研究. 云南植物研究, 20, 12-22.]
[18] Raunkiaer C (1934). The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. Издательство Оксфордского университета, Лондон.
[19] Ши Дж. П., Чжу Х. (2009). Видовой состав и разнообразие тропических горных облачных лесов в провинции Юньнань, юго-запад Китая. Экологические исследования , 24, 83-92.
ДОИ URL-адрес
[20] Песня YC (2004).Tentative classification scheme of evergreen broad-leaved forests of China. Acta Phytoecologica Sinica , 28, 435-448.
[宋永昌 (2004). 中国常绿阔叶林分类试行方案. 植物生态学报, 28, 435-448.]
DOI    
[21] Song YC (2011).Recognition and proposal on the vegetation classification system of China. Chinese Journal of Plant Ecology , 35, 882-892.
DOI     URL    
[宋永昌 (2011). 对中国植被分类系统的认知和建议. 植物生态学报, 35, 882-892.]
DOI    
[22] Spicer ME, Mellor H, Carson WP (2020).Взгляд за деревья: сравнение тропических и умеренных форм роста растений и их вертикальное распределение. Экология , 101, e02974. DOI: 10.1002/ecy.2974.
ДОИ
[23] Su T, Spicer RA, Wu FX, Farnsworth A, Huang J, del Rio C, Deng T, Ding L, Deng WYD, Huang YJ, Hughes A, Jia LB, Jin JH, Li SF, Liang SQ, и др. .(2020). Среднеэоценовая низменная влажная субтропическая экосистема «Шангри-Ла» в центральном Тибете. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 117, 32989-32995.
[24] Тан CQ (2015). Характер распространения субтропических вечнозеленых широколиственных лесов юго-западного Китая по сравнению с субтропическими районами востока Китая. Collectanea Botanica , 34, e006. DOI: 10.3989/collectbot.2015.v34.006.
ДОИ
[25] Тан Х, Ли С.Ф., Су Т., Спайсер Р.А., Чжан С.Т., Ли С.Х., Лю Дж., Лауретано В., Витковски Ч.Р., Спайсер Т.Э., Дэн В.Й.Д., Ву М.Х., Дин В.Н., Чжоу З.К. (2020). Раннеолигоценовая растительность и климат юго-западного Китая по палинологии. Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология , 560, 109988. DOI: 10.1016/j.palaeo.2020.109988.
ДОИ URL-адрес
[26] Группа филогении покрытосеменных (2009). Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG III. Ботанический журнал Линнеевского общества , 161, 105-121.
ДОИ URL-адрес
[27] Ван Л.С., Пэн Х. (2004). Предварительное флористическое исследование элементов леса Lithocarpus variolosa на горе Сяобайкаолин, Юньнань. Acta Botanica Yunnanica , 26, 157-165.
[王利松, 彭华 (2004). 滇中小百草岭多变石栎林植物区系的初步研究. 云南植物研究, 26, 157-165.]
[28] Webb LJ (1959). A physiognomic classification of Australian rain forests. Journal of Ecology , 47, 551-570.
DOI     URL    
[29] Wu ZY (1987). Vegetation of Yunnan . Science Press, Beijing.97-143.
[吴征镒 (1987). 云南植被. 科学出版社, 北京. 97-143.]
[30] Wu ZY (1991). The areal-types of Chinese genera of seed plants. Acta Botanica Yunnanica , S4, 1-139.
[吴征镒 (1991).中国种子植物属的分布区类型. 云南植物研究, S4, 1-139.]
[31] Wu ZY, Zhou ZK, Li DZ, Peng H, Sun H (2003). The areal- types of the world families of seed plants. Acta Botanica Yunnanica , 25, 245-257.
[吴征镒, 周浙昆, 李德铢, 彭华, 孙航 (2003). 世界种子植物科的分布区类型系统. 云南植物研究, 25, 245-257.]
[32] Wu ZY, Zhou ZK, Sun H, Li DZ, Peng H (2006). The Areal- Types of Seed Plants and Their Origin and Differentiation . Yunnan Science and Technology Press, Kunming.
[吴征镒, 周浙昆, 孙航, 李德铢, 彭华 (2006). 种子植物分布区类型及其起源和分化. 云南科技出版社, 昆明.]
[33] Zhu H (1997).Экологические и биогеографические исследования влажных тропических лесов на юге Юньнани, юго-запад Китая, с особым упором на их связь с влажными лесами тропической Азии. Журнал биогеографии , 24, 647-662.
ДОИ URL-адрес
[34] Чжу Х (2006). Лесная растительность Сишуанбаньна, Южный Китай. Исследования лесного хозяйства в Китае , 8(2), 1-58.
[35] Чжу Х (2008). Закономерности распространения родов юньнаньских семенных растений с указанием их биогеографического значения. Достижения в области наук о Земле , 23, 830-839.
[朱华 (2008).云南种子植物区系地理成分分布格局及其意义. 地球科学进展, 23, 830-839.]
[36] Zhu H (2012). Biogeographical divergence of the flora of Yunnan, southwestern China initiated by the uplift of Himalaya and extrusion of Indochina block. PLOS ONE , 7, e45601. DOI: 10.1371/journal.pone.0045601.
DOI     URL    
[37] Zhu H (2013).Флора южного и тропического юго-восточного Юньнани сформировалась в результате разной геологической истории. ПЛОС ОДИН , 8, e64213. DOI: 10.1371/journal.pone. 0064213.
ДОИ
[38] Чжу Х (2015). На географические образцы семенных растений Юньнани может влиять вращение по часовой стрелке геоблока Симао-Индокитай. Frontiers in Earth Science , 3, 53. DOI: 10.3389/feart.2015.00053.
ДОИ
[39] Чжу Х (2016). Биогеографическое сравнение между Юньнанем, юго-запад Китая, и Тайванем, юго-восток Китая, с последствиями для эволюционной истории флоры Восточной Азии. Анналы Ботанического сада Миссури , 101, 750-771.
ДОИ URL-адрес
[40] Чжу Х (2016). Дискуссия о происхождении среднегорного влажного вечнозеленого широколиственного леса в Юньнани. Научный журнал растений , 34, 715-723.
[朱华 (2016).云南中山湿性常绿阔叶林起源的探讨. 植物科学学报, 34, 715-723.]
[41] Zhu H (2017). The tropical forests of southern China and conservation of biodiversity. The Botanical Review , 83, 87-105.
DOI     URL    
[42] Zhu H (2018).Origin and evolution of the flora of Yunnan. Plant Science Journal , 36, 32-37.
[朱华 (2018). 云南植物区系的起源与演化. 植物科学学报, 36, 32-37.]
[43] Zhu H (2019). Floristic divergence of the evergreen broad- leaved forests in Yunnan, southwestern China. Phytotaxa , 393, 1-20.
ДОИ URL-адрес
[44] Чжу Х., Цао М., Ху Х.Б. (2006). Геологическая история, флора и растительность Сишуанбаньна, южная часть Юньнани, Китай. Биотропика , 38, 310-317.
ДОИ URL-адрес
[45] Zhu H, Chai Y, Zhou SS, Yan LC, Shi JP, Yang GP (2016).Комбинированная экология сообщества и флористика, синтетическое исследование горных вечнозеленых широколиственных лесов в Юньнани, юго-западный Китай. Разнообразие растений , 38, 295-302.
ДОИ URL-адрес
[46] Чжу Х., Ши Дж. П., Чжао К. Дж. (2005). Видовой состав, физиогномика и разнообразие растений тропического горного вечнозеленого широколиственного леса на юге Юньнани. Биоразнообразие и сохранение , 14, 2855-2870.
ДОИ URL-адрес
[47] Чжу Х., Тан Ю.Х., Ян Л.К., Лю Ф.Ю. (2020). Флора саванноподобной растительности в жарких засушливых долинах на юго-западе Китая с учетом их происхождения и эволюции. Ботаническое обозрение , 86, 281-297.
DOI     URL    
[48] Zhu H, Wang H, Li BG, Zhou SS, Zhang JH (2015). Studies on the forest vegetation of Xishuangbanna. Plant Science Journal , 33, 641-726.
[朱华, 王洪, 李保贵, 周仕顺, 张建侯 (2015).西双版纳森林植被研究. 植物科学学报, 33, 641-726.]
[49] Zhu H, Yan LC (2009). List of Seed Plants in the Ailao Mts. of Yunnan Province, China. Yunnan Science & Technology Press , Kunming.
[朱华, 闫丽春 (2009). 云南哀牢山种子植物. 云南科技出版社, 昆明.]
[50] Zhu H, Yong C, Zhou SS, Wang H, Yan LC (2015).Растительность, флористический состав и разнообразие видов в тропическом горном заповеднике на юге Юньнани, юго-запад Китая, имеющие значение для сохранения. Наука о сохранении тропиков , 8, 528-546.
ДОИ URL-адрес
[51] Zhu H, Zhou SS, Yan LC, Shi JP, Shen YX (2019).Исследования вечнозеленых широколиственных лесов провинции Юньнань на юго-западе Китая. Ботаническое обозрение , 85, 131-148.
ДОИ URL-адрес

Географические и климатические градиенты вечнозеленых и лиственных широколиственных пород деревьев в субтропическом Китае: значение для определения смешанных лесов

Понимание влияния климата на долю вечнозеленых и лиственных широколиственных пород деревьев в лесах имеет решающее значение при прогнозировании воздействия изменения климата на широколиственные леса.Здесь мы количественно оценили географическое распределение вечнозеленых и лиственных широколиственных пород деревьев в субтропическом Китае. Индекс относительной важности (RIV) использовался для изучения региональных моделей доминирования древесных пород и был связан с тремя ключевыми климатическими переменными: среднегодовой температурой (MAT), минимальной температурой самого холодного месяца (MinT) и среднегодовым количеством осадков (MAP). ). Мы обнаружили, что RIV вечнозеленых видов уменьшается с широтой с шагом 10% на градус между 23.5 и 25° с.ш., 1% на градус на 25–29,1° с.ш. и 15% на градус на 29,1–34° с.ш. RIV вечнозеленых видов увеличивалась при: MinT с градиентом 10 % на °C в диапазоне от -4,5 до 2,5 °C и 2 % на °C при 2,5–10,5 °C; MAP при градиенте 10% на 100 мм между 900 и 1600 мм и 4% на 100 мм между 1600 и 2250 мм. Все выбранные климатические переменные в совокупности объясняли 71% географических различий в доминировании вечнозеленых и лиственных широколиственных пород деревьев, а климатические переменные, ранжированные в порядке убывания влияния, были следующими: MinT > MAP > MAT.Мы также предположили, что широтная граница вечнозеленых и лиственных широколиственных смешанных лесов составляет 29,1–32 ° с. Это исследование является первой количественной оценкой климатических коррелятов с вечнозеленостью и листопадностью широколиственных лесов в субтропическом Китае и подчеркивает, что экстремально низкие температуры являются наиболее важным климатическим фактором, определяющим распространение вечнозеленых и лиственных широколиственных пород деревьев. подтверждает более ранние качественные исследования.Наши результаты также предлагают новое понимание определения и распределения смешанных лесов и точную оценку уязвимости смешанных лесов к будущему изменению климата.

Ключевые слова: лиственность; экстремально холодная температура; разграничение лесов; листовой тип; смешанный лес; переходная зона.

Пространственная структура верхней границы горных листопадно-широколиственных лесов и ее географическая интерпретация в восточном муссонном царстве Китая

Леса 2021,12, 1225 16 из 17

Вклады авторов:

B.З. разработал исследование; Дж. В. и Ю.Ю. собрал данные; Дж. В. сделал анализ;

Б.З. и Дж.В. написал рукопись. Все авторы прочитали и согласились с опубликованной версией

рукописи.

Финансирование:

Это исследование было поддержано Программой исследования базовых ресурсов науки и технологий

«Комплексное научное исследование переходной зоны Север-Юг Китая» (грант

№ 2017FY100900).

Заявление об информированном согласии. В этом исследовании не участвовали люди.

Заявление о доступности данных:

Данные, представленные в этом исследовании, доступны в дополнительных материалах.

Конфликт интересов: Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Ссылки

1. Ву, З.Ю. Физическая география Китая: география растений; Science Press: Пекин, Китай, 1983; стр. 20–45.

2.

Вэнь Д. Связывание углерода в лесных экосистемах Китая: модель, потенциал и механизмы контроля; Китайский университет

Академии наук: Пекин, Китай, 2016; стр.4–14.

3.

Рахмат А. Гидрологические характеристики лиственных широколиственных и вечнозеленых хвойных лесов в Центральной Японии. Междунар. J.

Geomate 2019, 16, 217–224. [CrossRef]

4. Дай, Дж. Х.; Цуй, Х.Т. Обзор исследований альпийской границы леса. науч. геогр. Грех. 1999, 19, 243–249.

5.

Осава, М. Интерпретация широтных моделей границ лесов в горах Южной и Восточной Азии. Дж. Экол.

1990

,78,

326–339.[CrossRef]

6.

Irl, S.D.H.; Антельме, Ф.; Хартер, DEV; Дженч, А .; Лоттер, Э.; Штайнбауэр, М.Дж.; Бейеркунляйн, К. Образцы линии деревьев острова

высоты — глобальная перспектива. Экография 2015, 39, 427–436. [CrossRef]

7.

Лю, Ю.Л.; Го, RQ; Сан, С.К. Изменения в вертикальной растительности субтропических гор Китая: значение климатической сезонности. Акта Экол. Грех. 2010, 30, 3912–3922.

8.Сюй, Х.К. Естественные леса в Северном Китае; China Science and Technology Press: Пекин, Китай, 2003 г.; стр. 1–10.

9. Чен, Л.З. Флора и география растительности Китая; Science Press: Пекин, Китай, 2014 г.; стр. 344–349.

10.

Румпф, С.Б.; Хюльбер, К.; Клоннер, Г.; Мозер, Д.; Шютц, М .; Вессели, Дж.; Вилнер, В .; Циммерманн, штат Нью-Йорк; Dullinger, S. Range

динамика горных растений уменьшается с высотой. проц. Натл. акад. науч. США 2018, 115, 1848–1853 гг. [CrossRef] [PubMed]

11.

Готфрид, М.; Паули, Х .; Фучик, А .; Ахалкаци, М.; Баранцок, П.; Алонсо, JLB; Колдеа, Г.; Дик, Дж.; Эршбамер, Б.; Кальзадо,

M.R.F.; и другие. Общеконтинентальная реакция горной растительности на изменение климата. Нац. Клим. Чанг.

2012

,2, 111–115. [CrossRef]

12.

Кернер, К.; Баслер, Д.; Хох, Г.; Коллас, К.; Ленц, А .; Рэндин, CF; Витасс, Ю.; Циммерманн, Н. Где, почему и как? Объяснение

границ низкотемпературного диапазона древесных пород умеренного пояса.Дж. Экол. 2016, 104, 1076–1088. [CrossRef]

13.

Сакаи, А. Морозоустойчивость вечнозеленых и лиственных широколиственных деревьев в Японии в отношении лесорастительных регионов. Низкая темп. науч.

Сер. Б биол. науч. 1979, 30, 1–9.

14.

Сакаи А.; Ларчер, P.D.W. Морозостойкость растений; Springer Science & Business Media: Берлин, Германия, 1987; стр. 62–85. [CrossRef]

15.

Ленц, А.; Хох, Г.; Витасс, Ю.; Кёрнер, К. Европейские лиственные деревья демонстрируют аналогичные запасы прочности в отношении повреждения весенними

заморозками на склонах высот.Новый Фитол. 2013, 200, 1166–1175. [CrossRef]

16.

Стивенсон, Н.Л. Климатический контроль за распространением растительности: роль водного баланса. Являюсь. Нац.

1990

,135, 649–670.

[CrossRef]

17. Редакция China Forest. Китайский лес (широколиственный лес); China Forestry Press: Пекин, Китай, 2000 г.; стр. 1838–1875.

18.

Ge, J. Климатическая сезонность связана с распространением в Китае смешанных вечнозеленых и лиственных широколиственных лесов.

Экосфера 2019,10, e02862. [CrossRef]

19.

Кернер, К. Альпийские линии деревьев: функциональная экология глобальных высотных границ деревьев; Springer Science & Business Media: Берлин,

, Германия, 2012 г.; стр. 23–25.

20.

Одланд, А. Влияние широты и высоты гор на высоту границы леса (Betula pubescens ssp. czerpanovii) вдоль

центрального скандинавского горного хребта. Фенн. Междунар. Дж. Геогр. 2015, 193, 261–270.[CrossRef]

21.

Чжан, Б.П.; Тан, Дж.; Яо, Ю.Х. Цифровая интеграция и модели высотных поясов гор; China Environmental Science Press:

Пекин, Китай, 2009 г.; стр. 200–223.

22. Чжан, Б.П.; Яо, Ю.Х. Исследования эффекта подъема массы; China Environment Press: Пекин, Китай, 2015 г.; стр. 9–27.

23. Фанг, Дж.Ю. Дискуссия о районировании лесной растительности в восточном Китае. Акта Бот. Грех. 2001, 43, 522–533. [Перекрестная ссылка]

24.

Кан, М.Ю.; Чжу, Ю. Обсуждение и анализ геоэкологической границы хребта Циньлин. Акта Экол. Грех.

2006

,27, 2774–2784.

25.

Йоббадь Э.; Джексон, Р. Глобальный контроль высоты границы леса в северном и южном полушариях. Глоб. Экол. Биогеогр.

2000,9, 253–268. [CrossRef]

26.

Галамбор, К.К.; Хьюи, РБ; Мартин, PR; Тьюксбери, Дж. Дж.; Ван Г. Являются ли горные перевалы выше в тропиках? Пересмотр гипотезы Янзена

.интегр. Комп. биол. 2006, 46, 5–17. [CrossRef]

27. Hijmans, R.J.; Кэмерон, SE; Парра, Дж. Л.; Джонс, П.Г.; Джарвис, А. Интерполированные климатические поверхности с очень высоким разрешением для глобальной суши

площадей. Междунар. Дж. Клим. 2005, 25, 1965–1978. [CrossRef]

Увеличение доли широколиственных деревьев в европейских лесах смягчает воздействие экстремально высоких температур

  • Grassi, G. et al. Ключевая роль лесов в достижении климатических целей требует научных данных для надежного смягчения последствий. Нац. Клим. Смена 7 , 220 (2017).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Цзя, Г. и др. Взаимодействие земли и климата. Изменение климата и земля: специальный отчет МГЭИК об изменении климата, опустынивании, деградации земель, устойчивом управлении земельными ресурсами, продовольственной безопасности и потоках парниковых газов в наземных экосистемах (Springer, Berlin, 2019).

    Google ученый

  • Харпер, А.В. и др. Выбросы, связанные с землепользованием, играют решающую роль в наземных мерах по смягчению последствий для климатических целей Парижа. Нац. коммун. 9 (1), 2938 (2018).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ MathSciNet пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Бонан, Г. Б. Леса и изменение климата: воздействие, обратная связь и климатические преимущества лесов. Наука 320 (5882), 1444–1449 (2008).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Google ученый

  • Дэвин, Э.Л. и де Нобле-Дюкудр, Н. Влияние глобального обезлесения на климат: радиационные и нерадиационные процессы. Дж. Клим. 23 (1), 97–112 (2010).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Ли, Ю. и др. Местное охлаждение и потепление лесов по данным спутниковых наблюдений. Нац. коммун. 6 , 8 (2015).

    Google ученый

  • Алкама, Р.и Ческатти, А. Воздействие недавних изменений глобального лесного покрова на биофизический климат. Наука 351 (6273), 600–604 (2016).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Google ученый

  • Брайт, Р. М. и др. Реакция местной температуры на земной покров и изменения в управлении, вызванные безызлучательными процессами. Нац. Клим. Смена 7 , 296 (2017).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Дювейлер, Г., Хукер Дж. и Ческатти А. Отметка изменения растительности в энергетическом балансе поверхности Земли. Нац. коммун. 9 (1), 679 (2018).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Аугусто Л. и др. Влияние вечнозеленых голосеменных и листопадных покрытосеменных деревьев на функционирование умеренных и бореальных лесов. биол. Ред. 90 (2), 444–466 (2015).

    ПабМед Google ученый

  • Наудтс, К. и др. Управление лесами в Европе не смягчило потепление климата. Наука 351 (6273), 597–600 (2016).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Google ученый

  • Luyssaert, S. и др. Компромиссы при использовании европейских лесов для достижения климатических целей. Природа 562 (7726), 259–262 (2018).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Том, Д., Раммер, В. и Зайдл, Р. Воздействие будущей динамики лесов на климат: интерактивные эффекты изменения растительности и режимов нарушений. Экол. моногр. 87 (4), 665–684 (2017).

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Ханс Прецш, Д.IFJB Смешанные леса (Springer, Berlin Heidelberg, 2017).

    Google ученый

  • Аструп Р. и др. Разумное климатическое решение для северных лесов. Нац. Клим. Изменение 8 (1), 11–12 (2018).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Пуккала Т. Влияние видового состава на экосистемные услуги в бореальных лесах Европы. Дж. Для. Рез. 29 (2), 261–272 (2018).

    Google ученый

  • Фелтон, А. и др. Замена хвойных монокультур производственными насаждениями смешанных пород: оценка потенциальных выгод для лесного биоразнообразия в северной Европе. Для. Экол. Управлять. 260 (6), 939–947 (2010).

    Google ученый

  • Рено, В.& Rebetez, M. Сравнение климатических условий под открытым небом и под пологом в Швейцарии во время исключительно жаркого лета 2003 г. Agric. Для. метеорол. 149 (5), 873–880 (2009).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Ciais, P. и др. Общеевропейское снижение первичной продуктивности, вызванное жарой и засухой в 2003 г. Природа 437 (7058), 529–533 (2005).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Google ученый

  • Робин, Дж.-М. и др. Летом 2003 г. число погибших в Европе превысило 70 000 человек. C.R. Biol. 331 (2), 171–178 (2008).

    ПабМед Google ученый

  • Вуд, С. Н. Обобщенные аддитивные модели: Введение с текстами Р. Чепмена и Холла/CRC в статистической науке (CRC Press/Taylor & Francis Group, Boca Raton, 2017).

    Google ученый

  • Отто, Дж. и др. Летнее альбедо лесов чувствительно к видам и прореживанию: как мы должны учитывать это в моделях системы Земля?. Биогеонауки 11 (8), 2411–2427 (2014).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Рыдсаа, Дж. Х., Стордал, Ф. и Таллаксен, Л. М. Чувствительность регионального европейского бореального климата к изменениям свойств поверхности в результате структурных возмущений растительности. Биогеонауки 12 (10), 3071–3087 (2015).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Baldocchi, D.D. & Vogel, C.A. Плотность потока энергии и CO2 над и под широколиственным лесом умеренного пояса и бореальным сосновым лесом. Физиол дерева. 16 (1–2), 5–16 (1996).

    ПабМед Google ученый

  • Карнисер, Дж. и др. Синдромы контрастных признаков у покрытосеменных и хвойных связаны с различной реакцией роста деревьев на температуру в больших масштабах. Фронт. Растениевод. 4 , 19 (2013).

    Google ученый

  • Дэвин, Э. Л. и др. Предпочтительное охлаждение экстремально высоких температур за счет управления альбедо пахотных земель. Проц. Натл. акад. науч. США 111 (27), 9757–9761 (2014).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Google ученый

  • Балдокки, Д. Д. и Сюй, Л. Что ограничивает испарение из средиземноморских дубовых лесов: запас влаги в почве, физиологический контроль со стороны растений или потребность в атмосфере?. Доп. Водный ресурс. 30 (10), 2113–2122 (2007).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Grossiord, C. и др. Влияние взаимодействия видов на транспирацию средиземноморских древесных пород во время летней засухи. евро. Дж. Для. Рез. 134 (2), 365–376 (2015).

    КАС Google ученый

  • Дениссен, Дж.М. С. и др. Критическая влажность почвы, полученная по данным спутниковых наблюдений над Европой. Ж. Геофиз. Рез. 125 (6), e2019 (2020).

    Google ученый

  • Dezsi, Ş и др. Прогнозы эвапотранспирации и водообеспеченности Европы с высоким разрешением в условиях изменения климата. Междунар. Дж. Климатол. 38 (10), 3832–3841 (2018).

    Google ученый

  • Пита, Г. и др. Потоки углерода и водяного пара над четырьмя лесами в двух контрастных климатических зонах. С/х. Для. метеорол. 180 , 211–224 (2013).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • ЕЭЗ. Биоразнообразие Европы: биогеографические регионы и моря. Биогеографические регионы Европы. Атлантический регион — MILD и Green, Fragmented and Close to the Rising Sea (ЕАОС, Копенгаген, 2003 г.).

    Google ученый

  • Маршалл, Дж.Д. и Уоринг, Р. Хвойные и широколиственные виды: чувствительность устьиц различается в западном Орегоне. Кан. Дж. Для. Рез. 14 (6), 905–908 (1984).

    Google ученый

  • ЕЭЗ. Изменение климата, воздействие и уязвимость в Европе, 2016 г.: отчет, основанный на показателях, отчет ЕАОС № 1/2017 (ЕАОС, Копенгаген, 2017 г.).

    Google ученый

  • Вила-Кабрера, А. и др. Управление лесным хозяйством для адаптации к изменению климата в Средиземноморском бассейне: обобщение фактических данных. Для. Экол. Управлять. 407 , 16–22 (2018).

    Google ученый

  • Cardil, A. и др. Временное взаимодействие между сквозным пологом, типом полога и прореживанием приводит к радиальному росту в иберийском смешанном сосново-буковом лесу. С/х. Для. метеорол. 252 , 62–74 (2018).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Белязид С. и Джулиана З. Ограничение воды может свести на нет влияние более высоких температур на связывание углерода лесами. евро. Дж. Форест Рез. 138 (2), 287–297 (2019).

    Google ученый

  • Шуме, Х., Йост, Г. и Хагер, Х. Истощение и пополнение запасов воды в почве в смешанных и чистых древостоях из бука европейского и ели европейской. J. Hydrol. 289 (1), 258–274 (2004).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Teuling, A. J. et al. Противоположная реакция обмена энергией европейских лесов и пастбищ на волны тепла. Нац. Geosci. 3 (10), 722–727 (2010).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Google ученый

  • Гебхардт, Т. и др. Чем больше, тем лучше? Водные отношения ели обыкновенной после прогрессирующих рубок ухода. С/х. Для. метеорол. 197 , 235–243 (2014).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Калев А. и др. Интенсивные прореживающие обработки на старых плантациях Pinus halepensis в условиях длительной засухи. евро. Дж. Для. Рез. 135 (3), 551–563 (2016).

    Google ученый

  • Гойссер, М. и др. Повышает ли подземное взаимодействие с Fagus sylvatica восприимчивость к засухе фотосинтеза и рост стеблей Picea abies?. Для. Экол. Управлять. 375 , 268–278 (2016).

    Google ученый

  • Brinkmann, N. и др. Видовые различия в глубине поглощения воды взрослыми деревьями умеренного пояса зависят от наличия воды в почве. Растение Биол. 21 (1), 71–81 (2019).

    КАС пабмед Google ученый

  • McGloin, R. и др. Разделение доступной энергии во время засухи в двух еловых лесах обыкновенной и европейском буковом лесу в Центральной Европе. Ж. Геофиз. Рез. 124 (7), 3726–3742 (2019).

    Google ученый

  • Шульц, Н. М., Лоуренс, П. Дж. и Ли, X. Глобальные спутниковые данные подчеркивают суточную асимметрию реакции температуры поверхности на обезлесение. Журнал геофизических исследований: биогеонауки 122 (4), 903–917 (2017).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Пэн С.-С. и др. Облесение в Китае охлаждает местную температуру поверхности земли. Проц. Натл. акад. науч. США 111 (8), 2915–2919 (2014).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Google ученый

  • Цвайфель, Р., Риглинг А. и Доббертин М. Видоспецифичная реакция устьиц деревьев на засуху: связь с динамикой растительности? Дж. Вег. науч. 20 (3), 442–454 (2009).

    Google ученый

  • Рено, В. и др. Сравнение климатических условий открытых участков и подполога в Швейцарии для различных типов лесов за 10 лет (1998–2007 гг.). Теор. заявл. Климатол. 105 (1), 119–127 (2011).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Барр, А. Г. и др. Взаимное сравнение поверхностных потоков северной и южной частей BOREAS в 1994 г. J. Geophys. Рез. 106 (D24), 33543–33550 (2001).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Ребетез, М. и др. Ряды метеорологических данных с участков долгосрочных исследований лесных экосистем Швейцарии с 1997 года. Энн. Для. науч. 75 (2), 41 (2018).

    Google ученый

  • Гуд, Э. Дж. Анализ на месте взаимосвязи между «кожей» поверхности земли и температурой воздуха на уровне экрана. Ж. Геофиз. Рез. 121 (15), 8801–8819 (2016).

    Google ученый

  • Мастротеодорос, Т. и др. Более зеленая и менее голубая вода в Альпах в теплое лето. Нац. Клим. Изменение 10 (2), 155–161 (2020).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Забрет, К., Раковец, Дж. и Шрай, М. Влияние метеорологических переменных на распределение осадков для лиственных и хвойных пород деревьев в городской местности. J. Hydrol. 558 , 29–41 (2018).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Ли, X. и др. Перехват дождевых осадков небольшими деревьями в Северном Китае на основе процессов: влияние характеристик осадков и характеристик структуры кроны. С/х. Для. метеорол. 218–219 , 65–73 (2016).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Xiao, Q. & McPherson, EG. Вместимость поверхностных вод двадцати видов деревьев в Дэвисе, Калифорния. Дж. Окружающая среда. Квал. 45 (1), 188–198 (2016).

    КАС пабмед Google ученый

  • Лейшнер, К.В Экология лесов Центральной Европы: Экология растительности Центральной Европы (изд. Элленберг, Х.) (Springer International Publishing, Cham, 2017).

    Google ученый

  • Knoke, T. и др. Смешение широколиственных пород с хвойными: обзор урожайности, экологической стабильности и экономики. евро. Дж. Для. Рез. 127 (2), 89–101 (2008).

    Google ученый

  • Элленберг, Х.& Strutt, GK Экология растительности Центральной Европы 4-е изд. (Издательство Кембриджского университета, Кембридж, 2009 г.).

    Google ученый

  • Schutz, J. P. et al. Уязвимость еловых (Picea abies) и буковых (Fagus sylvatica) древостоев к бурям и последствия для лесоводства. евро. Дж. Для. Рез. 125 (3), 291–302 (2006).

    Google ученый

  • Соуза-Сильва, Р. и др. Разнообразие деревьев снижает дефолиацию после переломного момента, вызванного засухой. Глоб. Изменить биол. 24 (9), 4304–4315 (2018).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Зайдл, Р. и др. Нарушения лесов при изменении климата. Нац. Клим. Смена 7 , 395 (2017).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Изменение климата МГЭИК, 2014 г.: Обобщающий доклад.В Вклад рабочих групп I II и III в Пятый оценочный отчет Межправительственной группы экспертов по изменению климата (ред. Пачаури, Р. К. и Мейер, Л. А.) 151 (МГЭИК, Женева, 2014 г.).

    Google ученый

  • Schlenker, W. & Roberts, M. J. Нелинейные температурные эффекты указывают на серьезный ущерб урожаям сельскохозяйственных культур в США в условиях изменения климата. Проц. Натл. акад. науч. США 106 (37), 15594–15598 (2009).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Google ученый

  • Андерсон Г. Б. и Белл М. Л. Волны аномальной жары в Соединенных Штатах: риск смертности во время аномальной жары и модификация эффекта в зависимости от характеристик аномальной жары в 43 населенных пунктах США. Environ Health Perspect 119 (2), 210–218 (2011).

    ПабМед Google ученый

  • Зивин, Дж. Г. и Нейделл, М.Температура и распределение времени: последствия для изменения климата. J. Labor Econ. 32 (1), 1–26 (2014).

    Google ученый

  • Wan, Z. Новые уточнения и валидация произведения температуры поверхности земли/коэффициентов излучения коллекции-6 MODIS. Дистанционный датчик окружающей среды. 140 , 36–45 (2014).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Триго, И.F. и др. Коэффициент теплового излучения поверхности земли, полученный с SEVIRI/meteosat. IEEE Trans. Geosci. Дистанционный датчик 46 (2), 307–315 (2008).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Gottsche, F. M. et al. Долгосрочная проверка температуры поверхности земли, полученная из MSG/SEVIRI с непрерывными измерениями на месте в Африке. Дистанционный датчик 8 , 27 (2016).

    Google ученый

  • Фрейтас С.С. и др. Количественная оценка неопределенности данных о температуре поверхности земли, полученных с помощью SEVIRI/Meteosat. IEEE Trans. Geosci. Дистанционный датчик 48 , 523–534 (2010).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Langanke, T. Copernicus Land Monitoring Service: High Resolution Layer Forest: Product Specification Document (группа Copernicus в ЕАОС, Европейское агентство по окружающей среде, Копенгаген, 2018 г.).

    Google ученый

  • EEA, EU-DEM Статистическая проверка (Копенгаген, Дания, 2014 г.).

  • Костра, Б. и др. Обновленное руководство по иллюстрированной номенклатуре CLC (Европейское агентство по окружающей среде, Вена, 2017 г.).

    Google ученый

  • R Основная команда. R: язык и среда для статистических вычислений (R Foundation for Statistical Computing, Вена, 2019 г.).

    Google ученый

  • Вуд, С.Н., Гуде Ю. и Шоу С. Обобщенные аддитивные модели для больших наборов данных. JR Stat. соц. C 64 (1), 139–155 (2015).

    MathSciNet Google ученый

  • Вуд, С. Н., Пья, Н. и Сефкен, Б. Параметр сглаживания и выбор модели для общих моделей сглаживания. Дж. Ам. Стат. доц. 111 (516), 1548–1563 (2016).

    MathSciNet КАС Google ученый

  • Гётмарк, Ф. и др. Широколиственные виды деревьев в лесном хозяйстве с преобладанием хвойных: восстановление и ограничение саженцев в южной Швеции. Для. Экол. Управлять. 214 (1), 142–157 (2005).

    Google ученый

  • фон Аркс, Г. и др. Микроклимат в лесах с разным индексом листовой поверхности и влажностью почвы: возможные последствия для приживаемости сеянцев в меняющемся климате. Дж. Экол. 101 (5), 1201–1213 (2013).

    Google ученый

  • Границы | Закономерности вариации моментов функциональных признаков по географическим градиентам и их экологические детерминанты в субтропических вечнозеленых широколиственных лесах

    Введение

    Функциональные признаки определяются как любые измеримые фенологические, морфологические, физиологические или регенеративные характеристики на уровне отдельного растения (Violle et al., 2014), которые прямо или косвенно влияют на продуктивность вида (т.е., метаболизм, адаптация, стратегия использования ресурсов) и функционирование экосистемы (Liu et al., 2019). Знание функциональных признаков растений играет важную роль в улучшении нашего понимания сборки сообщества и функционирования экосистемы (McGill et al., 2006). На сегодняшний день исследования одного функционального признака широко проводятся во многих типах экосистем (Yu et al., 2018; Liu et al., 2019). Однако есть свидетельства того, что исследования, основанные только на одном или нескольких функциональных признаках, могут ограничить прогностическую силу моделей откликов экосистем (Savage et al., 2007). Вместо этого набор функциональных признаков или комбинация функциональных признаков, таких как структура стратегии Лист-Высота-Семя, которая, как считается, лучше отражает важные функциональные оси, определяющие производительность растения (Golodets et al., 2010; Wieczynski et al., 2019), необходимы для моделирования реакции экосистемы на изменение окружающей среды.

    Функциональное разнообразие измеряет диапазон, изобилие и распределение функциональных признаков, которые широко используются в исследованиях биоразнообразия и функционирования экосистем (Enquist et al., 2015). Учитывая все более важную роль функционального разнообразия в экологии сообществ, биогеографии и природоохранной биологии, существует острая необходимость в разработке исследований функционального разнообразия и связанных с ним показателей (Violle et al., 2017). Моменты функциональных признаков могут описывать распределение функциональных признаков в сообществах и отражать функциональный состав и изобилие экологических стратегий, демонстрируемых совместно встречающимися видами (Enquist et al., 2015). Первые четыре момента черты (т.т. е. среднее значение, дисперсия, асимметрия и эксцесс) фиксируют ключевые особенности функционального распределения, характеризуя доминирование, дисперсию, редкость и равномерность значений функциональных признаков в сообществах (Enquist et al., 2015), которые важны для объяснения изменение множества функций экосистемы, отслеживание утраты биоразнообразия и планирование сохранения (Bagousse-Pinguet et al., 2021). В частности, взвешивание моментов признаков в соответствии с индивидуальной численностью может точно дать количественную оценку форм распределения признаков во всем сообществе и более тесно связано с общей функцией экосистемы (Newbold et al., 2012; Гросс и др., 2018).

    Биогеография функций растений является основой экологии растений. Принятие во внимание функциональных признаков в биогеографических исследованиях, вероятно, даст представление о прогнозировании биогеографических моделей функционирования экосистем и расшифровке того, какие переменные окружающей среды влияют на различные аспекты функционирования экосистем в космосе (Swenson et al., 2011; Liu et al., 2019). ). С развитием функциональной биогеографии появляется все больше исследований географических закономерностей функционального разнообразия.Например, большинство исследований лесных сообществ выявило снижение функционального состава от более низких широт/возвышенностей к более высоким широтам/высотам из-за понижения температуры (Apaza-Quevedo et al., 2015; Wieczynski et al., 2019). Однако в предыдущих исследованиях биогеографических вариаций функциональных признаков растений учитывались только широтные или высотные градиенты, было проведено несколько исследований для проверки вариаций функционального разнообразия вдоль нескольких градиентов одновременно.Хотя широтные градиенты и градиенты высот часто считаются параллельными во многих исследованиях (Чун и Ли, 2018), в других исследованиях на низких или средних горах были обнаружены тенденции увеличения, а не уменьшения функционального разнообразия с высотой (Чжан и др. , 2017). Следовательно, по-прежнему необходимо изучать вариации функционального разнообразия по разным географическим градиентам.

    Географическая изменчивость функциональных признаков растений тесно связана с текущей окружающей средой.Гипотеза фильтрации окружающей среды предполагает, что абиотические факторы действуют как «фильтры» для выбора видов для адаптации к местным условиям из регионального пула в соответствии с наборами функциональных признаков (Le Bagousse-Pinguet et al., 2017). Было продемонстрировано, что региональный экологический фактор (например, климат) является наиболее важным фактором в формировании географического паттерна значений доминирующих признаков в крупном масштабе (Zhou et al., 2013; Shiono et al., 2015), в то время как местные условия (почва и топография) сильнее влияют на несходство признаков (Bello et al., 2013). Многие предыдущие исследования показали, что функциональное разнообразие преимущественно определяется климатом. Например, сезонный климат может влиять на продолжительность роста растений и считается ключевым фактором, снижающим изменчивость и диапазон функциональных признаков (Swenson et al., 2012). Вечинский и др. (2019) обнаружили, что климат регулирует функциональное разнообразие в глобальном масштабе, используя подход, основанный на моментах признаков. Кроме того, нельзя пренебрегать местными условиями. Экологи обнаружили, что большая часть больших различий в функциональных признаках, наблюдаемых в любом данном климате, может быть объяснена местными условиями (Reich and Oleksyn, 2004).Таким образом, понимание относительного влияния региональных и местных факторов окружающей среды на функциональное разнообразие остается важной задачей. В нашем исследовании учитывались одновременно региональные и локальные факторы в их влиянии на функциональное разнообразие растений, что может способствовать точному прогнозированию взаимоотношений функциональных признаков и окружающей среды в изменяющемся будущем (Shipley et al., 2016).

    Китай – страна с самым большим и типичным субтропическим вечнозеленым широколиственным лесом (SEBLF) в мире.Находящийся под влиянием Тибетского нагорья, SEBLF Китая находится в условиях субтропического муссонного климата, для которого характерны четко выраженные четыре сезона (Tang, 2010). SEBLF характеризуется сложными флористическими компонентами, богатым биоразнообразием и высоким эндемизмом (Zhou et al., 2013). Несмотря на то, что в сообществах SEBLF был достигнут прогресс в отношениях между признаками и окружающей средой (Shiono et al., 2015), в нескольких исследованиях одновременно комбинировались взвешенные по численности моменты признаков с рядом переменных окружающей среды с использованием измерений признаков, специфичных для местоположения.

    Здесь мы сосредоточились на SEBLF в Китае, используя метод, основанный на моментах признаков, взвешенных по численности, для оценки того, как условия окружающей среды влияют на состав признаков лесных сообществ. Мы использовали несколько функциональных признаков растений (удельная площадь листьев, содержание сухого вещества в листьях, плотность древесины, концентрация азота в листьях, концентрация фосфора и соотношение азота и фосфора в листьях) и наборы переменных окружающей среды (климат, топография и почва) для изучения функциональных свойств. вариации лесных сообществ по географическим и экологическим градиентам.Мы предположили, что: (i) Моменты признаков (т. е. среднее значение, дисперсия, асимметрия и эксцесс) демонстрируют значительные пространственные паттерны и изменяются сходным образом с различными географическими градиентами. (ii) Климат в первую очередь определяет географические вариации четырех признаков. (iii) Стрессовая и изменчивая среда может уменьшить вариативность функциональных признаков и увеличить эксцесс за счет выбора видов, функционально сходных внутри сообществ. Мы надеемся, что это исследование может дать глубокое понимание важности функционального разнообразия и его связи с абиотическими условиями в функциональной биогеографии.

    Материалы и методы

    Зона исследования

    Мы случайным образом создали 50 постоянных участков динамики леса (ППД) площадью 20 м × 20 м на каждом участке в пяти провинциях (провинция Чжэцзян, провинция Цзянси, провинция Аньхой, муниципалитет Чунцин и провинция Сычуань) в субтропическом регионе Китая. . Всего в естественных старовозрастных вечнозеленых широколиственных лесах (27,58°–30,18° с.ш., 102,95°–120,00° в.д.) с высотой от 200 до 1948 м заложено 250 ПРЛ.Все FDP были установлены и исследованы по стандарту Центра изучения тропического леса (CTFS) (Condit, 1998) в течение лета 2018 и 2019 гг. помечены, нанесены на карту и идентифицированы до видового уровня с помощью местных ботаников. Численность видов определяли, подсчитывая количество особей определенного вида на каждой площадке. Всего собрано 292 вида древесных растений (48 680 особей), принадлежащих к 59 семействам и 134 родам.

    Данные черты

    Древесные растения могут оптимизировать свой рост и выживание в условиях градиентов окружающей среды, по-разному вкладывая энергию в листовые и древесные ткани (Fortunel et al., 2014). В этом исследовании в 2018 и 2019 годах были измерены шесть функциональных признаков, касающихся осей признаков листа и древесины: удельная площадь листа (SLA, см 2 г –1 ), плотность древесины (WD, г см –3 ), содержание сухого вещества в листьях (LDMC, gg –1 ), концентрация азота в листьях (LNC, г кг –1 ), концентрация фосфора в листьях (LPC, г кг –1 ) и соотношение азот/фосфор в листьях (N /П, %).Считается, что эти ключевые функциональные признаки влияют на производительность растений и отражают стратегии жизненного цикла растений. В частности, SLA связан с чистой скоростью фотосинтеза и относительной скоростью роста (Hulshof et al., 2013). LDMC связан с задержкой питательных веществ в растении (Ryser and Urbas, 2003). LNC и LPC влияют на скорость фотосинтеза и устьичную проводимость (Chaturvedi et al., 2012). N/P используется для определения того, ограничивается ли рост растений питательными веществами (Gusewell, 2004). WD связана с эффективностью и безопасностью водного транспорта (Cornwell et al., 2006), что влияет на пополнение видов в определенных местах (Zanne et al., 2018). Интеграция этих осей признаков листьев и древесины для определения функциональных стратегий для древесных растений позволяет оценить реакцию «всего растения» на изменения окружающей среды (Fortunel et al., 2012).

    На каждой площадке размером 20 м × 20 м было отобрано по десять особей каждого вида. Для тех видов, у которых менее десяти особей, мы добавили дополнительных особей того же вида из близлежащих районов. Для каждой особи мы выбрали пять неповрежденных, полностью развернутых листьев для измерения функциональных признаков, связанных с листьями.Для каждого листа площадь свежего листа измеряли с помощью сканера, а площадь рассчитывали с помощью программного обеспечения для анализа изображений ImageJ. Вес свежего листа измеряли в полевых условиях. Сухая масса была получена после сушки в печи при 80°С в течение 48 часов. Мы рассчитывали SLA как отношение площади свежих листьев к сухой массе. LDMC рассчитывали как отношение сухой массы в печи к сырой, насыщенной водой массе. LNC и LPC определяли с помощью расщепления по Кьельдалю с последующим колориметрическим анализом (Perez-Harguindeguy et al., 2013). N/P – отношение концентрации азота в листьях к концентрации фосфора в листьях.Во избежание неблагоприятного воздействия на рост деревьев образцы древесины брали с ветвей диаметром 1-2 см вместо сердцевины деревьев. Эти образцы древесины сушили в печи в течение 72 ч при 105°С после удаления коры. WD рассчитывали как отношение сухой массы к их свежему объему, измеренное водовытесняющим методом на весах Меттлера-Толедо.

    Расчет моментов признаков

    Среди четырех моментов признаков средневзвешенное значение сообщества представляет собой доминирующие значения функциональных признаков в сообществе (Lajoie and Vellend, 2018), которые могут сильно определять функционирование экосистемы (Violle et al., 2017). Взвешенная по сообществам дисперсия — это мера дисперсии значений функциональных признаков внутри сообществ, которая может дать точную меру объема нишевого пространства (Gaedke and Klauschies, 2017). Асимметрия, взвешенная по сообществу, описывает симметрию распределения функциональных признаков. Более высокие абсолютные значения указывают на существование нескольких многочисленных видов с экстремальными значениями признаков, обычно возникающих в результате асимметричной конкуренции или быстрого изменения окружающей среды (Enquist et al., 2015). Эксцесс, взвешенный по сообществу, отражает пик распределения функциональных признаков, где высокие значения указывают на высокую численность видов с аналогичными значениями признаков, следовательно, на низкое разнообразие признаков, что может быть вызвано фильтрацией окружающей среды.Напротив, низкие значения отражают равномерное распределение значений признаков, а высокое разнообразие признаков, возможно, является результатом ограниченного сходства (Cornwell and Ackerly, 2009; Katabuchi et al., 2012). Мы использовали следующие уравнения для расчета моментов функциональных признаков, взвешенных по численности, на каждом участке (Wieczynski et al., 2019):

    Средневзвешенное сообщество = CWM = ∑wixi∑wi

    Взвешенная по сообществу дисперсия=CWV=∑wi(xi-CWM)2∑wi

    Асимметрия, взвешенная сообществом = CWS = ∑wi(xi-CWMCWV)∑wi3

    Взвешенный по сообществу эксцесс=CWK=∑wi((xi-CWMCWV)∑wi4-3

    Где w i – обилие i-го вида на каждой площадке, а x i – удельные средние значения признака i-го вида.

    Поскольку экстремальные выбросы (например, значения эксцесса > 100) могли бы полностью исказить результаты, выбросы были удалены путем отбрасывания внешнего 1% (0,5% самого высокого и 0,5% самого низкого) средних значений видов и моментов сообщества для каждого функционального признака (Wieczynski и др., 2019).

    Переменные среды

    Чтобы оценить влияние переменных окружающей среды на моменты признаков на уровне сообщества, мы собрали климатические, эдафические и топографические переменные, чтобы представить условия окружающей среды.19 биоклиматических переменных для каждого участка были собраны с использованием климатических растровых слоев с высоким разрешением (30 угловых секунд), доступных онлайн.

    В центральной точке и четырех углах каждого участка было отобрано по пять проб почвы с глубины от 0 до 20 см. Мы тщательно смешали пять образцов почвы в один объемный образец и высушили его на воздухе до постоянного веса. Образцы были проверены на pH почвы, органическое вещество почвы, общий азот, общий фосфор, доступный азот, доступный фосфор и доступный в почве калий.Две топографические переменные также были измерены в центре каждого участка, включая наклон и экспозицию. Наклон (Slo) — это средний угол наклона четырех треугольных плоскостей, составленных из любых трех углов квадрата. Аспект (Asp) представлял собой значения от 0° до 360°, измеренные в градусах от севера, указывающие на азимут.

    Между этими переменными окружающей среды была высокая парная корреляция. Чтобы избежать коллинеарности, значения корреляции Пирсона (90 579 R 90 580 < 0,8) между этими переменными использовались в качестве критерия отсечения для сохранения переменных, которые были более релевантными переменным ответа.Мы сохранили четыре климатические переменные, включая среднесуточный диапазон (MDR), среднюю температуру самого влажного квартала (MTWQ), сезонность осадков (PS) и количество осадков самого теплого квартала (PWQ), три эдафические переменные, включая общий азот почвы (STN), почвенный общий фосфор (STP) и доступный в почве калий (SAK), а также две топографические переменные, включая уклон (Slo) и экспозицию (Asp), в конечном счете. Корреляции между переменными окружающей среды были показаны в вспомогательной информации (дополнительная таблица 1).

    Анализ данных

    Сначала мы использовали линейную регрессию для проверки сдвигов моментов признаков по высоте, долготе и высоте. Затем мы проанализировали парные отношения между моментами признаков и переменными среды, используя корреляцию Пирсона. Предварительно мы исследовали пространственную автокорреляцию всех моментов функциональных признаков, рассчитав глобальный коэффициент Морана I . Выявлена ​​значимая положительная пространственная автокорреляция для всех моментов признака (значения Морана I варьировались от 0.115 до 0,653, P < 0,01), что приводит к более значимым результатам при изучении значимости моделей (Lennon, 2000). Поскольку пространственная автокорреляция приводит к смещению при оценке коэффициентов корреляции, для устранения пространственной автокорреляции был использован модифицированный подход 90 579 t 90 580 -test (Dutilleul, 1993; Sadoti et al., 2010). Модифицированный t -критерий создает эффективный размер выборки, который учитывает пространственную структуру путем введения оценочных ковариационных матриц для классов расстояний, а затем корректирует коэффициент корреляции между моментами признаков и переменными среды (Dutilleul, 1993).Наконец, мы рассчитали средние величины (абсолютные значения) всех скорректированных коэффициентов корреляции, чтобы определить переменные среды, наиболее коррелирующие с моментами признаков. Кроме того, мы провели разделение дисперсии, чтобы проанализировать относительный вклад факторов окружающей среды в определение функционального разнообразия. Этот подход разделяет общую изменчивость в матрице сообщества (т. е. моменты признаков) на климатические, эдафические и топографические компоненты с соответствующими значениями 90 579 P 90 580 с использованием метода частичной регрессии (Legendre and Legendre, 1998).

    Мы также провели анализ основных компонентов (PCA) комбинированных признаков всех функциональных признаков и определили основные факторы многомерной изменчивости признаков для сравнения с каждым функциональным признаком в отдельности (Wieczynski et al., 2019). Был также проведен анализ избыточности (RDA), чтобы выяснить, насколько вариации в различных моментах признаков могут быть объяснены переменными окружающей среды. Анализ PCA и RDA показал аналогичные результаты, поэтому мы предоставили подтверждающую информацию в вспомогательной информации (дополнительные рисунки 1, 2).

    Чтобы соответствовать предположениям об однородности данных и гомоскедастичности ошибок, перед анализом данные признаков были логарифмически преобразованы. Весь статистический анализ был выполнен в R 3.4.3 (R Development Core Team 2017). Линейные регрессии рассчитывались с помощью пакета R lm. Модифицированные t-тесты были рассчитаны с помощью пакета «spatialpack». Частичные регрессии были проведены с «веганским» пакетом.

    Результаты

    Сдвиги моментов признаков вдоль географических градиентов

    Моменты признаков значительно сместились по географическому градиенту (рис. 1).И разные моменты черт менялись по-разному в зависимости от географического градиента. По мере увеличения широты и долготы средние значения N/P, LDMC и WD увеличивались, в то время как средние значения SLA и LPC значительно уменьшались. Противоположные тенденции проявлялись в этих функциональных признаках по мере увеличения высоты, при этом среднее значение N / P, LDMC и WD значительно уменьшалось, а среднее значение LPC увеличивалось (рис. 1A). Большинство признаков в дисперсии уменьшались с увеличением градиента, хотя значительно уменьшенные признаки различались в разных градиентах (т.e., WD и LNC для широты, LNC и N/P для высоты, LDMC, LPC и WD для долготы) (рис. 1B). Кроме того, асимметрия большинства функциональных признаков увеличивалась по долготе, но уменьшалась как по широте, так и по высоте (за исключением асимметрии LNC и N/P, которая немного увеличивалась по широте) (рис. 1С). Для эксцесса только WD значительно увеличивалась с увеличением широты. Эксцесс большинства функциональных признаков уменьшался по высоте, в то время как эксцесс WD и N/P значительно увеличивался. С увеличением долготы эксцесс WD и LDMC значительно уменьшился, в то время как эксцесс SLA, LNC и LPC значительно увеличился (рис. 1D).

    Рисунок 1. Сдвиги взвешенных по сообществам моментов шести ключевых функциональных признаков растений вдоль географических градиентов. (A–D) Взвешенные по численности моменты распределения функциональных признаков всего сообщества по широте, высоте и долготе. Линии представляют собой линейные регрессии моментных значений признаков и географических градиентов. Сплошные линии означают значительную регрессию. Функциональные признаки сокращенно обозначают следующим образом: содержание сухого вещества в листьях (LDMC), концентрация азота в листьях (LNC), концентрация фосфора в листьях (LPC), соотношение азота и фосфора в листьях (N/P), удельная площадь листьев (SLA), плотность древесины ( ВД).

    Корреляция моментов функциональных признаков с переменными окружающей среды

    В SEBLF были обнаружены сильные взаимосвязи момент-среда функционального признака (рис. 2 и дополнительная рис. 1). Климат продемонстрировал самую сильную корреляцию в среднем по всем моментам признаков, в то время как топография имела наименьшую корреляцию с четырьмя моментами признаков (рис. 2B). В частности, сезонность осадков (PS) и общее содержание фосфора в почве (STP) были самыми сильными предикторами среднего значения признака.Среднесуточный диапазон (MDR) и средняя температура самого влажного квартала (MTWQ) были самыми сильными предикторами дисперсии. MDR и PS были самыми сильными предикторами асимметрии. Осадки самой теплой четверти (PWQ) и PS были самыми сильными предикторами эксцесса. Наш попарный анализ (рис. 2) выявил те же экологические корреляты, которые были определены путем сопоставления с чертой_PC1 и чертой_PC2 на дополнительной фигуре 1. Было поразительное сходство в корреляциях между переменными среды и составом функциональных признаков (рис. 2А).Например, средние значения признаков, связанных с сохранением ресурсов (LDMC, WD и N/P), были отрицательно связаны с осадками (PS, PWQ) и показателями питательных веществ в почве [STP и общий азот почвы (STN)], в то время как положительно связаны с к температуре (MTWQ). Между тем, средние значения признаков, связанных с приобретением ресурсов (LNC и LPC), были положительно связаны с климатом (PS, PWQ, MDR) и почвой [STN, STP, доступный калий в почве (SAK)]. Дисперсия WD, LPC и N/P отрицательно коррелировала с MDR и PWQ, но положительно коррелировала с MTWQ.Асимметрия SLA, WD, LPC и N/P положительно коррелировала с MDR, а отрицательно — с PS, MTWQ и STP. Интересно, что дисперсия признаков и эксцесс имели противоположные отношения с переменными среды в 70% (37 из 54) случаев.

    Рис. 2. Взаимосвязь между взвешенными по сообществам моментами отдельных функциональных признаков и переменными среды по всем лесным участкам. (A) Радарные диаграммы, показывающие все корреляции между моментом признака и окружающей средой.Каждый символ представляет отдельный момент признака, а его положение на радиальной оси указывает на силу корреляции между моментом признака и данной переменной среды. Сплошная черная линия представляет нулевую корреляцию, область внутри (вне) этой линии представляет отрицательную (положительную) корреляцию. Закрашенные фигуры выделяют переменные среды, которые наиболее сильно коррелируют с каждым из четырех моментов признака. (B) Гистограммы, показывающие средние величины (абсолютные значения) всех корреляций между всеми моментами признаков и каждой переменной среды.Переменные окружающей среды сокращены следующим образом: средняя температура самого влажного квартала (MTWQ), среднесуточный диапазон (MDR), осадки самого теплого квартала (PWQ), сезонность осадков (PS), общий азот почвы (STN), общий фосфор почвы (STP). , доступный калий в почве (SAK), склон (Slo), экспозиция (Asp). Функциональные признаки сокращенно обозначают следующим образом: содержание сухого вещества в листьях (LDMC), концентрация азота в листьях (LNC), концентрация фосфора в листьях (LPC), соотношение азота и фосфора в листьях (N/P), удельная площадь листьев (SLA), плотность древесины ( ВД).

    Разделение дисперсии моментов признаков для переменных среды

    Результаты дисперсионного анализа представлены на рис. 3. Три набора переменных среды объясняют 35,0–69,0%, 21,0–56,0%, 14,0–31,0%, 16,0–30,0% вариаций среднего значения, дисперсии, асимметрии и эксцесса. по всем функциональным признакам соответственно. И результаты соответствовали результатам анализа RDA (дополнительная фигура 2). Очевидно, что объяснительная сила переменных среды для CWM была намного выше, чем для других.Дисперсия моментов функциональных признаков, объясняемая тремя наборами объясняющих переменных, показала сходные закономерности (рис. 3A–D), а именно климат (9,0–55,0%) играл доминирующую роль в определении моделей функциональных признаков SEBLF в Китае, затем по почве (0,0–17,0%) и, наконец, по рельефу (0,0–5,0%). Региональный климат и местные условия (почва и топография) совместно влияли на географическую изменчивость моментов признака, особенно на средний признак.

    Рис. 3. Распределение отклонений взвешенных по сообществу моментов признаков по всем функциональным признакам объясняется средой. (A – D) , показывающий разделение дисперсии климатических (синий), эдафических (красный) и топографических (зеленый) переменных при учете дисперсии моментов признаков, взвешенных по сообществу. Функциональные признаки сокращенно обозначают следующим образом: содержание сухого вещества в листьях (LDMC), концентрация азота в листьях (LNC), концентрация фосфора в листьях (LPC), соотношение азота и фосфора в листьях (N/P), удельная площадь листьев (SLA), плотность древесины ( ВД).

    Обсуждение

    Распределение значений признаков часто отклоняется от нормального распределения. Изучение распределения признаков дает уникальную возможность понять взаимодействие функционального доминирования, изменчивости, редкости и равномерности (Bagousse-Pinguet et al., 2021). Распределение признаков может меняться в ответ на отбор окружающей среды и указывать на преобладающее давление отбора (Gaedke and Klauschies, 2017). Следовательно, необходимо систематически описывать форму распределения признаков, а также обнаруживать и количественно определять отношения между моментами среды и признаков (Swenson and Weiser, 2010).

    Моменты признаков могут отражать стратегии адаптации растений к изменениям окружающей среды в различных географических условиях (Kang et al., 2011). На исследуемых территориях были обнаружены существенные сдвиги моментов признаков по градиентам широты, долготы и высоты. Однако, в отличие от нашей первой гипотезы, моменты признаков варьировались по-разному в зависимости от географического градиента. В этих функциональных признаках проявились противоположные тенденции по широте и особенно по высоте.У растений в целом наблюдался скоординированный сдвиг признаков в сторону более консервативных (медленных) стратегий роста для адаптации к неблагоприятным условиям окружающей среды по широте и долготе (Reich, 2014; Wieczynski et al., 2019). Виды с более низкими SLA и LPC, более высокими LDMC и WD (например, Camellia fraterna, Eurya rubiginosa var. attenuata ) доминировали на более высоких широтах и ​​долготах. Тем не менее, заметные примеры трендов, противоположных упомянутым выше широтным закономерностям, появились в средних признаках по высоте — более высокие LNC и LPC, более низкие LDMC и WD.Противоположные тенденции указывали на то, что широта и высота не были полностью взаимозаменяемыми показателями для измерения изменений в составе признаков в ответ на окружающую среду в пространстве (Hulshof et al., 2013; Wieczynski et al., 2019). Как правило, дисперсия и асимметрия уменьшались, а эксцесс увеличивался с этими географическими градиентами. Эти тенденции предполагают, что редкие фенотипы на границах пространства признаков были отобраны в более суровых условиях. Однако эти моменты признаков различных функциональных признаков также демонстрировали расходящиеся тенденции в этих градиентах, такие как дисперсия и эксцесс LDMC, LPC, N/P и асимметрия N/P, LNC.Эти расхождения предполагают, что условия окружающей среды с разными географическими градиентами могут по-разному влиять на разные оси признаков (Wieczynski et al., 2019).

    Учитывая, что географические модели состава признаков были тесно связаны с факторами окружающей среды (Liu et al., 2019), эти расхождения можно было бы объяснить отношениями между отдельными переменными окружающей среды и географическими градиентами (Wieczynski et al., 2019). Девять экологических переменных показали четкие географические закономерности в районе нашего исследования.В частности, некоторые переменные среды (такие как MDR, PS, MTWQ и STP), которые были тесно связаны с моментами признаков, по-разному коррелировали с этими градиентами (дополнительная таблица 1). Например, общее содержание фосфора в почве имело сильную положительную корреляцию с высотой и отрицательную корреляцию с долготой, таким образом, средние значения концентрации фосфора в листьях увеличивались по мере увеличения высоты, но уменьшались по мере увеличения долготы (рис. 1). Таким образом, эти результаты показали, что необходим более подробный анализ взаимосвязей между отдельными переменными окружающей среды и функциональным составом.

    Количественная оценка отношений между окружающей средой и функциональным составом необходима для прогнозирования реакции сообщества и экосистемы на будущие изменения окружающей среды (Funk et al., 2017). Эта работа предоставила убедительные доказательства того, что четыре момента признаков являются важными показателями для улучшения нашего понимания воздействия изменений окружающей среды на растительные сообщества и функции экосистем (Enquist et al., 2015; Le Bagousse-Pinguet et al., 2017). Наше исследование показало, что 35,0–69,0% общей вариации среднего значения признака объяснялось тремя наборами переменных окружающей среды (рис. 3А), за которыми следовала дисперсия (21.0–56,0%; Рисунок 3Б). Напротив, вариация, объясняемая асимметрией (14,0–31,0%; рис. 3C) и эксцессом (16,0–30,0%; рис. 3D), была относительно ниже. Самый высокий процент вариаций этих моментов признаков был обусловлен климатом (рис. 3), что подтверждает нашу вторую гипотезу о том, что климат был ключевым движущим фактором функционального разнообразия SEBLF в Китае. В частности, изменчивость климата (MDR и PS) показала самые сильные корреляции по всем моментам признаков. Это согласуется с предыдущим исследованием, проведенным в регионах Японии с муссонным климатом (Shiono et al., 2015). Сообщества древесных растений в изучаемом регионе развивались в условиях теплого и влажного муссонного климата, где экстремальный климат может не оказать сильного влияния на устойчивость многих видов. Напротив, климатические факторы, связанные с изменчивостью климата, могут изменять продолжительность вегетационного периода и фенологию растений и играть более важную роль в формировании географических моделей функциональных структур сообщества (рис. 2 и дополнительные рисунки 1, 2; Zhou et al., 2013).

    В совокупности региональный климат и местная почва представляли собой важные факторы, формирующие функциональный состав очень разнообразных субтропических лесов, подчеркивая изменчивость климата как потенциальную основную движущую силу этих изменений (рисунки 2, 3 и дополнительные рисунки 1, 2). Сезонность осадков сильно отрицательно коррелировала со средней плотностью древесины и содержанием сухого вещества в листьях, но положительно коррелировала со средней концентрацией питательных веществ в листьях (рис. 2, 3).Было высказано предположение, что сезонные осадки могут благоприятствовать видам с эффективным транспортом воды и использованием питательных веществ для обеспечения быстрого роста в сезон дождей (Liu et al., 2020). Результаты также показали, что общее содержание азота в почве и общее содержание фосфора сильно положительно коррелируют со средним значением функциональных признаков, отражающих эффективность использования ресурсов почвы (концентрация азота в листьях и концентрация фосфора). Вместе эти результаты показали, что совокупность функциональных признаков древесных растений в значительной степени распределяется по градиентам изменчивости климата (Shiono et al., 2015). Функциональный состав сообщества сместился в соответствии с изменениями факторов окружающей среды: большее колебание количества осадков и большее плодородие почвы сместили функциональный состав сообщества в сторону видов с меньшей плотностью листвы и древесной ткани и, следовательно, более быстрого роста за счет большего приобретения ресурсов. Также следует отметить, что влияние почвы на модели момента признака в основном было связано с влиянием климата, особенно на среднее значение признака (рис. 3). Климат может быть как основным регулятором функциональных признаков, так и важной движущей силой развития почвы (Reich and Oleksyn, 2004), что приводит к интерактивному влиянию почвы и климата на географические модели функциональных признаков растений.Например, недавние исследования показали, что большая сезонность осадков может ускорить разложение органического вещества почвы и увеличить количество питательных веществ в почве, что может быть причиной сильной положительной корреляции между PS и свойствами питательных веществ листьев в этом исследовании (Ma et al., 2015).

    Важно отметить, что имеются убедительные доказательства того, что дисперсия пяти из шести функциональных признаков (LDMC, WD, LNC, LPC и N/P) отрицательно коррелирует со средним суточным диапазоном (стрессовый и изменчивый климат), в то время как эксцесс SLA, WD, LNC, LPC и N/P положительно коррелировали со средним суточным диапазоном.Это соответствовало нашей третьей гипотезе, предсказывающей, что стрессовая и изменчивая среда может приводить к снижению дисперсии значений функциональных признаков и увеличению эксцесса за счет отбора функционально сходных видов внутри сообществ (Симова и др., 2015; Le Bagousse-Pinguet et al., 2017). Кроме того, мы показали, что дисперсия признаков и эксцесс отрицательно коррелируют и согласовываются с градиентами окружающей среды (рисунок 2 и дополнительная таблица 2), что связано с различными процессами сборки признаков (Wieczynski et al., 2019). Например, мы обнаружили более низкую дисперсию признаков (отрицательная корреляция) и более высокий эксцесс (положительная корреляция) в WD, LNC, LPC и N/P вдоль градиента нестабильной среды (MDR), что позволяет предположить, что фильтрация среды приводит к лесным сообществам в какие функционально сходные виды, как правило, сосуществуют. Эти результаты согласуются с недавней теорией, которая предполагает, что быстрые колебания температуры должны привести к тому, что распределение признаков во всем сообществе будет отслеживать меняющуюся среду за счет снижения приспособленности и роста доминирующих фенотипов при одновременном повышении приспособленности и роста некоторых в настоящее время редких фенотипов (Enquist et al., 2015; Гросс и др., 2018; Вечински и др., 2019). Таким образом, наше исследование показало, что колебания температуры, вероятно, действуют как стрессор, ограничивающий функциональное разнообразие и приспособленность в SEBLF. Однако мы представили лишь ограниченные доказательства того, что сезонность осадков ограничивает изменчивость функциональных признаков. Мы даже обнаружили равномерное (низкий эксцесс) и широкое (высокая дисперсия) распределение SLA, LNC, LPC и LDMC вдоль градиента сезонности осадков. Наши результаты показали, что PS не обязательно ограничивает функциональное разнообразие (Swenson et al., 2012), а скорее позволяет различным функциональным стратегиям пересекать фильтрующий эффект, вызванный абиотическим стрессом, совместно возникающим в сообществах в регионе (Le Bagousse-Pinguet et al., 2017). Точно так же отрицательные корреляции между PS и асимметрией большинства функциональных признаков указывают на то, что некоторые адаптированные в настоящее время фенотипы с наборами функциональных признаков становятся все более доминирующими в условиях сезонных осадков. Соответственно, мы сделали вывод, что PS, вероятно, действует как драйвер, ведущий к дивергенции признаков древесных растений и выработке оптимальных функциональных стратегий в SEBLF.Наши результаты согласуются с предыдущими исследованиями, показывающими, что изменчивость климата действует не только как фильтр видовых признаков, но и как движущая сила, создающая большую разницу в функциональных стратегиях среди видов древесных растений (Shiono et al., 2015). Одновременное изучение нескольких показателей и переменных среды может не только выявить реакцию различных аспектов функционального разнообразия на изменения среды, но и обеспечить глубокое понимание процесса сборки сообщества.

    Исследования показали, что изменение климата оказывает значительное влияние на биоразнообразие. Быстрые изменения температуры или осадков повлияют на распределение признаков. Если скорость изменений превышает скорость биологической реакции, особенно способность сообществ отслеживать и адаптироваться к изменению климата, воздействие на функции и структуру сообщества может быть глубоким (Ackerly et al., 2010). Например, когда происходят колебания температуры, приспособленность и рост существующих фенотипов в сообществах будут меняться со временем, при этом среднее значение и асимметрия отклоняются от начального распределения в направлениях, определяемых лежащими в их основе отношениями с температурой, что влияет на функцию экосистемы (Wieczynski et al., 2019). По-видимому, подходы, основанные на функциональных моментах признаков, могут уловить ключевые особенности распределения признаков, потенциально повысить точность взаимосвязей признак-климат и помочь выбрать соответствующие метрики для исследования сохранения биоразнообразия в условиях текущего изменения климата (Giovani et al., 2018). ). Ряд природоохранных мер, в том числе расширенные резервные системы, интенсивное управление и более спорная идея управляемого перемещения, срочно необходимы для уменьшения воздействия изменения климата на биоразнообразие и экосистемные услуги.

    Наиболее сильные связи признак-среда были достигнуты при использовании средневзвешенного значения сообщества, что позволяет предположить, что среда может структурировать крупномасштабный состав сообщества путем выбора определенных оптимальных значений функциональных признаков (Simova et al., 2015). Однако, как упоминалось выше, предсказательная сила факторов окружающей среды снижалась при объяснении моментов более высокого порядка в распределении функциональных признаков. Часто считается, что внутривидовая изменчивость функциональных признаков способствует значительной изменчивости признаков (Violle et al., 2012; Энквист и др., 2015). Однако в нашем исследовании использовались только средневидовые значения функциональных признаков, что может привести к ненадежным измерениям формы распределения функциональных признаков. Другое возможное объяснение заключается в том, что в нашем исследовании были упущены некоторые важные факторы, такие как ограничения расселения или биотические взаимодействия (Schamp et al., 2008; Gross et al., 2009). Например, барьеры расселения могут действовать как стохастический фактор, препятствующий влиянию климата на структуру функциональных признаков, влияя на модели видового сообщества (Shiono et al., 2015). Конкуренция асимметрии между людьми может привести к асимметричному распределению значений функциональных признаков (Ding et al., 2019). Конкуренция между функционально сходными видами может увеличить функциональную выравненность (Katabuchi et al., 2012). Ожидается, что включение этих факторов в будущие исследования повысит прогностическую силу обнаруженных нами взаимосвязей между чертами и окружающей средой.

    Заключение

    Понимание вариаций функционального разнообразия и их определяющих факторов для SEBLF, типичного типа лесной экосистемы в субтропическом регионе, необходимо для сохранения биоразнообразия или восстановления растительности.Наше исследование, насколько нам известно, является первой попыткой исследовать модели функционального разнообразия путем одновременного объединения четырех моментов функциональных признаков, взвешенных по численности, с региональными и местными экологическими факторами в SEBLF Китая. Наше исследование выявило значительные вариации функционального разнообразия по трем географическим градиентам, отражающие направленные сдвиги в экологических стратегиях растений в ответ на изменение условий окружающей среды. Климатические режимы (особенно изменчивость климата как основной движущий фактор) и местные условия совместно влияли на географические закономерности функционального состава признаков в субтропических лесных сообществах.Колебания температуры могут выступать в качестве фильтра, ограничивающего функциональное разнообразие, в то время как сезонные осадки, вероятно, служили движущей силой для лесных сообществ в разработке оптимальных функциональных стратегий использования и конкуренции за местные ресурсы в субтропических регионах. Это исследование дало более полное и детальное представление о сложной роли окружающей среды в функциональной биогеографии лесных сообществ субтропического региона. Результаты о взаимосвязях между моментами функциональных признаков и климатическими факторами могут дать ценную информацию для сохранения биоразнообразия в условиях меняющихся климатических режимов.

    Заявление о доступности данных

    Оригинальные вклады, представленные в исследовании, включены в статью/дополнительный материал, дальнейшие запросы можно направлять соответствующим авторам.

    Вклад авторов

    RZ и YX задумали этот проект. CH и YX провели полевые исследования и собрали данные. CH провел статистический анализ и написал первый черновик с помощью YX. Все авторы внесли свой вклад в улучшение качества рукописи.

    Финансирование

    Эта работа была поддержана Национальным фондом естественных наук Китая (номера грантов 41701055 и 41771059) и фондами фундаментальных исследований Центрального некоммерческого исследовательского института Китайской академии лесного хозяйства (CAFYBB2020ZA002-2).

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Мы хотели бы поблагодарить Qiao Hou (Сычуаньский сельскохозяйственный университет), Junpeng Duan и Weijun Zhang (Ханчжоуский педагогический университет), Yuejin Wang и Xiaojing Liu (Аньхойский сельскохозяйственный университет), которые помогли нам в полевых исследованиях и отборе проб субтропических вечнозеленых широколиственных леса. Мы также хотели бы поблагодарить Даганшаньскую исследовательскую станцию ​​лесных экосистем, лесное хозяйство Чжаван и лесное хозяйство Учаошань за материально-техническую поддержку.Мы особенно благодарны помощнику редактора и рецензентам за ценные комментарии к рукописи.

    Дополнительный материал

    Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2021.686965/full#supplementary-material

    .

    Сноски

      Каталожные номера

      Акерли, Д. Д., Лоари, С. Р., Корнуэлл, В. К., Вайс, С. Б., Гамильтон, Х., Бранчифорте, Р., и другие. (2010). География изменения климата: последствия для природоохранной биогеографии. Дайверы. Распредел. 16, 476–487. doi: 10.1111/j.1472-4642.2010.00654.x

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Апаза-Кеведо, А., Липпок, Д., Хенсен, И., Шлейнинг, М., и Оба, С. (2015). Высота, топография и краевые эффекты определяют функциональный состав видов древесных растений в тропических горных лесах. Биотропика 47, 449–458. doi: 10.1111/btp.12232

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Багус-Пинге, Ю.Л., Гросс Н., Саиз Х., Маэстре Ф. Т. и Гарсия-Паласиос П. (2021). Функциональная редкость и равномерность являются ключевыми аспектами биоразнообразия для повышения многофункциональности. Проц. Натл. акад. науч. США 118:e2019355118. doi: 10.1073/pnas.2019355118

      Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Белло, Ф. Д., Лаворель, С., Лавернь, С., Альберт, С. Х., Буланже, И., Мазель, Ф., и др. (2013). Иерархические эффекты экологических фильтров на функциональную структуру растительных сообществ: тематическое исследование во французских Альпах. Экография 36, 393–402. doi: 10.1111/j.1600-0587.2012.07438.x

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Чатурведи Р.К., Рагхубанши А.С. и Сингх Дж.С. (2012). Рост саженцев деревьев в сухом тропическом лесу в зависимости от влажности почвы и свойств листьев. J. Завод Экол. 508, 156–160.

      Академия Google

      Чун, Дж. Х., и Ли, С. Б. (2018). Разделение региональных и местных факторов филогенетического и функционального разнообразия вдоль умеренных высотных градиентов на полуострове Восточной Азии. науч. Респ. 8:2853.

      Академия Google

      Кондит, Р. (1998). Участки переписи тропических лесов: методы и результаты на острове Барро-Колорадо, Панама, и сравнение с другими участками. Берлин: Springer Science & Business Media.

      Академия Google

      Корнуэлл, В., и Акерли, Д. (2009). Сбор сообщества и сдвиги в распределении признаков растений в зависимости от градиента окружающей среды в прибрежной Калифорнии. Экол. моногр. 79, 109–126.дои: 10.1890/07-1134.1

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Корнуэлл, В.К., Швилк, Д.В., и Акерли, Д.Д. (2006). Тест на фильтрацию среды обитания, основанный на признаках: объем выпуклого корпуса. Экология 87, 1465–1471. doi: 10.1890/0012-9658(2006)87[1465:attfhf]2.0.co;2

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Дин, Ю., Занг, Р., Хуанг, Дж., Сюй, Ю., Лу, X., Го, З., и др. (2019). Внутривидовая изменчивость признаков и конкуренция между соседями определяют динамику сообщества в старовозрастном еловом лесу на северо-западе Китая. науч. Общая окружающая среда. 678, 525–532. doi: 10.1016/j.scitotenv.2019.05.014

      Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Дютийёль, П. (1993). Модификация t-критерия для оценки корреляции между двумя пространственными процессами. Биометрия 49, 305–314. дои: 10.2307/2532625

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Энквист, Б. Дж., Норберг, Дж., Бонсер, С. П., Виолле, К., и Сэвидж, В. М. (2015). Масштабирование от признаков к экосистемам: разработка общей теории движущих сил признаков путем интеграции теорий масштабирования на основе признаков и метаболического масштабирования. Доп. Экол. Рез. 52, 249–318. doi: 10.1016/bs.aecr.2015.02.001

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Fortunel, C., Fine, P.V.A., и Baraloto, C. (2012). Стратегии листовых, стеблевых и корневых тканей для 758 видов неотропических деревьев. Функц. Экол. 26, 1153–1161. doi: 10.1111/j.1365-2435.2012.02020.x

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Fortunel, C., Paine, C.E.T., Fine, P.V.A., Kraft, NJB, и Baraloto, C. (2014).Факторы окружающей среды предсказывают функциональный состав сообщества в лесах Амазонки. Дж. Экол. 102, 145–155. дои: 10.1111/1365-2745.12160

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Фанк, Дж. Л., Ларсон, Дж. Э., Эймс, Г. М., Баттерфилд, Б. Дж., Кавендер-Барес, Дж., Фирн, Дж., и соавт. (2017). Возвращение к Святому Граалю: использование функциональных признаков растений для понимания экологических процессов. биол. Ред. 92, 1156–1173. doi: 10.1111/brv.12275

      Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Гедке, У.и Клаушис, Т. (2017). Анализ формы наблюдаемых распределений признаков позволяет выполнять моментное закрытие агрегированных моделей на основе данных. Лимнол. океаногр. Методы 15, 979–994. doi: 10.1002/lom3.10218

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Джовани, Д.С.П., Медина, Х.М.И., Яни, Х., и Алан, А. (2018). Распутывание коррелятов вкладов видов и участков в бета-разнообразие в сообществах навозных жуков. Дайверы. Распредел. 24, 1674–1686.doi: 10.1111/ddi.12785

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Голодец, К., Штернберг, М., и Кигель, Дж. (2010). Испытание на уровне сообщества схемы экологической стратегии «высота листа-семян» в отношении условий выпаса скота. Дж. Вег. науч. 20, 392–402. doi: 10.1111/j.1654-1103.2009.01071.x

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Гросс Н., Кунстлер Г., Лианкур П., Белло Ф. Д., Судинг К. Н. и Лаворел С. (2009). Связь индивидуальной реакции на биотические взаимодействия со структурой сообщества: структура, основанная на признаках. Функц. Экол. 23, 1167–1178. doi: 10.1111/j.1365-2435.2009.01591.x

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Гросс Н., Ле Багус-Пинге Ю., Лианкур П., Бердуго М., Готелли Н. Дж. и Маэстре Ф. Т. (2018). Разнообразие функциональных признаков максимизирует многофункциональность экосистемы. Нац. Экол. Эвол. 1:132.

      Академия Google

      Hulshof, C.M., Violle, C., Spasojevic, M.J., McGill, B., Damschen, E., and Harrison, S. (2013).Внутривидовая и межвидовая изменчивость конкретной площади листа раскрывает важность абиотических и биотических факторов разнообразия видов на высоте и широте. Дж. Вег. науч. 24, 921–931. doi: 10.1111/jvs.12041

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Кан, Х., Чжуан, Х., Ву, Л., Лю, К., Шен, Г. и Берг, Б. (2011). Изменение стехиометрии азота и фосфора в листьях Picea abies в Европе: анализ, основанный на местных наблюдениях. Для.Экол. Управление 261, 195–202. doi: 10.1016/j.foreco.2010.10.004

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Катабучи, М., Курокава, Х., Дэвис, С.Дж., Тан, С., и Накасидзука, Т. (2012). Доступность почвенных ресурсов формирует структуру признаков сообщества в богатом видами диптерокарповом лесу. Дж. Экол. 100, 643–651. doi: 10.1111/j.1365-2745.2011.01937.x

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Лажуа Г. и Велленд М. (2018). Характеристика вклада пластичности и генетической дифференциации в реакцию признаков на уровне сообщества на изменение окружающей среды. Экол. Эвол. 8, 3895–3907. doi: 10.1002/ece3.3947

      Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Le Bagousse-Pinguet, Y., Gross, N., Maestre, F.T., Maire, V., de Bello, F., Fonseca, C.R., et al. (2017). Тестирование концепции фильтрации окружающей среды в засушливых районах мира. Дж. Экол. 105, 1058–1069. дои: 10.1111/1365-2745.12735

      Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Лежандр П. и Лежандр Л.(1998). Численная экология , 2-е изд. Амстердам: Elsevier Science.

      Академия Google

      Леннон, Дж. Дж. (2000). Красные смещения и отвлекающие маневры в географической экологии. Экография 23, 101–113. doi: 10.1111/j.1600-0587.2000.tb00265.x

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Лю, К., Ли, Ю., Чжан, Дж., Бэрд, А.С., и Хе, Н. (2020). Оптимальная сборка сообщества по хозяйственно-гидравлическим и анатомическим признакам листа. Фронт. Растениевод. 11:341. doi: 10.3389/fpls.2020.00341

      Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Лю С., Ян З., Чен Ю., Чжан М., Чен Дж., Хань В. и др. (2019). pH листвы, новая функциональная черта растений: биогеография и изменчивость в северном Китае. Глоб. Экол. Биогеогр. 28, 386–397. doi: 10.1111/geb.12860

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Ма, З., Гао, С., Ян, В., и Ву, Ф. (2015). Динамика выделения азота и фосфора в разлагающейся лиственной подстилке в разные дождливые периоды в субтропическом вечнозеленом широколиственном лесу. Чин. Дж. Заявл. Окружающая среда. биол. 21, 308–315.

      Академия Google

      МакГилл, Б.Дж., Энквист, Б.Дж., Вейхер, Э., и Вестоби, М. (2006). Восстановление экологии сообщества по функциональным признакам. Тренды Экол. Эвол. 21, 178–185. doi: 10.1016/j.tree.2006.02.002

      Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Newbold, T., Butchart, S.H.M., Sekercioglu, C.H., Purves, D.W., Scharlemann, J.P.W., and Francesco, D.B. (2012).Картирование функциональных признаков: сравнение оценок численности и присутствия-отсутствия в больших пространственных масштабах. PLoS One 7:e44019. doi: 10.1371/journal.pone.0044019

      Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Перес-Аргиндеги, Н., Диас, С., Гарнье, Э., Лаворель, С., Пуртер, Х., Жорегиберри, П., и соавт. (2013). Новый справочник по стандартизированному измерению функциональных признаков растений во всем мире. австр. Дж. Бот. 61, 167–234. дои: 10.1071/bt12225

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Райх, П.Б. (2014). Мировой спектр экономики растений «быстро-медленно»: манифест черт. Дж. Экол. 102, 275–301. дои: 10.1111/1365-2745.12211

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Райх, П.Б., и Олексин, Дж. (2004). Глобальные закономерности содержания азота и фосфора в листьях растений в зависимости от температуры и широты. Проц. Натл. акад. науч. США 101, 11001–11006. doi: 10.1073/pnas.0403588101

      Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Садоти, Г., Родхаус, Т.Дж., и Вирлинг, К.Т. (2010). Пространственная зависимость в северной среде обитания мерцания — отношения воспроизводства: применение модифицированного t-критерия Дютийуля. Кондор 112, 363–368. doi: 10.1525/cond.2010.0

      Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Сэвидж, В.М., Уэбб, К.Т., и Норберг, Дж. (2007). Общая структура, основанная на множестве признаков, для изучения воздействия биоразнообразия на функционирование экосистемы. Опц. коммун. 247, 213–229.doi: 10.1016/j.jtbi.2007.03.007

      Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Шамп, Б.С., Чау, Дж., и Арссен, Л.В. (2008). Дисперсия признаков, связанных с конкурентоспособностью в старопольном растительном сообществе. Дж. Экол. 96, 204–212.

      Академия Google

      Шионо, Т., Кусумото, Б., Маеширо, Р., Фуджи, С.-Дж., Гётценбергер, Л., де Белло, Ф., и др. (2015). Климатические факторы сборки признаков у древесных растений в Японии. Дж.Биогеогр. 42, 1176–1186. дои: 10.1111/jbi.12503

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Шипли Б., Белло Ф. Д., Корнелиссен Дж. Х. К., Лалиберте Э. и Райх П. Б. (2016). Укрепление рыхлых фундаментных камней в экологии растений на основе признаков. Экология 180, 923–931. doi: 10.1007/s00442-016-3549-x

      Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Симова И., Виолле К., Крафт Н. Дж. Б., Сторх Д., Свеннинг Дж.-К., Бойль Б., и другие. (2015). Сдвиги средних значений признаков и дисперсии в сообществах деревьев Северной Америки: модели видового богатства слабо связаны с функциональным пространством. Экография 38, 649–658. doi: 10.1111/ecog.00867

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Свенсон, Н. Г., Англада-Кордеро, П., и Бароне, Дж. А. (2011). Детерминированный оборот сообщества тропических деревьев: свидетельство моделей функционального бета-разнообразия вдоль градиента высот. Проц. биол. науч. 278, 877–884. doi: 10.1098/rspb.2010.1369

      Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Свенсон, Н. Г., Энквист, Б. Дж., Питер, Дж., Керкхофф, А. Дж., Бойл, Б., Вайзер, М. Д., и соавт. (2012). Биогеография и фильтрация функционального разнообразия древесных растений Северной и Южной Америки. Глоб. Экол. Биогеогр. 21, 798–808. doi: 10.1111/j.1466-8238.2011.00727.x

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Свенсон, Н. Г., и Вайзер, М.Д. (2010). География растений на основе функциональных признаков: пример деревьев восточной части Северной Америки. Экология 91, 2234–2241. дои: 10.1890/09-1743.1

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Тан, CQ (2010). Субтропические горные вечнозеленые широколиственные леса провинции Юньнань, Китай: разнообразие, динамика сукцессии, влияние человека. Фронт. наук о Земле. Китай 4, 22–32. doi: 10.1007/s11707-009-0057-x

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Виолле, К., Enquist, B.J., Mcgill, B.J., Jiang, L., Albert, C.H., Hulshof, C., et al. (2012). Возвращение дисперсии: внутривидовая изменчивость в экологии сообщества. Тренды Экол. Эвол. 27, 244–252. doi: 10.1016/j.tree.2011.11.014

      Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Виолле, К., Райх, П.Б., Пакала, С.В., Энквист, Б.Дж., и Каттге, Дж. (2014). Возникновение и перспективы функциональной биогеографии. Проц. Натл. акад. науч. США 111, 13690–13696.doi: 10.1073/pnas.1415442111

      Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Violle, C., Thuiller, W., Mouquet, N., Munoz, F.O., Kraft, N.J.B., Cadotte, M.W., et al. (2017). Функциональная редкость: экология аутсайдеров. Тренды Экол. Эвол. 32:356. doi: 10.1016/j.tree.2017.02.002

      Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Wieczynski, D.J., Boyle, B., Buzzard, V., Duran, S.M., Henderson, A.N., Hulshof, C.М. и др. (2019). Климат формирует и изменяет функциональное биоразнообразие лесов во всем мире. Проц. Натл. акад. науч. США 116, 587–592.

      Академия Google

      Ю Р., Лю Х., Хуанг Дж., Лу Х., Занг Р., Ма К. и др. (2018). Закономерности максимальной высоты эндемичных древесных семенных растений в зависимости от факторов окружающей среды в Китае. Экосфера 9:e02319. дои: 10.1002/ecs2.2319

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Занне, А.Э., Пирс, В. Д., Корнуэлл, В. К., МакГлинн, Д. Дж., Райт, И. Дж., и Уеда, Дж. К. (2018). Функциональная биогеография покрытосеменных: жизнь в крайностях. Новый фитол. 218, 1697–1709. doi: 10.1111/nph.15114

      Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Чжан, Дж. Т., Бай, X., и Шао, Д. (2017). Функциональное разнообразие и его атрибутивные факторы в Национальном лесном парке горы Юньмэн в Пекине, Китай. Серн 23, 75–84. дои: 10.1590/01047760201723012264

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Чжоу, Г., Peng, C., Li, Y., Liu, S., Zhang, Q., Tang, X., et al. (2013). Вызванная изменением климата угроза экологической устойчивости субтропического муссонного вечнозеленого широколиственного леса на юге Китая. Глоб. Изменить биол. 19, 1197–1210. doi: 10.1111/gcb.12128

      Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Географический ареал и местное изобилие древесных пород в Китае

      Abstract

      В большинстве исследований географического распространения видов использовались несколько хорошо известных таксонов в Европе и Северной Америке, при этом мало исследований в Китае с его широким разнообразием климата и типов лесов.Мы собрали большие наборы данных для количественной оценки географических ареалов древесных пород в Китае и для проверки нескольких биогеографических гипотез: 1) имеют ли локально распространенные виды тенденцию к географическому распространению; 2) более многочисленны ли виды по направлению к центрам их ареала; и 3) как численность коррелирует между участками. Локальная численность 651 вида была получена на четырех участках деревьев площадью 20–25 га, где все особи диаметром ствола ≥1 см были нанесены на карту и идентифицированы таксономически. Затем размеры ареалов этих видов в Китае были оценены на основе более 460 000 записей с географической привязкой; использовался байесовский подход, позволяющий тщательно измерить погрешность каждой оценки диапазона.Логарифмически преобразованные размеры ареалов имели распределение в форме колокола со средним значением 703 000 км 2 , и >90% из 651 вида имели ареалы >10 5 км 2 . Не было никакой связи между местной численностью и размером ареала, а также никаких доказательств того, что виды более многочисленны по направлению к их центрам ареала. Наконец, обилие видов положительно коррелировало между участками. Широкое распространение большинства видов деревьев в Китае предполагает, что лишь немногие из них подвержены глобальному исчезновению, и нет никаких указаний на двойную опасность, которая возникла бы, если бы редкие виды также имели узкие ареалы.

      Образец цитирования: Ren H, Condit R, Chen B, Mi X, Cao M, Ye W, et al. (2013) Географический ареал и местное обилие древесных пород в Китае. ПЛОС ОДИН 8(10): е76374. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0076374

      Редактор: Diego Fontaneto, Consiglio Nazionale delle Ricerche (CNR), Италия

      Получено: 15 февраля 2013 г.; Принято: 25 августа 2013 г .; Опубликовано: 10 октября 2013 г.

      Авторское право: © 2013 Ren et al.Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания оригинального автора и источника.

      Финансирование: Это исследование было поддержано проектом NSFC (30670311), Китайской национальной программой развития инфраструктуры и оборудования для исследований и разработок (2008BAC39B02), а также серией семинаров CTFS-SiGEO, финансируемой премией NSF DEB-1046113. Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

      Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

      Введение

      Широко цитируются две макроэкологические закономерности, касающиеся географического распространения видов. Одним из них является положительная связь 92 668 численности и ареала 92 669, означающая тенденцию к географическому распространению локально распространенных видов [1]. Во-вторых, это склонность видов к уменьшению численности от центров их ареалов к краям ареалов, известная как распределение центров обилия [2].Эти две закономерности получили название «общие правила» в биогеографии [3], [4].

      Постоянные закономерности или «правила» в географических ареалах могут способствовать пониманию риска исчезновения и влиять на проектирование охраняемых территорий [5], [6]. Например, положительная взаимосвязь между численностью и диапазоном предполагает, что редкие виды сталкиваются с двумя рисками исчезновения одновременно [7], [8]: низкая местная численность увеличивает вероятность вымирания видов из-за демографической и экологической стохастичности [8], в то время как узкая географический ареал увеличивает вероятность того, что вся популяция одновременно подвергается экологическому стрессу [9].В то же время модель центра обилия способствует предсказанию того, как границы распространения видов могут реагировать на климатические изменения [3], [10].

      Согласно обзорам Гастона и Блэкберна [9] и Блэкберна и др. . [4], большинство тестов связи численность-ареал показали положительную корреляцию, но были и исключения, и сила варьировала в зависимости от региона, местообитания и таксона. Однако в этих исследованиях преобладали несколько таксономических групп, таких как млекопитающие и особенно птицы [11]–[22], и почти все они проводились в Северной Америке, Европе и Австралии [3], [4], [23]. .Несколько исследований деревьев из лесов умеренного пояса показали непостоянную и слабую зависимость между численностью и ареалом [4], [23]–[26]. Распределение обильных центров теоретически поддерживается рядом механизмов [3], [27], [28], тем не менее оно редко проверяется эмпирически [3], [10], [29], [30] и некоторые недавние данные не смогли обнаружить закономерность [24], [31], [32], предполагая, что распределение обилия видов может быть более сложным, чем предполагалось ранее. Таким образом, наши исследования в Китае, где до этого было сделано мало, и на деревьях субтропических лесов, очень редко изучаемого биома, могут пролить свет на общие основные биогеографические закономерности [10].Большая площадь субтропических широколиственных лесов в Китае находится под сильным давлением развития, и знания о численности и географических ареалах его местных пород деревьев должны стать основой программы сохранения.

      Недавно было оцифровано более 6 миллионов китайских гербарных записей, включая этикетки образцов, латинские названия и координаты; и мы собрали округа, города или деревни, в которых встречаются виды, упомянутые в опубликованной местной флоре, чтобы пополнить гербарные записи.В то же время мы построили сеть постоянных лесных динамических участков в Китае под названием CForBio (Китайская сеть мониторинга биоразнообразия лесов) [33]. Здесь мы используем точные оценки местного обилия для нескольких сотен видов деревьев, включая редкие, с четырех из этих участков, и вместе с данными о распространении мы отвечаем на ряд основных вопросов об обилии и географических ареалах деревьев в Китае. 1) Каковы географические ареалы и сколько видов ограничено узкими ареалами? 2) Имеют ли виды, широко распространенные в местном масштабе, широкие географические ареалы? 3) Являются ли виды более многочисленными ближе к центрам их ареалов? Наконец, 4) коррелирует ли численность между участками тех видов, которые встречаются более чем на одном участке?

      Методы

      Заявление об этике

      Для полевых исследований, описанных здесь, в четырех местах проведения исследований: Чанбайшаньском национальном заповеднике, Гутяньшанском национальном заповеднике, Динхушанском национальном заповеднике и Сишуанбаньнаском национальном заповеднике не требовалось специальных разрешений.Заповедники принадлежат и управляются государством и его правительством, а места, в том числе участки для отбора проб, не находятся в частной собственности и не охраняются каким-либо образом. В полевых исследованиях не участвовали исчезающие или охраняемые виды в этих районах.

      Учебные площадки

      Четыре заповедника охватывают широту от 21° до 42° северной широты (рис. 1; таблица 1). Все они находятся в восточном Китае, во влажных и влажных лесах, и охватывают широкий диапазон температур [34]–[37].

      Рисунок 1.Распределение записей о древесных породах с географической привязкой в ​​Китае.

      Включено 461122 записи о 707 видах деревьев, произрастающих на четырех отмеченных участках (красные точки). Единицы по осям 1000 километров.

      https://doi.org/10.1371/journal.pone.0076374.g001

      Участки переписи деревьев

      Крупный лесной участок (≥20 га) был полностью учтен в каждом заповеднике. Все отдельно стоящие особи диаметром стебля на высоте груди (DBH) ≥1 см были нанесены на карту, измерены и идентифицированы по видам в соответствии с Кондитом [38].На участке Сишуанбаньна, на границе тропиков и субтропиков и у границ Лаоса, Бирмы и Вьетнама, насчитывалось более 357 видов. С другой стороны, на участке Чанбайшань у границы с Кореей было всего 52 вида. Два других участка в субтропиках также отличались разнообразием (табл. 1). Объединенный список видов со всех четырех участков включает 707 видов (исключая 106 видов, не идентифицированных на участке Сишуанбаньна). Широта и долгота каждого участка были собраны с помощью GPS. Если предположить, что все виды на участке имеют одинаковые географические координаты, на четырех участках было 783 отдельных записи с географической привязкой для 707 видов.

      Записи образцов

      латинских названия, широты и долготы были доступны для 6 миллионов оцифрованных записей из 43 гербариев Китая [39]. Мы сопоставили все записи с названиями видов с четырех участков, получив 419829 отдельных записей 707 видов (рис. 1).

      Местная флора

      Мы ознакомились с 475 опубликованными флорами и отметили все округа, города и деревни, в которых встречались те же 707 видов. Широта и долгота географического центра каждого местоположения были взяты из цифровых карт.В результате было получено еще 40510 записей, координаты которых соответствуют размеру политических образований. Всего было задействовано 1593 округа, средний размер которых составил 1994,4 км 2 . Это дало ошибку приблизительно 10 3 км 2 для географических ареалов, что было очень мало по сравнению с предполагаемыми размерами ареалов.

      Расчетный размер диапазона

      Во всех анализах мы объединили гербарные образцы с записями из опубликованной флоры и с постоянных участков (рис.1). Затем широта и долгота были преобразованы в километры, предполагая, что 1 градус широты равен 110,95 км, а 1 градус долготы на экваторе равен 111,32 км; на широте L градус долготы меньше на коэффициент cos( L ). Таким образом, долгота была преобразована в километры с использованием уравнения, использующего 105° в качестве приблизительной средней долготы Китая. Широта была преобразована с помощью уравнения . Эта проекция привела к небольшой ошибке в оценке площади на северных широтах, далеких от 105 ° долготы, но ошибка была <1% даже в северном Китае.Мы обозначили координаты восток-запад в км как x , а север-юг как y .

      Виды часто распределяются нормально по градиенту окружающей среды, особенно в региональном или континентальном масштабе [40], поэтому мы смоделировали размеры ареалов, используя двумерное распределение Гаусса [41]–[43]. Мы подогнали гауссиану к распределению каждого вида, по крайней мере, с тремя отдельными записями, поскольку это невозможно с одной или двумя записями. Таким образом, мы утверждали, что , где , является средним значением x , средним значением y ; , представляет собой дисперсию x , дисперсию y , ковариацию между x и y ; а η 2 указывает на двумерный гауссов.Мы назвали вероятность того, что случайно выбранная особь вида i окажется в месте ( x, y ) (практически в пределах квадратного километра вокруг места ( x, y )). В центре оцениваемого гауссовского распределения вероятность максимальна, . Параметры , , и были оценены с помощью байесовского подхода с использованием пробоотборника Гиббса для создания апостериорных распределений для каждого из них. Подробности представлены в вспомогательных материалах (Метод S1), с включенным исходным кодом на языке программирования R [44] (Программа S1).

      Затем размер ареала каждого вида был определен путем разделения Китая на сетку квадратов 25×25 км и нахождения в каждом для каждого вида i . Все ячейки с вероятностью >0,05* были определены как ареал вида i , считая только клетки внутри Китая, но не включая острова в Южно-Китайском море. Количество ячеек было умножено на 625, чтобы получить размер диапазона в квадратных километрах. Подобранные распределения выборочных видов показаны на рисунке 2.Узкие эндемики определяются как ареалы <100 000 км 2 [45].

      Рис. 2. Иллюстрации распределений Гаусса, оцененных с помощью байесовского подхода правдоподобия.

      Красными точками обозначены участки, на которых наблюдался каждый вид. Прямые линии соединяют каждый график и центры диапазонов. Десять контуров вероятности, равномерно расположенных от нуля до, показаны серым цветом.

      https://doi.org/10.1371/journal.pone.0076374.g002

      Этот метод был разработан для описания территории, на которой был обнаружен вид.В нем не рассматривается, подходят ли все среды обитания в пределах района. Он имеет существенное преимущество, состоящее в количественном игнорировании редких выбросов (есть несколько примеров на рис. 2 и рис. 3) и использовании байесовской аппроксимации, точно описывающей достоверность в оценочных диапазонах. Традиционные методы оценки размеров ареалов видов, такие как полигональные методы, окружающие наблюдаемые точки, не могут предложить точных доверительных интервалов и, кроме того, дают смещение в отношении численности.Для сравнения мы также оценили размеры ареалов для каждого вида, используя оценщик минимального выпуклого многоугольника (MCP) в R-пакете «adehabitatHR», версия: 0.4.7 [46]. R 2 между размерами ареалов, оцененными двумя методами, было очень высоким до 0,90, а ареалы двух видов с небольшим количеством записей были сильно занижены MCP (рис. S1).

      Рисунок 3. Взаимосвязь между предполагаемым размером диапазона и размером выборки записей с географической привязкой.

      Панель A предназначена для реальных видов, а панель B — для случайных выборок из всего пула записей с географической привязкой.На панели А сплошными точками отмечены виды из Гутяньшаня; открытые кружки – виды, эндемичные для Китая (любой из участков). Сплошная зеленая линия (нижняя) — это кривая тренда, проходящая через точки Гутяньшаня, а сплошная красная (верхняя) линия — через эндемики. Пунктирная кривая представляет собой нижний 95% доверительный предел случайных диапазонов (из панели B). Панель B представляет собой тест на погрешность оценки размера диапазона, вызванную размером выборки. Сплошная центральная кривая представляет собой средний размер диапазона из 1000 розыгрышей при каждом значении N (выборочное количество записей с географической привязкой), а две пунктирные кривые представляют собой 95% доверительные интервалы (центральные 95 процентилей 1000 розыгрышей).Пробы отбирали на N  = 3, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 100, 150, 200, 400, 600, 800, 1000, 1500, 2000, 2500, 3000, 3500, 4000, 4500, 5000, 5500, 6000, 6500, 7000.

      https://doi.org/10.1371/journal.pone.0076374.g003

      Расчетный диапазон и размер выборки

      Чтобы определить, были ли оценки диапазона, основанные на аппроксимации Гаусса, смещенными из-за размера выборки, мы случайным образом выбрали N записей из всего пула из 461122 координат (таблица 1) и выполнили процедуру подбора диапазона, повторяя 1000 раз для отдельных значений . N с 3 до 7000.Случайное моделирование показало, что дисперсия оценочного диапазона уменьшалась с увеличением размера выборки N , и что среднее значение асимптотически достигало ок. 3.3×10 6 км 2 с небольшой дисперсией для N ≥20; ниже N  = 20 оценки недостоверны (рис. 3). Таким образом, мы включили в наш анализ 651 вид с ≥20 находками.

      Участки у границы с Китаем

      К сожалению, три из четырех участков: Чанбайшань, Динхушань и Сишуанбаньна расположены достаточно близко к границам Китая, поэтому виды там, вероятно, имеют существенное распространение за пределами наших записей (рис.1). Пока мы не соберем дополнительные данные из соседних стран на юге и севере, у нас не будет хороших оценок общего размера ареала этих видов. Однако субтропический влажный лес в Китае уникален в мире, а участок Гутяньшань находится в низинах недалеко от его центра (рис. 1), поэтому мы предположили, что оценочные ареалы видов с участка Гутяньшань почти полны. Кроме того, у нас была подгруппа видов, ареалы которых были известны полностью: 142 вида из 707 видов являются эндемиками Китая [47].При представлении абсолютных показателей размера ареала мы учитываем только виды с участка Гутяньшань и все эндемичные виды.

      Отношение изобилия-диапазона

      Учитывались только полные ареалы, поэтому анализ был основан на всех видах кутяньшань плюс эндемики (хотя, поскольку на участке Чанбайшань был только один эндемик, анализ провести там было невозможно). Локальная численность вида измерялась как количество отдельных деревьев ≥1 см DBH на одном участке. Размер ареала и локальная численность имеют приблизительно логарифмически нормальное распределение [48], [49] и, таким образом, были преобразованы в логарифм 2 для построения графиков и линейного регрессионного анализа.

      Центр изобилия Распределение

      Стандартной проверкой этой гипотезы является рассмотрение того, как численность внутри вида изменяется от центра его ареала к краю, но большинство исследованных нами видов встречались не более чем в двух местах. Лучшее, что мы можем сделать, это спросить, были ли в этих случаях виды более многочисленны на участке ближе к центру их ареала, чем на другом участке. Мы также пытаемся альтернативно проверить гипотезу об изобилии, превратив ее в межвидовой, а не внутривидовой прогноз: мы спрашиваем, можно ли объяснить различия в численности между видами в одном месте расстоянием участка от ареала каждого вида. центр.То есть мы предполагаем, что наиболее многочисленными видами на участке являются те, ареалы которых сосредоточены вблизи участка, в то время как редкие виды на том же участке имеют центры ареалов далеко. Для этих двух тестов учитывались только виды с полным ареалом (виды с участка Гутяньшань и эндемики).

      Центр ареала для видов i был определен как место, где вероятность была наибольшей, а край ареала – как место, где . Из центра участка была проведена прямая линия к центру ареала каждого вида и , и вдоль этой линии через каждые 25 км по оси х рассчитывалась вероятность появления.Расстояния от площадки до центра ареала () и от края ареала до центра ареала () брали по прямой. Мы называем отношение относительным расстоянием ( D rcp ) от участка до центра ареала; если участок находился вне ареала вида, то D rcp >1.

      Из видов с полным ареалом 32 вида присутствовали как минимум на двух участках (24 в Гутяньшане и Динхушане, пять в Гутяньшане и Сишуанбаньна, по одному в Гутяньшане и Динхуашане, плюс два на всех трех участках).Для первого теста мы рассчитали разницу в численности между каждой парой участков (виды, присутствующие на трех участках, внесли вклад в три пары). Определите разницу в изобилии, относительно полного изобилия, как δ A = ( A 2 -A 1 ) / MAX ( A 2 A 1 ), и разность относительных расстояний до центра ареала, Δ D rcp  =  D rcp2 D rcp1 (индекс 1 относится к графику ближе к центру ареала, 2 – к графику, расположенному дальше от центра ареала).Мы использовали критерий Уилкоксона, чтобы изучить взаимосвязь между Δ A и Δ D rcp . Мы также попробовали ту же процедуру, используя абсолютное расстояние от участков до центров ареала вида ( D cp ) вместо D rcp . Для второго теста D rcp использовали в качестве предиктора в линейной регрессии для всех 226 видов с полными ареалами (виды из Гутяньшаня и все эндемики), с log 2 — преобразованная численность на графике отклик .

      Корреляция в изобилии между участками

      Участок Динхушань имел 24 общих вида с Гутяньшанем и 37 с Сишуанбаньна. Для каждого набора были рассчитаны коэффициенты корреляции Пирсона между log 2 -преобразованными значениями численности на двух участках. Другие сравнения участков не проводились, поскольку на участке Чанбайшань не было общих видов с другими участками, а на участках Гутяньшань и Сишуанбаньна было только семь видов.

      Результаты

      Диапазон размеров

      Гистограммы логарифмических диапазонов имели колоколообразную форму (рис.4). Медианный размер ареала составил 7,03×10 5 км 2 для всех видов вместе, 6,18×10 5 км 2 для всех эндемичных видов и 1,57×10 6 км 2 90 для всех видов. График Гутяньшань (рис. 4). Из 651 вида деревьев 63 (9,68%) имели ареал <10 5 км 2 , 18 из которых были эндемиками. Только один вид, эндемичный Aidia yunnanensis , имел ареал <10 4 км 2 . Все 63 из этих видов с ограниченным ареалом были из Сишуанбаньна (61 вид) и Дингушаня (два других), недалеко от границы с Китаем.

      Рисунок 4. Гистограмма размеров ареалов видов.

      Панель A предназначена для всех видов в исследовании, панель B для всех эндемиков и панель C для всех видов с участка Гутяньшань. В каждом случае были включены только виды с ≥20 записями с географической привязкой.

      https://doi.org/10.1371/journal.pone.0076374.g004

      Даже у китайских эндемиков из Гутяньшаня средний размер ареала превышал один миллион квадратных километров (1,11×10 6 ), а эндемики из Динхушаня были закрыть в среднем 6.94×10 5 км 2 . Эндемики из Сишуанбаньна имели меньшие ареалы, со средним значением 1,34 × 10 5 км 2 . Эндемики из Сишуанбаньна продемонстрировали большие различия в размере ареала, например, Tetradium glabrifolium имел ареал 2,4×10 6 км 2 , в то время как Cinnamomum mollifolium имел ареал всего 1,5×10 4 км 2 (рис. 5D).

      Рис. 5. Взаимосвязь между размером ареала и местной численностью.

      На панели A показаны все виды с участка Гутяньшань, а на других панелях эндемики Гутяньшань (B), Динхушань (C) и Сишуанбаньна (D). Оба топора были бревно 2 -преобразованы. В каждом случае были включены только виды с ≥20 записями с географической привязкой.

      https://doi.org/10.1371/journal.pone.0076374.g005

      Отношение изобилия-диапазона

      Включая все виды в Гутяньшане, регрессия была едва заметной, с отрицательным наклоном, что означает, что многочисленные виды имели более узкие ареалы (размер выборки = 157, точка пересечения = 20.6, наклон = −0,03, p  = 0,078, R 2  = 0,02). Слабость взаимосвязи можно подчеркнуть, приведя примеры видов: Picrasma quassioides был локально редким, но географически широко распространенным, а Corylopsis glandulifera был локально многочисленным, но географически ограниченным. Напротив, Clerodendron trichotomum был локально редким и географически ограниченным, в то время как Rhododendron simsii был локально обычным и широко распространенным (рис.5А). Когда рассматривались только эндемичные виды, не было выявлено значимых взаимосвязей между численностью и ареалом (Гутяньшань: размер выборки = 55, точка пересечения = 20,1, наклон = −0,02, p  = 0,45; Сишуанбаньна: размер выборки = 44, точка пересечения = 17,5, наклон = −0,07, p  = 0,58; Dinghushan: объем выборки = 25, точка пересечения = 18,9, наклон = 0,02, p  = 0,85). Наклоны регрессии были отрицательными для первых двух графиков и положительными для третьего (рис. 5B-D). Виды с сильно дивергирующими структурами определяют слабую связь: в Сишуанбаньне Cinnamomum mollifolium имел узкое распространение с низкой численностью, тогда как Meliosma kirkii имел широкое распространение с высокой численностью.Напротив, Tetradium glabrifolium был широко распространен с низкой численностью, тогда как Microcos chungii был ограничен узкой территорией, но имел высокую локальную численность.

      Центр изобилия Распределение

      Численность была выше на участке, расположенном ближе к центру ареала вида, ровно в половине из 36 случаев, когда было возможно сравнение между двумя участками, а тест Уилкоксона показал отсутствие взаимосвязи, тем самым опровергая гипотезу о том, что численность внутри вида уменьшалась с увеличением расстояния от центра ареала вида (рис.6А). Гипотеза также была отвергнута, если мы использовали абсолютное расстояние от центра диапазона, а не относительное расстояние (рис. 6B). При межвидовой проверке гипотезы о центрах обилия мы не обнаружили зависимости численности видов от расстояний от центров их ареалов ( p  = 0.90).

      Рис. 6. Корреляция между различиями в численности видов (Δ A ) и различиями в расстояниях от центров их ареала.

      На панели A используются относительные расстояния от центров ареала видов (Δ D rcp ), а на панели B абсолютные расстояния (Δ D cp ).

      https://doi.org/10.1371/journal.pone.0076374.g006

      Корреляции в изобилии между участками

      Численность видов была положительно связана между участками (рис. 7), достоверно так же при сравнении Дингхушань и Сишуанбаньна (R 2  = 0,12, p  = 0,04, t =  2,17), но незначительно для гутшань-динхушань. сравнение (R 2  = 0,07, p  = 0,19, t =  1,36).

      Рис. 7.Корреляция в локальном обилии видов между участками.

      Панель А предназначена для матча Гутяньшань (GT) и Дингушань (DH). Панель B для Xishuangbanna (BN) против Dinghushan. Оси обе бревна 2 -трансформированные. Линии представляют собой линейные регрессии и статистические данные из коэффициентов корреляции Пирсона.

      https://doi.org/10.1371/journal.pone.0076374.g007

      Обсуждение

      Подавляющее большинство из 651 изученного нами вида китайских деревьев были широко распространены, в то время как чуть менее 10% имели ареал <10 5 км 2 в Китае.Все 63 из этих видов с ограниченным ареалом произрастают на участках Сишуанбаньна и Динхушань, недалеко от границы с Китаем, и, кроме тех 18 видов, которые, как известно, являются эндемиками Китая, они могут иметь широкий ареал на юге. Результаты согласуются с несколькими исследованиями распределений деревьев [50]–[52]. Например, Кондит и др. [51] продемонстрировали, что только 9,6% видов деревьев на лесных участках вокруг Панамского канала были эндемиками Панамы и Коста-Рики, то есть их ареалы составляли <1,3×10 5 км 2 .

      В наше исследование было включено более 100 видов деревьев, эндемичных для Китая, все ареалы которых нам теперь известны. Наименьшие размеры ареалов имели эндемики Сишуанбаньна, южного тропического участка. Эта часть юго-востока провинции Юньнань является реликтом древней флоры и известна как очаг эндемизма [53], [54]. Этот результат также может быть воспринят как подтверждение правила Рапопорта [55] о том, что низкоширотные виды имеют более узкие ареалы, чем высокоширотные виды.

      Мы не нашли подтверждения биогеографическому «закону», согласно которому численность и географический ареал положительно коррелируют, и действительно, наши результаты противоречили этой закономерности [4], [23].Наш тест основывался на одном участке для каждого вида, где оценивалась численность, в отличие от многих других работ, где локальная численность усреднялась по многим участкам ареалов вида [23], [56]. Тем не менее, метод, который мы использовали для локальной численности, часто используется [23], [57], [58], и результаты двух методов должны в среднем совпадать, если только одно место для каждого вида не является предвзятым в отношении оптимальных местообитаний вида. 23], [57]. Мы не видим оснований для такого смещения: три исследованных нами участка находятся в низинном субтропическом лесу, а их экологические условия аналогичны всей субтропической зоне.Наши результаты согласуются с несколькими исследованиями древесных пород, которые мы обнаружили: некоторые сообщили об отсутствии корреляции между местной численностью и размером ареала [25], а другие обнаружили либо положительную, либо отрицательную, хотя и слабую связь [50], [59].

      Мы обнаружили устойчивую положительную корреляцию в численности между видами на разных участках (рис. 7), даже на расстоянии более 1000 км друг от друга (рис. 1). Пространственная согласованность численности будет результатом одинаковых условий окружающей среды на разных участках [23], [57]. Как обсуждалось выше, все изученные нами участки находятся в низинном лесу, два в субтропиках и третий на границе субтропиков и тропиков.Ни у кого нет необычных или особых почв или климата. Таким образом, наш вывод состоит в том, что локальная численность должна в какой-то мере определяться адаптацией видов к нишам субтропического влажного леса. Если бы популяции дрейфовали из-за строго нейтральных процессов [60], численности на больших расстояниях не должны были бы иметь положительной корреляции. Тем не менее, как это часто бывает [27], [61], для многих видов наблюдались существенные различия в численности.

      Вторым биогеографическим «законом», который мы проверяли, был образец центра численности, и наши результаты не подтверждали представление о том, что виды более многочисленны вблизи центров своего ареала.Проведенный нами внутривидовой тест явно отверг эту гипотезу, однако он был основан только на двух участках для каждого вида и, таким образом, имел ограниченную мощность. Наш второй тест был межвидовым, спрашивая, предсказываются ли различия в численности между видами тем, насколько далеко каждый из них находится от своего центра ареала. Не было никакой связи, согласующейся с результатом Уильямса и др. . [25]. Очевидно, что другие факторы, определяющие видовые различия в обилии, имеют гораздо большее значение, чем положение центра ареала.

      Наш анализ имеет значение для сохранения биоразнообразия. Во-первых, тот факт, что большинство изученных нами видов китайских деревьев имеют большие ареалы, предполагает, что риски исчезновения, присущие узкому географическому распространению [9], не вызывают серьезной озабоченности. Кроме того, существует дополнительный риск для видов с узким ареалом, если они также локально редки [7], [62]. Отсутствие связи между численностью и ареалом предполагает, что виды китайских деревьев обычно не подвергаются двойной угрозе исчезновения из-за небольшого размера популяции и ограниченного ареала.Однако некоторые виды географически ограничены и локально редки, например, Clerodendron trichotomum в Гутяньшане и Cinnamomum mollifolium в Сишуанбаньне, и их необходимо выделить при определении потребностей в сохранении [6], [10], [62]. Большим шагом вперед в документировании приоритетов сохранения будет объединение наших данных из Китая с записями из других азиатских стран, чтобы понять размеры полного ареала. Тем временем мы увеличиваем количество участков в китайских лесах, чтобы лучше оценить изменчивость местной численности [33].

      Вспомогательная информация

      Рисунок S1.

      Корреляция между размерами диапазонов, аппроксимированных двумерной гауссианой и минимальным выпуклым многоугольником (MCP). Включены все 651 вид деревьев с ≥20 записями с географической привязкой. Обе оси были преобразованы в log2. Прямая линия – это линия регрессии.

      https://doi.org/10.1371/journal.pone.0076374.s001

      (TIF)

      Благодарности

      Авторы благодарят д-ра J. Huang за ее список видов, эндемичных для Китая, T.Chen за управление вводом данных, а также S. Cao, X. Zhu, C. Hu и многие другие за ввод данных. Мы благодарим сотни полевых работников за учет участков и бесчисленное количество систематиков за сбор образцов.

      Авторские взносы

      Идея и дизайн экспериментов: ЧР НЦ КМ. Выполнены опыты: HR RC BC XM MC WY ZH KM. Проанализированы данные: HR RC. Предоставленные реагенты/материалы/инструменты для анализа: HR RC BC XM MC WY ZH KM. Написал статью: HR RC BC XM MC WY ZH KM.

      Каталожные номера

      1. 1.Браун Дж. Х. (1984) О взаимосвязи между обилием и распространением видов. Американский натуралист 124: 255–279.
      2. 2. Хенгевельд Р., Хек Дж. (1982) Распределение изобилия. I. Измерения. Журнал биогеографии 9: 303–316.
      3. 3. Сагарин Р.Д., Гейнс С.Д. (2002) Распределение «обильного центра»: в какой степени это биогеографическое правило? Письма об экологии 5: 137–147.
      4. 4. Блэкберн Т.М., Кэсси П., Гастон К.Дж. (2006) Вариации на тему: источники неоднородности в виде межвидовых отношений между численностью и распространением.Журнал экологии животных 75: 1426–1439.
      5. 5. Pressey RL (1994) Специальные резервации: шаги вперед или назад в разработке репрезентативных резервных систем? Биология сохранения 8: 662–668.
      6. 6. Пресси Р.Л., Хамфрис С.Дж., Маргулес К.Р., Вейн-Райт Р.И., Уильямс П.Х. (1993) За пределами оппортунизма: ключевые принципы систематического отбора резервов. Тенденции в экологии и эволюции 8: 124–128.
      7. 7. Гастон К.Дж. (1998) Редкость как двойная опасность.Природа 394: 229–230.
      8. 8. Лоутон Дж. Х. (1993) Ареал, численность и сохранение популяции. Тенденции в экологии и эволюции 8: 409–413.
      9. 9. Гастон К.Дж., Блэкберн Т.М. (1996) Макроэкология глобального масштаба: взаимодействие между размером популяции, размером географического ареала и размером тела гусеобразных. Журнал экологии животных 65: 701–714.
      10. 10. Сагарин Р.Д., Гейнс С.Д., Гейлорд Б. (2006) Выходя за рамки предположений, чтобы понять распределение численности по ареалам видов.Тенденции в экологии и эволюции 21: 524–530.
      11. 11. Блэкберн Т.М., Гастон К.Дж., Грегори Р.Д. (1997) Взаимосвязь численности и размера у британских птиц: являются ли необъяснимые вариации продуктом истории жизни? Экография 20: 466–474.
      12. 12. Фрост М.Т., Аттрилл М.Дж., Роуден А.А., Фогго А. (2004) Взаимосвязь численности и занятости в макрофауне на открытых песчаных пляжах: закономерности и механизмы. Экография 27: 643–649.
      13. 13. Гарсия-Баррос Э., Бенито Х.Р. (2010) Взаимосвязь между размером географического ареала и чертами истории жизни: раскрыта ли биогеографическая история? Тест с использованием иберийских бабочек.Экография 33: 392–401.
      14. 14. Гастон К.Дж., Блэкберн Т.М., Грегори Р.Д. (1997) Взаимосвязь численности и размера размножающихся и зимующих птиц в Великобритании: сравнительный анализ. Экография 20: 569–579.
      15. 15. Kotze DJ, Niemelä J, OHara RB, Turin H (2003) Проверка взаимосвязи численности и размера у европейских жужелиц (Coleoptera, Carabidae). Экография 26: 553–566.
      16. 16. Уоррен М., Робертсон М.П., ​​Грифф Дж.М. (2010)Сравнительный подход к пониманию факторов, ограничивающих модели численности и распределения в мутуализме фиговых деревьев и фиговых ос.Экография 33: 148–158.
      17. 17. Этерингтон Т. Р., Уорд А. И., Смит Г. К., Пьетравалле С., Уилсон Г. Дж. (2009) Использование статистики расстояний Махаланобиса с данными незапланированного исследования только присутствия для биогеографических моделей распределения и численности видов: тематическое исследование поселений барсуков. Журнал биогеографии 36: 845–853.
      18. 18. Symonds MRE, Johnson CN (2006)Взаимосвязь между размером и численностью ареалов у австралийских воробьиных. Глобальная экология и биогеография 15: 143–152.
      19. 19. Рейф Дж., Хорак Д., Седлачек О., Ригерт Дж., Песата М. и др. (2006) Необычное соотношение численности и размера в сообществе птиц Afromontane: эффект географической изоляции? Журнал биогеографии 33: 1959–1968.
      20. 20. Блэкберн Т.М., Джонс К.Е., Кэсси П., Лосин Н. (2004)Влияние пространственного разрешения на макроэкологические закономерности изменения размера ареала: тематическое исследование с использованием попугаев (Aves: Psittaciformes) в мире. Журнал биогеографии 31: 285–293.
      21. 21. Сагарин Р.Д., Гейнс С.Д. (2002) Географическое распределение численности прибрежных беспозвоночных: использование одномерных диапазонов для проверки биогеографических гипотез. Журнал биогеографии 29: 985–997.
      22. 22. Блэкберн Т. М., Гастон К. Дж., Гринвуд Дж. Дж. Д., Грегори Р. Д. (1998) Анатомия межвидовых отношений численности и размера для британской орнитофауны: II. Временная динамика. Письма об экологии 1: 47–55.
      23. 23. Гастон К.Дж. (1996) Множественные формы межвидовых отношений изобилия-распределения.ОЙКОС 76: 211–220.
      24. 24. Мерфи Х.Т., Вандервал Дж., Ловетт-Дауст Дж. (2006) Распределение численности по ареалу деревьев восточной части Северной Америки. Глобальная экология и биогеография 15: 63–71.
      25. 25. Уильямс Дж. Н., Вирс Дж. Х., Шварц М. В. (2010) Тропические сухие лесные деревья и взаимосвязь между местной численностью и географическим ареалом. Журнал биогеографии 37: 951–959.
      26. 26. Кокеманн Б., Бушманн Х., Лойшнер С. (2009) Взаимосвязь между численностью, размером ареала и шириной ниши у видов деревьев Центральной Европы.Журнал биогеографии 36: 854–864.
      27. 27. Браун Дж. Х., Мелман Д. В., Стивенс Г. К. (1995) Пространственное изменение изобилия. Экология 76: 2028–2043.
      28. 28. Хенгевельд Р. (1993) Экологическая биогеография. Прогресс в физической географии 17: 448–460.
      29. 29. Самис К.Э., Эккерт К.Г. (2007) Тестирование модели центра изобилия с использованием широкомасштабных демографических исследований двух прибрежных дюнных растений. Экология 88: 1747–1758.
      30. 30. Poulin R, Dick TA (2007)Пространственное изменение плотности популяции гельминтозов желтого окуня Perca flavescens в географическом ареале.Экография 30: 629–636.
      31. 31. McGeoch MA, Price PW (2004) Структуры пространственного изобилия в скоплении галлообразующих пилильщиков. Журнал экологии животных 73: 506–516.
      32. 32. Стивенс Р.Д., Уиллиг М.Р., Фокс И.Г. (2004) Сравнительная экология сообщества летучих мышей из Восточного Парагвая: таксономическая, экологическая и биогеографическая перспективы. Журнал маммологии 85: 698–707.
      33. 33. Веб-сайт CForBio: Доступен: http://www.cfbiodiv.org/english/.По состоянию на 18 сентября 2013 г.
      34. 34. Лежандр П., Ми Х., Рен Х., Ма К., Ю М. и др. (2009) Разделение бета-разнообразия в субтропическом широколиственном лесу Китая. Экология 90: 663–674.
      35. 35. Ye W, Cao H, Huang Z, Lian J, Wang Z и др. (2008) Структура сообщества участка нижнего субтропического вечнозеленого широколиственного леса площадью 20 га в Динхуашане, Китай. Журнал экологии растений (китайская версия) 32: 274–286.
      36. 36. Lan G, Hu Y, Cao M, Zhu H, Wang H и др.(2008) Создание графика динамики тропических лесов Сишуанбаньна: видовой состав и модели пространственного распределения. Журнал экологии растений (китайская версия) 32: 287–298.
      37. 37. Hao Z, Li B, Zhang J, Wang X, Ye J и др. (2008) Участок смешанного леса из широколиственной сосны корейской ( Pinus koraiensis ) в Чанбайшане (CBS) в Китае: состав и структура сообщества. Журнал экологии растений (китайская версия) 32: 238–250.
      38. 38. Condit RS (1998) Участки переписи тропических лесов: методы и результаты на острове Барро-Колорадо, Панама, и сравнение с другими участками.
      39. 39. Веб-сайт CVH: доступно: http://www.cvh.org.cn/cms/.Accessed 18 сентября 2013 г.
      40. 40. тер Браак CJF, Prentice CI (1988) Теория градиентного анализа. Успехи экологических исследований 18: 271–317.
      41. 41. Worton BJ (1989) Методы ядра для оценки распределения использования в исследованиях домашнего диапазона. Экология 70: 164–168.
      42. 42. Маурер Б.А. (1999) Распутывание экологической сложности: макроскопическая перспектива: University of Chicago Press.
      43. 43. Стивенсон М.Д., Россмо Д.К., Кнелл Р.Дж., Комбер С.Л. (2012)Географическое профилирование как новый пространственный инструмент для контроля над инвазивными видами. Экография 35: 704–715.
      44. 44. R Core Team (2012) R: Язык и среда для статистических вычислений. В: Вычислительная RFfS, редактор. Вена, Австрия.
      45. 45. Гастон К.Дж. (1994) Рарити. Лондон, Великобритания: Чепмен и Холл.
      46. 46. Calenge C (2013) adehabitatHR: оценка домашнего диапазона.Пакет R версии 0.4.7. URL: https://trac.faunalia.it/animove/.
      47. 47. Wu Z, Raven PH (1994–2006) Флора Китая. Сент-Луис, США: Издательство Ботанического сада Миссури.
      48. 48. McGill BJ (2003) Действительно ли Мать-природа предпочитает редкие виды или SAD с логарифмической левосторонней асимметрией является артефактом выборки? Письма об экологии 6: 766–773.
      49. 49. Браун Дж. Х., Стивенс Г. К., Кауфман Д. М. (1996) Географический ареал: размер, форма, границы и внутренняя структура. Ежегодный обзор экологии и систематики 27: 597–623.
      50. 50. Кенфак Д., Томас Д.В., Чуйонг Г., Кондит Р. (2007) Редкость и изобилие в разнообразном африканском лесу. Биоразнообразие и сохранение 16: 2045–2074.
      51. 51. Кондит Р., Робинсон В. Д., Ибанез Р., Агилар С., Санжур А. и др. (2001) Состояние водораздела Панамского канала и его биоразнообразие в начале 21 века. Бионаука 51: 389–398.
      52. 52. Pitman NCA, Terborgh J, Silman MR, V PN (1999) Распространение видов деревьев в лесах верхней Амазонки.Экология 80: 2651–2661.
      53. 53. Li X-W (1994) Два крупных центра биоразнообразия китайских эндемичных родов семенных растений и их характеристики в провинции Юнна. Acta Botanica Yunnanica 16: 221–227.
      54. 54. Yang Y, Tian K, Hao J, Pei S, Yang Y (2004) Биоразнообразие и сохранение биоразнообразия в провинции Юньнань, Китай. Биоразнообразие и сохранение 13: 813-826.
      55. 55. Стивенс Г.К. (1989) Широтный градиент географического ареала: как так много видов сосуществуют в тропиках.Американский натуралист 133: 240–256.
      56. 56. Гастон К.Дж., Блэкберн Т.М., Лоутон Дж.Х. (1997) Взаимоотношения межвидовой численности и размера: оценка механизмов. Журнал экологии животных: 579–601.
      57. 57. Гастон К.Дж., Лоутон Дж.Х. (1990) Влияние масштаба и среды обитания на взаимосвязь между региональным распространением и местной численностью. ОЙКОС 58: 329–335.
      58. 58. Спитцер К., Лепш Дж. (1988) Детерминанты временных колебаний численности мотыльков.ОЙКОС 53: 31–36.
      59. 59. Кёкеманн Б., Бушманн Х., Лойшнер С. (2009) Взаимосвязь между численностью, размером ареала и шириной ниши у видов деревьев Центральной Европы. Журнал биогеографии: 854–864.
      60. 60. Хаббелл С.П. (2001) Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии. Принстон и Оксфорд: Издательство Принстонского университета.
      61. 61. Гастон К.Дж., Блэкберн Т.М., Грегори Р.Д., Гринвуд Д.Дж.Д. (1998) Анатомия межвидовых отношений численности и диапазона размеров британской орнитофауны: I.Пространственные узоры. Письма об экологии 1: 38–46.
      62. 62. Гастон К.Дж., Блэкберн Т.М., Гринвуд Дж.Дж.Д., Грегори Р.Д., Куинн Р.М. и др. (2000) Отношения изобилие-занятость. Журнал прикладной экологии 37: 39–59.
      .

      Добавить комментарий

      Ваш адрес email не будет опубликован.